3 Hongos Características fundamentales ● Heterótrofos Eucariontes Pared de quitina Sus características fundamentales (cuadro 3-1) son: Frecuentes • Todos son heterótrofos (quimioorganótrofos) por lo que tienen que alimentarse de materia orgánica preformada que utilizan como fuente de energía y de carbono. • Son eucariontes, es decir, presentan un núcleo diferenciado con membrana bien organizada. • Tienen una pared celular formada por polisacáridos, polipéptidos y quitina; esta pared es rígida, por lo cual no pueden fagocitar partículas alimenticias sino que absorben nutrimentos simples y solubles que obtienen al desintegrar polímeros mediante enzimas extracelulares llamadas despolimerasas. • La estructura fúngica consta de un complejo llamado talo o micelio (igura 3-1) que, a su vez, está constituido por múltiples ilamentos o hifas (hifomicetos o mohos) o, menos a menudo, por estructuras unicelulares o levaduras (blastomicetos); éstas se reproducen por gemación (Saccharomyces cerevisiae) y casi nunca por isión binaria (Schizosaccharomyces pombe); también son una excepción los Chytridiomycetes (citridiomicetos), formados por células redondas grandes con rizoides, y los Absorben nutrimentos Presentan talo o micelio mohos mucilaginosos, que carecen de pared celular y pueden alimentarse por fagocitosis, estos hongos se adaptan a medios acuáticos (igura 3-1). Los hongos, de manera natural o inducida por condiciones ambientales y de nutrientes, producen enzimas cuya función está implicada en la isiopatogenia; se han demostrado proteasas en Coccidioides immitis y Aspergillus niger; en el primero destruyen inmunoglobulinas, mientras en el segundo le conieren capacidad de invasión. Los organelos son: núcleo rodeado por una membrana, mitocondrias, retículo endoplasmático liso, aparato de Golgi y membrana celular (que contiene ergosterol, característico del reino). Además poseen: 1) cuerpos cisternales o dictiosomas; éstos liberan: a) macrovesículas que atraviesan la membrana celular en un proceso inverso a la picnocitosis; enzimas líticas que abren pequeños poros en la pared y depositan un material amorfo que da lugar a la nueva pared; b) microvesículas que contie- Filamentos o hifas (hyphomycetes o mohos) Levaduras (blastomycetes) Dimorfos (20 a 25 °C) Fisión binaria (37 °C) Célula redonda y rizoides Raras Estructuras fúngicas Cuadro 3-1. Características fundamentales de los hongos Figura 3-1. Estructura de un talo o micelio de mohos y levaduras, y en la parte inferior dos formas poco frecuentes. (Modificada de Deacon JW. Introducción a la micología médica. Noriega-Limusa, 1988.) 17 18 ● Sección I – Aspectos generales nen quitina sintetasa, que actúa sobre dicho material para formar quitina y 2) organelos membranosos circulares. La forma de crecimiento depende de la cantidad de macrovesículas y microvesículas, y de su disposición; si se concentran en un punto se originará una hifa, y si muestran localización homogénea en la periferia, una levadura. Talo Está constituido por dos partes: 1) talo vegetativo que asegura el desarrollo, la nutrición, la ijación y la ediicación de la parte reproductora, y 2) talo reproductor, donde se forman los órganos de reproducción. Puede estar representado por hifas, levaduras o seudohifas (blastosporas que no se separan) (igura 3-2; véanse iguras 20-17 y 20-19). Si el talo está disociado, se producen colonias de levaduras de crecimiento rápido, consistencia cremosa y que se resiembran como las bacterias en puntos o estrías (igura 3-3). Si el talo es ilamentoso, da lugar a colonias de mohos de crecimiento centrífugo (iguras 3-4 y 3-5), con ilamentos aéreos entremezclados, más o menos largos, o agrupados de manera compacta, con supericie glabra recubierta de vello ino; el crecimiento es lento salvo en los hongos oportunistas (iguras 3-3 y 22-5). Los hongos que tienen una fase parasitaria levaduriforme y una saprofítica micelial, y que en respuesta a cambios ambientales pasan de esta última fase a 20 a 25 °C a la fase de levadura a 37 °C, o viceversa, se llaman dimorfos (igura 3-1). Algunos hongos producen levaduras y ilamentos, y ambas formas pueden existir juntas y no necesariamente determinadas por la temperatura. Estos hongos pueden considerarse polimorfos (Candida). Se conocen como hongos bifásicos aquellos con una fase ilamentosa y otra no Figura 3-3. Aspecto macroscópico de un moho y de una levadura. necesariamente levaduriforme, como la esférula (Coccidioides spp.). Modificaciones del talo Los hongos presentan variaciones en su forma y constitución importantes para diferenciarlos: dilataciones o vesículas; órganos de resistencia o clamidosporas (iguras 20-17 y 20-19); FASE MICELIAL: TALO FILAMENTOSO FASE DE LEVADURA: TALO DISOCIADO Esporas asexuadas Esporangio con esporangiosporas TALO REPRODUCTOR Blastosporas Esporas sexuadas (zigosporas) No tabicadas Conidios Tabicadas Hifas TALO VEGETATIVO Seudomicelio (seudohifa) Figura 3-2. Fase micelial y de levadura con talo reproductor y vegetativo. Capítulo 3 – Hongos Figura 3-4. Crecimiento centrífugo de un hongo (Penicillium sp.). estas últimas en algunos hongos se consideran formas de reproducción, como las artroclamidosporas en Coccidioides spp.; órganos de ijación como rizoides y appressorium (igura 22-6); hifas en espiral o tirabuzón (igura 3-6); órganos nodulares formados por hifas torcidas en forma de nudo; hifas en raqueta, con un ensanchamiento en un extremo; candelabros fávicos (hifas en cuerno o asta) que están dados por varias ramiicaciones al inal de una hifa (igura 6-31); hifas pectinadas o en forma de peine; hifas peridiales, que son ensanchadas y multiseptadas con terminación en espiral (igura 3-6) y acumulación de muchas hifas (esclerocio o esclerote), cuyo objetivo es almacenar sustancias de reserva (igura 3-7). Otras agregaciones miceliales son los coremios (igura 3-8) y sinemas (con órganos de fructiicación y sin ellos, respectivamente) o estromas redondeados fértiles y asexuados, ● 19 Figura 3-5. Esquema de la formación de la colonia. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) como los picnidios (iguras 3-9 y 3-10), o sexuados como el apotecio (aspecto de copa), peritecio (iguras 3-11 y 3-12) y cleistotecio (igura 3-13) (con ostiolo y sin él, respectivamente) (igura 3-14). En la actualidad tiende a llamarse ascomata a todas las agregaciones micelianas. Estructura La hifa (igura 3-15) es un tubo de longitud variable formado por una pared celular rígida, en el que luye protoplasma. El diámetro varía de 1 a 30 micrómetros; termina en punta, misma que constituye la zona de extensión y representa la región de crecimiento. Hifas en espiral y en tirabuzón Clamidosporas Vesículas Rizoides Candelabros fávicos Órganos nodulares Hifas pectinadas Seudohifa Hifas en raqueta Hifas peridiales Figura 3-6. Modificaciones microscópicas del talo. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) 20 ● Sección I – Aspectos generales Figura 3-7. Madurella mycetomatis, presencia de esclerocios (10×). Figura 3-8. Sporothrix schenckii, asociaciones en coremios. Los hongos superiores muestran tabiques transversales que se denominan “septos” y forman el micelio tabicado (igura 3-2); tienen poros que permiten el paso del citoplasma y el núcleo, de ahí que las hifas no consten de células sino de compartimientos (igura 3-15). Los hongos inferiores que tienen un micelio continuo o cenocítico, carecen de tabiques (aseptados) (igura 3-2), o muestran muy pocos y sólo se presentan para aislar las partes viejas o las reproductoras (igura 3-15). Los núcleos tienen membrana doble y nucleolo; los organelos citoplásmicos incluyen mitocondrias, retículo endoplasmático, vacuolas, ribosomas 80S (las bacterias tienen 70S) y aparato de Golgi relacionado con la producción de vesículas secretoras, cuerpos lipídicos, inclusiones cristalinas (ergosterol) y microcuerpos; también puede haber hileras de microtúbulos y glucógeno. En las especies superiores de hongos, cada tabique se encuentra relacionado con un corpúsculo de Woronin, que al parecer actúa como obturador de los poros para aislar los compartimientos cuando éstos envejecen o se diferencian (igura 3-15). Los poros más complejos son característicos de Basidiomicota, y están formados por estructuras que reciben el nombre de parentosomas. Es posible que el citoplasma y la pared se desintegren por autólisis y que se desarrolle una pared secundaria bastante gruesa; ello da lugar a células de resistencia o clamidosporas que sobreviven a situaciones AGREGACIONES MICELIALES Conidios Filamentos Conidióforos Esclerocio Coremio Esporas asexuadas Picnidio Figura 3-9. Esquema de la estructura microscópica del esclerocio o esclerote, el coremio y el picnidio. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris: Institute Pasteur, 1980). Capítulo 3 – Hongos ● 21 Figura 3-12. L. senegalensis, ascas y ascosporas (25×). Figura 3-10. Phoma sp., presencia de picnidios. Figura 3-11. L. senegalensis, presencia de peritecios (10×). Figura 3-13. A. nidulans, presencia de cleistotecios (25×). AGREGACIONES MICELIALES Ascas con ascosporas Ostiolo Cleistotecio Apotecio Peritecio Figura 3-14. Esquema de la estructura microscópica del cleistotecio, el apotecio y el peritecio. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris: Institute Pasteur, 1980.) 22 ● Sección I – Aspectos generales HIFA LEVADURA Septo Retículo endoplásmico Ribosoma Retículo endoplásmico Poro septal Núcleo Mitocondria Núcleo Vesículas Pared MICELIO TABICADO Cuerpo lipídico Vacuola Vacuolas Pared Mitocondria Aparato de Golgi Nucleolo Cuerpo lipídico Corpúsculo de Woronin Cicatriz gemante Aparato de Golgi Tabique completo MICELIO CENOCÍTICO Hifa muerta Figura 3-15. Esquema ultraestructural de los hongos. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) adversas y permanecen en estado de latencia (iguras 20-17 y 20-19). Las hifas tienen la capacidad para anastomosarse en los puntos de contacto, principalmente en hongos superiores, y de esta manera pueden intercambiar citoplasma y núcleos. Las ramiicaciones son sucesivas, lo cual imparte a la colonia una forma circular que recuerda una tiña del cuerpo (igura 3-5). En los hongos mucedináceos, las hifas son incoloras o hialinas, y en los negros o dematiáceos, de color oscuro por la presencia de pigmentos de tipo melanina (iguras 2-1 y 3-16). Estos pigmentos son complejos que conieren tolerancia contra estrés ambiental y contra oxidantes antimicrobianos que se producen durante la defensa del huésped. Las paredes fúngicas están formadas por diferentes capas: polisacáridos, como glucanos (polímeros de glucosa), mananos (polímeros de manosa) y polímeros de glucosamina; proteínas (algunas de las cuales son permeasas); lípidos (el ergosterol es un esterol esencial); componentes ibrilares, como la quitina y, casi nunca, celulosa. En el ápice de las hifas hay vesículas que forman un complejo interno de membrana y contienen enzimas que sintetizan la pared o que la desintegran; también hay partículas denominadas quitosomas, cuya función no se conoce en deinitiva. Necesidades fisiológicas Los hongos deben encontrar en los medios de cultivo lo necesario para su crecimiento y desarrollo: a) materias nitrogenadas como peptona; b) azúcares como glucosa o maltosa, que son indispensables; c) un soporte sólido, como la gelosa, Figura 3-16. Aureobasidium sp., hifas y clamidosporas oscuras (40×). que permite a los hongos ilamentosos desarrollar micelio aéreo con órganos de fructiicación, y d) un pH ácido, ya que es más conveniente (5 a 6.5). El medio glucosado o maltosado de Sabouraud reúne estas características. Para obtener la esporulación sexuada o asexuada es preferible utilizar medios naturales gelosados como papa-zanahoria o extracto de malta. Capítulo 3 – Hongos Muchos hongos necesitan vitaminas; éstas se encuentran en las impurezas de la peptona y del azúcar; en ocasiones, conviene utilizar medios enriquecidos con vitaminas especíicas. La fermentación de azúcares es una característica de importancia para diferenciar las levaduras; también es conveniente el método de utilización de azúcares y materias nitrogenadas en anaerobiosis. Esto también puede usarse en algunos hongos ilamentosos. Algunos elementos, como el cobre, manganeso, hierro y cinc se han identiicado como estimulantes de crecimiento; sin embargo, estos mismos pueden inhibirlo si se encuentran en exceso en los medios de cultivo. La forma de levadura de los hongos ilamentosos se obtiene en medios con sangre o huevo. La temperatura ambiente de 20 a 30 °C permite el desarrollo de casi todos los hongos, en especial los parásitos supericiales; para los parásitos de mucosas y órganos profundos conviene más que sea de 30 a 37 °C. Los hongos termóilos resisten hasta 55 °C y muchos se conservan viables a temperaturas de congelación (psicróilos). Los mesóilos resisten temperaturas de 0 a 50 °C, y los anemóilos son hongos ambientales. La mayoría necesita oxígeno y humedad relativa para vivir. Algunos modiican su metabolismo al cambiar la temperatura, por ejemplo, Fusarium sporotrichoides y especies de Cladosporium, Alternaria, Mucor y Penicillium a bajas temperaturas producen tricotecenos, causantes de aleucia tóxica alimentaria. Reproducción Para conservar su capacidad de adaptación, los hongos deben reproducirse fácilmente. Las hifas se desarrollan a partir de una espora por emisión de un tubo germinativo; la forma más simple ocurre por crecimiento apical de las hifas; no hay crecimiento intercalar, pero las células no terminales pueden emitir ramiicaciones (igura 3-17). Tubo germinativo Espora Septos Ramificaciones intercalares Figura 3-17. Esquema del crecimiento apical. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) ● 23 La reproducción se realiza por medio de esporas y puede ser sexuada (teleomorfa) o asexuada (anamorfa). Los hongos que presentan ambas formas se llaman holomorfos. La reproducción sexuada o perfecta se produce por la unión de dos núcleos, mientras que la asexuada o imperfecta (hongos mitospóricos), se da a partir de un micelio aéreo o reproductor, sin fusión de los núcleos. Las esporas o elementos celulares que sirven para la dispersión se denominan propágulos. La reproducción sexuada se relaciona con cambios evolutivos y adaptativos para sobrevivir a modiicaciones ambientales, mientras que la asexuada asegura una amplia diseminación en la naturaleza. Por un fenómeno de pleomorismo, el hongo sufre una mutación irreversible, pierde sus órganos de reproducción y se transforma en un hongo velloso de micelio estéril (Mycellia sterillia) (igura 3-2). Reproducción sexuada Consta de una serie de fenómenos como: producción de órganos sexuados y gametos; fusión de protoplasma de éstos (plasmogamia) y fusión nuclear (cariogamia); meiosis en hongos haploides; aparición de factores genéticos, así como desarrollo de cuerpos fructíferos y esporas sexuadas. En ocasiones, la plasmogamia se acompaña de formación de hifas protectoras alrededor del huevo y evoluciona de manera diferente según se trate de hongos inferiores o superiores. En los superiores (ascomicetos o basidiomicetos), la fusión nuclear da lugar a células binucleadas o dicariones, y en los inferiores (zigomicetos) se observan heterocariones, es decir, núcleos distintos desde el punto de vista genético. El apareamiento puede ser del talo proveniente de una sola espora y se llama homotálico; si los gametos son iguales, la reproducción es isogámica, el elemento de la fusión se denomina zigoto, y la espora, zigospora (igura 3-18); ésta es la reproducción sexuada en zigomicotina (iguras 22-1 y 22-2). La unión que ocurre entre talos diferentes de una misma especie (oogonio y anteridio) se llama heterotálica; la reproducción, heterogámica; el resultado de la fusión, oosfera, y la espora, oospora (igura 3-19). Es la reproducción sexuada en mastigomicotina (oomicetos). Cuando es imposible identiicar con precisión los gametos masculino y femenino, se llaman positivo (+) y negativo (–), que equivalen a donador y receptor, respectivamente. En el proceso sexuado se pueden producir precursores y hormonas sexuales, como sirenina, anteridiol y ácidos trispóricos. La sirenina, por ejemplo, se genera en los gametos femeninos y atrae los gametos masculinos por quimiotaxis; el anteridiol, también femenino, inicia el desarrollo de anteridios y su absorción hace que las ramas masculinas generen oogoniol (feromona cuya estructura química base es similar al colesterol), el cual estimula la producción de oogonios. En ascomicotina, la reproducción sexuada ocurre por fusión entre hifas vegetativas, o una espora masculina (espermacio) y una hifa receptora femenina (tricogino) depen- 24 ● Sección I – Aspectos generales REPRODUCCIÓN SEXUADA Apareamiento homotálico Reproducción isogámica Zigoto Gametangios Zigospora Micelio cenocítico REPRODUCCIÓN ASEXUADA Esporangiospora Esporangio Columela Esporangióforo Mucorales Entomophthorales Figura 3-18. Esquema de la reproducción sexuada y asexuada en zigomicotina. (Modificada de Deacon JW. Introducción a la micología médica. México: Noriega Limusa, 1988.) diente del ascogonio u órgano sexual femenino. La hifa ascógena contiene dos núcleos (dicarión), los cuales se dividen, un par se desplaza al ápex o vértice, las paredes se reacomodan y se forma la asca madre; hay fusión nuclear y surge un núcleo diploide. La asca madre se alarga y pasa por anafases I y II; entonces se delimitan las ascosporas, las cuales quedan inalmente contenidas en sacos o ascas que se encuentran dentro de estructuras ilamentosas redondeadas (peritecios y cleistotecios) (iguras 3-11 a 3-13 y 3-20). En basidiomicotina, la reproducción se realiza por fusión de dos hifas vegetativas monocariotas (un núcleo), REPRODUCCIÓN HETEROGÁMICA UNIÓN HETEROTÁLICA Oogonio Oosfera Oospora mediante un asa de conexión llamada “fíbula” o “clamp”, las paredes se disuelven y los núcleos se aparean (dicarión). Después de la división meiótica de los núcleos apareados se forma un cuerpo fructífero (una seta), donde se desarrollan los basidios; aquí los núcleos se dividen por mitosis y los núcleos resultantes haploides, ya rodeados de pared y membrana celular, emigran hacia las basidiosporas (igura 3-21). La reproducción sexuada en zigomicotina se da por la unión de dos hifas especializadas (zigóforos) que en sus extremos producen estructuras de fusión llamadas septos gametangiales que separan el área que contiene el núcleo del resto de la hifa; posteriormente ocurren la plasmogamia y cariogamia entre ambas hifas, lo que da por resultado un prozigosporangio, que conforme madura pasa por fases de zigosporangio y zigospora. A partir de ésta, germina una hifa que dará origen a un nuevo esporangio (igura 22-1). La parasexualidad es un sistema genético alterno que puede sustituir la reproducción sexuada en hongos imperfectos; se desconoce por qué siguen este proceso menos eicaz. Reproducción asexuada La reproducción mitospórica (antes imperfecta) es la mejor conocida y, por lo general, sirve para identiicar al hongo; suele llevarse a cabo por medio de esporas generadas por una célula especializada o conidiógena, las cuales son externas y se llaman conidios, y sólo en las zigomicotas son internas y se llaman endosporas o esporangiosporas (igura 3-22). Anteridio Figura 3-19. Esquema de la reproducción sexuada en mastigomicotina. (Modificada de Deacon JW. Introducción a la micología médica. México: Noriega Limusa, 1988.) Endosporas Son esporas internas que caracterizan a los hongos inferiores. Se dividen en esporas móviles o zoosporas que no se Capítulo 3 – Hongos ● 25 Fusión nuclear (núcleo diploide) Asca madre Alargamiento de asca madre División nuclear Anafases I y II Dicarión Espermacio Tricogino Peritecio Ascogonio Ascas Ascosporas Cleistotecio Figura 3-20. Esquema de la reproducción sexuada en ascomicotina. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) observan en hongos patógenos para seres humanos, y en esporas inmóviles, esporangiosporas (aplanosporas), contenidas en una vesícula o esporangio (igura 22-8). Este último, a su vez, se encuentra sostenido por un ilamento portador o esporangióforo, que tiene un tabique de forma especial o columela. Dichas esporas se liberan por rotura de la vesícula; los fragmentos de esta última que permanecen unidos a la columela constituyen el collarete (igura 3-22). El mecanismo de esporangiosporogénesis da lugar a la formación de esporangiosporas por fragmentación del citoplasma del esporangio, sin que su pared esté involucrada, y diiere por completo de la producción de conidios. La ontogenia de la esporangiospora incluye un sistema de fragmentación, y la separación eventual de los primordios de vesículas es iniciada por su coalescencia. Esta separación coincide con la aparición de vesículas fragmentadas formando un complejo de citomembranas a partir del núcleo y del retículo endoplasmático, que convergen para separar los primordios en esporas independientes (las membranas fragmentadas se convierten en plasmalema), y cuando están maduras son liberadas al romperse la pared esporangial, o permanecen dentro si la pared persiste. Conidiogénesis Por este mecanismo se producen los conidios, que son las formas de reproducción asexuada características de los hifomicetos. En la igura 3-23 se presentan los criterios de conidiogénesis más relevantes para la identiicación de los hongos de importancia médica, así como ilustraciones de sus mecanismos de formación. Las células que dan lugar a los coni- BASIDIO Fusión nuclear Dicarión Meiosis Hifas monocariotes Láminas revestidas de basidios Núcleos haploides Basidiosporas Figura 3-21. Esquema de la reproducción sexuada en Basidiomicotina. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) ESPORAS EXTERNAS (CONIDIOS) ESPORAS INTERNAS (ENDOSPORAS) Esporangio Esporangiosporas Conidio Collarete Célula conidiógena Columela Conidióforo Esporangióforo Acremonium ACPP Fusarium Macronidios Conidióforo Mucor Microconidios Mesoconidios Figura 3-22. Esquema de las esporas externas e internas y sus células productoras. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) 26 Capítulo 3 – Hongos ● 27 Tálica Blástica CONIDIOGÉNESIS HOLOBLÁSTICA ENTEROBLÁSTICA TÁLICA-ÁRTRICA b a HOLOTÁLICA c b SINCRONÓGENA 1 1 c HOLOÁRTRICA a 1 c d 0 1 1 a b 1 1 1 1 2 2 b c d c 2 1 2 a 1 3 b c d 2 SARCÍNICA 1 a b 2 c d SIMPODIAL e 3 3 2 a 1 1 e 1 a Cadena acropétala ANELÍDICA e Zona de anillo b d 2 3 1 a c 1 2 3 b a SIMPODIAL b 1 c d ENDÓGENA 2 3 Basipétala no catenulada 1 2 b ENTEROÁRTRICA Cadena basipétala 0 1 Collarete a FIALÍDICA c a b c d Figura 3-23. Criterios de conidiogénesis y representación esquemática de mecanismos de formación de conidios. (Modificada de De Hoog GC, Guarro J. Atlas of Clinical Fungi. The Netherlands. Spain; Centralbureau voor schimmelcultures/Universitat Rovira 1 Virgili, 1995.) dios se llaman conidiógenas; a menudo se observa una estructura diferenciada que sostiene una o más células conidiógenas y se llama conidióforo. Este aparato conidial de complejidad variable puede ser muy simple desde el punto de vista morfológico; por ejemplo, en Sporothrix los conidios se originan en hifas vegetativas (igura 3-24) o pueden ser portados por hifas especiales o conidióforos y constituyen un aparato conidial completo que consta de conidio, célula conidiógena y conidióforo (igura 3-22). Los conidios pueden estar ligados a asociaciones micelianas, como los coremios (iguras 3-8 y 3-9); los esporodoquios, conidios que se unen al micelio a través de un estroma basilar, como en Fusarium (igura 3-25), o los acérvulos, conidios que se unen directamente sin necesidad de un estroma bacilar, por ejemplo, Cylindrosporium (igura 3-26). Hay dos patrones básicos de conidiogénesis (igura 3-23): tálica y blástica. En esta última, hay un pequeño brote en la célula conidiógena que da lugar al conidio. En la tálica, toda la célula conidiógena se convierte en uno o más conidios (igura 3-23). Conidiogénesis blástica. Está dada por gemación, como en las levaduras, y hay dos modalidades básicas: holoblástica y enteroblástica. El mecanismo de formación de la holoblástica es semejante al de inlar un balón, y en su desarrollo se involucran todas las paredes celulares. La enteroblástica sucede cuando el conidio sale a través de una abertura en la pared de la célula madre, se rodea de una nue- Sporothrix Simpodulosporas Radulosporas Figura 3-24. Reproducción asexuada por simpodulosporas (Sporothrix). (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) 28 ● Sección I – Aspectos generales Figura 3-27. Bipolaris y Dreschlera sp., disposición simpodial. Figura 3-25. Fusarium sp., presencia de conidios semilunares. ESPORODOQUIO Estroma basilar Micelio subyacente Fusarium ACÉRVULO Conidios Micelio Cylindrosporium Figura 3-26. Esquema del esporodoquio y el acérvulo. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) va pared y deja una cicatriz (igura 3-23). La gemación holoblástica puede ser indiferenciada o ser parte de un conidióforo, y tiene dos formas: 1) sincronógena: todos los conidios se forman al mismo tiempo, como en el género Cephaliophora, y 2) simpodial: en la cual se constituye un solo conidio y la célula conidiógena crece lentamente para generar un nuevo conidio; este mecanismo se puede repetir muchas veces, por ejemplo, Dreschlera (igura 3-27). Se conocen hongos pigmentados que producen los conidios a través de un poro holoblástico (poroconidios) de forma simpodial, como Bipolaris. Cuando un conidio holoblástico genera el siguiente, también por el mismo mecanismo, se forma una cadena que puede ser acropétala, donde el conidio más joven es el más distal. En la gemación enteroblástica, las células conidiógenas son más diferenciadas y a menudo dan lugar a conidios en cadenas con sucesión basipétala; el conidio más joven es el más cercano a la célula conidiógena. Hay dos formas: ialídica y anelídica: En la gemación enteroblástica ialídica, en el sitio de salida del conidio queda como remanente un collarete a través del cual se producen otros que pueden quedar unidos (catenulados) o en un moco (no catenulados), como en Aspergillus (iguras 23-7 a 23-10) y Phialophora (igura 14-13), respectivamente. En la gemación enteroblástica anelídica al aparecer el primer conidio, éste deja una cicatriz y los subsiguientes se forman a través de ésta y dan lugar a una zona en anillos, por ejemplo, Scopulariopsis (igura 31-6). Conidiogénesis tálica. Los conidios se forman de un elemento preexistente, pues en la parte terminal o intercalar de una hifa se forma un conidio después de la constitución de un tabique. Hay dos formas: holotálica y tálica-ártrica (igura 3-23). En la holotálica, el elemento completo se convierte en un solo conidio que puede ser limitado por un tabique y sacriicar su parte vecina (separación rexolítica) o suceder de manera alternativa fusión de tabiques en la base conidial, por ejemplo, Microsporum (igura 6-35). En algunos hongos Capítulo 3 – Hongos ● 29 Geotrichum Artrosporas Figura 3-29. Reproducción asexuada por artrosporas (Geotrichum sp.). (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) nógeno, si varios conidios se desarrollan al mismo tiempo a partir de la célula conidiógena. Figura 3-28. Cladosporium sp., esporas producidas por gemación. melanizados de pared gruesa, a menudo estas células se denominan clamidosporas. En la tálica-ártrica, el ilamento se convierte en una serie de conidios que son liberados en la maduración, y se distinguen cuatro tipos: holoártrico, enteroártrico, endógeno y sarcínico (igura 3-23). En el tipo holoártrico, la hifa simplemente se fragmenta (separación esquizolítica) en una serie de conidios, por ejemplo, Geotrichum (iguras 3-29 y 31-2). En el enteroártrico, la hifa genera de manera alternativa dos clases de células, una desarrolla pared gruesa y se convierte en conidio y la otra muere y se sacriica para liberar los conidios (rexólisis), por ejemplo, Coccidioides (iguras 16-3, 16-10 y 16-11). En el tipo endógeno, la hifa forma paredes internas que rodean el núcleo y cada una se convierte en un conidio individual, la pared original se rompe y los conidios se liberan, por ejemplo, Aureobasidium (igura 3-15) (igura 31-26). En el tipo sarcínico, la hifa aumenta de espesor y genera tabiques transversales y longitudinales, y cada célula es convertida en un conidio, por ejemplo, Botryomyces. Para facilitar la identiicación de los conidios de manera práctica, se puede señalar que es terminal si se origina en el extremo distal de la hifa; intercalar, si sucede en algún punto a lo largo de la hifa; basípeto, si el conidio más joven se encuentra en la base de una cadena de conidios; acrópeto, cuando el más joven se localiza en el extremo distal, y sincro- Modalidades más frecuentes de reproducción asexuada Se pueden señalar las siguientes: blastosporas, simpodulosporas, ialosporas, anelosporas, porosporas, aleuriosporas y artrosporas (iguras 3-29 a 3-41). Blastosporas. Conidios formados por gemación o blastogénesis de la célula conidiógena, que permanece ija; éstos se observan aislados, en racimos o cadenas, como en las levaduras (iguras 3-23, 3-30 y 19-7) y Cladosporium (igura 3-28). Simpodulosporas. Conidios que nacen por gemación, pero la célula conidiógena sigue creciendo después de la formación de cada conidio, lo cual da el aspecto de ciempiés; las esporas se llaman simpodulosporas y a veces presentan un pequeño dentículo que las une a la célula conidiógena y adquieren el aspecto de escoina, en cuyo caso se llaman radulosporas (iguras 3-23 y 3-24), por ejemplo, en Beauveria y Sporothrix schenckii (igura 3-31). Es muy clara la disposición simpodial en Dreschlera (igura 3-27). Fialosporas. Se producen en una célula conidiógena con forma de lorero, por lo que se llama iálide (iguras 3-23 y 3-32). Tienen una parte ensanchada en su base, un cuello terminal y un collarete. Las iálides varían con el hongo, pero en cada uno se caracterizan por su tamaño, forma y actividad o disposición constantes (igura 3-33). Es posible que se encuentren directamente en la hifa vegetativa, como en Phialophora (no catenulada) (igura 14-13) o que las porte un conidióforo complejo, como en Aspergillus (catenulada) (iguras 23-7 a 23-10) y Verticillium (igura 3-34). 30 ● Sección I – Aspectos generales Candida Cladosporium Seudohifa Gemación Figura 3-30. Reproducción asexuada por blastosporas. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) Porosporas (poroconidios, dictiosporas, fragmentosporas). Conidios de pared gruesa y pigmentada con divisiones de tipo mural (iguras 3-23 y 3-37). También se llaman dictiosporas y se generan a través de un poro de la célula conidiógena. El hongo puede crecer en dirección distal a partir de la cicatriz del conidio precedente y adoptar un aspecto simpodial, como en Ulocladium (igura 3-38), o el conidio puede dar lugar a nuevos conidios y constituir cadenas, por ejemplo, en Alternaria (igura 3-39). Figura 3-31. S. schenckii, simpodulosporas. Anelosporas. El primer conidio aparece en la extremidad de la célula conidiógena como un simple ensanchamiento, pero cada nuevo conidio se produce por gemación a través de la cicatriz en forma de anillo que deja el conidio precedente, de ahí el nombre de estas esporas (iguras 3-23 y 3-35); se ven, por ejemplo, en Scopulariopsis (igura 3-36). Penicillium Phialophora Fiálides Figura 3-32. Reproducción asexuada por fialosporas. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) Figura 3-33. Fiálides de Penicillium sp. y Aspergillus sp. Capítulo 3 – Hongos ● 31 Figura 3-36. Scopulariopsis sp., reproducción por anelosporas. Ulocladium Alternaria Porospora Poro Figura 3-37. Reproducción asexuada por porosporas o dictiosporas. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) Figura 3-34. Verticillium sp., aspecto de la colonia y reproducción por fiálides. Scopulariopsis Anelosporas Cicatriz en anillo Figura 3-35. Reproducción asexuada por anelosporas (Scopulariopsis). (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) Figura 3-38. Ulocladium sp., presencia de porosporas simpodiales (40×). 32 ● Sección I – Aspectos generales A B Figura 3-39. Alternaria sp., presencia de poroconidios o porosporas en cadenas (40×). Chrysosporium Figura 3-41. Atroconidios. A) Geotrichum sp., forma holoátrica (25×); B) Coccidioides sp., forma enteroártrica (40×). Trichotecium Aleuroconidios Figura 3-40. Reproducción asexuada por aleuriosporas. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) Aleuriosporas. Se forman por simple ensanchamiento de la extremidad de la célula conidiógena, que da lugar a un solo conidio (iguras 3-23 y 3-40). Pueden ser unicelulares (microaleuriosporas o microconidios) o pluricelulares (macroaleuriosporas o macroconidios), por ejemplo, Trichotecium, Sepedonium y dermatoitos (iguras 6-1, 6-2, 6-3). Artrosporas. Conidios que se producen por la simple separación de tabiques en la hifa (iguras 3-23 y 3-29); el aspecto recuerda los vagones de un ferrocarril, como en Geotrichum (forma holoártrica) (iguras 3-41 y 31-2) y Coccidioides (forma enteroártrica) (iguras 16-3, 16-10 y 16-11). Capítulo 3 – Hongos ● 33 Bibliografía ◆ Bonifaz A. Micología médica básica. 3a ed. México. McGraw◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ ◆ Hill 2009:8-30. Castillo-Daudí V, Castillo-Daudí M. Técnicas de diagnóstico en micología cutánea. Piel 1988;3:44-9. Deacon JW. Introducción a la micología moderna. México. Noriega-Limusa 1988. Evans GGV, Gentles JC. Essentials of medical mycology. London. Churchill-Livingstone 1985. Grigoriu D, Delacrétaz J, Borelli D. Medical Mycology. BaselSwitzerland. París. Payot-Laussanne 1987:19-45. 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