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- 1. Universidad Nacional de Asunción Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Educación a Distancia ET 07: Reproducción y desarrollo en Hexapoda Tema 3: Embriogenia, cuidado parental y desarrollo postembrionario Preparado por el Prof. Bolívar R. Garcete-Barrett Entomología
- 2. La mayoría de los huevos de Hexapoda son centrolecíticos, es decir, con el vitelo acumulado en el centro, y sufren clivaje o segmentación meroblástica, que consiste en que el núcleo (ubicado hacia el centro del huevo), se divide múltiples veces, y los numerosos núcleos generados (conocidos como enérgidos) empiezan a migrar hacia el periplasma, formando primero una capa sincitial, o sea, multinucleada pero no dividida en células. Los límites celulares se forman a posteriori, generándose el blastodermo. Por su parte, algunos enérgidos no alcanzan a formar parte del sincitio y permanecen en el vitelo como vitelófagos libres, siendo los más importantes aquellos que terminan agrupándose en el ovosoma, y que permanecerán como células madre germinales para las futuras gónadas.
- 3. Posteriormente se forma la banda germinal en la zona ventral del blastodermo. Esta dará lugar al embrión propiamente dicho, mientras el resto del blastodermo genera la mambrana serosa, que envolverá al vitelo formando un saco vitelino. A su vez, y con el primer giro del embrión, se forma también el amnios, que envuelve a la cavidad amniótica que rodea al embrión. A medida que el embrión se desarrolla y el saco vitelino va siendo consumido, el embrión puede nuevamente rotar hasta su posición final previa a la eclosión.
- 4. Dentro del embrión se diferencian tempranamente dos de las tres capas embrionales: • Externamente el ectodermo, que dará lugar a: tegumento, glándulas exócrinas, sistema nervioso, órganos de los sentidos, estomodeo, proctodeo, sistema respiratorio y genitales externos. • El mesodermo, surgido como una simple diferenciación interna al ectodermo, que originará: sistema circulatorio, hemolinfa, músculos, glándulas endócrinas, tejido graso, gónadas. El endodermo por su parte surge como dos cúmulos de tejido, asociados a los extremos internos del estomodeo y el proctodeo, que gradualmente crecen y se unen para originar el mesenterio.
- 5. Es interesante de observar que en sus momentos tempranos se diferencia el acrón y luego varios de los segmentos que formarán la cabeza, con sus respectivos primordios apendiculares, incluyendo los intercalares, homólogos del segundo par de antenas de los crustáceos. De a poco también se van agregando los segmentos torácicos y abdominales con sus respectivos primordios apendiculares. Tanto los apéndices intercalares como la mayoría de los abdominales van siendo luego reabsorbidos durante el resto del desarrollo embrionario.
- 6. Aunque la mayoría de los hexápodos liberan a su prole a la suerte, existen numerosas especies en diversos órdenes que presentan cuidado parental de los huevos e incluso de las larvas, protegiéndolas de parásitos y predadores.
- 7. El cuidado parental puede ir mucho más allá, con las conductas de almacenaje en masa de alimentos para la progenie o de alimentación progresiva de la misma, a veces por generaciones consecutivas. Son patrones que se han visto pronunciados en algunos taxones de Coleoptera, Hymenoptera y Dictyoptera, y que en varios caso ha desmbocado en diferentes tipos de conducta social, desde la simple cooperación parental hasta la eusocialidad, que es cuando existe una separación de castas basada en la divisón del trabajo y la reproducción.
- 8. La eclosión del huevo marca el inicio del desarrollo postembrionario, conocido por algunos autores como morfogénesis o metamorfosis. La eclosión puede verse facilitada por la existencia de un opérculo en un extremo del huevo o simplemente el nuevo individuo, que para términos generales llamaremos larva o juvenil, se abre camino a través del corio por sus propios medios.
- 9. Cada estado o etapa se refiere al tipo morfológico, fisiológico y bionómico general que presenta el individuo en un momento de su vida (por ej.: larva, pupa o adulto). La etapa larvaria a su vez se divide en un cierto número de estadíos, que comprenden, cada uno, el periodo de tiempo entre una muda y la siguiente, y durante el cual la larva se presenta como una fase o instar con una morfología particular… aunque en términos prácticos las palabras estadío, instar, fase y periodo suelen usarse de manera intercambiable dentro de la literatura. Est a do s o et a pa s del desa rro llo po st embrio na rio
- 10. La importancia clave de la metamorfosis, especialmente en sus formas más complejas, radica en un aprovechamiento de una mayor diversidad de recursos vitales, con una competencia baja o nula por los mismos entre larvas y adultos, o al menos diferentes mecanismos de aprovechamiento que los coloca en nichos distintos, con menor superposición.
- 11. Existen tres tipos principales de desarrollo postembrionario que se diferencian no sólo en la cantidad y tipo de etapas que presentan, sino en el grado de diferenciación entre ellas, tanto a nivel morfológico (aspecto externo), anatómico (órganos y sistemas internos), fisiológico (funcionamiento orgánico), ontogénico (desarrollo de estructuras) y bionómico (hábitat y nichos que ocupan, comportamiento, alimentación, etc.).
- 12. El primer tipo de desarrollo postembrionario es el AMETÁBOLO. No existen diferencias sustanciales durante el desarrollo, más que el crecimiento y alguna que otra diferencia en proporciones corporales entre los diferentes instares larvarios o entre el estado larvario y el adulto. El hábitat, el tipo de alimentación y el comportamiento son los mismos durante toda la vida del individuo. La única diferencia importante es la maduración del aparato reproductor. Este tipo de desarrollo es el que se observa en los hexápodos basales y primariamente ápteros: Entognatha, Achaeognatha y Zygentoma. Algo peculiar de este tipo de desarrollo (al menos en el orden Protura) es que el individuo puede incluso continuar sufriendo mudas durante su etapa adulta, pero ya sin experimentar crecimiento adicional.
- 13. El segundo tipo de desarrollo es el HEMIMETÁBOLO. Las larvas (también conocidas como ninfas en este caso) pueden ser de muy similares a remotamente parecidas al adulto: suelen tener el mismo tipo de organización corporal general y de aparato bucal y alimentación, y ocupar nichos ecológicos similares. El adulto se diferencia en la maduración del aparato reproductor y en el desarrollo definitivo de las alas. Estas últimas suelen irse desarrollando gradualmente como lóbulos externos en los sucesivos instares larvarios, por lo que a este se lo conoce también como desarrollo exopterigoto. Este tipo de desarrollo lo observamos en todos los órdenes de insectos pterigotos pertenecientes a Palaeoptera, Orthopteroidea y Hemipteroidea. Casi en ningún caso se observa muda luego de llegar a la etapa adulta, pues las alas no pueden mudarse (excepto en Ephemeroptera).
- 14. Sin embargo, existen particularidades que hacen de este tipo de desarrollo tal vez el más difícil de definir. En Ephemeroptera, Odonata (ambos Palaeoptera) y Plecoptera (Orthopteroidea) existe una marcada diferencia ecológica entre una larva acuática (llamada náyade en este caso) y un adulto aéreo, acompañada por diferencias estructurales importantes en la larva, tales como branquias externas o piezas bucales especializadas. De hecho, históricamente era este tipo particular de desarrollo el que recibía más apropiadamente el nombre de hemimetábolo (o prometábolo), al estar definido por dos tipos de vida bien distintos.
- 15. Ya en la mayoría de de los orthopteroides y hemipteroides, las diferencias ecológicas y morfológicas entre larvas y adultos no suelen ser tan grandes, y los cambios corporales se dan de manera más bien gradual, por lo que históricamente se los mencionaba como insectos con desarrollo paurometábolo.
- 16. También en orthopteroides y hemipteroides, existe una gran cantidad de especies ápteras, es decir, que no poseen alas ni siquiera en su etapa adulta, por lo que su desarrollo, en realidad hemimetábolo, da la impresión de ser del tipo ametábolo.
- 17. Por último tenemos el caso de las especies del orden Thysanoptera y de la familia Aleyrodidae (Hemiptera), que presentan uno o más instares larvarios inmóviles y que no se alimentan, inmediatamente anteriores a la etapa adulta, y más o menos bien diferenciados morfológicamente. En la literatura encontramos a estos instares bajo los nombres de pseudopupa, proninfa, propupa o simplemente pupa. Sin embargo este subtipo peculiar de desarrollo, también conocido como neometábolo, no cumple con las profundas transformaciones fisiológicas y anatómicas que se observan en la pupa de un insecto holometábolo, tratándose más bien de un periodo de menor actividad dentro de un esquema básicamente hemimetábolo.
- 18. Llegamos al tercer tipo de desarrollo postembrionario: el HOLOMETÁBOLO. En él las larvas son completamente diferentes de los adultos en su aspecto general, llegando a diferenciarse en muchos otros detalles como la presencia o no de patas, tener un aparato bucal diferente, tener otras fuentes de alimentación (con una organización diferente del aparato digestivo) o vivir en medios totalmente diferentes. Durante todo el desarrollo larvario no se observan primordios alares externos, los cuales aparecen recién en el estado pupal, previo al adulto. Este tipo de desarrollo es la principal característica de los órdenes holometábolos, y su principal clave fisológica es que la larva posee internamente bloques de tejido embriónico latente, llamados discos imaginales (de ahí también el nombre de desarrollo endopterigoto), que se activan previamente a la muda (en una breve fase prepupal no precedida de muda) que da el paso de larva a pupa. Ya dentro de la pupa, muchos tejidos y órganos larvarios (sobre todo musculatura y sistema digestivo) son digeridos y aportan sus nutrientes a los
- 20. Existen especies con biología larvaria compleja que también se ve reflejada en la existencia de instares que son morfológica, etológica e incluso tróficamente diferentes. Este fenómeno se conoce como Heteromorfosis o Hipermetamorfosis, y se observa sobre todo en algunas familias de Coleópteros e Hymenópteros parásitos, que presentan una fase de búsqueda activa de hospederos, con patas y mandíbulas prominentes, seguida de fases de parasitismo sedentario con reducción gradual de los apéndices. También la observamos en parasitoides que comparten la misma especie hospedera con otras especies de parasitoides, y por lo tanto poseen una primera fase larvaria de mandíbulas agudas, cuyo objetivo es eliminar a la competencia en primer lugar.
- 21. Muchas especies, independientemente del tipo de desarrollo que presenten, pueden estar sujetas en algún momento de su desarrollo embrionario o postembrionario, o incluso en la adultez, la DIAPAUSA: ésta se entiende como una detención metabólica del desarrollo como tal, no implicando necesariamente una detención en las actividades rutinarias del individuo. Este mecanismo de retraso en el desarrollo es sobre todo importante para especies cuyo ciclo vital abarca en parte temporadas desfavorables, ya sea para el desarrollo o la reproducción, permitiendo sobre todo que los adultos de una generación emerjan de manera sincrónica y que de esta manera puedan encontrar pareja y reproducirse en un momento correcto y favorable. Así como el estadío en que sucede, el factor ambiental que puede disparar la diapausa es variado y depende del fenómeno vital que sea crucial para cada especie y zona geográfica: fotoperiodo, temperatura o humedad.
- 22. Existen sistemas de clasificación artificial de larvas y pupas de insectos holometábolos según sus proporciones generales y algunas características particulares, sobre todo desarrollo de las patas y la cabeza, así como su movilidad. Trataremos de resumir algunos tipos principales: Las larvas polípodas o eruciformes (orugas) son características del orden Lepidoptera. Poseen cabeza bien definida, tres pares de patas torácicas cortas y una serie de falsa patas abdominales en número de 4 a 9 pares. Se observa este tipo de larva también en Mecoptera y en himenópteros de la superfamilia Tenthredinoidea. Es un esquema corporal que permite a la larva aferrarse fuertemente al sustrato mientras avanza y se alimenta, especialmente a lo largo del limbo de las hojas.
- 23. Luego existe una serie de tipos de larvas hexápodas, que poseen únicamente las 6 patas torácicas. Mencionaremos aquí algunas de las principales: • Campodeiformes: Muy móviles, de cuerpo lanceolado o medianamente alargado, patas más bien largas que mantienen el cuerpo en alto, cabeza definida y prognata. En general son predadoras. Se observan en numerosos Neuroptera y Coleoptera. • Carabiforme: Similar a la anterior, pero con las patas proporcionalmente más cortas y el abdomen más largo y pesado, tendiendo a reptar. También en varios Neuroptera y Coleoptera predadores.
- 24. • Scarabaeiformes: Con la cabeza hipognata, las patas relativamente cortas y el cuerpo muy voluminoso y doblado en forma de C. Son larvas sedentarias, crípticas y detritívoras, corpófagas, necrófagas o fitófagas. Es típico de coleópteros de la superfamilia Scarabaeoidea. • Elateriforme: Con cabeza prognata, patas extremadamente cortas y el cuerpo bastante alargado y relativamente bien esclerosado. Es característica de coleópteros de las familias Elateridae y Tenebrionidae entre otras. Saprófagos y fitófagos de hábitos crípticos.
- 25. Existen también larvas ápodas, es decir, que no poseen patas. Podemos distinguir entre ellas: • Eucéfalas: Aquellas con la cabeza bien desarrollada y distinta. En esta categoría caen, por un lado, las larvas himenopteriformes (del orden Hymenoptera), así como las larvas de Coleoptera de los tipos Curculioniforme, Buprestiforme y Cerambyciforme, cada una nombrada según la principal familia en que pueden observarse. Se trata de larvas de hábitos crípticos y poca movilidad, que viven dentro de los tejidos que las alimentan o dependen del cuidado directo o indirecto de la madre.
- 26. Otras larvas ápodas y eucéfalas son de vida más activa y relativamente libre. Se incluyen aquí las larvas de dípteros nematóceros como simulíidos, culícidos y quironómidos.
- 27. • Hemicéfalas: Son larvas que apenas tienen esclerosadas las piezas bucales y parte de la cabeza. El resto de la cabeza está generalmente retraído en el tórax. Encontramos este tipo de larvas en dípteros nematóceros de la superfamilia Tipuloidea y en aquellos tradicionalmente tratados como Brachycera.
- 28. • Acéfalas o vermiformes: La cabeza está totalmente desclerosada por fuera y es indistinguible del resto del cuerpo. Sólo llegan a sobresalir las mandíbulas a manera de ganchos retráctiles, articulados internamente al esqueleto céfalofaríngeo. Corresponde a las larvas de Diptera Cyclorhapha.
- 29. En cuanto a pupas reconocemos tres tipos básicos: • Exaratas: Las alas, las patas y los apéndices defálicos aparecen en su mayor parte más o menos libres del cuerpo y más o menos reconocibles como las futuras estructuras que formarán. Este tipo de pupa lo encontramos en Neuroptera, Coleoptera, Hymenoptera, Siphonaptera, Mecoptera y Trichoptera.
- 30. • Obtectas: Las alas, las patas y los apéndices defálicos están adheridos entre sí de manera más o menos homogénea, muchas veces de manera que apenas se distingue su silueta sobre la superficie de la pupa. Este tipo de pupa. Lo encontramos en dípteros nematóceros y braquíceros, algunos himenópteros parasitoides, pero sobre todo en Lepidoptera.
- 31. • Coarctadas o puparios: En realidad se trata de pupas exaratas que permanecen encerradas en la última piel larval cuando esta última se infla y adquiere un grado mayor de esclerosamiento. Es el pupario típico de los dípteros Cyclorhapha. Estas moscas cuentan con un órgano especial en la cabeza, el ptilinum: un saco hidráulico que ejerce presión y destapa el pupario, permitiendo que emerja el adulto.
- 32. Finalmente vale mencionar que algunas pupas son libres o permanecen encerradas dentro del medio donde la larva empupó, mientras que en otros casos la larva se encarga de fabricar un capullo a base de seda y en ocasiones integrando otros materiales del entorno.
- 33. Campus Universitario San Lorenzo, Paraguay Imagen de uso libre por pixabay.com ¡Muchas gracias por la atención!