Reproducción

EL PROCESO DE LA REPRODUCCIÓN V

DESARROLLO DE UN ANIMAL

El desarrollo de un animal (ontogénesis) es, de forma general, su historia desde que se forma el cigoto –o una unidad vegetativa asexual– hasta que es un adulto capaz de reproducirse. Podemos dividirlo en una serie de etapas que resumimos en la ilustración siguiente:

- Fecundación

- Desarrollo embrionario

- Desarrollo postembrionario

La fecundación culmina con la formación del cigoto (denominado a menudo célula huevo o, simplemente, huevo).

Sin embargo, no todos los huevos son iguales: pueden presentar diferente tamaño, pueden –o no– estar protegidos por una cáscara de calcio u otro material, y también pueden diferir en cuanto a la cantidad y distribución de reservas almacenadas o vitelo

Se pueden los diferentes tipos que se indican en la tabla:

Los cigotos o células huevo se pueden clasificar, bien en función de la cantidad de vitelo o reservas acumuladas (encabezado de las filas), bien en función de la distribución del vitelo por el citoplasma (encabezado de las columnas).

Cuando el vitelo (en naranja) está concentrado hacia uno de los polos del huevo, denominamos a éste polo vegetativo; el núcleo, y por tanto el futuro embrión, estará en el polo animal (en amarillo)

El desarrollo embrionario comienza con la primera división mitótica del cigoto, continúa con la formación de un embrión y concluye con el nacimiento o la salida del cascarón (eclosión) y el inicio de la vida autónoma.

Según el lugar donde se lleve a cabo existen tres tipos de animales:

Ovíparos. En este caso el desarrollo del cigoto tiene lugar en el exterior, fuera de cuerpo de los progenitores.

Son ovíparos todos los animales que poseen fecundación externa y algunos con fecundación interna.

Los amniotas ovíparos (algunos reptiles, las aves y determinados mamíferos como el ornitorrinco y el equidna) ponen huevos cubiertos de una capa impermeable, la cáscara, que permite mantener al embrión en un ambiente húmedo hasta que se produce la eclosión del huevo.

Ovovivíparos. Algunos animales con fecundación interna cobijan a los cigotos en el interior del aparato reproductor femenino hasta que, terminado el desarrollo embrionario, nacen las crías.

Las hembras no intervienen en su desarrollo; únicamente aportan protección física.

Son ovovivíparos algunos tiburones y ciertos anfibios y reptiles.

Vivíparos. En este caso el embrión se desarrolla en el interior del cuerpo de la madre.

Ésta, además de brindarle protección física, contribuye a su desarrollo suministrándole nutrientes y prestándole soporte respiratorio y excretor.

Verdadero viviparismo se da en algunos condrictios y artrópodos, y en los mamíferos; en estos últimos, con la formación de un órgano específico, la placenta, intermediario en los intercambios entre la madre y el organismo en desarrollo.

El desarrollo postembrionario, que abarca desde el nacimiento hasta que se alcanza la madurez sexual

Puede producirse de dos formas que guardan una estrecha relación con la cantidad de vitelo del huevo (puesto que, como se ha dicho, de ella depende la velocidad de desarrollo embrionario).

Desarrollo embrionario en animales

En el desarrollo embrionario pueden distinguirse tres fases:

- Segmentación (primeras divisiones de la célula huevo)

- Gastrulación (formación de las hojas embrionarias)

- Diferenciación celular u organogénesis.

1. Segmentación

La segmentación del huevo se inicia con la mitosis del núcleo, acompañada de la división del citoplasma.

Las células hijas resultantes, denominadas blastómeros, se van dividiendo repetidamente dando lugar a células cuyo número aumenta en progresión geométrica: cuatro, ocho, dieciséis, treinta y dos…

Dará lugar a la fase de Mórula y posteriormente a la fase de Blástula

Durante la división de los blastómeros no existe una fase de crecimiento celular, por lo que las células resultantes son cada vez más pequeñas.

El aumento de tamaño del embrión será consecuencia del aumento del número de células.

La misión de la segmentación no es simplemente la de subdividir un huevo en un número cualquiera de células pequeñas ya que antes o después, las diferentes regiones del huevo se diferencian en zonas formadoras de órganos.

Estas zonas se convertirán más adelante en las distintas partes del cuerpo del adulto.

Las divisiones que se producen durante la segmentación dan como resultado un embrión, formado por una masa de células esférica y compacta con aspecto de mora, debido a lo cual se le denomina mórula.

El número de blastómeros que conforman el estado de mórula difiere según las especies, pero nunca sobrepasa los 128 (en la especie humana tiene 32 células).

Embrión humano en fase mórula

A medida que la segmentación avanza, los blastómeros se disponen formando una capa en la superficie externa del embrión.

Se forma una estructura hueca con una cavidad en el interior denominada blastocele, incomunicada con el exterior y llena de líquido blastocélico, que es producido por los blastómeros.

Este estado embrionario recibe el nombre de blástula, o blastocito en el caso de mamíferos.

Hasta este momento no ha sido necesario el aporte de vitelo, pero a partir de esta fase sí.

Blástula

Sin embargo, la segmentación no es uniforme en todos los grupos, sino que varía según el tipo de huevos, y puede ser:

Segmentación holoblástica o total. Tiene lugar cuando afecta a todo el huevo. Se da en huevos isolecitos y/o heterolecitos.

2. Segmentación meroblástica o parcial. Se da en huevos con mucho vitelo (centrolecitos o telolecitos), en los que la segmentación solo afecta al polo animal. Puede ser:

En algunos grupos de animales el destino de cada parte del cigoto está fijado antes, incluso, de la fecundación, de manera que, si se separan experimentalmente los dos blastómeros de la primera división mitótica, cada uno originará la parte del embrión que le correspondería si el cigoto segmentado se hubiera mantenido intacto, es decir, se desarrolla como un embrión parcial.

A los huevos de este tipo se les denominan huevos en mosaico o determinados, y se observan, por ejemplo, en insectos.

En otros animales, entre los que se encuentran los vertebrados, el destino de las distintas partes del cigoto se fija mucho mas tarde, generalmente en la fase de mórula, que se verá a continuación; en este caso, todos los blastómeros son células indiferenciadas y cada uno de ellos puede originar cualquier tipo celular del organismo; más aún, los ocho primeros blastómeros tienen la capacidad de formar cada uno de ellos un ser completo.

La plasticidad en este estado es enorme, y si los blastómeros se dividen en dos grupos, cada mitad tiene la capacidad de desarrollarse completamente para dar un individuo.

A este tipo de huevos se les denomina huevos de regulación o indeterminados.

Este es el origen de los gemelos idénticos (gemelos univitelinos). Si estos se separan de forma incompleta, resultan gemelos siameses.

De igual manera, si dos embriones en estado de segmentación temprana se juntan, sus blastómeros se mezclarán y darán origen a un embrión único que puede llegar a término.

Por otro lado, en la mayor parte de las especies se pueden originar simultáneamente dos o más individuos genéticamente diferentes (en seres humanos los llamamos mellizos, trillizos…), debido a que en la ovulación se pueden formar dos o más óvulos, y cada uno de ellos es fecundado por un espermatozoide.

2. Gastrulación y formación de las hojas embrionarias

La gastrulación es el conjunto de procesos morfogenéticos encaminados a la formación de la gástrula.

El proceso implica un crecimiento del embrión y una reorganización celular que conlleva la aparición de dos capas de células u hojas embrionarias, el ectodermo hacia el exterior y el endodermo hacia el interior.

Estas dos hojas darán lugar a las dos paredes que poseen los llamados animales diblásticos (esponjas y cnidarios).

El endodermo delimita una cavidad, el arquénteron, que comunica con el exterior por un orificio, el blastóporo.

Los primeros movimientos celulares de la gastrulación son muy parecidos en todos los animales, pero los mecanismos de gastrulación dependen de la cantidad y la disposición de vitelo.

En función de estos factores se observan diversos tipos de gastrulación, como, entre otros, los siguientes:

Embolia. En algunos huevos isolecitos, como los de las estrellas de mar, los anfibios o el anfioxo, el proceso de gastrulación tiene lugar por embolia o invaginación: las células del polo vegetativo crecen más rápidamente que las del polo animal, por lo que la pared de la blástula se hunde por el polo vegetativo hacia el interior, como si un lado de una pelota vacía fuese empujado por una fuerza externa; el blastocele desaparece y la gástrula toma la forma de una copa con doble pared, con el ectodermo hacia el exterior y el endodermo hacia el interior

Inmigración. Se da, por ejemplo, en las aves. Un grupo de células de la mitad vegetativa crece y se multiplica hacia el interior del blastocele, formando una prolongación que va desde el polo vegetativo de la blástula hacia la zona animal; posteriormente se estructuran en el interior, formando una capa compacta (el endodermo) situada bajo el ectodermo.

Epibolia. Se da en los anfibios. La blástula presenta un blastocele pequeño. Las células más pequeñas o micrómeros, del polo animal, se multiplican y terminan por rodear a los macrómeros (células mayores) del polo vegetativo, quedando éstos en el interior y delimitando una cavidad (el arquénteron). Los macrómeros del arquénteron darán lugar al endodermo, que se comunicará con el exterior por el blastóporo.

En la mayor parte de los grupos los movimientos de gastrulación son muy complejos y se produce una combinación de varios de los tipos de gastrulación anteriormente descritos.

Formación del mesodermo (tercera hoja embrionaria) y el celoma

En los animales triblásticos (todos, excepto esponjas y cnidarios), se forma una tercera hoja blastodérmica, el mesodermo, situado entre el ectodermo y el endodermo:

En los animales con simetría bilateral, el mesodermo se puede formar a partir del ectodermo, del endodermo, o de ambas capas.

Gastrulación en animales triblásticos

Posteriormente tiene lugar la formación del celoma (cavidad rodeada por el mesodermo).

ver modos de formación del celoma

La mayoría de los animales triblásticos (o sea, con las tres hojas embrionarias: anélidos, moluscos, artrópodos, equinodermos y vertebrados) son celomados, aunque en algunos casos, como los platelmintos, no se forma celoma: son organismos acelomados.

En otros animales, como las lombrices intestinales (nematodos), la cavidad está limitada por los tejidos de la pared del cuerpo –derivados del ectodermo– y por el tubo digestivo –derivado del endodermo–; el mesodermo queda reducido a ciertos agregados celulares que ocupan regiones aisladas del cuerpo: son animales pseudocelomados.

ver modos de formación del celoma

En el ser humano, la gastrulación tiene lugar entre los días 14 y 28 tras la fecundación.

3. Organogénesis

Es el proceso a través del cual se van a formar todos los órganos del animal a partir de las hojas blastodérmicas.

En los animales diblásticos (Esponjas y cnidarios):

- el ectodermo da lugar al tegumento

- el endodermo: da lugar al saco digestivo.

En los animales triblásticos (el resto de los grupos):

- el arquénteron será la futura cavidad digestiva

- el ectodermo dará lugar al sistema nervioso y al sistema tegumentario (piel, uñas, pelo…)

- el endodermo formará los órganos digestivos, respiratorios, las glándulas asociadas, como el páncreas, y las glándulas salivares

- el mesodermo originará los huesos, los músculos, el aparato excretor, el reproductor, el circulatorio y linfático y los componentes de la sangre.

El destino del blastóporo difiere según los grupos de animales.

- En los cnidarios el blastóporo se convierte en la abertura que comunica la cavidad gastrovascular (derivada del arquénteron) con el exterior;

- En anélidos, moluscos y artrópodos (organismos protóstomos) dara origen a la boca,

- En los equinodermos y cordados (deuteróstomos) el blastóporo da lugar al ano (en este caso la boca se abre posteriormente en otro lugar).

ALGUNOS ANEXOS EMBRIONARIOS EN LOS DIFERENTES TIPOS DE ANIMALES

Ovíparos

Huevo amniota

Eclosión

Ovovivíparos