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UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)V Ordenes de los insectos 695.1 Generalidades 695.1.1 Ubicación de los insectos en el reino animal 695.1.2 Categorías taxonómicas 705.1.3 Importancia de la taxonomía 705.2 Orthoptera (Saltamontes, grillos y otros) 705.2.1 Características generales 705.2.2 Biología 715.2.3 Importancia económica 715.2.4 Familias de importancia agrícola 715.3 Mantodea (Madre-culebras, Mantis religiosa) 725.3.1 Características generales 725.3.2 Biología 735.3.3 Importancia económica 735.4 Phasmatodea (Insectos palo) 735.4.1 Características generales 735.4.2 Biología 745.4.3 Importancia económica 745.5 Dermaptera (Tijeretas) 755.5.1 Características generales 755.5.2 Biología 755.5.3 Importancia económica 755.5.4 Familias de importancia agrícola 755.6 Isoptera (comejenes, termitas, polillas) 765.6.1 Características generales 765.6.2 Biología 765.6.3 Importancia económica 775.6.4 Familias de importancia agrícola 77

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)5.12 Díptera (Moscas y Mosquitos) 955.12.1 Características generales 955.12.2 Biología 965.12.3 Importancia económica 965.12.4 Familias de importancia agrícola 965.13 Hymenoptera (avispas, jicotes, abejas yhormigas y otros nombres) 975.13.1 Características generales 975.13.2 Biología 985.13.3 Importancia económica 985.13.4 Familias de importancia agrícola 98VI Otros organismos plagas en la agricultura 1016.1 Roedores 1016.1.1 Descripción de las tres especies de ratas yratones más importantes. 1036.2 Arácnidos 1046.2.1 Ácaros 1046.3 Moluscos 106VII Literatura Consultada 10910

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díaz1.1 IntroducciónI. GeneralidadesLos insectos son formas de vida relativamente pequeñas, exitosas y muy importantespara entender la diversidad de la vida en nuestro planeta. Los insectos han vivido enla tierra desde hace 350 millones de años, mientras que los humanos tenemos menos de 2millones de años.Los insectos pertenecen al filo Artrópoda. Este filo posee casi el 80% de los animales y lamayor cantidad de especies conocidas dentro del reino animal. Dentro del filo Artrópodahay varias clases de organismos. Las arañas, garrapatas y alacranes son representantes dela clase Arácnida. Los ciempiés representan la clase Chilopoda. Los milpiés representanla clase Diplopoda. Los camarones y cangrejos son los mejores representantes de la claseCrustácea. Los insectos pertenecen a la clase Insecta, y constituyen casi el 75% del filoArtrópoda. La ciencia que estudia los insectos es la entomología.Los insectos son los animales más predominantes en la tierra hoy en día, abundan en todoslos hábitat posibles y explotando casi todas las fuentes de alimentos existentes. Variosmillones de años llevaban los insectos deambulando por el mundo cuando apareció elser humano, sin embargo su origen se pierde en la oscuridad de los tiempos, sobre todopor que se supone que los ancestros de estas maravillosas criaturas deben haber poseídocuerpos bastante delicados, blandos y pequeños, parecido a los hoy existentes (Tisanuroso Colémbolos).Los insectos como otros invertebrados se han conservado en estado fósil cuando se enterraronen medios favorables y lo suficientemente rápido para evitar su descomposición con elconsiguiente reblandecimiento del cuerpo, literalmente desarmándose todas sus partes,quedando generalmente solo sus alas que por su constitución quitinosa se descomponenmás lentamente y soportan condiciones menos favorables de conservación, razón por lacual muchos ejemplares de insectos fósiles consisten únicamente en alas. Por otro lado losinsectos fósiles no se encuentran en tantos yacimientos ni localidades como la mayoría deotros artrópodos. Se han hallado yacimientos fósiles en más de 150 localidades por todo elmundo, pero solo unos pocos se pueden considerar verdaderamente ricos en material.11

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)12Entre los órdenes de insectos extinguidos, los másespectaculares fueron sin duda los “Protodonata”muy semejantes a las actuales libélulas y susprecursores, que han sido encontrados en antiguasrocas de Francia y Estados Unidos; poseíanéstos un poderoso aparato masticador y sus patasestaban cubiertas de fuertes espinas. Estos fuerongrandes y algunos verdaderamente gigantescos,con una envergadura de 90 cm. de extremo aextremo de las alas y un cuerpo de hasta 50 cm.de largo (Meganeura monyi) de los yacimientosde Commentry en Francia, es decir mucho másgrandes que muchas de las aves hoy existentes.Estos “aviones” primitivos deben haber sidopredadores como sus primos presentes, capturandoCucaracha Fósilsus presas a pleno vuelo. Hay que tener en cuentaque en aquella remota edad todavía ningún animalvolaba, por lo que los insectos eran losreyes del aire, eso les permitió un granéxito evolutivo.1.2 Importancia delestudio de losinsectosHoy en día los insectos siguen siendola forma más abundante de la vidaanimal sobre la tierra, encontrándosedistribuidos en los diferentes hábitats,desiertos, montañas, regiones polares, manantiales y en ciertos casos en los océanos.La diversidad de los insectos es muy amplia, hay de dos a cinco millones de especies,contrastando con 8,500 especies de pájaros y 4,500 de mamíferos, por ejemplo: hayaproximadamente 10 veces más especies de Lepidópteros que todos los pájaros y mamíferoscombinados (Strong et al., 1984). La literatura sugiere que los insectos fitófagos representanuna cuarta parte de todas las especies vivas (Strong et al., 1984). Sus hospedantes las plantasverdes representan aproximadamente otra cuarta parte. Sin embargo para cada especie deinsecto fitófago hay aproximadamente un depredador, parásito o insecto saprófago queactúan como enemigos naturales, los cuales representan aproximadamente 31%. Losvertebrados, protozoos y otros invertebrados representan el 19%. La lucha entre el hombrey los insectos se inició mucho antes de la civilización, la que ha continuado hasta nuestros

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díazdías, esto se debe a que el hombre y ciertas especies de insectos, aproximadamente el 1%de todas las especies conocidas, frecuentemente tienen las mismas necesidades al mismotiempo.Se calcula que existen 200,000 individuos de la clase insecta por cada ser humano, lo quedefinitivamente los convierte en la especie predominante.Para el estudio de los insectos el hombre ha creado una ciencia como es la Entomología,que se encarga de estudiar las características morfológicas, ecológicas y fisiológicas delos insectos ubicándolos bajo un sistema de clasificación binomial que permite un mejorestudio.Los insectos pertenecen al filo Artrópoda el cual esta compuesto por las clases:Arácnida : arañasChilopoda : ciempiésDiplopoda : milpiésCrustácea : camarones, cangrejos, langostasInsecta: insectosLos miembros de la clase insecta presentan varias características que los hacen fácilmentereconocidos: cuerpo dividido en tres regiones, tres pares de patas, un par de antenas, uno odos pares de alas.13

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)La amplia distribución de los insectos en el planeta y su éxito de poder vivir en todos losecosistemas se debe a diversas características que poseen tales como:s Muchos insectos se reproducen muchas veces en el año, es decir tienen varias generacionespor año y las hembras producen grandes cantidades de huevos.s Los insectos son de tamaño pequeño y por lo tanto pueden vivir en cualquier lugar,además necesitan poco espacio, poco alimento, pueden esconderse fácilmente de susdepredadores naturales y evitar las condiciones ambientales adversas.s El esqueleto externo que poseen les da mucha protección, y este es a la vez liviano,flexible, impermeable al agua y evita la deshidratación.s Los insectos tienen varias formas de obtener el alimento, debido a la diversidad de formasde las partes de la boca.s Los insectos poseen varias formas de respirar es por ello que hay insectos terrestres yacuáticos.s La mayoría de los insectos poseen alas lo que les permite moverse de un lugar a otro parabuscar alimento, buscar mejores lugares donde vivir y escapar de sus depredadores, losinsectos son los únicos artrópodos que pueden volar.s Los insectos pasan por diferentes etapas durante su vida, lo cual les permite aprovecharmás elementos del ambiente.14s Los insectos poseen una gran adaptabilidad a las condiciones ambientales, estaadaptabilidad esta presente en sus genes y es transmitida a las futuras generaciones.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazPor estas razones es que podemos encontrar insectos en todos los continentes del mundo.Los insectos constituyen un grupo muy importante de organismos que merecen especialatención por parte del hombre dado lo beneficioso o dañino que pueden resultar. Con baseen su relación con el hombre, los insectos generalmente se han aglutinado en dos grandesgrupos: insectos benéficos e insectos perjudiciales, sin embargo algunos deben considerarsecomo neutrales, debido a que el número de especies es muy pequeño o no tienen efectosignificativo para el hombre (Jiménez-Martínez, 2008).1.3 Tipos de insectos según su función en elecosistema1.3.1 EcologíaLos insectos tienen importancia en todos los ciclos ecológicos en la naturaleza, y estánpresentes en todos los niveles de la pirámide de consumidores. Los insectos puedenser consumidores primarios (fitófagos, fungívoros o xilófagos) también pueden serconsumidores secundarios (depredadores, parasitoides o hiperparasitoides), también puedenestar incluidos en la cadena de descomposición (saprófagos, coprófagos, necrófagos)(Maes, 1998).1.3.2 Importancia económicaLos insectos tienen importancia para el hombre, sus animales, sus cultivos y sus reservas decomida y otros bienes almacenados. Los insectos pueden ser plagas de cultivos, de frutalesy de forestales; pueden ser ectoparásitos o vectores de enfermedades del hombre o deanimales domésticos; atacan los granos y otros productos almacenados. También puedenser benéficos para el hombre, atacando a los insectos dañinos, polinizando los cultivos yproduciendo algunos bienes como la miel, colorantes y algunos productos medicinales.(Maes, 1998).¿Dónde podemos encontrar los insectos?1.3.3 Insectos benéficosSe entiende por insectos benéficos a aquellos insectos que intervienen positivamente enlas actividades del hombre. Los aspectos más importantes que se toman en cuenta para losinsectos benéficos, son su papel en la polinización y en el control de plagas.1.3.4 Los insectos y su importancia en el proceso depolinizaciónHay muchas plantas cultivadas y silvestres que son polinizadas por el viento y por lo tantono dependen de los insectos. Sin embargo, muchos frutales como los cítricos, aguacate,15

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)papaya y otros cultivos como las crucíferas, cucurbitáceas y tabaco, dependen de losinsectos para su polinización. Diversos tipos de insectos participan en este proceso sobretodo los voladores, los que presentan una gran actividad, siendo Apis mellifera L, una delas especies más importante. En Estados Unidos se ha estimado en 8 billones de dólaresanuales el servicio de polinización por insectos (Pedigo, 1998).Insecto polinizador abeja (Apis mellifera)161.3.5 Los insectos y su importancia en elcontrol biológico (entomófagos)Todas las especies vegetales y animales tienen enemigos naturales (parásitos, parasitoides,depredadores o patógenos) que atacan los diferentes estadíos del ciclo de vida. El impactode estos enemigos va desde un efecto temporal hasta la muerte del hospedero o presa.El primer ejemplo efectivo del manejo deliberado de los enemigos naturales de los insectosfue la importación de catarinita Rodalia cardinalis (Mulsant) a California en 1888 paracontrolar la escama algodonosa Icerya purchasy (Maskell) que ataca los cítricos, fue un éxitoinmediato. En todo el mundo existen más de 157 especies de plagas que se han sometidoa este control, importando a los enemigos naturales. Además los enemigos naturalesmantienen muchas especies nativas potencialmente dañinas a niveles relativamente bajosy costeables.A nivel mundial existen reportes cuantificados de casos del buen funcionamiento del controlbiológico, siendo los Estados Unidos el país donde se han reportado el mayor número deéxitos.En Nicaragua no se refleja ninguna estadística, sin embargo se han realizado estudiospara el manejo de plagas claves en cultivos de importancia en el país, como es el casode broca del café con Cephalonomia stephanoderis, la palomilla del repollo con la avispaDiadegma insularis, el picudo del algodón con Trichogamma sp. En 1998 los parasitoides

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díazexóticos Cotesia plutellae y Microplitis plutellae fueron introducidos en Nicaragua para elcontrol de la palomilla del repollo; actualmente la Universidad Nacional Agraria realizainvestigaciones de laboratorio y campo con dichos parasitoides.a b cInsectos parasitoides utilizados para el manejo de plagas importantes en Nicaragua,a), Cephalonomia stephanoderis parasitando larva de broca del café; b), Diadegma insularesy c), Trichogamma sp parasitando huevo de Spodoptera spp.aParasitoides exóticos a) Cotesia plutellae y b) Microplitis plutellae, actualmente laUNA realiza investigaciones de laboratorio y campo con dichos parasitoidesLos términos depredadores y parásitos se han utilizado por mucho tiempo y se comprendebien su significado general, pero el término parasitoide no ha sido definido, por lo que esconveniente distinguir entre parásito y parasitoide.Parásito: Es un organismo generalmente más pequeño que el hospedero y por lo generaluno solo no mata al hospedero, varios pueden molestar, debilitar y marchitar al hospederoocasionándole la muerte (garrapatas, tenia, pulgas, piojos, mosquitos), los parásitosgeneralmente son estudiados como plagas.b17

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Parasitoide: Generalmente se han incluido en la categoría de parásitos, pero son una claseespecial de depredadores. A menudo tienen el mismo tamaño que su hospedero, lo matany solo requieren de un hospedero para desarrollarse hasta adultos de vida libre, como en elcaso de algunos Hymenopteros.En Entomología el término es aplicado a aquellos insectos que “parasitan” a otros insectos.Los órdenes Hymenoptera y Díptera son los más importantes con especies parasíticas.LaSalle & Gauld (1991), estiman que hay aproximadamente 50,000 especies descritas deavispas parasíticas. La familia Tachinidae es la más importante de las dípteras con 8,000especies descritas en el mundo (Wood, 1987). Las larvas parasitoides pueden alimentarsedel interior (endoparasitoides) o del exterior (ectoparasotoide) del insecto.Una especie parasitoide solitaria es aquella que aunque el parásito deposite varios huevosen el hospedero, solamente un individuo parasita y completa su desarrollo normal en él; elresto de los huevos no prosperan. Muchas avispas de la familia Ichneumonidae y moscasde la familia Tachinidae son solitarias.(a)Parasitoides solitarios a) avispa de la familia Ichneumonidae y b) mosca parasitoideDíptera: TachinidaeUna especie gregaria de parasitoide es aquella en que más de un individuo de la mismaespecie completa su desarrollo, normalmente en un solo hospedero, como algunas avispasde la familia Braconidae u Calcidoidae.Braconide Aleiodes indiscretus parasitandouna oruga(b)18Depredadores: Es un organismo de vida libre, el que através de toda su vida mata a varias presas, generalmentees más grande que la presa y requiere más de una presapara completar su desarrollo, como algunas especiesde Coccinelidae, insectos palos o arañas.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazDepredadores de vida libre A, insecto palo; B, mariquita (Coccinelidae) y C, araña.La depredación es común entre los insectos y los casos de más éxito en el control biológicohan tenido que relacionarse con la depredación (Stehr F. in Metcalf y Luckmann, 1990). Enmuchas especies, tanto los estados inmaduros como los adultos son depredadores. Holling(1961) lista 5 componentes principales de las relaciones entre presa-depredadores:1. Densidad de la presa.2. Densidad del depredador.3. Características del medio ambiente (Ej. Número y variedad de alimento alterno).4. Características de la presa (Ej. Mecanismos de defensa).5. Características del depredador (Ej. Técnicas de ataque).Se considera que los tres últimos componentes afectan a los dos primeros. El comportamientoy la tasa de reproducción de ambos depredadores y presa, varía según la densidad de uno uotro y los cambios del ambiente físico.1.4 Forma de alimentaciónEl alimento es esencial para el crecimiento de cualquier organismo y por ello es unaconsideración importante en el ciclo vital de un insecto. De acuerdo al tipo de alimentoutilizado los insectos se pueden agrupar en tres categorías (Ross, 1964).Saprófagos. Se nutren de materia orgánica muerta.s Comedores de desechos en general- Blattaria (cucarachas)s Comedores de humus- Colémbolos.s Comedores de estiércol, coprófagos- algunos escarabeidos.s Limitados a los tejidos vegetales muertos- Isópteros (termites).s Limitados a los tejidos de animales muertos-Derméstidos.s Comedores de carroña- Callifóridos (moscas de la carne).19

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Fitófagos. Se nutren de plantas vivas.s Comedores de hojas – Saltatoria (saltamontes).s Aradores de hojas – Agromícidos (moscas).s Taladradores de tallos y hojas-Cerambícidos(escarabajos, longicornios).s Comedores de raíces – algunos escarabeidos(escarabajos, gusanos blancos).s Productores de agallas- Cinípedos (cínipes).s Chupadores de jugos-Cicadélicos y áfidos.s Micetófagos, comedores de hongos-Micetofágidos (escarabajos de los hongos).Zoófagos. Se nutren de animales vivos.s Parásitos (viven a expensas de otros animales).s Viven sobre vertebrados de sangre caliente-Anopluros (piojos chupadores).s Viven sobre otros insectos - Icneumónidos.s Predatores (buscan y matan la presa)- Reduviidos (chinches asesinas).s Comedores de sangre-culícidos (mosquitos).20s Entomófagos parásitos o predatores de otros insectos.1.5 Tipo de daño a los cultivosLa mayor parte de daños ocasionado por los insectos, es producto, directa o indirectamente,de su interés por procurar su alimento. Cuando un insecto necesita para su alimentaciónalgo que al hombre también le es vital para su subsistencia, se convierte en suenemigo. A causa de sus elevadas poblaciones y al elevado número de especies y suplasticidad, los insectos se han adaptado para tomar como alimento casi todas las sustanciasde origen orgánico que existen en la naturaleza.Los insectos masticadores causan daños importantes directamente a las plantas cultivadas,debido a que su forma de tomar el alimento, consiste en cortar con sus mandíbulas cualquierórgano de la planta (hojas, flores, frutos, yemas, etc.) por ejemplo el cogollero, el gusanodel repollo, pueden defoliar nuestros cultivos ocasionando graves pérdidas. Asimismo losinsectos barrenadores causan daños a los cultivos y a plantaciones forestales, en este grupotenemos los que comen en el interior de troncos, ramas, tallos y frutos; por ej. el gusanode la mazorca, el picudo del plátano (Cosmopolites sp.), el barrenador del pino(Dendroctonus sp), etc.Los insectos minadores de las hojas son los suficientemente pequeños y como para encontrarsitios confortable y con abundancia de alimentos, entre ambas epidermis de las hojas.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazLas especies más dañinas son minador de la hoja del cafeto, minador de la hoja de tomatey minador de la hoja del frijol y otros. También los insectos picadores-chupadores causandaños directos a las plantas, al succionar la savia de las células interiores, la operaciónde perforar la llevan acabo por medio de la porción delgada y puntiaguda del pico, quees introducida en la planta y a través de la cual es succionada la savia. Los pulgones, loschinches, los saltahojas y las moscas blancas son ejemplos bien conocidos.Las agallas en las plantas es otro daño causado por sustancias irritantes que las hembrasde algunos insectos segregan en el interior de la planta al ovipositar sus huevos. Losinsectos subterráneos causan daños directamente al alimentarse de las raíces de las plantascultivadas, dentro de estos insectos se encuentran masticadores, succionadores, formadoresde agallas. Muchos de ellos pueden pasar todo su ciclo de vida debajo de la superficie delsuelo, como por ejemplo la chinche harinosa de la raíz de la caña, también hay insectosque en estados larvales se alimentan de las raíces de las plantas cultivadas, mientras que losadultos se alimentan de las partes aéreas como por ejemplo gallina ciega (Phyllophaga sp),gusanos alambre (Elateridae) y las larvas de muchos crisomélidos.Probablemente el 95% o más del daño directo a las plantas son causados por los insectosen las formas anteriormente descritas. Pero hay otras formas en las que algunos insectoscausan daños y unas de ellas es al ovipositar. El saltahojas del arroz con su oviscapto haceincisiones en el raquis, por el haz de la hoja, para ovipositar sus huevecillos, además deponer sus huevecillos en las plantas, algunos insectos algunas veces cortan partes de lasplantas para construir sus nidos o para aprovisionarlos en otras partes aunque ellos no sealimenten de estos materiales (Mendoza y Gómez, 1983).Daños directos causadosa las plantas porinsectos plagas. A)larvas del escarabajo dela papa (Leptinotarsadecemlineata)alimentándose de hoja,B) daño en repollo porPlutella xylostella;C) daño de gusanobarrenador del cafeto y D)raíces dañadas por larvasde Phyllophaga sp.Los insectos chupadores también ocasionan daños indirectamente a los cultivos alalimentarse. Por ejemplo los insectos chupadores como mosca blanca, áfidos, chicharritas,21

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)causan daños indirectamente al excretar, sobre las hojas, frutos,flores, etc., esta excretaes rica en sustancias azucaradas y es denominada melaza, la cual sirve de sustrato parahongos de micelios negros (fumagina) pertenecientes a varios géneros, incluyendo especiesde Cladosporium y Capnodium. La fumagina interfiere en el proceso de fotosíntesis,reduciendo el rendimiento de los cultivos y el valor estético de los frutos. Otro dañoindirecto importante asociado a los insectos chupadores (mosca blanca, áfidos, chicharrita,crisomélidos) es su capacidad de transmitir virus a los cultivos alimenticios e industrialesde importancia económica.Otra forma en la que los insectos pueden ocasionar daños indirectamente es al cuidar a otrosinsectos. Por ejemplo las hormigas, que en sí mismo no son plagas de consideración sevuelven perjudiciales porque distribuyen en nuestras plantaciones (cítricos y café) insectosdañinos como son los pulgones y chinches harinosas que ellas cuidan y protegen en razónde su interés, con fines alimenticios por el líquido azucarado que es secretado por estasplagas (Mendoza y Gómez, 1983).Ejemplos de dañosindirectos A) plantade tomate con virosis,enfermedad transmitidapor mosca blanca;B) áfidos alimentándoseen ramilla de cítrico consíntomas de virus;C y D, frutos de tomatey mandarina con micelionegro (fumagina).221.6 Relación con el hombre, animales, plantas yotros insectos1.6.1 Insectos perjudicialesLa gran mayoría de insectos no son perjudiciales, se calcula que solo el 1% de todas lasespecies son las que dañan de alguna manera lo que es útil para el hombre. Sin embargoestas especies se encargan de causar de un 5% a un 15% o más de pérdidas en la producciónagrícola cada año, independientemente que se realicen medidas de control.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazUna población de insectos se considera plaga cuando reduce la cantidad o calidad de aquelloque es utilizado por el hombre.Las pérdidas anuales en los Estados Unidos ocasionada por los insectos en general se haestimado en 5 billones de dólares. En Nicaragua en el ciclo 1991-1992 para el caso de lamosca blanca (Bemisia tabaci) se han estimado pérdidas en el cultivo del tomate de 30 a100 % y en chiltoma de un 30 a 50%.Generalmente el daño o perjuicio causado por los insectos es agrupado de la siguientemanera:a.- Perjuicio causado a las plantas.b.- Perjuicio de productos alimenticios o industriales almacenados (contaminación).c.- Perjuicio al hombre y animales domésticos.d.- Perjuicio a construcciones.e.- Insectos vectores.Los insectos que se alimentan directamente de las plantas son llamados insectos fitófagosy pueden agruparse en tres categorías los herbívoros, los formadores de agallas y lossuccionadores y en su mayoría se encuentran ubicados en nueve ordenesOrdenColeopteraDipteraHemipteraHymenopteraLepidopteraOrthopteraPhasmidaeThysanopteraHomopteraInsecto típicoEscarabajosMoscasChinchesAvispas, abejasMariposas, palomillasSaltamontes, chicharrasInsecto paloTripsMosca blanca, escamas1.6.2 Perjuicio causado a las plantasLos insectos fitófagos pueden causar daño alimentándose de diferentes formas:s Disminuyendo la capacidad reproductiva del hospedante: a través de la reduccióndel área foliar, afectando la capacidad fotosintética de la planta y por tanto su capacidadreproductiva. Los insectos logran la reducción de la fotosíntesis de diversas formasrelacionadas con los diferentes hábitos alimenticios, entre estas las siguientes:23

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)s Defoliación directa: alimentándose directamente del tejido de las hojas como en el casodel gusano cogollero Spodoptera frujiperda en maíz, los zompopos Atta sp en diferentescultivos, los crisomélidos o mariquitas en cultivos de hortalizas y Diabrotica sp enfríjol.Defoliación directa A) hojas nuevas de la planta de maíz dañadas por cogollero(Spodoptera frujiperda); B) zompopo (Atta sp) cortando hoja y C) orificios en hojacausado por Diabrotica sp.s Causando destrucción a los tejidos: algunos insectos se alimentan del tejido mediode la hoja (parenquima) dejando solamente el haz y el envés causando una aparienciade quemado, es el caso de los insectos minadores como Liriomyza sativae en tomate,Phyllocnistis citrella en cítricos, Leucoptera coffeella en café.Daños en hojas causados por minadores de hojas A) larva de Liriomyza sativae; B)larva de Phyllocnistis citrella en cítricos y C, daño por Leucoptera coffeella en café.s Secreciones salivales: algunos insectos secretan sustancias que son tóxicas a la plantao que simplemente cubren el área foliar interfiriendo con el proceso de fotosíntesis, porejemplo la salivita en caña de azúcar Aeneolamia sp.24

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazAeneolamia sp plaga importante del cultivo de la caña de azúcar, A) adulto; B) ninfacubierta de secreción acuosa y C) planta de caña de azúcar con secreciones salivales.s Formación de agallas: algunas especies de insectos inducen a la planta a formar agallassobre las hojas o tallos los cuales interfieren con los procesos normales de la planta. Unaagalla generalmente es definida como un sobrecrecimiento anormal en ciertas partes delas plantas, causado por un parasito animal o vegetal. La mayoría de las agallas en lasplantas es de origen animal, causada por insectos o por ácaros. Los insectos formadoresde agallas se encuentran principalmente en los órdenes Hymenoptera, Díptera yHomoptera.Crecimiento anormal en las hojas causadas por insectos formadores de agallas.s Destrucción de yemas y puntos de crecimiento: hay insectos que se alimentan delas yemas apicales de las plantas lo que interfiere con el crecimiento como el caso delchinche de las yemas Creonteades spp.s Taladraciones de tallos, ramas y frutos: los insectos que causan este daño penetranen el interior de los tallos, ramas o frutos barrenando o taladrando, provocando un dañointerno que interfiere con la translocación de los nutrientes y el agua. Ejemplos de estosson: Diatraea sacharalis barrendor de la caña de azúcar, Anthonomus grandis picudo delalgodón, Heliothis zea el elotero del maíz, Dentroctonus sp barrenador en pino.25

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Insectos taladradoresA) Diatraea sacharalis;B) Anthonomus grandis;C) Heliothis zea yD) larvas de Dentroctonus sp.s Daños al sistema radicular: algunas especies de insectos pasan su ciclo de vida oalguna etapa de este en el suelo donde causan daño a las plantas o a la base de lostallos, interfiriendo con la translocación de nutrientes y agua. Ejemplo de estos son lasplagas de suelo como el gusano cuerudo (Feltia subterranea) y la gallina ciega(Phyllophaga sp).1.6.3 Perjuicios porcontaminaciónAlgunos insectos causan perjuicioal contaminar con sus heces o consustancias tóxicas los productos enel campo o en el almacén. Algunasespecies secretan sustancias azucaradasque funcionan como sustrato para eldesarrollo de hongos secundarios quecausan un mal aspecto al producto,como es el caso de moscas blancas enGallina ciega (Phyllophaga sp) alimentándoseen raízalgodón Bemisia tabaci causa el manchado de la mota. En el almacén tenemos problemasserios con gorgojos sobre todo en granos básicos.26

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazaDaños causados a productos agrícolas a) crecimiento de fumagina en mota de algodón y b)daño por gorgojos en granos de maíz almacenado.1.6.4 Perjuicios al hombre y animales domésticosMuchas especies de insectos actúan como ectoparásitos del hombre y animales causándolesserias enfermedades que los conllevan a un debilitamiento general. Entre ellos se puedemencionar algunos casos relevantes como: Pediculus capitis ectoparásito de la cabeza delhombre (piojo), Pulex irritans ectoparásito del cuerpo del hombre (pulga) y Dermatobiahominis ectoparásito de animales (mosca de las heridas).bPediculus capitis Pulex irritans Dermatobia hominis1.6.5 Perjuicio a construccionesAlgunos insectos poseen hábitos alimenticios no fitófagos causando daños serios alas construcciones hechas por el hombre, este es el caso de insectos sociales conocidoscomo comejenes los cuales se alimentan de material como madera, papel y en ocasionesplástico.27

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)a b ca) Obreras y soldado de comejenes; b y c) daños causados por éstos en madera y libros.1.6.6 Insectos vectoresExisten grupos de insectos capaces de transmitir agentes patógenos infecciosos comohongos, virus, bacterias, nemátodos, micoplasmas, espiroplasmas y ricketsias. Los virus,constituyen el caso más importante de patógenos en los cuales los insectos juegan un granpapel como vectores. En nivel general hay varios grupos de insectos considerados comovectores de virus, siendo estos saltahojas, moscas blancas, áfidos, trips y, crisomélidos.Insectos considerados vectores a) saltahojas; b) mosca blanca;c) áfido; d) trips y e) crisomélidos.28Existe una gran diferencia en lo que son insectos plagas e insectos vectores por lo tantosus poblaciones deben ser manejadas de forma diferente, razón por la cual muchos de estosinsectos se han convertido en serio problema para la agricultura.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazII. Morfología2.1 Características generales de los insectos2.1.1 IntroducciónLos insectos pertenecen al phylum Artrópoda, son los animales más diversos y abundantesde la tierra. Este grupo de artrópodos contiene más de 750,000 especies descritas y aúnquedan muchas por describir y descubrir (Ruppert y Barnes, 1996). Estos habitan en granparte de nuestro planeta, cosa que han logrado por su gran capacidad de adaptación a todoslos hábitat, desiertos, montañas, regiones polares, manantiales y en ciertos casos en losocéanos.La clase insecta comparte características generales con los demás grupos que conformanel phylum Artrópoda como es: cuerpo segmentado, presencia de exoesqueleto; patasarticuladas; circulación abierta; simetría bilateral; canal alimenticio con boca y ano; yotras. Sin embargo se diferencian porque tienen el cuerpo dividido en tres partes (cabeza,tórax y abdomen). En la cabeza se encuentran localizados el aparato bucal, las antenas y losojos. El tórax es la parte media del cuerpo del insecto, consta de tres segmentos; protórax,mesotórax y metatórax; y en cada segmento en la parte del lado inferior se encuentra unpar de patas articuladas, y en la parte del dorso del tórax pueden llevar un par de alas, perotambién hay un buen número de especies que carecen de estas. El abdomen es segmentado(9-11 segmentos) y generalmente sin apéndices salvo en el caso de algunas larvas queposeen falsas patas (Sáenz de la llana, 1990; Coronado y Márquez, 1991).2.1.1.1 ExoesqueletoEl exoesqueleto es una estructura rígida e impermeable, compuesta fundamentalmentepor una sustancia denominada “Quitina”, esta sustancia de origen proteico le confiere alexoesqueleto la dureza. El exoesqueleto realiza dos funciones muy importantes: protegelos órganos internos del insecto (músculos, nervios y otros órganos delicados), de dañosmecánicos (efecto abrasivo del suelo, golpes y caídas) y a su vez sirve de estructura parala inserción de los músculos (Mendoza y Gómez, 1983). El exoesqueleto parece ofrecerciertas ventajas al insecto, permite articulación de patas, alas, cercos y otros apéndiceslocomotores y sensoriales, actúa como barrera para los parásitos y depredadores, previeneel ingreso de microorganismos patógenos y sustancias indeseables (pesticidas) y mitiga lapérdida de agua interna por la excesiva evaporación29

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)2.1.1.2 Segmentación del cuerpoLos insectos tienen el cuerpo segmentado, dándoles una gran libertad de movimientos yventajas, por ejemplo un cuerpo dividido en segmentos puede dedicar una parte a obtenercomida, otra a la locomoción, otra a la reproducción, y otra a la defensa etcétera. El númerode segmentos que forman el cuerpo del insecto es más o menos de 20 – 21. Este númeroesta grandemente reducido en la mayoría de los insectos actuales, por la fusión de algunosy por la degeneración de otros. 6 segmentos están fusionados en la cabeza, 3 segmentosconstituyen el tórax (protórax, mesotórax y metatórax) y el abdomen esta compuestotípicamente de 11 - 12 segmentos. Cada segmento del cuerpo esta dividico en cuatroregiones principales una dorsal (tergo), otra ventral (esternón) y dos paredes membranosaslaterales llamadas pleuras (Mendoza y Gómez, 1983; Davies, 1991).2.1.1.3 Escleritos, suturas, articulacionesEl cuerpo de los insectos en su superficie está formado por muchas placas endurecidasconocidas como escleritos, los cuales son separados por áreas conocidas como suturaso membranas articulares. Las primeras corresponden a líneas que marcan la pared deltegumento y las membranas son las que permiten el movimiento del cuerpo y los demásapéndices del insecto.Tórax de saltamontes y escleritos que conformancada segmento del cuerpo del insecto.30

2.2 Regiones del cuerpoENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazEl cuerpo del insecto se divide en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen.La cabeza es por lo general es una cápsula solidamente construida en la que no se observaya segmentación visible. El tórax y abdomen han conservado segmentos manifiestos deforma más o menos anular (Ross, 1964).2.2.1 La cabezaEn la cabeza se encuentran el aparato bucal, los ojos y las antenas; esta formada porseis segmentos que al fusionarse forman la cápsula cefálica que está constituida por lassiguientes regiones: vértex, frente, clypeo, gena, postgena, occipucio y tentorio.El vértex es una región que se encuentra limitada anteriormente por la sutura frontal y seprolonga hacia atrás hasta el occipucio. La frente se encuentra sobre la sutura clipeal y lasutura frontal y en ella se encuentran los ocelos y las antenas. El clypeo abarca la regióncomprendida entre la sutura clipeal y el labro, corresponde a la parte superior del aparatobucal. Las genas colocadas a los lados de la cabeza, van desde el occipucio, bajo del nivelde los ojos compuestos hasta la sutura occipital por el lado posterior. El occipucio es unaplaca angosta limitada por el vértex y la nuca. El tentorio es una especie de armadura que sealoja en la parte interior de la cabeza y esta formado por dos pares de brazos, uno anteriory otro posterior, pero hay ocasiones en que se localiza un tercero en posición dorsal; sirvede apoyo a los músculos y protege al cerebro, músculos, faringe y esófago (Coronado yMárquez, 1991).Partes de la cabeza de un saltamontes31

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)2.2.1.1 Antenas, ojos y ocelosAntenasEn las antenas de los insectos se encuentran alojadassensorias de diversas formas que reciben estímulosmecánicos, químicos, del gusto, olfatorias, de lahumedad y la temperatura ( Schneider, 1964).Generalmente están integradas por un segmentobasal al que se denomina escapo, un pedicelo y unfilamento largo llamado flagelo o clávola (Comstock,1960). Entre las formas más comunes encontramos:Partes de la antenafiliforme, moniliforme, claviforme, serrada, geniculada, arista, lamelada, bipectinada,pectinadaTipos de antenas: a) filiforme; b) moniliforme; c) claviforme;d) serrada; e) geniculada; f) arista; g) lamelada; h) bipectinada y i) pectinada.OjosLos ojos se encuentran en la cabeza y confrecuencia se trata de ojos compuestos porvarios millares de omatidios. En general,los ojos compuestos pueden percibir algo deformas, movimiento y localización espacialde los objetos externos y detectar algunasdiferencias en las intensidades de luz y colorque posean. La formación de imagen sejustifica por la teoría de la visión en mosáico(Davies, 1991).Ojo compuesto de los insectos32

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazOcelosLos ocelos también denominados ojossimples por estar formados por unaúnica omatidia. Parece ser que estosórganos visuales solo sirven para percibirlos cambios de intensidad de la luz,característicamente existen tres ocelosdispuestos en forma triangular en la regiónfrontal de los insectos, sin embargo elnúmero de ocelos puede variar (Coronadoy Márquez, 1991).2.2.1.2 Aparatos bucalesFotografía del ojo simple (ocelos) del insectoOtras estructuras de la cabeza son las piezas bucales. Las mandíbulas suelen ser fuertes;los maxilares, provistos de palpos laterales, sirven más para sujetar y para desmenuzar elalimento, mientras que el labio inferior (labium), igualmente provistos de palpos laterales,limita el espacio bucal en la parte inferior y evita que se caiga el alimento. Sin embargo laspiezas bucales pueden ser muy distintas entre sí en las diferentes especies.Cabeza de saltamontes mostrando sus partes bucales tipo masticador33

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)2.2.1.2.1 Tipos principales de aparatos bucales:El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a laingestión de diferentes tipos de alimentos y por diferentes métodos.El aparato bucal masticador típico, está formado por el labro o labio superior y el labiocolocado en la parte inferior; en la parte superior se encuentran un par de piezas fuertementeesclerosadas y provistas de dientes, las mandíbulas; las maxilas están formadas por variaspartes que reciben los nombres de cardo, estipe, palpiger, lacinia, galea y palpo maxilar.El labio a su vez esta formado por el submento, mento, premento, palpiger, paraglosa yglosa; del palpiger nace el palpo labial.En el piso de la cavidad bucal nace la hipofaringe, que es un órgano en forma de lengua; ensus márgenes posteriores, cerca de la unión del labio, desembocan los conductos salivales.El aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los órdenes de insectos como losortópteros, los coleópteros, y las larvas de lepidópteros.En la estructura del aparato bucal chupador encontramos el labro, epifaringe, hipofaringe,mandíbulas, maxilas, labio y palpos maxilares y labiales algunas veces. Hay muchasvariaciones en este tipo de aparato bucal y por ello se reconocen algunos subtipos. Engeneral, las piezas forman un pico y cada una se alarga como estilete, capacitando al insectopara picar los tejidos de las plantas o los animales y chupar la savia o la sangre.Subtipos de aparato bucal chupador:Picador chupador: En este grupo el labro,las mandíbulas y maxilas (a veces tambiénla hipofaringe) son delgados y largos, yse reúnen para formar una delicada agujahueca. El lábium forma una vaina robustaque mantiene rígida esta aguja. La totalidaddel órgano se llama pico. Para alimentarseel insecto aprieta con totalidad el picocontra el huésped, inserta de esta forma laaguja en el interior de los tejidos del mismoy chupa sus jugos a través de la aguja hastael interior del esófago (áfidos, cigarras,cicadélidos, cochinillas, chinches).34

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazChupador esponjoso: Este tipo deaparato bucal esta adaptado sólo parala ingestión de alimentos líquidos ofácilmente solubles en saliva. Este tipoes el más similar al cortador chupador,pero las mandíbulas y las maxilas noson funcionales, y las partes restantesforman una probóscide con un ápice enforma de esponja (denominado labelo).Esta se introduce en los alimentoslíquidos que son conducidos hacia elcanal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie del labelo.El canal alimenticio también está formado por la trabazón alargada del hipo y epifaringeque forman un tubo hacia el esófago. Las moscas y otros insectos con este tipo de aparatobucal pueden ingerir también alimentos sólidos como el azúcar. Para ello, arrojan sobreel alimento una gota de saliva, que lo disuelve, y luego la solución es succionada hacia laboca.Cortador chupador: Este tipo de aparatobucal se encuentra en los tábanos (Dípteratabanidae) y algunos otros dípteros, lasmandíbulas presentan la forma de navajay las maxilas en formas de largo estiletes,capacitando al insecto para cortar la piel. Lasangre de la herida es absorbida por la labelaesponjosa que tiene el labio en el extremo;existen palpos maxilares.Cortador lamedor: Este tipo de aparatobucal, adaptado a la absorción de líquidos, seencuentra en las abejas y avispas, ejemplificadopor la abeja común. Las mandíbulas y el labroson de tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otrostipos de materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labio forman una seriede estructuras deprimidas y alargadas de las cuales una de ellas forma un órgano extensibleacanalado. Este último se emplea como una sonda para llegar a los profundos nectarios delas flores. Las otras lengüetas de las maxilas y el labio forman una serie de canales por losque desciende la saliva y asciende el alimento.35

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Tubo sifón: Los lepidópteros adultos sealimentan de néctar y otros alimentoslíquidos. Éstos son succionados por mediode una larga probóscide (espiritrompa)compuesta solamente por la unión de lagálea de cada maxila. Éstas forman un tuboque desemboca en el esófago.Aparato bucal de subtipo “Sifón”, de unamariposaRaspador chupador (trips): Se caracterizaporque la mandíbula derecha se encuentrareducida, pero la mandíbula izquierda, lasmaxilas y la hipofaringe tienen forma deestilete; además existen palpos maxilares ylabiales.Aparato bucal rapador- cortador de un trips.C+ Es, cardo y estipes, parte de las maxilas; Et,extremidad de los estelites; Ex, estilete maxilar;Md y Mi, mandíbulas derecha (ausente) eizquierda.362.2.2 El tóraxEl tórax está situado entre la cabeza y el abdomen. Es el centro locomotor, lleva tres paresde patas, y en los voladores, uno o dos pares de alas. Está compuesto de tres segmentos.2.2.2.1 Segmentos del tóraxLos segmentos que componen el tórax se conocen como protórax, mesotórax, y metatórax,en ellos se encuentran los apéndices de locomoción, representados por las alas y las patas.En cada segmento casi siempre se localiza un par de patas; en numerosos ordenes hay un

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díazpar de alas en el meso y metatórax respectivamente y un par de espiráculos colocados a laaltura de la región pleural en cada uno de estos últimos segmentos pero nunca se encuentranen el protórax de los insectos adultos.Segmentos del tórax y escleritos del metatórax de un saltamontes.2.2.2.2 AlasLas alas de los insectos varían en número, tamaño, forma, textura, venación, y en la posiciónen que son mantenidas en reposo. La mayoría de los insectos adultos tienen dos pares dealas, situadas en el meso y metatórax; algunos, como los dípteros, tienen un solo par yalgunos no poseen alas (por ejemplo, formas ápteras de los pulgones, hormigas obreras,pulgas, etc.).El tamaño de las alas pueden ser más o menos iguales y en algunos casos el par anteriores mayor que el posterior. Las alas tienen forma triangular y constan de ángulos humeral,apical y anal y los márgenes costal, apical y anal. La venación en las alas de los insectoscomprenden las siguientes venas principales: costa, subcosta, radio, media, cúbito, anales yjugales, pero sus ramificaciones forman celdas características de uso en la clasificación.Las alas capacitan a los insectos para:s Movilizarse ampliamente con el fin de encontrar alimento adecuado.s Para volar rápidamente y huir de sus enemigos naturales y otros peligros.s Para dispersarse amplia e íntimamente con el fin de encontrar pareja o poner sushuevecillos.s Con frecuencia, para seleccionar lugares apropiados para hacer sus nidos, de modo queno sean accesibles a muchos enemigos naturales (Mendoza y Gómez, 1983).37

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)2.2.2.2.1 Tipos de alasÉlitros: El primer par de alas es duro, sin venas y el segundo es membranoso(Coleópteros).Hemélitros: El primer par de alas es duro en la parte proximal y membranosa distalmentey el segundo par es membranoso (Hemíptera)Tegminas: El primer par de alas es duro, venas presentes y en el segundo par pegadodebajo del primero (langostas, grillos y cucarachas).Escamosas: El primer y segundo par de alas están cubiertas por escamas (mariposas).Membranosas: Hymenópteros, lepidóptera, primer par en la díptera.Halterio: El primer par de alas es membranoso y el segundo en forma de bastón corto(mosca) (Andrews y Caballero, 1989).Tipos de alas38

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díaz2.2.2.3 PatasLa función principal de las patas es la locomoción. La mayoría de los adultos cuentan contres pares de patas articuladas que están formadas por las siguientes piezas:v Coxa primer segmento de la pata que articula con el cuerpo. La coxa puede variarmucho, pero generalmente semeja un cono truncado o tiene forma globular.v Trocánter es el segundo segmento de la pata. Este segmento es generalmente pequeño,(raramente dos segmentos), se encuentra entre la coxa y el fémur.v Fémur es el tercer segmento de la pata; generalmente es más alargado y consta de unsolo segmento.v Tibia es el cuarto segmento de la pata, generalmente es delgado y del mismo tamaño omás largo que el fémur.v Tarsos es la quinta y más alejada parte de la pata. Consta de una serie de pequeñossegmentos (tarsómeros) después de la tibia. El número de segmentos tarsales en losinsectos diferentes varía de uno a cinco. El último segmento tarsal generalmente contieneun par de garras o uñas; además de las uñas se encuentran en el último artejo órganosespeciales denominados arolio, pulvilo y empodia (Mendoza y Gómez, 1983).Partes de la pata del insecto.39

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)2.2.2.3.1 Tipos de patasLas patas en los insectos son variadas y muchas veces estas diferencias se utilizan en lataxonomía para su identificación. Estas presentan muchas modificaciones, dependiendo delos hábitos que han desarrollado. Los tipos de patas son:v Saltador: son los que tienen patas largas y con fuertes fémures (Orthóptera-Siphonáptera-Homóptera).v Corredor: que son largas y delgadas (Coleóptera-Blattaria).v Raptora: el que tiene el primer par adaptada para capturar presas (Mantodea).v Cavadora: que son principalmente de hábitos subterráneos (Coleóptera (Scarabaeidae)-Homópterav Colectora: las cuales son para el transporte de polen (Hymenóptera (Tercer par depatas de las abejas, abejorros, etc.).v Nadadora: en coleóptera acuática (Dytiscidae, Gyrinidae)-Hemiptera Belastomatidae,entre otras.Tipos de patas: a) saltadora; b) marchadora; c) raptora; d) cavadora; e) prensora;f) recolectora y g) nadadora.40

2.2.3 El abdomenENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazEl abdomen es la tercera región del cuerpo del insecto y en ella encontramos los órganosinternos más importantes como es el corazón, el sistema nervioso, el tracto estomacal eintestinal y los órganos sexuales. Algunos de estos órganos se extienden hasta las seccionesdelanteras del cuerpo.2.2.3.1 Segmentos del abdomenEl abdomen esta conformado por un número variable de segmentos. Generalmenteencontramos 11 segmentos, pero el último está muy reducido. Por la colocación de laabertura genital. El abdomen esta dividido en tres regiones, la primera llamada regiónpregenital, comprende los primeros siete segmentos también conocida como regiónvisceral por contener las vísceras del cuerpo del insecto. La segunda región genital; abarcalos segmentos octavo y noveno en los que esta situado el orificio genital; ciertas partes deestos segmentos se modifican dando lugar a apéndices estructurales llamados gonópodosque integran el aparato genital. Después del noveno segmento esta la región postgenitallos segmentos en esta región se encuentran reducidos y contiene el ano típicamente en eldoceavo segmento.Metatórax y abdomen de saltamontes.41

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)2.2.3.2 ApéndicesEn el último segmento abdominal se encuentran los únicos apéndices existentes llamadoscercos que tienen función sensorial (detectan cambios en la dirección del aire, detemperatura, de humedad, etc.) en algunos casos también sirven de defensa para algunosinsectos (tijeretas). También están los apéndices que están asociados a la reproducciónllamados genitales externos y se localiza a partir del octavo segmentos en las hembras y apartir del noveno en los machosTijereta (Dermaptera) tiene los cercos en forma de pinzas.42

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazIII. FisiologíaLa fisiología es la ciencia que se encarga del estudio de los procesos funcionalesbásicos de los organismos. Día a día es más evidente la necesidad de explicacionesfisiológicas sobre el daño que causan los insectos a las plantas, las estrechas relacionesentre los insectos y el agroecosistema, así como las conexiones entre ellos mismosy las demás especies. El estudio de los sistemas internos de los insectos nos permitecomprender mejor algunas de estas relaciones.3.1 Pared del cuerpoLos insectos no tienen huesos, sino que están cubiertos externamente por un exoesqueletoduro y flexible, la cutícula. Este exoesqueleto es más ligero y fuerte que el hueso,es resistente a la disolución o corrosión, no es afectado visiblemente por ninguna de lassustancias químicas ordinarias tales como el agua, solventes orgánicos, ácidos fuertes,álcalis y los líquidos digestivos de los animales. Aun el hidróxido de potasio hirviendo, quedisuelve rápidamente la carne y el hueso, no destruye ni cambia de apariencia la piel de uninsecto, a menos que el tratamiento se continué por un largo tiempo.3.1.1 Funciones de la pared del cuerpoLa pared del cuerpo de los insectos es de gran importancia en relación con su defensa yprotección, ya que los protege contra la desecación y contra enfermedades; la presenciade pelos urticantes y glándulas que secretan substancias venenosas o repelentes aleja asus enemigos. Existen también ciertas áreas, procesos y pelos sensoriales que reciben losestímulos del medio exterior y los transmiten al sistema nervioso. En la pared del cuerpo seinsertan músculos que intervienen en la locomoción del insecto.3.1.2 Estructura de la pared del cuerpoDos capas principales forman la pared del cuerpo, la epidermis y la cutícula. La primeraes una capa basal de células simples unidas por una membrana y con un núcleo de tamañomás o menos grande.Entre estas hay células muy especializadas que producen sensorias superficiales dediferentes formas generalmente pelos o cerdas sensoriales.La cutícula es la capa más externa, y se subdivide en tres capas, la endocutícula, la exocutículay epicutícula. La endocutícula es permeable al agua y substancias en solución, es flexibley blanda y el alto contenido de quitina es otra de sus características. La exocutícula es43

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)una capa más delgada que la anterior; contiene cuticulina y quitina en alto porcentaje enáreas blandas, pero en áreas esclerosadas el contenido de quitina es menor. La carótina yla melanina definen el color de la pared del cuerpo, dan dureza así como impermeabilidada esta capa. La epicutícula es la capa más delgada y superficial; es la responsable de laimpermeabilidad de la cutícula y particularmente de la propiedad que tiene ésta de evitar lapérdida de agua por evaporación (Wigglesworth, 1957).443.1.3 Proceso de mudaCutícula del cuerpo del insecto.La muda o ecdisis es el fenómeno de cambiar la “piel” vieja. Éste es uno de los procesosfisiológicos más importantes de los insectos.El acto efectivo de la muda va precedido de la formación de una nueva cutícula por debajode la vieja. En este proceso se han observado las siguientes fases:1. Primero la vieja cutícula se afloja para formar un pequeño espacio entre ella y las célulasepidérmicas. Simultáneamente pueden multiplicarse las células epidérmicas.2. Son segregadas enzimas en el espacio por debajo de la cutícula y empiezan a digerirla.3. Las células epidérmicas empiezan a secretar la nueva cutícula.4. Las células epidérmicas, aparentemente, continúan absorbiendo la cutícula vieja digeriday emplean este material para engrosar la nueva cutícula. Hasta el 85 por ciento de la viejacutícula puede ser digerida.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díaz5. Cuando la nueva cutícula está a punto de terminarse ciertas glándulas dérmicasagrandadas descargan sus contenidos por encima de la cara externa de la nueva cutícula.Esta secreción forma la última capa cerosa de la epicutícula.6. Cuando la nueva cutícula esta completamente formada, el insecto debe salir de la vieja.La hendidura inicial se efectúa a lo largo de una línea media de cutícula frágil, extendidatípicamente a lo largo del dorso del tórax. Esta ruptura es producida por la línea defragilidad. El insecto puede tragar aire (o agua si es acuático) para ayudarse en esteproceso. Seguidamente el insecto se retuerce y escapa de la vieja piel. Antes o en estafase, los líquidos de la muda son por lo general reabsorbidos por el cuerpo, de tal maneraque al tiempo de efectuarla el espacio entre la piel nueva y la vieja puede estar seco.7. Durante un corto período después de efectuada la muda, la nueva cutícula es elástica,por lo menos en las porciones no esclerosadas (membranosas). Por consiguiente, duranteeste corto período el insecto estira la cutícula para acomodar el aumento esperado detamaño corporal antes de la próxima muda. Esto se consigue primero por la deglución deaire o de agua para aumentar el volumen interior, y después por aumento de la presiónsanguínea, el tegumento extendido no se encoge de nuevo, pero se contrae formando unaserie de pequeños dobleces o diminutos pliegues en forma de acordeón.8. Después de su completa formación, la nueva piel se vuelve impermeable a muchassustancias, especialmente al agua, y se esclerosa y colorea en ciertas zonas, para adoptarsu aspecto normal (Ross, 1964).` a bProceso de muda a) de una chicharra (Cicadidae) y b) de un saltamontes (Ortóptero).3. 2 Sistema Digestivo y digestión3.2.1 Sistema DigestivoLos insectos se alimentan de diversas sustancias orgánicas encontradas en la naturaleza:unas de plantas, otras de animales, otras del follaje o de la pulpa de madera seca, pelos yplasmas, de hongos y de bacterias que se encuentran en los excrementos de los animales.45

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Su sistema digestivo es muy variado en las especies; sin embargo todas tienen característicasen común.El sistema digestivo esta involucrado desde el proceso inicial de transporte de nutrienteshasta llevarlos a nivel celular. Las actividades principales de este sistema son las de ingerir,triturar, digerir, absorber nutrientes y eliminar desechos producto de esta actividad.Tubo digestivo. Este órgano se extiende desde la boca hasta el ano, en el extremo delabdomen. Este órgano esta divido en tres regiones: intestino anterior o estomodeo, intestinomedio o mesenterón e intestino posterior o proctodeo (Ross, 1964). El estomodeo y elproctodeo, se desarrollan como invaginaciones desde el exterior y consecuentemente tienenuna recubierta cuticular la cual se desprende cada vez que es mudada la piel externa. Elmesenterón se desarrolla internamente y carece de la recubierta cuticularSistema digestivo de los insectos46Intestino anterior o estomodeoEl estomodeo comprende la faringe, que se encuentra dentro de la boca; el esófago, untubo estrecho después de la faringe; el buche, un alargamiento de la parte posterior final delesófago y el proventrículo, el cual en su parte posterior se encuentra la válvula estomodeicao cardiaca, la cual regula el paso de los alimentos y los jugos digestivos entre el estomodeoy el mesenterón (Cabezas, 1996).El estomodeo puede desempeñar una considerable variedad de funciones; puede servirsimplemente como un lugar de paso hacia el mesenterón, o puede agrandarse para formarun voluminoso buche donde puede almacenarse el alimento incluso sufrir digestión parcial.El intestino anterior consta de una capa de células epiteliales simples que secretan unacutícula continua. Se cree que es impermeable tanto a los fermentos como a los productosde digestión, y que poca o ninguna absorción se realiza a través de ella. La función de lacutícula probablemente es la de evitar la absorción de los compuestos sólo parcialmentedigeridos, ya que tal absorción prematura pondría obstáculos a la digestión total. En elproventrículo conocido también como molleja, se encuentra un conjunto de dientes quesirven para desmenuzar la comida en pequeñas partículas (Ross, 1964).

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)48fotorecepción utilizando sus “sentidos” de la vista, olfato, y oído. Los insectos prefierenunos alimentos sobre otros, por lo que pueden haber desarrollado más un sentido que otro;por ejemplo en los insectos depredadores los ojos son muy importantes para la búsquedade presas; por otro lado los hematófagos son capaces de detectar a su hospedero por lasemanaciones, oligófagos y monófagos.Una vez que el insecto llega al alimento entra en funcionamiento el aparato bucal y entonceslo ingiere, o sea que lo introduce al tubo digestivo.Digestión extraintestinalAlgunos insectos expulsan fermentos digestivos sobre o dentro del alimento, y se efectúauna digestión parcial, antes de que el alimento sea ingerido.DigestiónLa digestión es el proceso de degradación de los alimentos en sustancias que puedan serabsorbidas y de esa manera suplir los nutrientes necesarios en el organismo. Este procesopuede iniciarse antes de que los alimentos sean ingeridos pero usualmente ocurre cuandopasan a través del tracto digestivo. Los alimentos sólidos son cortados y desmenuzadospor los apéndices bucales y los dientes que pudieran existir en el proventrículo; todos losalimentos están sujetos a la secreción enzimática cuando pasan por el tracto digestivo.Las enzimas producidas por los insectos están asociadas con sus hábitos alimenticios. Enalgunos casos, son específicas, como las palomillas de la ropa que digieren keratina o pelo.Los insectos carnívoros producen un grupo más general de enzimas, que incluyen lipasas(enzimas que digieren grasas), carbohidrasas (enzimas que digieren almidón y azúcares), yproteolíticas (que digieren proteínas). (Cabezas, 1996).Absorción: La absorción ocurre cuando la comida digerida pasa a través de la pared delintestino y se mezcla con la hemolinfa. Se verifica en el intestino medio y en algunos casosen el intestino posterior.El traslado de las sustancias del intestino hacia el hemocele puede ser pasivo o activo. Laabsorción pasiva se da por la diferencia de concentración entre el intestino y la hemolinfa;en ésta la concentración es menor que en el intestino, por lo que por ejemplo, la glucosafluye en el sentido indicado. La absorción activa se realiza en contra de un gradiente deconcentración, y por lo tanto involucra gasto de energía.Nutrición: Los insectos parecen necesitar los mismos requerimientos nutricionales quelos seres humanos (Ross, 1964). Los carbohidratos son la principal fuente de energía paralos insectos, aunque las proteínas y las grasas también pueden oxidarse con este propósito.Las necesidades de aminoácidos de unas pocas especies se conocen con detalle y handemostrado que algunos son esenciales para el crecimiento y desarrollo. Muchos insectosprecisan una fuente externa de valina, arginina, histidina, triptófano, leucina, isoleucina,lisina, metionina, fenilalanina y treonina. También un esterol y muchas de las vitaminas delcomplejo B, son en general, esenciales. En algunos casos estas vitaminas son producidas en

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díazel interior del insecto por organismos simbióticos. Estos pueden vivir en el intestino o estaralojadas en células especiales o micetocitos, que en ocasiones están agrupadas formandoórganos conocidos por micetosomas (Davies, 1991).3.3 Sistema Circulatorio y circulaciónEl sistema circulatorio de los insectos se diferencia de la de los animales superiores enque la sangre no se encuentra confinada en un sistema cerrado de conductos. Estosen cambio, tienen un sistema circulatorio abierto; la sangre baña los órganos y tejidosdirectamente en la cavidad del cuerpo o hemocele. Hay un órgano especial impulsor: elcorazón, situado dorsalmente en el cuerpo del insecto, la sangre sirve principalmente comomedio para todos los cambios químicos entre los órganos del cuerpo y su principal funciónes el transporte de las sustancias nutritivas, productos de excreción, hormonas y gases.3.3.1 Componentes del sistema circulatorioEl sistema circulatorio está formado por la hemolinfa, el vaso dorsal, los diafragmas ysenos y órganos pulsátiles accesorios.La HemolinfaLa sangre o hemolinfa es un tejido líquido generalmente incoloro o ligeramente verdosoo amarillento y está formada por plasma líquido en el que se encuentran en suspensiónnumerosas células llamadas hemocitos. La composición del plasma varía con la especie,estados fisiológicos, edad, sexo y alimentación.El plasma está formado en un 85% de agua, normalmente con un pH de 6,4 – 6,8ligeramente ácida y contiene iones inorgánicos, aminoácidos, proteínas, grasas azúcaresy otras sustancias. Los hemocitos son células nucleadas de varios tipos, cuya principalfunción es la ingestión de partículas sólidas; se agrupan en lugar de lesiones formando untapón, se congregan alrededor de cuerpos extraños y de ciertos parásitos a los que englobanen una cápsula.El vaso dorsalEs el principal órgano responsable de la circulación de la sangre, está situado dorsalmentey se extiende a lo largo del cuerpo, desde el extremo posterior del abdomen hasta la cabeza.El vaso dorsal se divide en dos regiones: una posterior, corazón u órganos pulsátil y un vasoconductor anterior llamado aorta.El corazón se encuentra frecuentemente restringido al abdomen, se presenta más o menosdilatado en cada segmento formando cámaras segmentarias separadas por constricciones;tiene pequeñas aberturas, ostíolos, un par en cada cámara por los cuales entra la sangre.La aorta es la prolongación anterior, más delgada del vaso dorsal, es un simple tubo sinostíolos, se extiende hacia adelante a través del tórax hasta terminar en la cabeza, cerca del49

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)cerebro, tiene como función conducir la sangre desde el corazón hasta la cabeza donde ladescarga.Diafragmas y senosLos músculos alares o aliformes forman expansiones laminares en forma de alas, seextienden de un lado a otro del cuerpo formando 2 tabiques o diafragmas. Cuando losdiafragmas están completamente desarrollados la cavidad general del cuerpo o hemocelequeda dividida internamente en tres regiones (Seno dorsal, seno visceral y seno ventral).El diafragma dorsalSe extiende atravesando la cavidad abdominal sobre el canal alimentario, se conecta conel corazón en su cara inferior y lo mantiene en su lugar. El diafragma dorsal forma unacavidad llamada seno dorsal donde se aloja el corazón.En muchos Ortópteros, Himenópteros y Lepidópteros, se encuentra otro diafragma pordebajo del canal alimentario y por enzima del cordón nervioso ventral, a éste se conocecomo diafragma ventral y la cavidad que forma ventralmente se conoce como seno ventral.El diafragma ventral se contrae y se expande produciendo una corriente sanguínea ensentido posterior y lateral, por tanto funciona como órgano pulsátil accesorio.El espacio entre los diafragmas es una cavidad central llamada seno visceral que contienelos órganos internos.Órganos pulsátiles AccesoriosAyudan a la circulación de la sangre a través de los apéndices (son estructuras en forma desaco). Los órganos pulsátiles del tórax es una cavidad situada en el escutelo provisto de unamembrana flexible o pulsátil. Este órgano atrae la sangre de las alas y las vierte en la parteanterior de la aorta.3.3.2 Proceso de circulación de la sangreLa circulación es mantenida por las pulsaciones rítmicas del corazón. La sangre es aspiradapor el corazón a través de los ostíolos. Las contracciones del corazón, (sístole) toman laforma de ondas de peristaltismo mientras corre a lo largo del vaso dorsal hacia adelantedesde el extremo hasta la cabeza donde la sangre es descargada. Luego la sangre circula através de la cavidad general del cuerpo y los apéndices con la ayuda de los movimientosondulatorios del diafragma, la acción de los órganos pulsátiles accesorios y los movimientosdel cuerpo. La sangre retorna al seno pericardial a través de los espacios abiertos que deja eldiafragma dorsal. A medida que los músculos del corazón se relajan y los músculos alaresse contraen para expandir el corazón en diastole, la sangre entra de nuevo al corazón.50

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díaz3.3.3 Las principalesfunciones de lasangreLas principales funciones de la sangre son:transporte, almacenamiento, protección,función homeostática, hidráulica, y enmenor grado la de respiración.Transporte y almacenamientoLa hemolinfa transporta sustancias de un tejido u órgano a otro. Estas sustancias incluyen:nutrientes absorbidos del sistema digestivo son conducidos a los tejidos, desechosmetabólicos para ser excretados o tomados y almacenados por ciertas células: tambiénalgunas hormonas son transportadas de los órganos endocrinos a los lugares de acción.La hemolinfa actúa como almacén de algunas sustancias, aunque algunas veces por unperíodo relativamente corto.ProtecciónLa principal función de los hemocitos es la fagocitosis o ingestión de partículas extrañas,microorganismos y residuos de tejidos. Así liberan a la hemolinfa de virus, protozoos,bacterias y residuos de tejidos, producto de la desintegración de células y tejidos en lametamorfosis. Cuando el insecto es atacado por parásitos grandes como metazoos, loshemocitos se congregan alrededor de él formando una cápsula que inhiben las actividadesde parásitos posiblemente la alimentación o suministro de oxígeno.Los hemocitos cumplen una importante función en el taponamiento de heridas poraglutinación.HomeostasisLa sangre mantiene el balance de sal y agua, pH y algunos otros factores con ayuda de otrosórganos como los tubulos de Malpighi la que constituye una función homeostática.Función HidráulicaSistema circulatorio de una esperanzaLa sangre encerrada dentro de la pared del cuerpo forma un sistema hidráulico cerradocapaz de transmitir presiones desde una parte del cuerpo a otra. Por acción mecánica éstesistema hidráulico produce presiones en determinadas regiones del cuerpo y es responsablede: producir el vaciamiento y llenado de aire de los sacos aéreos traqueales y bolsas. Lapresión sanguínea es responsable del desplegado del exoesqueleto después de la muda, delinflamiento de las alas y frecuentemente de la rotura de los huevos en el momento de laeclosión.51

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)3.4 Sistema Respiratorio y respiraciónEn la mayor parte de los insectos la respiración tiene lugar por medio de un sistema detraqueas que se abre al exterior en los espiráculos. A través de estos entra el aire quedespués conducen las tráqueas a los traqueolos y tejidos donde se absorbe el oxígeno y serecoge bióxido de carbono que posteriormente se expele por los mismos conductos.3.4.1 Componentes del sistema respiratorioEl sistema traqueal: Este sistema consiste en tubos llamados traqueas, las cualesexternamente abren los espiráculos e internamente se ramifican y se extienden a través delcuerpo, terminando en muy finas ramificaciones llamadas traqueolas que penetran en variostejidos. Las traqueas están recubiertas de una delgada capa de cutícula, que a su vez estaconformada con anillos helicoidales que dan a la tráquea rigidez. Las traqueolas, que estántambién revestidas de cutícula, son diminutos tubos intracelulares que tienen usualmenteun diámetro de una micra o menos.Las traqueas y las traqueolas son permeables a los gases, presumiblemente en alto gradodonde las paredes son tan delicadas como en una traqueola. Las tráqueas son impermeablesa los líquidos; los espiráculos son en extremo hidrófobos, esto es, la superficie resiste laentrada de agua. Las traqueolas, especialmente en sus extremos, son fácilmente permeablesa los líquidos.Los espiráculos están localizados lateralmente y varían en número de uno a diez pares.Típicamente un par sobre el margen anterior del metatórax y uno sobre cada uno de losprimeros ocho (o menos) segmentos abdominales. Varían en tamaño y forma y usualmenteestán provistos con alguna clase de dispositivo de cierre.523.4.2 Proceso de respiraciónSistema traqueal abierto y cerradoEl sistema traqueal abierto tiene losespiráculos abiertos, el aire entra al cuerpoa través de los espiráculos y llega a lastraqueolas por las tráqueas; el oxígenoentra a las células del cuerpo por difusión;el anhídrido carbónico sale del cuerpo enforma similar. Los espiráculos pueden estarSistema respiratorio de un chinche parcial o totalmente cerrados por períodosprolongados en algunos insectos; la pérdida de agua a través de los espiráculos puede serminimizada por este medio. El movimiento del aire a través del sistema traqueal es pordifusión en muchos insectos pequeños, pero en insectos de mayor tamaño este movimiento

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díazes aumentado por una activa ventilación; los movimientos de los órganos internos o delas patas y las alas pueden también ayudarse ventilándose. Cuando la ventilación ocurre,el aire puede moverse hacia adentro y hacia afuera de cada espiráculo, pero generalmenteentra a través de los espiráculos anteriores y sale por los posteriores. Existen válvulas enlos espiráculos que regulan el paso del aire a través de estas aberturas. Secciones de lostroncos traqueales principales están dilatados hasta formar sacos aéreos, los cuales ayudanen la ventilación.El sistema traqueal cerrado, los espiráculos permanecen cerrados pero tienen una red detraqueas inmediatamente abajo del integumento, distribuido de un extremo a otro del cuerpoo específicamente debajo de ciertas superficies como las branquias. Los sistemas cerradosestán presentes en algunos insectos acuáticos y en insectos parasíticos. Los gases entrany salen del cuerpo por difusión a través de la pared de éste, entre la tráquea y el medioexterior; el movimiento de los gases a través del sistema es por difusión.Respiración en insectos acuáticosGran número de insectos viven en el agua; esos insectos toman el oxígeno del agua odel aire atmosférico. El intercambio gaseoso en muchas ninfas acuáticas de integumentosuave ocurre por difusión a través de la pared del cuerpo. Se encuentra a veces extensionesdelgadas de la pared del cuerpo que tienen abundantes traqueas, por medio del cual se haceel intercambio gaseoso. Estas estructuras son llamadas agallas o branquias traqueales ypueden ser de varias formas y localizadas en varias partes del cuerpo.Los insectos que viven en el agua procuran su oxígeno del aire atmosférico lo hacen dealguna de las tres formas:1. De los espacios de aire de partes sumergidas de algunas plantas acuáticas;2. de una película de aire que los insectos adhieren a la superficie del cuerpo cuando sesumergen y3. a través de espiráculos (que pueden tener forma de tubos aeríferos) que el insectosumergido ubica en la superficie del agua (Cabezas, 1996).3.5 Sistema NerviosoEl sistema nervioso es un sistema de conducción que asegura el rápido funcionamientoy coordinación de los órganos efectores modificando su respuesta de acuerdo conel impulso recibido por los órganos sensoriales. Es un sistema celular que coordina lasacciones del insecto a una infinidad de estímulos externos e internos. Está formado porórganos sensoriales externos y una red celular interna.La unidad básica del sistema nervioso es la célula nerviosa o neurona, consiste en un cuerpocelular nucleado y una larga proyección de citoplasma, axón, a través del cual es conducidoel impulso nervioso.53

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Los órganos sensoriales reciben los estímulos y los transmiten como impulsos eléctricoshasta el sistema nervioso central, del que regresan ya como una respuesta dirigida. Enel sistema participan tres tipos de células, a saber: las neuronas, las de glía y las delperineurio.Las neuronas son las responsables de la transmisión de los mensajes electro-químicos, soncélulas con núcleo grande y con una capa protectora que aisla los axones, otra función quedesempeñan es pasar nutrientes a las neuronas. Las células del perineurio forman una capacelular delgada debajo de la lamela neural de los ganglios, su función posiblemente es la detransportar sustancias alimenticias de la hemolinfa al interior del ganglio.54Para su funcionamiento, las neuronas se agrupan en centros de coordinación llamadosganglios, formados éstos por el soma de las neuronas en el centro, luego una capa decélulas de glía, a las que siguen las células del perineurio y finalmente una capa no celularllamada lamela neural. Del ganglio salen los axones y forman haces llamados nervios, losaxones están cubiertos por las células de glía y terminan en las dendritas y arborizacionesterminales. Estas son el punto de unión entre una neurona y otra, ese punto se llama sinapsisy en él no hay recubrimiento de células gliales; ahí la separación entre las terminaciones esde unos 200 Aº. Para su estudio el sistema nervioso se divide en sistema nervioso central,sistema nervioso periférico y sistema nervioso visceral.3.5.1 Sistema Nervioso CentralEl sistema nervioso central está compuesto de una cadena doble de ganglios (agrupacionesde neuronas) unidos por nervios conectivos laterales y longitudinales. El ganglio anterioro cerebro es bastante complejo y está localizado sobre la parte anterior del intestino; seconecta con el ganglio subesofágico, por los nervios conectivos circunesofágicos. Elganglio subesofágico es bastante complejo presenta tres pares de nervios que enervanlas partes bucales, también inerva órganos y músculos asociados con las partes bucales,glándulas salivales y la región del cuello. Después del ganglio subesofágico se presentantípicamente tres ganglios toráxicos que contienen el centro sensorial y motor en cadasegmento; de cada ganglio se originan dos pares de nervios, uno que inerva a las patas yotro a la musculatura. En insectos alados los ganglios meso y metatorácico originan trespares de nervios asociados con la musculatura del ala.El ganglio más posterior o ganglio caudal es compuesto y presenta nervios sensoriales ymotores que enervan la genitalia. Los demás ganglios abdominales dan origen a un par denervios asociados con los músculos de cada segmento.El cerebro está formado por la fusión de tres ganglios: En el protocerebro se localizanprincipalmente el nervio ocelar y el lóbulo óptico. El deutocerebro presenta los nerviosantenales. El tritocerebro conecta el cerebro con el sistema nervioso visceral por lavía del ganglio frontal y a la cadena ventral de ganglios a través del nervio conectivocircunesofágico.

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Sistema reproductor masculino de un insectodeferentes, conductos que se ensanchan paraformar la vesícula seminal. En algunos casosse forman una sola vesícula después del puntode unión de los vasos deferentes; sobre elloso bien en la vesícula desembocan glándulasaccesorias cuya secreción se mezcla con losespermatozoides, prosigue luego el conductoeyaculador que termina en el pene.3.6.2 Sistema reproductorfemeninoLa tarea del sistema reproductor femenino esrecibir y almacenar los productos del sistemamasculino, producir los huevos, asegurar elencuentro de los huevos y los espermatozoidesy depositar huevos.Los órganos internos de reproducción delas hembras varían de una especie a otra.En general las hembras tienen un par deovarios constituidos de ovariolos de formatubular que conecta lateralmente conlos oviductos; se reconocen dos tipos deprincipales de ovariolos: los panoísticos,que carecen de células nutritivas especialesllamadas trofocitos, pues el epitelio foliculares el único tejido trófico presente y losovariolos meroísticos que contienen célulasdel epiteliofelicular y trofocitos (Bonhag,1958). Al unirse los oviductos forman lavagina y ésta lleva por el dorso una dilataciónllamada espermateca, en donde la hembraacumula los espermatozoides para fertilizarlos óvulos al pasar por su desembocadura, Sistema reproductor femenino del insectoen la vagina también se desembocan glándulas accesorias cuyas secreciones utiliza lahembra para pegar los huevos a los objetos donde los pone.56

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díaz3.6.3 Madurez sexual: copulación, pedogénesis ypartenogénesisLos insectos adultos rara vez son maduros sexualmente en el instante de emerger del estadopreadulto. En la mayoría de los casos los machos precisan algunos días para madurar y lashembras más tiempo.CopulaciónAl tiempo de la copulación, el esperma usualmente es depositado en la vagina de la hembra.En muchos insectos, particularmente en órdenes inferiores, el esperma es condicionado enpequeñas cápsulas llamadas espermatóforos; estos son transferidos a la hembra al tiempo dela copulación o son depositados en el sustrato y luego levantados por la hembra y colocadosen su vagina; el esperma es forzado a salir del espermatóforo (algunas a través de canalesespeciales) por la presión vaginal. La envoltura del espermatóforo puede ser absorbida ocomida por la hembra. Una vez en la hembra el esperma usualmente es almacenado en laespermateca, y en algunos insectos puede permanecer viable por largos periodos (Cabezas,1996).Las principales formas de reproducción de los insectos son:PedogénesisLa pedogénesis es una madurez reproductiva precoz que se presenta en algunos insectos, yque da como resultado la producción de huevos y crías vivas por las larvas o por las pupas.En el ciclo vital del raro escarabajo Micromalthus debilis, algunas larvas ponen huevoso producen crías. La pedogénesis es un tipo excepcional de metamorfosis y desarrolloque implica una madurez de los órganos reproductores sin una maduración similar a otrascaracterísticas adultas (Ross, 1964).PartenogénesisSe refiere al desarrollo sin la participación del macho, ésta puede encontrarse en todoslos órdenes a excepción de los órdenes Odonata y Hemiptera. La partenogénesis puededar origen a solo machos (partenogénesis arrenotóquica) y es común en Hymenoptera,Thysanoptera, y Homoptera. También puede ocurrir el nacimiento de solo hembras(Partenogenesis telitóquica) o bien de ambos sexos (partenogénesis anfitóquica) comoocurre en algunos Hymenopteros y Homopteros.57

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ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazIV. Ciclo de vidaEl conocimiento del ciclo de vida de los insectos es muy importante y su principalenfoque es el estudio de los estados inmaduros, fundamentalmente en el conocimientode larvas y no de ninfas. Esto se justifica ya que de todos los insectosconocidos, el 85% restante se agrupa en órdenes cuyas formas inmaduras son ninfas.Se han analizado las plagas más comunes revelándose que aproximadamente el 60% deestas especies son destructivas en estado larvario.4.1 Metamorfosis generalidades (proceso de muda)El ciclo vital o biológico del individuo es la cadena de acontecimientos que se iniciancon la primera división celular dentro del huevo y que a través de una serie de cambiosconducen finalmente al estado adulto y a la producción de huevos o crías para la siguientegeneración. En los insectos existen muchos tipos de ciclos vitales, incluyendo diferentestipos de desarrollo, diversas relaciones de una generación a otra y una posible alternanciaen el tipo de alimentación o de morada entre las diferentes fases del ciclo de vida.Para completar el ciclo de vida, el insecto pasa por la fase de desarrollo (crecimiento delindividuo desde huevo hasta el estado adulto) y por la madurez. El desarrollo se divideen dos fases bien definidas: desarrollo embrionario y desarrollo post-embrionario, siendoel primero el crecimiento que se efectúa dentro del huevo y el segundo el que se efectúadespués de la eclosión y se denomina metamorfosis.El proceso de metamorfosis incluye varios cambios, entre ellos: cambios de forma, cambiosde hábitos, cambios de alimento, y cambios de tamaño.Cambios de hábitosLos cambios más notables en hábitos tienenlugar cuando un insecto se transforma deinmaduro a adulto. Uno de los ejemplos máscaracterísticos son los insectos del ordenLepidóptera, en los cuales el estado larvalse alimenta del follaje y tienen aparato bucalmasticador. En cambio los adultos chupannéctar o no se alimentan por lo que tienenaparato bucal chupador o vestigial (ejemploLepidópteros).Cambios de hábitos59

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Las especies también pueden cambiar ligeramente sus hábitos. Muchos pentatómidos, porejemplo son depredadores. Cuando escasea el alimento frecuentemente se vuelven fitófagoscausando daño a ciertas frutas, las larvas se tornan caníbales, especialmente cuando estánconfinadas con otras larvas.60Cambios de AlimentoEstos cambios están estrechamente relacionados con los cambios de hábitos. La mayoría delarvas son fitófagas, sin embargo los adultos toman néctar o ningún alimento. Los náyadesde Odanata son predadores sobre insectos acuáticos; los adultos capturan a sus presas envuelo y sus víctimas son presas terrestres.Cambios de tamañoEl estado inmaduro de los insectos es el período en el cual la alimentación es mayor y es laparte del ciclo biológico de mayor duración en el crecimiento y desarrollo. Algo importantede señalar es que los insectos no crecen si no es a través de un proceso de muda. Es elproceso a través del cual se da un desprendimiento y una renovación del exoesqueleto. Lamayor parte de los insectos mudan por lo menos de tres a cuatro veces, y en algunos casosse presentan treinta o más mudas durante el desarrollo normal.Existen diferentes tipos de metamorfosis4.1.1 Metamorfosis gradualEn varios órdenes de insectos existe un tipo de desarrollo que se caracteriza porque losjóvenes se parecen a los adultos en la forma general del cuerpo y en sus hábitos de vida.Hay un crecimiento gradual del cuerpo, de alasrudimentarias y apéndices genitales. Pero elcambio en la forma tiene lugar gradualmente yno es muy grande entre dos instares sucesivos,excepto en el última muda donde se observaun cambio grande, especialmente en las alas.Este tipo de metamorfosis es designado con elnombre de metamorfosis gradual o desarrollopaurometábolo.Metamorfosis gradual orden OrthopteraLas características más sobresalientes deldesarrollo del paurometábolo es que los modos devida de los insectos jóvenes y de los adultos songeneralmente iguales; ambos viven en la mismasituación y se alimentan de la misma comida.Los adultos han incrementado su poder delocomoción, por haber completado el desarrollode las alas; esto les permite una ejecución más

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díazrápida de sus funciones, tales como la dispersión de los individuos y el aseguramiento desu continuación como especie.La metamorfosis gradual es característica de los órdenes Orthoptera, Dermaptera, Isoptera,Mallophaga, Anolplura, Thysanoptera, Hemiptera y Homoptera.4.1.2 Metamorfosis completaHolometabola: Insecto con metamorfosis completa, los insectos con este tipo demetamorfosis pasan por grandes cambios estructurales e internos. Los estados inmadurosactivos son muy diferentes a los adultos y reciben la denominación de larvas las que sealimentan activamente, el estado adulto esprecedido de un estado pupal generalmenteinactivo y no se alimentan.Las variaciones estructurales vanacompañadas de notables modificacionesen hábitos. Por tanto larva y adulto puedentomar diferentes tipos de alimentos y ocuparmedios ambientes radicalmente distintos.Las órdenes con esta metamorfosis:Neuroptera, Coleoptera, Mecoptera,Lepidoptera, Diptera e Hymenoptera.4.1.3 HipermetamorfosisMetamorfosis completaLos insectos en los que dos o más de los sucesivos instars larvarios difieren ampliamenteen su forma se dice de ellos que poseen hipermetamorfosis (Davies, 1991).Algunos coleópteros, himenópteros, neurópteros y entrepsíteros presentan cambios másacentuados; como por ejemplo, las larvas del coleóptero Epicauta vittata (Fabr.), son de tipotisanuriforme en el primer estadio larvario; en el segundo tiene forma intermedia y en eltercero son eruciformes, conservándose asídurante los estadíos cuarto y quinto; pasaluego a una etapa de pseudopupa de la cualresulta una larva y esta es la que finalmentese convierte en pupa. El fenómeno sedenomina hipermetamorfosis.Hipermetamorfosis en el escarabajo Epicautavittata a) Triungulinus; b) estadio larval 2; c)estadio larval 3; d) prepupa; e) pupa; f) Imago.61

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)4.2 Tipos de larvas y de pupasLarvasEl estado larval es el segundo estado biológico de los insectos con metamorfosis completau holometábolos; la palabra es de origen latino y equivale a disfraz del estado adulto.Los caracteres de los estados inmaduros de los insectos tienen igual importancia taxonómicaque los caracteres de los adultos porque proporcionan una amplia posibilidad para suclasificación e identificación (Van Emden, 1957).En el estado larval con cada muda ocurren cambios en forma, generalmente las larvas tienenescasa o ninguna semejanza con los estados adultos. Por la gran diversidad de insectostambién hay cierta diversidad en los estados larvales:Larvas campodeiforme: Estas larvas tienen el cuerpo alargado y aplanado, y puede tenero no apéndices caudales; tienen mandíbulas bien desarrollados al igual que las antenas,patas toráxicas largas y delgadas. Este tipo de larvas lo presentan comúnmente insectos delos órdenes: Neuroptera, Trichoptera y Coleoptera (Carabidae, Dysticidae).a b cEjemplos de larvas campodeiformes a) Neuroptera; b) Trichoptera y c) Coleoptera (Carabidae).Larvas carabiforme: Cuerpo ligeramente aplanado, laspatas pueden ser largas o cortas, el aparato bucal biendesarrollado; filamentos ausentes. Este tipo de larvas escomún en Coleoptera.Larva de coccinélido depredador62Larva de Phyllophaga sppLarvas escarabiforme: Estas larvas tienen el cuerpocilíndrico y curvado en forma de “C”, con cabeza y patasbien desarrolladas, carecen de propatas. Este tipo escomún en la familia Scarabaeidae del orden Coleoptera.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazLarva elateriforme: Larvas de cuerpo cilíndrico, patas presentes pero cortas, setasgeneralmente ausentes, cuerpo generalmente esclerosado, cabeza bien desarrollada; colorblanco amarillento, amarillo y café rojizo. Los gusanos de alambre (Elateridae) y los falsosgusanos de alambre (Tenebrionidae) son ejemplos característicos de este tipo.aEjemplos de larvas elateriforme gusanos alambres a) Elateridae y b) TenebrionidaeLarva eruciforme: Larvas cilíndricas, con cabeza bien desarrollada, con antenas cortas,poseen propatas, por lo que son muy móviles y cuerpo blando, presentes en Lepidópterosy algunas Hymenoptera.baEjemplos de larvas eruciforme Lepidópteros a) Spodoptera frujiperda y b) Manduca sexta.Larva vermiforme: Poseen cabeza ligeramenteesclerotizada, cuerpo alargado, cónico y cilíndrico, sinpatas. Algunos Coleópteros y DípterasbLarva tipo vermiforme representadapor una larva de mosca63

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Larvas platiforme: Cuerpo corto, ancho y aplanado; patas cortas desarrolladas o ausentes.ciertas moscas de la familia Stratiomudae y Syrphidae y coleópteros de las familiasHisteridae y Psephenidae producen larvas que pertenecen a este tipo.Larva SyrphidaeLarva de la familia PsephenidaeLarvas naupliforme: Estas larvas parecen no pertenecer a un insecto, sino más bien a uncrustáceo; sin embargo se presentan en himenópteros parásitos.Larvas limaciforme: También se le llama moluscoidea debido a que su forma se parecea los moluscos conocidos con el nombre vulgar de babosos. La familia Limacodidae delorden Lepidóptera tiene larvas que corresponde a este tipo.Larvas limaciforme de la familia Limacodidae del orden Lepidóptera.Larvas oniciforme: En la familia Lycaenidae del orden Lepidóptera, las larvas tienen formaparecida a la de crustáceos conocidos como cochinillas de la humedad, que pertenecen alorden Isopoda, familia Oniscidae.64aLarvas oniciformes a) Polyommatinae y b) Philliris innotatusde la familia Lycaenidae del orden Lepidópterab

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazPupaOtro cambio importante del insectos es el estado de pupa que se considera como un periodointermedio entre la larva y el adulto; en el no se observa vida activa aparente, pero siocurren cambios muy importantes desde el punto de vista morfológico y fisiológico.Cuando la larva ha finalizado su desarrollo, se inicia el estado de pupa, cesando en partesus movimientos y dejando de alimentarse; entonces se prepara a construir celda o capullodonde va a tener lugar la transformación; en ese momento todavía conserva su aspectolarvario y se le denomina prepupa; posteriormente y una vez realizada la mutación, peroaun envuelta en la cubierta característica y sin estar dotada generalmente de movimientoaparente, constituye el estado de pupa.Las pupas se pueden clasificar en varias categorías, tomando en cuenta el grado de libertadque tengan los apéndices:a) Pupa Exorada: Los apéndices, (patas, alas)están libres, no adheridos al cuerpo y que puedenusarse en la locomoción. En el orden Neuróptero,Dípteros, Coleópteros, Himenópteros.Pupa libre de una avispab) Pupa Obtecta: Los apéndices no son libres, pegados al cuerpo y bien esclerosados.Dípteros, Lepidópteros, algunas Coleópteros e Himenópteros.65

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)c) Pupa Coarctata: Los apéndicesno son visibles están ocultospor la última exuvia larval, seles conoce como pupario. Porejemplo el caso de los Dípteros.Pupa cuarctata4.3 Ovoposición, viviparidad y poliembrioniaOvoposiciónEste tipo de reproducción es común en la mayoría de los insectos y consiste en ladeposición de los huevos por parte de la hembra, después que ésta ha sido fecundada;pero la varias clases de insectos difieren en lo hábitos de postura de los huevos. Unos losponen uno a uno sobre el suelo (insecto palo), las mariposas pegan los suyos en las hojas;otros hacen cavidad en la hoja o en el tallo para dar alojamiento a cada huevo. Los huevospueden ser puestos separadamente o pueden agruparse en grandes masas.Huevos de Lepidópteros en hojas66ViviparidadLo general es que los insectos pongan huevos; sin embargo, algunas especies depositan críasvivas en lugar de huevos, a esta excepción se le llama viviparidad. En estos insectos loshuevos se desarrollan en el oviducto, en la vagina o en otro lugar de su aparato reproductor.Las generaciones partenogenéticas de los áfidos son ejemplos comunes de viviparidad

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazPoliembrionismoProceso de partenogénesis en áfidoUn solo huevo origina dos o más individuos. La característica principal del proceso es laseparación de los blastómeros del huevo en grupos de células, cada una de las cuales crecehasta producir un insecto adulto (Davies, 1991). El caso típico es la avispa Copidosomafloridanum (Encirtidae), cuyas hembras pueden originar hasta 1,500 embriones de una solaoviposición.Avispa Copidosoma floridanum67

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ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazV. Ordenes de los Insectos5.1 GeneralidadesLos artrópodos de mayor importancia pertenecen a la clase insecta. Esta clase es lamás numerosa y diversa, en comparación con los otros grupos de animales. Esto sedebe a la capacidad que tienen estos hexápodos de adaptarse a cualquier adversidadque presenten sus hábitats. La literatura sugiere que los insectos fitófagos representan unacuarta parte de todas las especies vivas (Strong et al, 1984). Sus hospederos las plantasverdes representan aproximadamente otra cuarta parte. Sin embargo para cada especie deinsecto fitófago hay aproximadamente un depredador, parásito o insecto saprófago queactúan como enemigos naturales.5.1.1 Ubicación de los insectos en el reino animalEl reino animal esta integrado por seres dotados con movimientos generalmente libres,funciones alimenticias y reproductivas bien desarrolladas, pero además, la muerte constituyeotro de sus atributos.Cada fila tiene un número aproximado de especies, los que son colocados en orden crecientede importancia según su número.Trochelmintha 1,500Mulluscoidea 2,500Nematelmintha 3,500Porifera 4,500Echinodermata 5,000Plathyhelminta 6,500Annelida 7,000Coelenterata 9,000Protozoa 30,000Chordata 40,000Mollusca 80,000Arthropoda 973,0001.162,50069

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)70Observando el cuadro anterior vemos que el Phylum Artrópoda es el más numeroso, hoy endía este número debe haber aumentado y para nosotros es el más interesante de acuerdo conel fin que perseguimos, pues a el pertenece un número grande de las plagas, especialmenteinsectos que tienen importancia económica (Coronado y Márquez, 1991).5.1.2 Categorías taxonómicasDentro de la clase insecta se encuentran diversas categorías taxonómicas entre las que sedestacan como importantes las siguientes: Órdenes, Sub-Ordenes, Super-Familias, Familias,Sub-Familias, Tribus, Sub-Tribus, Géneros, Sub-Géneros, Especies y Sub- Especies.Linneo creo el sistema binomial que dio a conocer en la décima edición de su obra “SistemaNaturae”. Según este sistema cada organismos tiene dos nombres, el primero correspondeal género y el segundo a la especie. En la clasificación de los organismos se han adoptadosreglas de nomenclaturas que deben ajustarse a los procedimientos taxonómicos. Los nombresde las superfamilias terminan en oidea (Acridoidea), el de las familias en idae (Scolitidae),el de las subfamilias en inae (Oecanthinae) y el de las tribus en ini (Rhynchophorini).Por otra parte, para la pronunciación de nombres científicos debe tenerse en cuenta queninguna de las vocales es muda en virtud que se pronuncian, en los nombres científicosencontramos diptongos que deben pronunciarse correctamente tomando en cuenta que euse pronuncia como u, ai como a, oi como ói, ei como i, ae como e y oe como e (Borror yDelong, 1954).Los nombres científicos se escriben con mayúscula para el género y minúsculas para laespecie y subespecie, a no ser que estos sean nombres de personas, países o regionesgeográficas en cuyo caso se pueden escribir en mayúsculas.5.1.3 Importancia de la taxonomíaLa gran diversidad de insectos es tan numerosa que para estudiarlos es necesario agruparlosen categorías y la taxonomía facilita la clasificación e identificación de éstos y lacomunicación entre investigadores. Al conocerse el nombre científico de un organismo esposible consultar la literatura que se ha publicado acerca de este o sus parientes cercanos.Además con la identificación correcta de un espécimen plaga se puede evitar pérdidas derecursos y esfuerzos invertidos.5.2 Orthoptera (Saltamontes, grillos y otros)5.2.1 Características generalesv Tamaño pequeño a grande (10-35 mm) con 9 a 10 segmentos bien definidos.v Antenas muy segmentadas, largas filiformes.v Aparato bucal masticador.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díazv Ojos compuestos presentes dos o tres ocelos.v Alados, braquípteros, o ápteros; los alados usualmente con cuatro alas.v Alas primer par engrosadas y duras (tegnimas).v Alas traseras membranosas, con muchas venas y dobladas bajo las alas delanteras.v Generalmente tienen patas desarrolladas; en algunas especies el tercer par con fémuresrobustos.v Cercos presentes.v Ovipositor largo (forma de lanza o sable) o corto.5.2.2 BiologíaMetamorfosis es incompleta, hay especies miméticas, muchas especies son fitófagas, perohay también depredadoras. Muchos producen sonidos frotando una parte del cuerpo contraotra (estrodulación) (Sáenz de la llana, 1990).5.2.3 Importancia económicaPlagas de cultivos5.2.4 Familias de importanciaagrícolaFamilia Acrididae se caracterizan los miembrosde esta familia porque sus antenas son máscortas que el cuerpo, tarsos de tres segmentosórganos auditivos situados a los lados del primersegmento abdominal, posee un ovipositorcorto. Es una familia importante porque a ellapertenecen la langosta y diversas especies dechapulines que son plagas perjudiciales para laagricultura.Schistocerca nitens (Acrididae)71

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)72Scudderiamexicana (Tettigoniidae)Familia Gryllidae los grillos son insectos de cuerposcilíndricos aplanado por el dorso, tienen antenaslargas y filiformes; las alas anteriores del machoestán provistas de órganos estriduladores; losórganos auditivos se localizan en la tibia delanteray las patas tienen tarsos de tres segmentos. Elovipositor es largo y en forma de lanza y el cercode un solo segmento. Es una plaga secundaria yesporádica de maíz, frijol, melón, sandía, y muchasotras plantas de tallos suaves.Familia Tettigoniidae el cuerpo de lostetigonidos esta comprimido lateralmente, es detamaño medio grande y de color generalmenteverde, antenas filiformes y mas largas que elcuerpo, patas y tarsos de cuatro segmentos ycon órganos auditivos situados en la base delas tibias delanteras; ovipositor largo y curvoen forma de sable, por medio del cual ponensus huevos en dobles o triples hileras sobre laramitas o las insertan dentro de los tejidos enel borde de las hojas. Son importantes porquealgunas especies de chapulines de antenaslargas o esperanzas atacan árboles.Grillo doméstico Gryllus sp (Gryllidae)5.3 Mantodea (Madre-culebras, Mantis religiosa)5.3.1 Características generalesv Cabeza triangular y muy moviblev Tamaño mediano a grandev Antenas muy segmentadas, relativamente cortas y filiformesv Boca masticadorav Ojos compuestos presentes, con tres ocelosv Un oído en el mesosternov Protórax generalmente alargado; meso y metatórax cortosv Alados, braquípteros, o ápteros; los alados usualmente con cuatro alasv Alas delanteras engrosadas y duras (tegmina)

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)v Aparato bucal masticador.v Ojos compuestos presentes.v Protórax corto; meso y metatórax alargados.v Alas generalmente ausentes o muy reducidas.v Patas cursoriales.v Tarsos generalmente de cinco segmentos; los timemidae tienen tres.v Cercos de un segmento; en los Timemidae tienen forma de pinzas.v Ovipositor corto y escondido.5.4.2 BiologíaMetamorfosis gradual. Los huevos son puestos dejándolos simplemente caer uno a unoen el suelo. Hay solo una generación al año. Son herbívoros; se encuentran generalmenteen árboles. Los mismos insectos no son nunca visibles. Su apariencia de ramita y sucoloración verde o parda les proporciona una casi perfecta protección frente a unaobservación superficial. Se mueven muy lentamente y se fingen muertos si se les molesta(Ross, 1964).5.4.3 Importancia económicaGeneralmente se encuentran en bajas poblaciones para ser considerados como una plaga,pero algunas veces los Phasmatidae pueden llegar a ser plagas de árboles (Sáenz de la llana,1990).Insectos palo74

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díaz5.5 Dermaptera (Tijeretas)5.5.1 Características generalesv Cabeza ancha, frecuentemente con una sutura epicraneal en forma de Y.v Aparato bucal masticador.v Ojos compuestos presentes; ocelos ausentes.v Abdomen de 11 segmentos, el primero esta fusionado con el metatórax y el 11˚ estarepresentado por el pequeño pigidio.v Alas delanteras duras y mucho más cortas que el abdomen llamadas tegminas oélitros.v Alas posteriores (cuando presentes) membranosas y dobladas debajo de las tegminas.v Cercos en forma de pinzas.5.5.2 BiologíaMetamorfosis gradual, anida sobre su huevecillos en el suelo y vigila sus ninfas jóvenes,algunas especies atacan plantas, otras se alimentan de insectos; y otras de materia orgánicaen descomposición.5.5.3 Importancia económicaPredadoras de plagas de cultivos, cuando están presentes en altas poblaciones pueden serplagas menores de algunos cultivos (Sáenz de la llana, 1990).5.5.4 Familias de importancia agrícolaFamilia Forficulidae color generalmente amarillento o café, segundo segmento tarsalextendido distalmente debajo de la base del tercer segmento. Esta distensión se encuentradilatada; es más ancha que el tercersegmento; y carece de un cepillodenso de pelos en la parte inferior.Antenas con doce a dieciséissegmentos. Dorus sp. es importantedebido a que es depredador dehuevos de Spodoptera frujiperda enmaíz y sorgo. También se alimentande polen en varios cultivos ymalezas. Se encuentran en el follajey son más activas en la noche.Dorus sp. de la familia Forficulidae75

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)76Familia Labiduridae miden de 18-26mm, color amarillo-café, con dos líneaslongitudinales oscuras en el pronoto y alasdelanteras. Antenas con 25-35 segmentos; lossegmentos de 4-6 juntos raramente son maslargos que el primer segmento, cercos en losmachos simétricos como Labiduria riparia.Son depredadoras de gran valor en el controlnatural de insectos y pupas del suelo. Sonnocturnas y nunca se encuentran en el follaje,género más importante Labiduria.5.6 Isoptera (comejenes, termitas, polillas)5.6.1 Características generalesu Tamaño pequeño a mediano.u Cuerpo suave; color generalmente pálido, puede se oscuro.u Antenas cortas; moniliformes.u Cabeza en reproductoras y obreras ovoides o redondeada; en soldados piriforme uoblonga, pudiendo exceder en algunos casos la longitud de sus cuerpos.u Ojos compuestos en aquellas especies que están más expuestas a la luz del día, pero enmuchas otras formas los ojos están degenerados. Los ocelos se hallan frecuentementeen aquellas formas con ojos compuestos, sin embargo el ocelo medio no existe en losIsópteros.u Aparato bucal mandíbulado.u Alas, si presentes, membranosas; venación y tamaño similares; se extienden más allá dela punta del abdomen. Las alas están presentes en las castas reproductivas.u Tarsos con cuatro segmentos.u Cercos cortos, con 1-8 segmentos (Sáenz de la llana, 1990).5.6.2 BiologíaLabiduria ripariaEste insecto tiene una metamorfosis paurometábolo, todas las especies son insectoseusociales. Posee un sistema de castas bien desarrolladas en el que la clase obrera estaformada por ninfas de ambos sexos, o adultos estériles, se alimentan de madera, sin embargono producen celulasas para digerir la celulosa que forma la mayor parte de la madera. Losreproductores vuelan al inicio de la época lluviosa Poseen protozoarios y bacterias en eltracto digestivo que si poseen estas enzimas.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazEstos organismos son eliminados del sistema digestivo con cada muda. Las termitas utilizantrofalaxis (intercambio de líquido proveniente del canal alimenticio entre miembros de unacolonia) para recuperar los protozoarios y bacterias pérdidas en la muda.5.6.3 Importancia económicaEs una plaga importante de edificios, atacan madera, papel, y a veces plásticos,ocasionalmente son plagas de bosques y cultivos como yuca, caña, gramíneas y en ocasionesdañan los troncos y ramas de árboles frutales y forestales, provocando la interrupción y lacirculación de la savia, secando las ramas o el mismo árbol y cuando el daño es severo en elárbol, este puede llegar a morir. La mayoría de especies ayudan a reincorporar nutrimentosal ambiente natural al degradar la materia orgánica muerta.Existen dos tipos de comején, el arbóreo y el subterráneo. El comején aéreo necesita un50 por ciento de humedad para sobrevivir y el subterráneo necesita un 70 por ciento dehumedad. El comején aéreo se alimenta de madera, papel, cartón, cascarilla y cualquiermaterial que contenga celulosa. Dejan rastro o evidencia de su actividad mediante laformación de túneles de materia orgánica, este medio de transporte también les permitetransportar sus propias feromonas y microorganismos utilizados en la descomposición dela celulosa. Los comejenes hacen silenciosamente su trabajo, es por eso que generalmentese les descubre cuando ya han hecho una gran destrucción.5.6.4 Familias de importancia agrícolaFamilia Hodotermítidae: Este grupo incluye especies de Zootermópsis. Los adultos son de13 mm o más longitud, son un poco aplanados, y carecen de una fontanela. No hay castasobreras. Estas termitas atacan la madera muerta, y aunque no requieran un contacto con elsuelo, necesitan de humedad en la madera. Las especies más comunes en este grupo sonZ. nevadénsis Z angusticóllis (Hagen). Zootermópsis nevadésis mide un poco más de 13mm de largo y vive en hábitats relativamente seco (sobre todo en troncos de los árbolesmuertos). Las formas sin alas son de color pálido con un color marrón oscuro en la cabeza.Zootermópsis angusticóllis es mayor (aproximadamente 18 mm de longitud) y, en general,viven en lugares húmedos y troncos muertos. Los adultos son de color marrón pálido en lacabeza.Familia Rhinotermítidae: Las especies de esta familia son subterráneas y de tamañospequeños (los adultos miden de 6-8mm de largo.), las alas son de color muy pálido, alascon venas gruesas anteriores, las venas radiales sin ramificaciones anteriores, escama delala delantera más larga que el pronotum. Las formas sin alas son de color negro. Lossoldados tienen la cabeza de color marrón pálido, pueden ser reconocidos por el margenfrontal de la cabeza y poseen mandíbulas sin dientes marginales. Los miembros de estegrupo se caracterizan por formar colonias pequeñas, casi siempre sobre el suelo. A menudo,construyen túneles de barro en la madera que está en contacto con el suelo. A este grupopertenecen las especies subterráneas Reticulitermes y Heterotérmes .77

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Familia Termitidae: Sus características se asemejan a la familia Rhinotermitidae a diferenciaque la escama del ala delantera es más corta que el pronotum, cercos con 1-2 segmentos,los soldados presentan la mandíbula con un diente marginal, algunos géneros pueden tenermandíbulas vestigiales y la cabeza modificada formando una proyección alargada en formade nariz (nasuti). La organización social es compleja, algunas especies construyen nidosaéreos entre las ramas de los árboles, dañan la madera de edificios, postes de alumbradospúblicos y postes de cercos, y mantienen contacto con el suelo. A esta familia pertenecenlos géneros Nasutitermes y Tenuirostritermes (Borror, et al., 1987; Nunes y Dávila, 2004).Géneros y/o especies de importancia agrícola y forestalNasutitermes nigriceps (Haldeman) (Termitidae): Los soldados miden de 3.5- 4mmde longitud; cabeza de color café oscuro a negro, con una proyección cónica a manerade nariz (nasute), por lo que a estos soldados se les conoce como de tipo nasutiforme;mandíbulas vestigiales. La forma de la cabeza atrás del nasute es piriforme en vista dorsal;antenas de 13 segmentos; los terguitos abdominales con numerosas setas cortas y largas.Los reproductores alados son de color amarillo-ferroso, con cabeza café oscuro y ojoscompuestos grandes. Las obreras miden de 4.2 - 4.5mm de longitud, aunque muestran dedos a tres tamaños diferentes; antenas de 14 segmentos. Algunas obreras tienen cabezaobscura, mientras que otras son de cabeza clara. En ambas el abdomen es abultado. Causandaños en las maderas de árboles y en maderas estructurales. En el trópico es una de lasespecies más dañinas sobre estructuras de madera no tratadas.Termitero en árbol y ejemplar de Nasutitermes nigriceps78Heterotermes aureus (Snyder) (Rhinotermitidae): Los soldados miden 5.4mm de longituden promedio. Tienen cabeza casi rectangular, color ámbar a amarillenta, con mandíbulas1.2 veces más largas que el ancho de la cabeza y sin dientes en los márgenes interiores delas mismas, pero con un fino aserrado en su base. Las mandíbulas son de color amarillo enla base y rojizas en la parte distal. Presentan un pronoto pequeño.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazLos reproductores son café obscuro, con cabeza alongada y cubierta con numerosas setaslargas. Esta termita subterránea afecta árboles vivos, madera de construcciones en contactocon el suelo y troncos, la madera afectada se reconoce por presentar senderos cubiertoscon tierra sobre la superficie. Esta especie es frecuente en áreas tropicales de baja altitud(Cibrián et al., 1995).Nidos de comején o comejeneros aéreos en árboles maduros,y obreras y soldado de Heterotermes aureus.5.7 Thysanoptera (Trips, piojos de las plantas)5.7.1 Características generaless Tamaño diminuto a pequeño (2-3mm).s Cuerpo delgado y alargado.s Cabeza generalmente en forma cuadrangular.s Ojos compuestos.s en las formas aladas existen tres ocelos pero ausentes en las formas ápteras.s Antenas filiformes, con 4-10 segmentos.s Partes bucales asimétricas; mandíbula derecha vestigial; mandíbula izquierda y ambasmaxilas modificadas en forma de estiletes.s Protórax grande; meso y metatórax fusionados.s Alas si presentes, son angostas y largas con una banda de pelos a manera de fleco.s Patas cortas.s Cercos ausentes.s Ovipositor presente o ausente.s Las patas tienen tarsos de 1-2 segmentos, terminados con 1-2 uñas.s Vesículas adhesivas, esta les sirve a los Thysnoptero para trasladarse sobre superficieslisas.79

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)5.7.2 BiologíaTienen metamorfosis simple, se reproducen por medio de patogénesis, no se conocenmachos o son extremadamente raros. Pasan por dos o tres estadios ninfales de inactividadantes de alcanzar la madurez sexual, viven en muchos tipos de hábitat, muchas especies sonfitófagas se alimentan de el contenido de las células de la epidermis de las plantas, algunasespecies son predadoras.5.7.3 Importancia económicaAlgunas especies de trips causan deformaciones en las hojas, brotes, flores y frutos; algunosson vectores de fitopatógenos como trips tabacci que transmite un virus al tomate mientrasque otras especies pueden transmitir bacterias u hongos (Sáenz de la llana, 1990).5.7.4 Familias de importancia agrícolaFamilia Thrípidae son conocidos como trips común o trips de la cebolla, es una especieque se alimenta de gran variedad de plantas cultivadas (leñosas y herbáceas), es pequeño ygeneralmente de color claro, tiene un abdomen distal cónico o redondeado, el oviposistores como una espada curvada hacia abajo, es una plaga importante.805.8 Hemíptero (Chinches)Trips de la familia ThrípidaeLos hemípteros constituyen uno de los grandes órdenes de insectos, de amplia distribución,con adaptaciones particulares a distintos ambientes y formas de vida que se reflejan en sudiversidad taxonómica.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díaz5.8.1 Características generalesv Tamaño diminuto a grande (1-100mm)v Aparato bucal picador-chupador, se origina den la parte frontal de la cabeza y se extiendecentralmente bajo el tox.v Alas anteriores tienen una porción basal coriácea y una porción apical membranosa(hemiélitros).v Ojos compuestos bien desarrollados.v Dos ocelos, si presentes; las ninfas no poseen ocelos.v Antenas con 4 a 5 segmentos.v Escutelo bastante grande, generalmente triangular.v Algunos poseen glándulas odoríferas que se abren a los lados del tórax.v Tarsos generalmente con tres segmentos.v Abdomen generalmente ancho y de 9 a 10 segmentos, algunos hemípteros poseen elovipositor bien desarrollado.5.8.2 BiologíaTienen una metamorfosis simple con 5 estadios ninfales, la mayoría son terrestres; otrosacuáticos, son fitófagos se alimentan especialmente de la savia de las plantas, algunos sonpredadores o hematófagos (se alimentan de sangre de vertebrados).5.8.3 Importancia económicaA excepción de algunas especies claves son de poca importancia como plagas de cultivos yalgunos son depredadores de plagas y malezas (Sáenz de la llana, 1990).5.8.4 Familias de importancia agrícola y forestal;pentatomidae, Coreidae, ReduviidaeFamilia Pentatomidae Insectos de cuerpo grueso, tamaño mediano, de manera general lacabeza continúa la línea triangular del tórax; antenas de 5 segmentos, glándulas odoríferasbien desarrolladas, que proporcionan a los ejemplares un olor desagradable característico.La mayoría de las especies tienen colorido distintivo que sobresale en el medio. Escutelogrande y triangular no toca el ápice del abdomen, huevos generalmente tiene forma de barril,tibias sin espinas, tienen probosis de 4 segmentos. La mayoría son fitófago se alimentanprincipalmente del floema, pero algunos se alimentan de frutos en desarrollo causando81

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)deformaciones. Algunas especies de los géneros Nezara, Euschistus, Oebalus causan dañosocasionales en la agricultura y del género Podisus son predadores de plagas.Pentatomidae Nezara Euschistus OebalusFamilia Coreidae. Los coreidos son chinchesde tamaño mediano a grande (10-40mm), tienencabeza más pequeña y estrecha que el pronoto, otracaracterística de la familias es el hecho de tenerlas antenas insertadas en la parte superior y a loslados de la cabeza, las cuales están compuesta por4 segmentos, alas delanteras con más de 7 venaslongitudinales en la parte membranosa, ocelospresentes, en su mayor parte herbívoros, aunqueChinche depredador Podisus sp existen algunas especies depredadoras. En sucoloración prevalecen los colores sombríos, perosin embargo algunos presentan colores atractivos.Las glándulas odoríferas están muy desarrolladascon orificios de salida claramente visibles a loslados del tórax entre coxas medias y posteriores.Varias especies presentan modificaciones en laspatas posteriores con fémures engrosados o tibiasprovistas de expansiones foliformes. Hay unaespecie muy común de encontrar Leptoglossuschilensis (Chinche patas de hoja).Chinche patas de hojaLeptoglossus chilensis82Familia Reduviidae. Contiene especies de enorme interés médico llamadas “vinchucas”,hematófagas, aparte de otras depredadoras que se alimentan de líquidos de sus presas y quepueden ocasionar al hombre dolorosas picaduras con sus piezas bucales perforadoras. Elaspecto general es muy característico, de tamaño mediano o grande, cuerpo algo aplastado,

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díazabdomen ensanchado en su parte media con bordes laterales expuestos. La cabeza alargaday angosta con una especie de cuello, sutura transversal entre los ojos compuestos, ocelosgeneralmente presentes en las especies aladas, antenas con 4 segmentos raramente con 6-8segmentos. Muchas especies son depredadores importantes, ninfas jóvenes son gregarias.Miembros de la subfamilia Triatominae se alimentan exclusivamente de la sangre devertebrados y algunos son transmisores del Trypanosoma cruzi, productor de la “enfermedadmal de chagas”. Los ejemplares viven dentro de las habitaciones humanas, en grietas de lasparedes o del techo, saliendo de noche a picar a los moradores.aChinches de la familia Reduviidade a) transmisor de la enfermedad mal de chagasTrypanosoma cruzi y b), chinche asesino Repipta taurus depredador.5.9 Sub-orden Homóptera (chicharritas, áfidos yescamas)5.9.1 Características generaless Cabeza con aspecto variable.s Ojos generalmente bien desarrollados.s Ocelos presentes en la mayoría, en número de 2 a 3.s Aparato bucal picador- chupador, que se origina de en la parte posterior de la cabeza.s Antenas cortas o setiformes, o más o menos largas, pero con pocos segmentos.s Alados o áptero, si son alados generalmente poseen 4 alas (2 en los machos).s Alas anteriores membranosas o ligeramente con tegminas, colocadas en forma de techocuando están en reposo, el segundo par es membranoso.s Patas generalmente son ambulatorias (adaptadas para caminar).s Tarso de 1,2 o 3 segmentos (Sáenz de la llana, 1990).b83

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)845.9.2 BiologíaTienen metamorfosis simple, son fitófagos, se alimentan de la savia de las plantas. Algunostienen ciclos de vida especializadas que incluyen partenogénesis y estadios de pseudopupa.En la mayoría de las especies del suborden Sternorrhyncha y de la superfamilia Cicadoideaposeen una cámara de filtración. Esta concentra los nutrientes que se encuentran disueltosen la savia de las plantas, antes de que ésta llegue a la parte media del mesenterón que esdonde se absorben los alimentos. Esto permite el transporte de agua y azúcares, que seencuentran en exceso en la savia a la parte posterior del mesenterón, este proceso aumentala absorción de los nutrientes más escasos como son los aminoácidos. Los azúcares y aguaen exceso son excretados por el ano.5.9.3 Importancia económicaLos homópteros son importantes económicamente debido a que pueden alimentarse deciertas plantas en grandes cantidades, pero además porque algunos son transmisores deenfermedades de plantas causadas por virus. También proveen un sustrato para el desarrollode hongos al exudar una mielecilla por el ano. Algunos son benéficos y utilizados enprogramas de control biológico de malezas otros como la escama o cochinilla (Dactylopiuscoccus) que se alimenta de un cacto (Opuntia) y produce una tinta roja. Algunas veceslas excreciones azucaradas que algunos homópteros producen atraen a hormigas que sealimentan de ellas y defienden a los homópteros que los producen.5.9.4. Relación patógeno-vector-plantaEl tipo de aparato bucal picador- chupador de estos insectos, establecen una relaciónpatógeno-vector - planta. Por ejemplo en los áfidos y mosca blanca, en sus diferentesestados ninfales y adultos, adquieren el virus al alimentarse de una planta enferma. Estosvirus pueden ser tipo persistente y no persistentes, e incluso semipersistente. Los virus nopersistentes se transmiten en las piezas bucales de los insectos (estiletes en el caso de loschupadores), donde pueden permanecer viables desde pocos minutos, hasta varias horas.Los virus persistentes, en cambio, pasan al interior del insecto y de ahí a la saliva, para serinoculados a otras plantas hospedantes.5.9.5 Familias de importancia agrícola y forestalFamilia Cicadellidae (chicharritas, saltahojas), estos insectos tienen tamaño de mediano apequeño, cuerpo alargado, generalmente delgado; colores variables, frecuentemente verdes,en la metatibia tienen una o más filas de pequeñas espinas, presentan dos ocelos, antenassetáceas, cortas que nacen entre los ojos, al frente de la cabeza. Otra característica de estafamilia es que la cabeza proyecta frontalmente y tienden a caminar de lado.Es una de las familias de mayor importancia agrícola, ya que causan daños de las siguientesformas se alimentan de la savia y clorofila dejando a las hojas cloróticas, algunas especies

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díazson transmisoras de virus (se ha encontrado 122 virus transmitido por cicadellidos),inyectan sustancias toxicas que inhiben el crecimiento de las células del envés de las hojas,resultando en un doblamiento de estas hacia abajo, ovipositan en las ramitas matando partedistal e interfieren en la fisiología de la hoja, al obstruir el floema y producen mielecilla, enel que se desarrolla el hongo fumagina afectando el proceso de fotosintético de la planta.Atacan cultivos como el maíz, leguminosas, papa, camote, arroz, otros cultivos y malezas.Chicharritas de la familia CicadellidaeFamilia Aleyrodidae son moscas pequeñas de 1-3 mm, tienen antenas filiformes con 7segmentos, tienen ojos bien desarrollados generalmente rojos, poseen dos pares de alasmembranosas, cubiertas con una capa de gránulos de cera; generalmente de color blanco,dos ocelos o ausentes, tarsos de 2 segmentos, tienen metamorfosis simple, el primer instares activo, los demás son sésiles y tienen apariencia de escamas, pues están cubiertos por unacapa cerosa. Las alas se desarrollan internamente durante la metamorfosis y son sacadascuando ocurre la penúltima muda.Es una familia de importancia económica, debido a que tanto adultos como ninfas succionansavia de las plantas y pueden transmitir enfermedades, se encuentran en el envés de lashojas. Excretan líquidos azucarados que sirven de sustrato a hongos que cubren las hojasinterfiriendo con la fotosíntesis. Atacan cítricos, algodón, fríjol, girasol, otras leguminosasy solanáceas. Géneros de importancia son Bemisia, Trialeurodes, Aleurocanthus.Géneros de importancia de la familia Aleyrodidae A, Bemisia, B, Trialeurodes y C, Aleurocanthus.85

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Familia Aphididae (áfidos, pulgones) estos tienen tamaño pequeño de 1-5mm, cuerposgeneralmente sub-globoso o en forma de pera, poseen antenas filiformes, ojos biendesarrollados, alados o ápteros; alas delanteras mucho más grande que las traseras,venación reducida y característica, al posar las alas las colocan en forma de techo, tienenpatas ambulatorias, las hembras pueden reproducirse partenogenéticamente (huevos sedesarrollan sin necesidad de fertilizar) o las hembras pueden producir ninfas directamente(ovíparas). Tienen una relación simbiótica con las hormigas; las hormigas cosechan lamielecilla que producen los áfidos y a cambio les dan protección.Son importantes económicamente porque chupan la sabia del floema debilitando a laplanta, inyectan toxinas, son vectores de virus, micoplasmas y otros patógenos, producenmielecilla en la que se desarrolla el hongo conocido como fumagina que interfiere enacción fotosintética de la planta. Atacan cultivos como café, cítricos, cacao, solanáceas,cucurbitáceas entre otros.Estos insectos chupadores son conocidos comúnmente como áfidos y pertenecen a lafamilia Aphididae: A, Aphis gossypii; B, Aphis fabae y C, Myzus persicae.Familia Coccidae (escamas) tienen tamaño pequeño a mediano (1-8mm), cuerpogeneralmente ovoide, aplanado y algunas veces hemisférico, exoesqueleto duro y liso;algunas veces con una cubierta de cera suelta, antenas ausentes, pico con dos segmentos,patas generalmente presentes, en la hembras ausentes, dos ocelos, los machos pueden seralados ápteros.Tienen importancia económica debido a que pueden atacar fuertemente a las plantasllegando a debilitarlas y a defoliar, también producen mielecilla, atacan café, guayaba,cítricos, cacao, mango y plantas ornamentales.86Escamas en hoja Milviscutulus mangiferae, y en ramilla Lecanium sp.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díaz5.10 Coleóptero (Escarabajos,Ronrones, Picudos y Otros)5.10.1 Características generaless Cuerpos generalmente endurecidos y de formas variables.s Su tamaño varia desde muy pequeño hasta muy grandes (0.8-180mm).s Aparato bucal mandíbulado.s Ojos compuestos, ocelos generalmente faltan.s Antenas de diferentes (acoladas, lameladas, filiformes y aserradas).s Protórax grande y móvil; meso y metatórax fusionados centralmente.s Primer par de alas endurecidas (élitros) y protegen al segundo par que es membranoso.s Patas con un número variable de segmento en los tarsos (1-1-1- a 5-5-5; si son heterómeros5-5-4).s Abdomen con 10 segmentos, el último es retráctil, cerco ausente.s Larvas con patas torácicas o si ellas; con forma y hábitos alimenticios variables.s Pupas exoradas, desnudas.5.10.2 BiologíaEstos insectos tienen metamorfosis completa y algunos con hipermetamorfosis, tienen unhábitat y alimentación variable (se alimentan de materia vegetal y animal viva o muerta,otros son predadores), también se encuentran especies acuáticas, pero la mayoría sonterrestres.5.10.3 Importancia económicaSon plagas de cultivos, productos almacenados, bosques, etc., algunos son predadores deplagas y malezas y otros reciclan materia orgánica (Sáenz de la llana, 1990).5.10.4 Familias de importancia agrícola y forestalFamilia Scarabaeidae, son los ronrones, tienen un tamaño de pequeño a grande(3-180 mm), las especies de mayor importancia económica son medianas o grandes, poseenantenas de 8-10 segmentos (flabeladas) con mazo de 3-7 segmentos, lameladas delgadas; ypueden ser acodadas. Poseen cabeza ancha y corta con placas marginales o estructuras conforma de cuernos; Pronoto ancho y corto; aparato bucal con mandíbulas bien desarrolladas;palpos maxilares de cuatro segmentos y labiales de tres, tienen cuerpo ovalado a alargado87

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)robusto con colores variables (negro, pardusco o metálico), ojos medianos no visible envista dorsal, patas aptas para cavar, tibia bien aplanada y dentada llevando además unespolón apical; segmentos de 5-5-5 en los tarsos y en algunos casos ausencia del tarsoanterior, alas bien desarrolladas, élitros convexo dejando el pigidio descubierto. Las larvasson de color cremoso o blanco, con cabeza roja o pardusca, se alimentan de las raícesy otros viven asociados con heces fecales. Los adultos se alimentan del follaje y floresde sus hospederos. Las especies de mayor importancia son Phyllophaga spp., Anomalaspp., Cyclocephala spp., y otros que son importantes porque degradan la materia orgánicaPhaneus spp., Canthon spp., Copris sp.Coleópteros de la familia Scarabaeidae; a), Anolama spp., b), Cyclocephala spp.y c) Phyllophaga spp., especies de mayor importancia.88Coleópteros que degradan materia orgánicaa), Canthon spp. y b), Copris sp.Familia Cerambycidae (escarabajoscon antenas largas) son de cuerpoalargado, corto, cilíndrico, oaplanado, los adultos generalmenteson de colores oscuros a gris, aveces con brillo metálico u opaco;de tamaño pequeño a grande (3-130mm), antenas largas, máslargas que la mitad del cuerpo 10a 30 segmentos, generalmente 11;filiformes o aserradas, aparato bucalcon mandíbulas bien desarrolladas,labro grande, palpos labiales filiformes y de tres segmentos; ojos medianos emarginados ydivididos a veces. Patas delgadas generalmente llevan una espina tarsal y con una fórmulatarsal de 4-4-4, claramente 5-5-5 en Parandrinae, alas presentes, élitros bien desarrollados;sin embargo en ocasiones son cortos y dejan descubierto gran parte del abdomen. Larvastipo eruciformes, carnosas, carecen de patas, tienen rugosidades en su cuerpo que lespermite moverse dentro de las galerías donde viven, algunas especies atacan árboles vivos,pero la mayoría prefiere atacar árboles débiles, troncos recién cortados. Los adultos son dehábitos diurnos y nocturnos, y se alimentan de flores, madera, corteza de árboles, polen,hojas y rara vez de otros insectos, su ciclo lo completan en 1-4 años.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazSon de importancia económicas Lagochierus obseletus ataca yuca y camote, L. araneiformis,Stenygra histrio Seville (barrenador mayor del tallo del camote).Escarabajos con antenas largas de la familiaCerambycidae, Lagochierus obseletus (izquierda)y L. araneiformis flavolineatus (derecha).Familia Chrysomelidae (crisomélidos,tortuguillas, catarinitas) esuna familia grande y diversa, tienenformas variables alargadas, aplanadaa robusta, ovalada y robusta, antenacorta generalmente con 11 segmentos,filiforme, claviforme y aserrada,cabeza pequeña con ojos redondos omarginados, laterales, medianos; suscolores varian pudiendo ser negros,rojizos, brillantes y con frecuenciaspresentan manchas en la superficiedorsal del cuerpo, incluyendo los élitros; presentan patas cortas o de longitud moderada confórmula tarsal de 4-4-4, presentan cinco esternitos abdominales visibles. Las larvas tienenformas variables, algunas son anchas, otras alargadas o aplanadas, hay en forma de C;tienen cabeza pequeña, patas torácicas presentes y abdomen con 8 segmentos visibles porel dorso, el 9˚ y 10˚ segmento forman un tubo retractil. Las larvas y adultos son fitófagos;pueden transmitir enfermedades, generalmente los adultos se alimentan del follaje, algunaslarvas son minadoras de hojas. Su ataque generalmente tiene poca importancia, pero puedenser de importancia cuando se alimentan de plántulas o plantas jóvenes. Atacan gramíneas,cucurbitáceas, hortalizas y leguminosas, las especies de mayor importancia son: Acalymmatrivittatum, A. vittatum, Epitrix cucumeris, Diabrotica spp., Diphaulaca wagneri Harold,Cerotoma, Oedionychus hipócrita.Adultos de crisomélidos a) Diabrotica spp y b) Acalymma trivittatum.Familia Scolytidae (Broca del café) son de tamaño pequeño a mediano (1-9mm), cuerpocilíndrico y de color negro o café, tiene cabeza grande generalmente doblado debajo delprotórax, antenas de 5-11 segmentos, acodadas; con mazo grande, redondo, generalmente dedos segmentos; aparato bucal sin labro, pero las mandíbulas son toscas, curvas y dentadas,palpos maxilares y labiales de 3 segmentos; patas de mediana longitud, fémur dilatado y89

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)de poca longitud, tibia aplanada y generalmente dentada; fórmula tarsal de 4-4-4; élitrosfrecuentemente doblados apicalmente y tuberculados subapicalmente; ventralmente sóloson visibles cinco segmentos; larvas y adultos son fitófago y o fungívoros, la larvas tienencabeza bien desarrollad, ápodas, blancas, curvas, de cuerpo liso o cubierto de pelo. Sonconocidos como descortezadores porque se alimentan del cambium de plantas leñosas yforman galerías que tienen una forma distintiva según la especie de Scolytidae. Algunosson vectores de hongos, llevan las esporas del hongo en una estructura especial de su cuerpollamada micangia. Algunas son plagas forestales y atacan árboles frutales y de ornato. Elgénero más importante en Centroamérica es Dendroctonus (descortezador del pino), otrosgéneros de importancia son los Ips, Hypothenemus, Xyleborus, Scolytus.Dendroctonus sp. Scolytus mali Bechts Hypotenemus hampeiFamilia Bruchidae (gorgojo, escarabajo de la semilla) tamaño pequeño a mediano,antenas cortas con 11 segmentos, aserradas, clavadas o pectinadas, cuerpo cubierto depelos o escamas, de forma oval u oblonga, en ocasiones algo cuadrados y de color negro,ocre o rojizo con pequeñas manchas o marcas en el dorso del tórax y de los élitros; ojosfrecuentemente emarginados, fémures posteriores dilatados y tarso de cinco segmentos;alas generalmente presentes, élitros cortos y pigidium expuesto. Las larvas curvas, decolor blanco, cabeza pequeña y provistas de patas torácicas rudimentarias; abdomen de10 segmentos con la mitad basal más ancha. Las larvas se alimentan de semillas en lanaturaleza y de los granos almacenados, especialmente de leguminosas, las que pueden sercubiertas de huevos blancos y llenas de hoyos hechos por las larvas, los géneros de mayorimportancia son Acanthoscelides, Zabrotes, Callosobruchus maculatus.90Escarabajo de la semilla Bruchidae y adulto de Callosobruchus maculatus.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazFamilia Tenebrionidae (falso gusano alambre y otros) es una familia grande y decuerpo variable, algunas robustas, otras alargadas y hay otras aplanadas; colores oscuros,generalmente negro o café, tienen tamaño muy pequeño a medio (2-35mm); cabezarelativamente pequeña, angosta y prognata, mas angosta que el pronoto. Ojos pequeños enposición transversal; antenas con 11 segmentos, rara vez de 10; filiforme, moniliformes y aveces clavadas; patas generalmente largas y con fórmula tarsal de 5-5-4, con excepcionesrara, élitros a veces estriados y redondos en el extremo, frecuentemente fusionados ensu línea media; en pocas especies las alas están bien desarrolladas, pero generalmenteausentes; poseen cinco esternitos abdominales visibles. Las larvas se alimentan de semillasy raíces de plantas, otras viven en troncos podridos y se les puede encontrar debajo de laspiedras. Los adultos son fitófagos; estos insectos son de hábito nocturno. Los géneros demayor importancia económica son: Epitragus, Lobometopon spp., Blapstinus spp. (Estosatacan raíces), Tribolium confusum (ataca granos).Blapstinus sppTribolium confusumFamilia Meloidae (Botijotes, escarabajos ampolleros) tienen un tamaño pequeño a grande(3- 30mm), forma generalmente alargada, puede ser ovalada delgada o robusta; coloresnegros, café, gris y con brillos metálico en algunos casos. Cabeza grande y defleja, angostaen su extremo posterior formando el cuello, antenas generalmente con 11 segmentos,rara vez con 8-10 segmentos; setáceas, filiformes,moniliformes; aparato bucal bien desarrollado conlabro casi siempre prominente y mandíbulas curvas;maxilas con galeas a veces muy largas, formando untubo de succión que llega a sobrepasar la longituddel cuerpo; palpos maxilares de cuatro segmentos ylos labiales de tres segmentos; ojos grandes y muyseparados, ovales o reniformes; élitros generalmentesuaves, pueden ser cortos y rara vez ausentes;fórmula tarsal 5-5-4; con uñas dentadas o aserradas;seis esternitos abdominales visibles.Epicauta spp.91

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)92Los adultos son fitófagos; producen cantadirina (veneno) que puede causar dolor y ampollasen la piel de los humanos. Larvas hipermetamórficas, parasíticas o depredadoras; muchasespecies son depredadoras de huevos de Acrididae. Géneros de importancia Epicauta spp.,Pyrota decorata.5.11 Lepidóptera (Mariposas y Palomillas)5.11.1 Características generalesv Cuerpo cubierto de escamas.v Aparato bucal, probosis larga y enrollada.v Antenas clavadas en mariposas y no clavadas en palomillas.v Dos pares de alas generalmente presentes, grandes, membranosas y con escamas.v Ojos medianos o grandes, ocelos generalmente presentes en las palomillas.v Tímpanos presentes en algunas familias de palomillas.Larvasv Cabeza bien desarrolladas y esclerotizada.v Ojos ausentes.v Presenta 6 ocelos en cada lado de la cabeza.v Mandíbulas bien desarrolladas, antenas setáceas cortas.v Propatas abdominales generalmente presentes del 3er. al 6to. y en el 10mo.segmentos abdominales; propatas generalmente con crochetes (ganchos finos), sinsegmentación no terminada en garra, más suave que las patas toráxicas (Sáenz de lallana, 1990).5.11.2 BiologíaEste orden tiene metamorfosis completa, las larvas son activas y fitófagas de muchaimportancia agrícola, colocan los huevos en la planta hospedera, los adultos se alimentande néctares, jugo de heces fecales, lodo, sangre y jugo de frutas.5.11.3 Importancia económicaEl adulto de este orden es considerado inofensivo, siendo el estado larval el consideradode mucha importancia debido a que son fitófagos, masticadores, barrenadores, cortadores,minadores, tejedores y algunos formadores de agallas. Sin embargo algunas especies hansido utilizadas en control biológico de malezas y en la producción de seda.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díaz5.11.4 Familias de importancia agrícolaFamilia Pieridae (Mariposa de repollo) tienen tamaño pequeño a mediano, colorgeneralmente blanco a amarillo; frecuentemente con rojo o negro, antenas clavadas, patasdelanteras normales o ligeramente reducidas, uñas tarsales partidas, sus huevos tienenforma de huso, son de color blancos o amarillos, estos son depositados individualmente oen grupos, la larva de este lepidóptero, es de cuerpo cilíndrico, sin espinas, con cápsulascefálicalica redonda generalmente con texturas granulosa, pupas de dos tipos: uno conuna quilla pronunciada. Atacan cultivos como las crucíferas y algunas leguminosas, losadultos son diurnos, larvas a menudo son gregarias, los géneros más importantes son Asciamonuste y Leptophobia aripa.Mariposas del repollo de la familia Pieridae a y b), Ascia monuste y c) Leptophobia aripa.Familia Pyralidae esta familia es grande y diversa, por lo general son de color gris, café opajizo, son pequeños y delicadas tienen una extensión alar de de 10-25mm., palpos labialesgrandes que se proyectan hacia enfrente formando una nariz, las alas mesotorácicas sonalargadas y triangulares, con la vena M2 llegando cerca de la vena M3, alas traserascortas, más anchas y redondas, la base de R se encuentra atrofiada en la generalidad delos casos, pero el resto se junta con Sc frecuentemente. Poseen antenas filiformes, losadultos de esta familia son de hábito nocturno, la mayoría de las larvas de esta familiason fitófagas y algunas son predadoras. En esta familia hay muchos géneros plagas entrelos que se encuentran, Diaphania, Diatraea, Elasmopalpus, Rupela, Etiella, Plodia,Pococara, Galleria. La palomilla Cactoblastis cactarum fue utilizada para controlar maleza(Opuntia spp).A B C93

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)DAdultos de la familia Pyralidae plagas; A) Diaphania, B) Diatraea,C) Elasmopalpus y D) Etiella. Benéfico E) adulto de Cactoblastis cactarum estapalomilla fue utilizada para el control de maleza (Opuntia spp).Familia Papilionidae son mariposas de tamaño mediano a grande, tienen una extensiónalar de 45-250 mm., alas delanteras con la vena R con 4 ramificaciones (Parnassiinae) o con5(Papilioninae), alas traseras generalmente con cola (Papilioninae) o sin colas (Parnassiinae)y con una vena anal, antenas capitadas, patas delanteras normales con epífisis en la tibia,presenta uñas simples, los adultos tienen colores llamativos predominando el amarilloy negro, cuando se alimentan en las flores agitan sus alas, huevos con poca o ningunaesculturización. Las larvas tienen una glándula retráctil en forma de Y, en el dorso, produceun olor desagradable para sus enemigos, poseen espiráculos elípticos, las pupas poseen uncinturón de seda que pasa por el tercer segmento torácico y alas para sujetarse a un sustrato,las larvas son fitófagas y tienen aspecto y color de heces de pájaros. Los adultos son dehábito diurno, Papilio cresphontes (gusano perro) ataca a los cítricos.EaPlaga de los cítricos a) larva y b) adulto de gusano de perro (Papilio cresphontes).b94Familia Noctuidae generalmente son de tamaño mediano, de cuerpo robusto con colorgris o obscuros, pueden tener punto blancos o bandas en las alas traseras, proboscide biendesarrollados, palpos labiales largos, ojos y dos ocelos presentes, antenas generalmentefiliformes y a veces pectinada en los machos; alas enteras y anchas, las delanteras con

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díazla vena Cu con 4 ramificaciones, alas traseras con la vena Sc y R fusionadas un pocodespués de la base del areolet; Sc no hinchada, M2 frecuentemente débil. Las larvas sinmuchas setas grandes, la mayoría poseen croquetas uniordinales arregladas en mesoseries,en ciertos géneros, las larvas carecen de propatas en segmentos A3 y A4y se muevencomo falsos medidores. Las especies de mayor importancia en esta familia son: Agrotisspp.(ataca maíz, fríjol, etc.), Anticarsia gemmatalis ( ataca soya), Heliotis zea (ataca maíz,sorgo, tomate, leguminosa, algodón y otros cultivos), Mocis latipes (ataca maíz, sorgo,arroz y gramíneas silvestres), Pseudoplusia includens (ataca fríjol), Spodoptera spp.(atacaalgodón, girasol y ajonjolí), Spodoptera frujiperda (ataca maíz, sorgo y otros), Trichoplusiani (ataca crucíferas y otras hortalizas, algodón, soya, ajonjolí y girasol).Larva y adulto de Agrotis spp.Larva y adulto de Spodoptera frujiperda5.12 Díptera (Moscas y Mosquitos)5.12.1 Características generaless Tamaño pequeño a grande (0.5-65mm).s Cuerpos con formas variables.s Aparato bucal chupador o lamedor.s Ojos compuestos de tamaño grande, ocelos generalmente presentes.95

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)s Antenas con 3-39 segmentos, varían de forma, aun dentro de una misma familia; enocasiones es larga, filiforme, moniliforme, plumosa, estilada o aristada.s Protórax pequeño, en forma de collar; mesotórax grande; metatórax pequeño.s 1 par de alas (membranosas) a excepción de las especies ápteras.s 1 par de halterios a excepción de las especies ápteras.s Generalmente con 5 segmentos tarsales, con 2 uñas y con empodio o pulvilio.96s Las larvas son degeneradas, de cuerpo alargado y el extremo anterior terminado enpunta en las de tipo muscoidea; en ellas hay un par de espiráculos anteriores situadosen el primer segmento del tórax y un par de espiráculos caudales colocados en el últimosegmento abdominal.5.12.2 BiologíaLos dípteros tienen metamorfosis completa; numerosas especies atacan al hombre y a losanimales y les transmiten enfermedades, otras atacan a las plantas cultivadas y silvestres,pero también hay muchas que parasitan o depredan sobre insectos plagas considerándosebenéficas. Los adultos están especializados para vuelo rápido; los genitales del macho estánrotados de 90- 360º, lo cual permite copular durante en vuelo.5.12.3 Importancia económicaSon plagas de cultivos, vectores de enfermedades a humanos, unos son parásitos a humanosy animales; otras especies son descomponedores de materia orgánica (vegetal, cadáveresy heces fecales), otros son depredadores y parásitos de plagas y malezas y otros ejercen lalabor benéfica de polinización (Sáenz de la llana, 1990).5.12.4 Familias de importancia agrícolaFamilia Cecidomyiidae son mosquitos pequeños de cuerpo delgado, con patas largas; sinembargo la coxa es corta y los tarsos con uñas simples o dentadas; cabeza chica con proboscidecoro o largo; ojos grandes, ocelos generalmente ausentes; antena moniliforme larga con 4-16segmentos; alas bien desarrollas de delgadas a anchas; con venación reducida. Abdomen de8 segmentos. Larvas de cuerpo cilíndrico y alargado, de color blanco, amarillento o rojizo;en algunas especies son pedogenéticas. Las larvas tienen hábitos diversos, la mayoría de laespecies inducen a la formación de agallas; otros son ectofitófagos, fungívoros, predadoresde Pseudococcidae y Aphididae, o endoparásitos de Psyllidae. Los adultos tienen una vidacorta, a veces solamente 1 día. Una plaga clave es Contarinia sorghicola (mosquita desorgo), ataca los granos del sorgo, la larva vive dentro del ovario, matándolo. También enesta familia hay especies de importancia por ser predadores de plagas y algunas especies sehan utilizado en programas de control biológico de malezas.

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazContarinia sorghicola (mosquita de sorgo),Familia Agromyzidae son conocidos como minadores de la hoja, esta mosquita son decuerpo moderadamente delgado, de color negro con amarillo y tienen un tamaño pequeñoque varia de 1.5- 4mm de longitud; alas manchadas o transparentes, tienen una extensiónalar de 3-7mm; antenas aristadas; ojos grandes; tiene parte bucales lamedoras, celda analpresente, halterios frecuentemente blancos, tibias sin cerdas preapicales. Las larvas de estafamilia son de color blanco o amarillento, forman túneles en las hojas frecuentemente sonespecíficos de cada especie; los adultos viven en la vegetación. Son plagas menores y losgéneros más importantes son Liriomyza y Agromyza, atacan muchos cultivos como: fríjol,soya, melón sandia, etc.Adultos de minadores de la hoja a) Liriomyza sativae y b) Agromyza sp.5.13 Hymenoptera (avispas, jicotes, abejas yhormigas y otros nombres)5.13.1 Características generalesv Actualmente son considerados el tercer orden más grande de insectos.v Tienen tamaño diminuto a pequeño (0.15-90mm); expansión alar 0.25-100mm.97

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)v Tienen cuerpo robusto o alargado con o sin cintura, en ocasiones con diversos colores,variando hasta el verde o azul metálico.v Cabeza bien desarrollada.v Aparato bucal de masticador, con adaptaciones para morder, lamer y chupar; las maxilasy el labio integran una estructura en forma de lengua.v Antenas variables generalmente pueden ser filiformes, setáces, pectinada, acodada,geniculada, serrada, clavadas, pudiendo mostrar dimorfismo sexual en algunas especies.El número de segmentos es de 12 en las hembras y en los machos es de 13.v Ojos compuestos y ocelos generalmente presentes.v Alados o ápteros; si poseen alas, membranosa, venación algo compleja o simple; elsegundo par es más chico y se une al primero para ayudar en el vuelo por me dio de unahilera de ganchos que lleva en el margen costal.v Protórax pequeño, en forma de collar; mesotórax más grande que el metatórax.v Abdomen con 6 ó 7 segmento visibles.v Ovipositor presente y funcional o modificado para picar.v Larvas eruciformes o ápodas y escarabeiforme, o en forma de larvas de dípteras.98v Pupa adecticuous, generalmente exarada, frecuentemente en un capullo de seda.5.13.2 BiologíaLos hymenópteros tienen metamorfosis completa; se reproducen por partenogénesis oarrhenotoquia (determinación de sexo por medio de haplo-diploidia), la mayoría inserta loshuevos dentro de un sustrato, como en huevos, larvas madera, semillas, etc. La sociedad escomún en estos insectos y sus estructuras sociales pueden ser muy complejas.5.13.3 Importancia económicaMuchas de sus especies son benéficas debido a que intervienen en la polinización de laplantas, otros son considerados agentes de control natural y biológico de plagas y malezas;otros producen cera y miel; otras especies son importantes porque pican al hombre y a otrosanimales (Sáenz de la llana, 1990).5.13.4 Familias de importancia agrícolaFamilia Formicidae a esta familia pertenecen las hormigas, zompopos; tienen untamaño pequeño a mediano (1-30mm), cuerpo delgado a moderadamente robusto; colorgeneralmente bronceado, café o negro; las formas aladas tienen una expansión de 2-55mm;las formas aladas se parecen a las avispas, las antenas son acodadas de 6-13 segmentos;

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díazsiempre los primeros 1 ó 2 segmentos del abdomen son muy reducidos y con 1ó 2 jorobasdorsales; la mayor parte son omnívora; algunas especies atienden áfidos y otras cultivanhongos en jardines adentro de sus colonias; son insectos de hábitos sociales, viven encolonias pequeñas o grandes, algunos como Pseudomyrmex spp. vive en mutualismo conlas plantas de Acacia spp.; otras principalmente Formica spp., esclavizan hormigas de otrasespecies; utilizan feromonas de alarma y seguimiento; la reina utiliza una feromona paraevitar que las obreras se conviertan en reinas. Las larvas son blancas y degeneradas.Adultos de Pseudomyrmex spp (izquierda) y Formica spp. (derecha).Familia Vespidae, avispas que construyen nidos de papel, tienen tamaño mediano a grande(10-30 mm); expansión alar de 18-55mm; cuerpos moderadamente robustos a robusto; colorgeneralmente negro y amarillo, antenas filiformes o moniliformes; alas delanteras con tresceldas submarginales; primera celda discoidal más larga que la submedial; alas dobladasen posición de descanso; mesotibias con dos espinas apicales, uñas tarsales simples; soninsectos sociales que viven en nidos con apariencia de papel hechos de madera, follajemasticado y sustancias azucaradas. Aprovisionan el nido con presas, frecuentemente larvasde lepidópteros. Los adultos son depredadores de plagas de cultivos. También se alimentande áfidos, comejenes, otros insectos, mielecilla y frutos dañados. Géneros de importanciaen el control natural son: Polybia, Stelopolybia, Polistes y Brachygastra.a b cAdultos de la familia Vespidae a), Polybia, b), Polistes y c), Brachygastra99

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Familia Braconidaes son insectos pequeño a mediano, de cuerpos generalmente delgado,algunos son bastante robustos, abdomen generalmente casi tan largo como la cabeza másel tórax; provisto de ovipositor corto o más o menos largo; antenas filiformes; pueden serbraquípteros o ápteros; alas con una sola vena recurrente, pero puede no existir; coloresvariables. Las larvas son ecto- o endoparásitos de inmaduros o adultos de Holometábola oHemimetábola; los ecto-parasitos parasitan a hospederos previamente paralizados y que seencuentran en lugares protegidos, muy pocos son hiperparásitos; las pupas generalmenteen capullo de seda fuera del cuerpo del hospedero. Este es un grupo de insectos benéficos ylos géneros más importantes son Apanteles, Cotesia, Chelonus, Bracon, Opius, Meteoros,Rogas.a b cInsectos benéficos a) Cotesia, b) Chelonus y c) BraconFamilia Ichneumonidae son avispas delgadas, cuya coloración y tamaño varia, poseenantena filiformes, largas con 16 o más segmentos; patas con el trocánter formado por dossegmentos; alas delanteras con venas C y Sc fusionadas o muy juntas y paralelas resultandoen que la celda costal está ausente. Abdomen es muy alargado, aproximadamente 3 vecesla longitud del resto del cuerpo; en el extremo del abdomen está situado el ovipositorfrecuentemente muy largo. La mayoría de las larvas son parasitoides; muy pocas especiesson hiperparásitos o predadores de huevos de otros insectos o de arañas. Los géneros máscomunes son: Ophion, Eiphosoma, Temeluca, Campolites.100Ichneumonidae spOphion luteus

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazVI. Otros organismos plagasen la agricultura6.1 RoedoresLas ratas y ratones son mamíferos que pertenecen al orden Rodentia y las especies másimportantes pertenecen a la familia Muridae. Los roedores su nombre deriva del verbolatino rodere = roer. El nombre se refiere a la característica principal que distingue a losroedores de otros grupos de mamíferos: la posesión de dos pares de grandes incisivos. Losincisivos les crecen constantemente durante toda su vida, y para evitar que estos les crezcanmuy largos y lleguen a dañar sus encías, ellos constantemente liman sus dientes con el otroo con materiales como madera.Estos animales son de hábitos nocturnos y tienen el sentido de la visión subordinada encomparación con los otros sentidos, los ojos de estos comensales les sirven a éstos sobretodo para percibir formas y movimientos, muy de cerca, carecen de células receptoras decolores, por lo que son indiferentes a los colores y son muy sensibles a la luz. Sin embargoposeen un sentido del oído bien desarrollado, son particularmente sensibles a los sonidosrepentinos o agudos. Estos animales producen sonidos ultrasónicos como señales sociales,con varias modalidades de comportamiento ya sea agresivo, parental o sexual.El sentido del olfato y del sabor lo tienen muy desarrollado, ellos investigan los objetose incluso otros roedores, del aire mientras se hayan erguido sobre las patas traseras ymoviendo la cabeza son modos de comportamiento muy característico de estos animales.Además el sentido del olfato es importante para el descubrimiento y elección del alimento, elcomportamiento sexual y parental, en el descubrimiento de rastros y de señales territorialesdejadas por otros roedores.El sabor, utilizado conjuntamente con la olfacción, es de mucha importancia para laelección del alimento a comer, y permite descubrir diferencias extremamente finas en losconstituyentes de los distintos alimentos. Además los sentidos químicos hacen posibleque los roedores asocien el sabor o aroma de un alimento determinado con los efectosbeneficiosos o adversos del mismo sobre su salud. Esta capacidad de los roedores les da laoportunidad de elegir una dieta equilibrada y les ayuda a evitar ser envenenados.101

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)La clasifican taxonómica de las ratas y ratones considerados de mayor importancia debidoa que son los encontrados con mayor frecuencia en todos los países y los más importantesen Latinoamérica es la siguiente:Orden: RodentiaSub-orden: SciurognathiSerie MyomorphSuper-familia: MuroidaeFamilia: MuridaeSub-familia: MurinaeGéneros: Rattus y MusEspecies:v Rattus Norvergicus (Berkenhout) Rata gris.v Rattus rattus (Linnaeus) Rata de los tejados.v Mus musculus (Linnaenus) Ratón doméstico (Greaves, 1984).Estas tres especies se definen comensales, debido a que viven a expensas de los humanos,invaden sus viviendas, comen sus comidas, alteran sus comodidades y con frecuenciatransmiten enfermedades a través de sus excrementos y secreciones como la leptospirosis,la rabia, la teniasis, la triquinosis etc (Falguni, 2003).Rata parda (Rattus norvergicus)Rata negra o rata del tejado (Ratus ratus)102Ratón casero o ratón bodeguero (Mus musculus)

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díaz6.1.1 Descripción de las tres especies de ratas yratones más importantes103

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)1046.2 ArácnidosLos arácnidos son artrópodos que pertenecen al sub- Phyllum Euarthopoda, SuperclaseChelicerata, Clase Arachnida. El cuerpo esta compuesto de dos regiones, el cefalotórax y elabdomen; la primera región cuenta con tres o cuatro pares de patas; el abdomen generalmenteno tiene apéndices, pero si estos llegan a existir, están modificados; el primer par de antenasesta atrofiado y el segundo se transforma en órganos que tienen forma de pinza y recibenel nombre de quelíceros. En esta clase hay diversas especies que son depredadoras sobreinsectos, pero hay un grupo de ellas muy perjudicial a la agricultura, a los animales y alhombre.Dentro de la clase Arachnida encontramos a los órdenes Scorpionida (alacranes), Pedipalpi(vinagrillos), Palpigrada, Pseudescorpionida, Solpugida, Phalangida, Araneae y Acarina.Este último es de mayor importancia por los diversos hábitos de sus especies; algunasatacan a los animales y al hombre, pero otras son plagas agrícolas.6.2.1 ÁcarosLos ácaros son pequeños organismos que se pueden encontrar en casi cualquier hábitat dela naturaleza, en ambientes terrestres, acuáticos incluyendo aguas termales. Es un grupodiverso y complejo que es difícil de caracterizar, por sus diferencias muy marcadas en sumorfología y hábitos de vida. Muchos ácaros se alimentan de plantas (musgos, helechos,hojas, tallos, flores, y frutos), de líquenes y microorganismos, de otros artrópodos y deotros ácaros. Muchos viven sobre los cultivos y son temibles plagas (como las arañas rojas)o útiles agentes biocontroladores de esas plagas (como los fitoseidos).Los ácaros pertenecen al filo Artrópoda, comparten características con los insectos, comoposeer un esqueleto quitinoso, patas articuladas, metamerismo, que en los ácaros es muyreducida, simetría bilateral y otras propiedades análogas de ese grupo. El cuerpo de losácaros se divide en varias secciones, una parte anterior o gnatosoma, que comprende laapertura oral y estructuras asociadas como quelícero y palpos, y una posterior o idiosoma,que encierra la mayoría de los órganos del ácaro y de donde emergen las patas. El cuerpo seencuentra recubierto, de pelos denominados setas, muchos de ellos con función sensorial,de protección, y también son empleados como característica clasificadora. El ciclo de vidausualmente, consiste de huevo, larva hexápoda, ninfas de ocho patas y adulto, que en lamayoría de los casos comprende hembra y macho.Existen dos órdenes y siete subórdenes en donde se agrupan la totalidad de los ácaros.Los fitoparasitos, pertenecen al orden acariformes y subórdenes Prostigmata kramer,1877 y Heterostigmata 1899, que comprende más de cien familias y al rededor detreinta superfamilias que incluye fitófagos, saprófagos, depredadores y habitantes de losmedios acuáticos. Los ácaros que son plagas en cultivos se reúnen en tres superfamiliasEriophyoidea, Tarsonemoidea y Tetranychoidea que incluyen especies de importanciaeconómica (Ochoa, 1991).

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazÁcaros plagasAraña roja produce una decoloración de las hojas que pierden su tonalidad, se vuelvenpardas a grisáceas y pueden originar defoliación más o menos acusadas. El agente productores el ácaro Panonychus ulmi Koch (= Metatetranichus ulmi) cuyos huevos son de color rojoy presentan un espinita en su parte superior. Las larvas y adultos son de cuerpo globoso.Ácaros rojosÁcaro amarillo así se denomina a Tetranychusurticae Koch., que pone huevos rojizosesféricos: tiene el cuerpo alargado de coloramarillo anaranjado y es muy polífago,atacan a gran cantidad de cultivos herbáceos(floricultura), arbustos (vides) y leñosos (todoslos frutales). Inverna en estado adulto, mientrasque la araña roja lo hace en forma de huevos yproduce daños análogos a ésta. Las colonias de.T urticae se presentan generalmente en el envésde las hojas. Cuando las poblaciones son altaspor ambas caras, se produce abundante telaen las cuales se localizan las posturas, larvas,ninfas y adultos. Estos son generalmente verdesÁcaro amarillocon dos manchas laterales negras, aunque la variación en la tonalidad cambia a medida quemaduran (Ochoa, 1991)Ácaros benéficosExisten varias familias especializadas como depredadores que representan algunos de losenemigos naturales más importantes de los ácaros fitófagos, además también son frecuentesen los granos almacenados, atacando insectos especialmente escamas.105

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)Dentro de las familias más importantes se encuentra la familia Phytoseiidae Berlese,1916. Esta familia ha sido sujeto de mucho estudio durante años, tanto en sus aspectossistemáticos, como biológicos y ecológicos. Estos estudios se deben a su importancia comodepredadores de ácaros fitófagos, lográndose en algunos casos éxito en combate integradocontra algunas especies, plagas de cultivos (Dorestes, 1988).Hay un ácaro depredador Phytoseiulus riegeli Doss., hoy conocido como Phytoseiuluspersimilis Ath- Henr., que produce importantes daños al ácaro amarillo pero que es incapazde terminar con la plaga. Este es un fitoseido depredador utilizado en todo el mundopara el control biológico de Tetranychus urticae, sobre diversos cultivos de hortalizas yornamentales, ya sea protegidas o en pleno campo, tales como pimiento, tomate, fresa,berenjena y cucurbitáceas, entre otras. Las hembras, con el cuerpo piriforme de coloranaranjado brillante, son muy móviles y ligeramente más grandes que la araña amarilla.P. persimilis se caracteriza por su elevada capacidad de búsqueda y es capaz de exploraramplias superficies. El desarrollo en condiciones óptimas es además más rápido que el desu presa.1066.3 MoluscosÁcaro depredador Phytoseiulus persimilisLos caracoles y las babosas también son considerados otros organismos plagas, debidoa que pueden ser encontrados en todas partes, pero en general prefieren ambientes queofrezcan refugio, humedad adecuada y gran abundancia de alimento y en cuanto a loscaracoles una fuente disponible de cal. Los árboles alrededor de los ríos proporcionan taleshábitats.Los caracoles y las babosas terrestres son de hábitos nocturnos, pero después de una lluviapueden salir de sus escondites durante el día. La temperatura y la humedad son los factoresprincipales a tomar en cuenta para sus hábitos nocturnos y no la oscuridad. Durante eldía ellos pueden ser encontrados debajo de ladrillos, piedras, en pilas de rocas, bodegas,entre setos de arbustos y debajo de basura y desperdicios húmedos. Los caracoles son más

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino Díazadaptables a condiciones ambientales adversas tales como sequía debido a que ellos puedentapar la apertura de sus conchas con una cubierta mucosa el epifragma el cual se endurecey así evita la resequedad. Se ha sabido que algunos caracoles permanecen en estado latentedurante años y que solo salen y se reactivan cuando se humedecen.Los caracoles y las babosas de tierra ocasionan pérdidas severas mediante sus ataques aplántulas, flores, hortalizas, a cultivos como la papa, repollo y otros productos comúnmentealmacenados. Bajo condiciones naturales, los caracoles de tierra se presentan comúnmenteen lugares donde no hay cultivos. Sin embargo una vez que tales tierras están siendoutilizadas para siembra de cultivos, éstos atacaran a dichos cultivos y debido al incrementode plantas disponibles aumentarán su número, necesitando por lo general medidas decontrol efectivo y costosas (Berg, 1994).Los adultos y estados inmaduros de babosas (Vaginulus occidentales) son plagas de cultivoscomo: frijol, tabaco, café, tomate, yuca, banano, aguacate, lechuga, plantas ornamentales yotros cultivos. Se alimentan raspando (con una rábula o lengua raspadora) el follaje y vainas.Pueden defoliar los frijoles, dejando sólo los bordes despedazados y las venas mayores, oconsumen las plantas pequeñas enteras; son especialmente importantes durante los primeros20 días de crecimiento. En papa se alimentan dentro de una cavidad detrás del estrechoagujero de entrada. Lapresencia de trillos brillantesen la mañana, después dela actividad nocturna, escaracterística. El daño es másfrecuente a lo largo de losbordes de los campos o cercade áreas húmedas, donde lasbabosas se esconden en el día(Saunders, et al., 1998).Daños que las babosas ocasionan al alimentarsePlaga de caracol en árbol frutal y en cultivo de calabacín107

108UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIADIRECCION DE INVESTIGACION EXTENSION Y POSGRADO (DIEP)

ENTOMOLOGÍAAutor: Dr. Edgardo Jiménez Martínez. (PhD. Entomología) • Colaborador: MSc. Víctor Sandino DíazVII. LITERATURACONSULTADA& Andrews, K.L. y Caballero, R. 1989. Guía para el estudio de órdenes y familiasde insectos de Centroamérica. 4 ed. Escuela Agrícola Panamericana. El Zamorano,Honduras, Centro América. MIPH-EAP 36.179 pp.& Berg George, H. 1994. Caracoles y Babosas de importancia cuarentenaria, agrícola ymédica para América Latina y El Caribe. OIRSA. El Salvador,C.A. 132P.& Bonhag. Phlip, F. 1958. Ovarian Structure and Vitellogenesis in Insects.-Ann.Rev.Ent., “Vol.1.3”, pp. 137-160.& Borror Donald, J. y Delong Dwight, M. 1954. An Introduction to the Study ofInsects.- Rinehart and Company, Nueva York.& Borror Donald, J.; Triplehorn Charles, A. y Jonhson Norman, F. 1987. AnIntroduction to the Study of Insects. Sixth Edition. Saunders College Publishing.& Cabezas Melara, Fidel A. 1996. Introducción a la Entomología. Editorial Trillas,S.A. de C.V., México. 148p.& Cibrián Tovar, D.; Méndez, J.T.; Campos B., R.; Yates, H.; Flores L., J. 1995.Insectos Forestales de México. Universidad Autónoma de Chapingo, México.P 366-373.& Comstock, J.H. 1960. An Introduction to Entomology. - Ninth Edition Revised. Coms.Pub. Ass. Ithaca, Nueva York.& Coronado, R. y Márquez, A. 1991. Introducción a la Entomología, Morfología yTaxonomía de los insectos. Editorial LIMUSA, S.A. de C.V. Balderas, México. 282p.& Davies, R.G. 1991. Introducción a la Entomología. Traducida por Manuel Arroyo yElisa Viñuela. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid, España. 449p.& Doreste, E. 1988. Acarología. 2a. ed. rev. San José, Costa Rica. IICA. 410 p.109

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