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Tema 8 paleontología
Paleontología y Evolución
Universidad de Málaga
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Tema
8: Los determinantes de la evolución
Se entiende por evolución biología al cambio a lo largo del tiempo de las proporciones de individuos que difieren genéticamente en una o mas características. Esto conlleva un cambio en la frecuencia de genes y genotipos y el origen y desaparición de genes o genotipos. La evolución es una propiedad que hace referencia a poblaciones o especies, ya que esta ligada al cambio por renovación de los individuos que la forman.
+Ley de Hardy-‐Weinberg: establece que la composición genética de una población permanece en equilibrio mientras no actúe la selección natural ni ningún otro factor y no se produzca ninguna mutación. Hemos de acatar una serie de condiciones: - Tamaño de la población: ha de ser lo suficientemente grande para evitar errores de muestreo. - Hay panmixia: los cruzamientos son aleatorios. La frecuencia de cada tipode cruzamiento solo depende de la frecuencia de los genotipos implicados. - No hay migración. Si la hubiera, la frecuencia alélicas de los emigrante san de ser iguales a los de los inmigrantes. - Las frecuencias de los genotipos son iguales en ambos sexos, y si no, se igualan en al generación siguiente. - La frecuencia de genotipos es la misma en juveniles adultos y los individuos que logran aparearse, independientemente del contenido del locus. - Equilibrio de ligamiento: lo salelos del locus no están ligados a alelos no neutros de otros loci. - No hay distorsión de la segregación, la mitad de los gametos producidos por un heterocito lleva el alelo A1 y la otra mitad el A2. - Ambos tipos de gametos tienen la misma probabilidades de formar parte de los cigotos de al siguiente generación.
Se puede esperar que este modelo se cumpla si : - La población es muy numerosa. - Hay una baja tasa de mutación. - Los fenotipos asociados son selectivamente neutros. - No hay ligamiento de genes no neutros. Si para todos los loci se cumplen las condiciones del equilibrio, las frecuencias génicas y genotípicas no cambiaran de generación en generación, es decir la población no evolucionará. El interés por el modelo de H-‐W se encuentra en que pasará cuando una o mas de estas asunciones se relaja, es decir se abre una puerta a la evolucuión.
El cambio evolutivo en una población se puede verificar si: - Los apareamientos no son aleatorios. (1) - Interviene el azar. - Existe un flujo genético. (3) - Existe mutacion. (2) - Se producen fenómenos de selección.
1)+Apareamientos no aleatorios (no panmiticos): un ejemplo de este tipo de cruzamiento seria las poblaciones humanas (cruzamientos interraciales, según la estatura...) o los grupos sanguíneos. Hay tres casos especiales de cruzamientos no panmiticos: - Cruzamientos concordantes: los organismos que se parecen mas fenotípicamente tienden a aparearse con mas frecuencia, los alelos del locus determinan caracteres distintos y prominentes, hay cambios en las frecuencias genotípicas pero no en las génicas. Este tipo de cruzamiento tiene una tendencia evolutiva a nivel supragenetico, ya que combinado con una selección diversificadora, puede dar una especiación simpátrica.
Cruzamientos endogámicos: aumenta el porcentaje de homocigosis en todos los loci, tiene efectos mas fuertes que los cruzamientos concordantes. En poblaciones grandes con cruzamientos panmiticos, la posibilidad de que se crucen dos heterocigotos es baja, por lo que el alelo deletéreo aparece camuflado. Si hay cruzamientos endogámicos, la probabilidad de cruce entre heterocigotos aumenta, en cada cruce se produce un 25% de heterocigosis para el alelo deletéreo. Uno de los efectos que podemos observar es el aumento de la mortalidad infantil, un 4% mas alta que la de hijos de padres no emparentados.
Cruzamientos discordantes: aumenta el porcentaje de heterocigosis en los loci relacionados con al elección. Un caso especial es la selección intrasexual con efeciacia inversamente proporcional a la frecuencia “efecto del macho raro”.
La importancia de todos estos fenómenos reside en que son la antesala de fenómenos selectivos. El nivel al que tiene lugar estos fenómenos son: asendente, si afectan a las frecuencias genotípicas de la población; o descendentes si afectan al nivel genotípico.
Otros fenómenos asociados con al reproducción sexual, son por ejemplo los fenómenos aleatorios, los cuales producen genotipos nuevos, rompen ligamientos y forman unos nuevos. Todo ello suministra nuevos materiales a la selección natural: - Fusión de gametos: nuevos genotipos. - Formación de gametos: nuevas asociaciones cromosómicas - Recombinaciones génicas: nueva asociación de genes en cromosomas. Todos estos fenómenos se dan a niveles inferiores al del organismo.
2)+Mutaciones: pueden ser somaticas, no son heredables; o germinales, afectando a los gametos: en este caso pueden ser génicas o cromosomales. Hemos de tener en cuenta siete cuestiones: 1. Probabilidad de mutar un gen al replicarse: hay distintas probabilidades de mutar a cada forma alélica. La tasa de mutacion es muy varieble, y si la evolución solo dependiera de ese factor seria un proceso lentísimo. 2. Limitaciones de los resultados: el proceso mutacional no es libre, un gen puede experimentar solo ciertas mutaciones, hay una limitación de las direcciones de evolución de los caracteres. 3. Significado de la expresión mutación al azar: el azar no es un carácter distintivo de la mutación. Si se restringe el termino azar a los fenómenos equiprobables, la mutacion no es un fenómeno aleatorio. 4. La mutación es aleatoria respecto a la dirección del aumento de la eficacia biológica de la población. La mutación no es una respuesta adaptativa a las exigencias ambientales, se produce con independencia de los beneficios o prejuicios que cause. 5. Mutación y retromutación: la tasa de mutación de un gen en un alelo es diferente a la retromutación del alelo en él. 6. Agentes múgatenos aumentan la tasa de mutación, pero esta no va asociada a una mejora de los organismos frente a al acción del agente mutagenico. 7. Importancia de la mutación: según la cantidad de cambio evolutivo que produce, minima; o si es la fuente primaria de variación, si es favorable se difunde por otros factores de la evolución, en este caso es transcendental.
+Los monstruos prometedores: las teoría macromutacionistas. Teorías transilientes apoyaban la idea de que cada genero era resultado de una única mutación. Con Schindewolf y Goldschmint renacieron estas ideas.
Schindewolf: postuló que una nueva organización no de forma por una transformación lenta y continua sino por saltos, mutaciones normales que afectarían a los primeros estadios del desarrollo. Un ejemplo a este método seria que la primera ave apareció de un huevo de reptil. Proterogenesis (las características que surgen en los primeros estadios del desarrollo afectan a estados ontogenéticos posteriores). El huevo pertenecería a un animal que de adulto era un reptil, aunque antes de su eclosión tendría caracteres avianos.
- No incompatibilidad, fecuncacion externa: el monstruo logra reproducirse con los organismo del grupo al que pertenecen sus progenitores. En este caso no seria un verdadero monstruo prometedor, ya que no formaría una especie aparte.
- Autofecundación o reproducción asexula: no preenta problemas.
- Mutacion recesiva: los heterocigotos serias fenotípicamente normales, su frecuencia aumentaría por deriva genética. Los apareamientos entre heterocigotos producirían homocigotos recesivos monstruosos que se podrían reproducir entre si.
- Mutación en el gametangio: la mutación afecta a la célula germinativa, varios gametos portaran la mutación surgen simultáneamente varios monstruos hermanos.
+Inadaptación del monstruo con porvenir: - los monstruos mal adaptados, incapaces de competir son sus parientes, raramente logran sobrevivir. - Pueden poseer una capacidad para sobreponerse a injurias ambientales,las modificaciones causadas por una mutación de gran efecto fenotípico podrían ser paliadas por modificaciones compensatorias de otras partes del organismo. - El monstruo puede sobrevivir en un ambiente benigno ocupando un nicho vacante. La organización armoniosa se lograría en una evolución posterior: Teorema de Ludwig: un genotipo no tiene que ser eliminado, aunque sea inferior a otros de la población, mientras ocupe un nuevo subnicho. - Complejidad del desarrollo, los programas de desarrollo actuales son muy complejos y están muy canalizados, primeras anomalías en estados de desarrollo desembocan en colapsos.
3)+Migración: flujo genético entre poblaciones, hay cambios cuantitativos y cualitativos del acervo genético de las poblaciones. Las tasas de migración entre poblaciones próximas es mucho mayor que la tasa de mutación. La mutación aporta novedades al proceso evolutivo, mientras que las poblaciones solo lo hacen a nivel de población. -‐Cambios en las poblaciones debido a a la migración: - Con migración equiprobables: la cantidad de cambios de frecuencia de cada alelo del locus dependerá de la tasa de migración e inmigración, de la población y de la diferencia de frecuencia alélica entre las dos poblaciones. Al disminuir la diferencia disminuirá la tasa de cambio hasta que lo acervos de ambas poblaciones se igualen. - Con migración inequiprobable: ( la migración de los genes depende de alguna característica heredable) los genes determinantes de la evolución y los ligados a ellos tiene mayores probabilidades de viajar. La migración tiene una dirección y magnitud previsibles, independientemente de la dirección adaptativa. No hay finalidad de aumentar la eficacia de la población acogida.
+Introgresión o evolución alogénica: los fenómenos de intogresion consisten en l aincorporacion de genes de una especie a otra, es un caso especial de migración. No tiene gran trascendencia evolutiva, ya que su baja frecuencia no determina procesos de cambio dela s frecuencias de poblaciones. Hay dos tipos: - Transferencias génicas causadas por un virus: evolución convergente entre especies que viven en simpatria. El gen produce en la especie receptora efectos fenotípicos similares al que producen en la especie donante. - Hibridación ocasional de miembros de especies distintas: los hibridos no están reproductivamente aislados de las especies parentales. Es mas probable en individuos organismos ocn barreras reproductivas débiles.
+Errores de muestreo: no todas las poblaciones son suficientemente grandes para aproximarsde al equilibrio H-‐W. Los genotipos de los organismos que dejan descendientes contienen proporciones aleatorias de genes neutros distintas de las que se registran en la población parental. Esto produce cambios aleatorios de las frecuencias de caracteres, genotipos y alelos. Los errores serán mayores cuento menor sea el tamaño efectivo de la población.
Hay tres expresiones posibles para los errores de muestreo: 1. Deriva génica: cambios de la frecuencia génica motivada por el error de muestreo que se produce cuando se suceden generaciones de con tamaño efectivo de la población pequeño, o si se alteran tamaños pequeños y grandes. Si el numero de reproductores es pequeño, los errores de muestreo determinan que las frecuencias de los genotipos en el grupo reproductor difieran de al población. 2. Población sometida a circunstancias adversas: si sobreviven unos pocos individuos los alelos responsables de sus fenotipos se transmiten a la descendencia, por tanto se pierden los fenotipos mal adaptados. En cuanto a los genes neutros, se repartirán de forma aleatoria. Una catástrofe diezma a los individuos de la población indiscriminadamente, se producen errores de muestreo en perdida de genes y cambios de frecuencia en los genes supervivientes. 3. Efecto fundacional: un pequeño contingente de la población permanece aislado. Los supervivientes solo presentan una parte del acervo genético de la población original. Algunos genes no estarán presentes, la población queda mas homogénea.
Tema 8 paleontología
Asignatura: Paleontología y Evolución
Universidad: Universidad de Málaga
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