is, Carmona Caftabéte y. tor ee Resumen conceptual Las tunciones ejecutivas son un conjunto de procesos cognitvos que nos perriten contratary regular otras habili- dades y conductas y que operan mayoritariamante de manera inconsciente. Este conjunto de prodeses estén sts Lentodos principalmente por la corteze prefrontal las canssiones que establece ésla.con olres regiones corticales y subcorticales: ¥- Aigunis de los atos més importantes sobre la importancia de estas funciones provienen de estuslos de pacientes contesiones cerebrales, especialmente, enregiones que conlorman la corteza prefrontal. No obstante, la ulizaclin de Las LScnicas He naurcimagen ests permitiondo estudlr de una manera més pormenorizada estas habilidades y anlender mejor eu complejidad, ¥ Ato targo de éste capitulo se estuidiars.de manera detat lada qué son las funciones ejecutives: se dseribiré en profundidad el-desarrolto, 1» anatomia y ta funcionalidad dal Lébulo frontal, asi come los principales sindromes _sociados aun nal hincionsmienta éste. Finalmente; se hard raferencle a diferentes procesos cognilivas depen- dientes de un buen conirot ejecutivo, como ta toma de decisiones, el razonamientey la resolucién ce problemas, Objetivos de aprendizaje + Conocer la anatomia ta luncionatidad dell6bulo Frontal, + Deseribir los principales disfunciones asuciadas al lobule BF INTRODUCCIGN AL ESTUDIO DE LAS FUNCIONES EJECUTIVAS Imagine 1 lecfor tn siguiente stuacién: gon lab 20:00 ho- ras las 21:00 tiene una cena en si ensa con amiges. Lega a cna y enciondle la sao para escuchar misica mientras pre: para ecomide.Segin lareceta, debe tener el poioen ethorno ‘unos 30 mines henfe ane peeparar uns Salsa. Met e po- No en el home: eslaprznera vex que ulize ese horn ef gue no sabe bien cémo funciona. Prueba con un parce Botones, ientras ge dice asi mismo: wsies asf, dobera empezar a ca- leniare en un par de minutoss. Mientras osperna ver qué vet rre con el homo, decide poner una olla eon agua en el fuego para cocer ol aroz y prepatay los ingretientes para loses. AL prepara los ingrediontes se da cuenta de que no ene su- lente eal. Br eae preciso instale sven el teléfono; es uno de los comensales que e pci ws favor: s puede recoger un Definic qué son las funclones ejecutivas y entender en qué siniactan: + Couprander en qué consiste el proceso de a tema de decisiones y qué ragiones cerabrales sustentan dicho pr * Detinir qué os ot razonamiento y conocer los ciruitos cerebrales subyacentes 8 este copecidad cogritiva, + Conceer tos diferentes mecanismos que ullizados para resolver problemas yas regiones cerebralgs asociadas a éstos, son ies. Grontat. piquete importante en ef correo, que est debajo de su cas, antes de las 2030. De repente, mientras Continga hablanda por tefono, se oye un:corto pero agudo pitide procedente del homo. Einpieza a Notar algo de estrés, Necesta que ss 1S- bolo frontal y otras regiones cerebrales lo aytden a gestionae Ja stueiéne primer, regalando el ete, y después, poniendo «en marche funcionesejectivas Se repte menlalmente wiran- ull, hay tiempo, solo tienes que orgenizarta,Snient inhi Dir el sonido de la musea para poder concenterse en Jo que sv amigo le dice. Divide sus recursos mentales para sev eapaz deze) camprabar que el agua no ha expezado a herve b des sffrar<émo funciona el homo ye) mantener wna conversacién coherente con su amigo, mas alld de monesfiabos. Planfica iferentes alternativas para conseguir sus abjetives preparar Jn cena y ayudar aa amigo. Snola meninlmente qué aco irda deja ol 2olo en el home una vee que descubra emo funciona, apaga el fuego y baja a comprar sal en fa tienda de no‘sbceldn Yi. Emociones,cogn ie ‘Jn eaquina ala vex que recoge el paquete desu amigo, Toma ‘una deccn estabecé una secuenca de accionesy la eeeuta, Fiendo conscente de que es posible que tenga que reajur- fala por solvetarlmpreviste, por ejemplo, que haya mucha fenleen el courdoo que la tienda del esquina eté cerada. 7 Como miestia ese ejesiplo, gracias ale capacénd que ne el Iébul frontal pata geioner el funcionamiento de | oc ses sect do aie ecordo ta pate det ‘eae ui concisn que seguite a paride le o=- trofs anterior? Presumiblemente, pore continusr una cancion a partir dele astrta anter'or selva a ‘abo un tips de acciin eutomdtca respuesta auto~ indtiea #estiutos predecesores, mientras que at intentar evocar una cancin desde ia mitad es nace | sanrecurrir to uncineseecutvas | Cuando se haba de conducts eutomstcas se hace relerencia a conduciss por defect, Estes eondictas pecritan alos pacientes con dake prefrontal actuar fe manera ms © menos normal en stuaciones €>- |. tidignas, Los dicen esto. ancentessusten a nifectrsé en stvacines novedasae no farivares, © ‘vando las ccunstancaerequeren la adecuacisn 9 | el renjuste de uno conducta alam, Phra superar esta tendencia a le automaticad, lor sores ' fusnanos, asf como muchos otros aninales, han desarzoliado pracesos de control elecutivo que les perenten establecer re- Jnciones mis lexblesy dindmiess entre estimulosy respues- tas. Las fanciones ejeculivas se encargen de guiar el lajo de informadién sensorial para detectt las seiles que ind can la necesidad de cambiar de procasamientos automsticos 1 procesamientos mas controlados. Una vez delectadas es- las seiales, Jos procesosejectvos deberdn suprimit ek.com= portamento autoriticoinapropiado en el contexto acu, @ Ja vez que debersn selecfonar una conducta aternativa més adecuada, Para ello evaluardn el Yalor relative de eiferentes accionesen funeiéa del recuecdo de consecuencis pasncae y tle ln simulaci6n mental de conseewencias futur. >| Etprecesouesimaactn os inparien fhte proba a curéo de una aceién. Site supiare que la aecién podria sar inelective 6 no adaptatna, la persons puede evitasla antes de aur singuna sepeccusin, Laud | trenes tlegan a su destino sin incon Puesto qve ls funciones ejecutivas se encatgan de meet, sismos cognitivos de control penta, léstearente se han des. crito come funciones conecientes. Sin enibergo, singuna de las foneiones descrtas hasta ahora requiere gue el control se cjerza de manera consciente. En realidad, la mayor de los procesos que fotman parte de las funciones eecutivas se rea- lican sin pensar. Por supuesto, algunos aspectos del control jecutiva, como el razonamnenta, mptiean por defnilén, ex petienciaconsciaite, pero le mayorta dels procesos de con- too, inefuso algunos bastante elaborados, ocutren de manera Como se ha mencionado, ls fundlone ejecutves noe refieren a una habilidad mental detecninads sino que pro- poreiosian uns organizacién general de todas ella En con- treto, la habilidades que recaen en e dbudofrontal se ene tan de citar el fujo de informacion alargo de wnas tees entonalet asi como de intemsrairlo en otras para comsegait los objtivos propuestos (Rexusdro 27-2) Enresuinen, as funcionns sjeeuivas operas de'ma- era r&pida y mayeriariamente inconsclente-pare ‘uier ot flujo de informaci¢n sensorial, ile ot Clar-una accién matore, evsluar tas yentajos y de ventejas de iferentes ncclones o plaificar las 05- Urategios y los pasos que se deberin saguir pare choseguir un objative [ecundra 77-2), Réciadro 27-2. Metfora del contrelador de vias ie trén Segin Ear Miler dal Massachusatts Institute of Tochno- “ogy Jonathan Cohen de l'Prinéstén University os fun _siones sisculivas actuarion zomo un contriadr de vies de tren que motiice el patcn de pstas en uno red ferro viaria ransitada. Como elles sefan, wpodermos pensar {enel cerebro come un conjunte devies o redes nourensies que conectan varios origenes lestimulos! con destinos (cospusstas|. El objativo final de-estes redes es que los ‘rones corsados de informeetin gue perten de los dlferen- tes erigenes Haguen-a-sw-destina de iy manera mas efi- lente posibay avitande calistones» Desde esta concepeén, las funclones ejecitives, espe clolmenie las que recaen on at lébuto frontal, son is en- cergadas de modiicar el ujo de informacion en otras ‘regione cerebrales -inhiblondo o potenciando deter ‘das vss de procesamienio- con el objetivo de cimmplir las dernandas inmediatas y conseguir los objetnes pro- puestes. + Siguiendo con a metéfora, en cirtnstancies en tas que ‘un tren va solo por el raf que normatment ules para Uegar a sy destino, no hace falta cambiar ta cenfiguracién {eas vos, porque se daré un lipo de respuesta sutoms- tica 0 estereotipada. Sin embargo, si surge algin impre- visto en Is via,» cireulon varios trenes con deslinos cile- Fenles que pueden cotisionar, el centrolador debe crear i ni jan? de Vis ie Hail alicena de Ia red. Es decir o conrolador debe acegurer que tod los 'y 80 al enor be, i 2Las conductas que se prosontan a cantinuacién proceden de-dorinios muy diferentes de la actividad human; sit ‘embargo, todas ellas requieren vn correcto funciona ‘miento de las funciones ejecuives pare su ejecucién. Es~ tas conductas, y muchas.otras, estén guiades por eSbulo frontal y sus conesiones: * Inhibieoiniclar una secién mental omotora autombtica: Psi el freno dé manera repentina en ta carreters ‘cuando se cruza un anima ~ Esperar a que el lito fevante el seguro dete puerta | Eximamitetes, haniones y no huimanes a corteze prefrontal estécaracterizada por la prominencla de células dati granulér, con una clara identificacién o ta capa granular W, en contraste con La corteza rmétora de tipo agraaular, en tas qua fa capa IN se oscurece por las capas lly Vy par st dense concen Ueacidn de edlules plramidates. En cuanto @ sus co- nexiones anatéicas, esta regién se caracteriza por Su estrecha conectvidad recipraca ean el nicleo orsomedia de alamo, Xigbulo kontal puede sec dvi, giaso modo, en coteza precentzal~que incluye les cortezes motora pdms (ea 4 de Brodmara), premotora y motora suplementaa Givea 6 le Brodmann) corteza prefrontal. que se correspon con la corteza de esociecién del blo frontal su ver esta ditima se divi en diferentes partes en facade’ caracerstleas citoainuitectonias y conectivas, que se abordarén mis ade- lante« Partesy conesiones del ébalo frontal). ‘Durante los siguientes apértados el andlisis se centraré ‘en S{corteza prefrontal. Para mis informacin acerca de la fon ‘a Nsota de ne fncones del bolo fron se arct- sss for sus alias. Como sea meneionado, rane varios Sls os bos onals eran deseo como aul n- Slaton ya que no pavecian cube ninguna Racin conceta _o,al menos fliente Kleeb, Mirando renpectve sent, la faa de progresocenfico en evant ScSeccibn Vl. Emociones, cognicién socialy control ejecutivo nes fontalesprobablemente se debi la separacién entre los ‘anpos de pslqulatrfa y neurologl. Mientras la nearologiase ‘dedicaba al estudio de las funciones motoras y sensorales, dejando de lado las funciones corticales superiors, la pi- aquiatea ain no vinculaba direcamente conducta y cerebro. La dicotomia entre condutay cerebro persité durante aos Fue s pate de mediados del siglo XX cuando as evidencias permtiron aprosinanse de forms progreiva al concepain acral que peribe cerebro yconducta como dos cares de una lena ton "Newroldgcamente,éa comin obiervar pacientes con da- fos frontales catalogados como asintomticos, fomentando sla concapelén de que eta reyiin cortical no meszeba un significado funcional determinado. Sin embargo, en 1850, Heng J Bigelow publleé el famoso caso de Phineas Gage desert por el De. John Harlow en 1848 (. cap. 25 para mae detalles sabre ciao). Como descrbis Harlow Phineas Gage manifesté importantes eambios de personalidad tas lesio- saree lo que ahora se conoce como segién orbitofrontal. Este Y oleoshallazgos empezaren a moldear a concepeién acta ‘sobre la reliin entre cerebro y conducta pariclarmente ten cuanto al lbulo frontal, que fue considerada ia sede de Ia pecsonslidad, Pocos fas més tate; vats fsiblogos experimentales se dedicaron a estaiae Ia Iocalizacion cortical en animales con aftodos de estimulécién cortical y ablaciones Tl como he- sn0e visto en el capitulo 3, los primero estadios sobre a =~ tiumulaién del lobul frital en animales fueron realizadcs pore déiogo alemén Edvard Hitag y au colsborador Gus- tay ish a finales de 1860. Estos estudios proporcionaron Ja primera evidencia gobré la implicaci6n de las partes poste- » Fore del Ibulo feontal en funclones motoras Ea conerto, bservaron que cuando estas regiones eran esthsladaseie- fecamente en pertos los animales movin los miembrcs del Jado contralateral. En la misma lies, también demostraon «que lcabiacin en la parte posterior del bolo fontal pro- ucia falta de conteol del movimiento ~2unqu los animales padi caminar Aormalments, rostban un reducide cor- trol sori voluntvio, Por el.cchtrio, las ablacones en la pate anterior del lbalo frontal lo que ahora se conoce como corteza prefrontal) no causaban ningin ipo de defcencis motores 0 sensorals obves es:ns, fa etiulaiin elt no producia ning tipo de actividad obseriable, Baséncose ‘en esos datog, Hitzing y Fatsch consideraron la hipéteis de que los dbulosfontales anteriores estuvieran asocados con funciones cognitivas supetores ms que con sritaciones 0 smotccidad, Eta ipteas fue confimada en 1870 por elf siGlogo David Fecder,utltzando procedimentos de ablacién ‘en monos, pereos y galas. Feri reliaécoidadosas observa clones de monos con ablaciones ea la zeién frontal antriory ‘concluyé ie las consecuencas del procediiento ean ealte- racionesdectvasenla conduc yo carder dele animales, pero un tipo de aleracionesdifces de desebi de manera precisa. Los animales se comportaban de manera apética, sia interés por lo que ocurra a su aleededo, y responctan Snicamants a eatinuactén momenténes. Seg ls plabres de Feser aunque no estaban sbsolutemente demenclados, habian perdido ula facultad de la atencién y la observacion intaligenten. Sin embargo, Peer también observ que extoa cambios conductuales no eran visible ea todos ios mones con ablacién bilateral dela corteza prefrontal: enslgunos ari ralesla operaién parecia no tener efectos. afin las funcionesdel16bulo frontal era una dels prin- sipalispreocupaciones del neuropsiquiatra y fsslogo Italiano ‘Leonarlo Bianchi. A prncipios de 1880-ElanchiHev6 a cabo studios experimentales en monos y panos con ablacionee prefcntalesy llegé ala concusién de que is lesiones wnt terales na tenfan efectos. Sin embargo las extrpariones bi tera productanalteracionessimilares.a ls descitas porFe- ‘ier, 8 deci canbios importantes de carter. Los animales ya no parecan sentir afecto hacia sis eridadoresy mastraban miedo cuando éstos se acercaban. No eran sociables con otros j ‘onc se comportaban de manera impulsive fete: | tan fescronatanvolntanente, Tambien petentabon na scutadainexpacdad para tlzar a experiencia pstds come futa de aco, at como probierns par incl lawn Acta pli de emocinessiperoresy iit de cohena nel omportaint. Blanch de acasrdo con Pei es. Gib eats alteraciones come simbios de personalidad. De ‘evo les resltados dels ablacanes no eran sempre ob- vps local met ilies ean hallange can @ toe nvestigadoees. ‘Shmultineamente alosesutisbensnzales es vesgn- ones deca de beernclnes cles en sees nance f les dl siglo XX indcaan qué les estones et bulo frontal en ocasones eran wasntomdtice,otes prodcan demancia con aici a veces slay opti en lpsnce cacy dc ares alos observes el fazoso ceo de Phineas Gage Tarlelamente, el famoso anatomic asl Broom euando el ceebn de pacientes arcs, dees Iesonslocalizadesen ina pen de oon prefrontal el emer tquer, prc que» pat de entones se co- nocer co el nombre de ea de Bea, descbimiento de Troon supuco la sume de una nueva fanctn la producin del lng aang ere tae fanciones ote les. A ese de que obvamente ests extdio vores Seo delineates tl ee into ciutaba lrconceptaizactn de el pa el del bo ota ena cogsicn hone, Lvaveded de soma productos per stones ironies cenpead a cra seni’ pinpio dl sign 2 paca tetudios toagutetincos«hstolSgeos Ene le ese trimientosmée relevance destacan ns desrpcones dose hectares por el ames anatomist Koiion Brodinann en 1909, Sus halargo eraceizaban fn region rekon com una ett eterogénee, oa ii ents sugerta que les Alferentes partes debian tenes pee- Dledados funconales dletentes Por uo Indo, autores co Hatley, Monskow o Levin, mediante tecnica Hstolgies, emostaron ia edstencia de conenones anata ete el {au onal cas etre eebals ene + cleo dorsomedial del télamo.’ ‘LaPrimera Guerra Mundial dejé mites de casos con heridas de baia en el 16bulo frontal, y varios autores se dedicaron @ e5- tdi laces condictdescbacrvads en pacientes con | datot ens dierent pares de xe-En genet especies | on dation rontles a psa e no poset ddsen nc | ida perceptive o canemotéenioy snestnbenaltraciones{eel afectoy en ta capacidad de cone integrs condue- | as, qe inalmente eran causeneé de cambios importentes en | to que se conelderaa la personalidad del indo. Conere- | tamente-parecia que la esiones ent pre rit medel de | la corteza prefrontal eran las responsables de los cambios de | personalidad, que « menvdo se acompafiaban de deSiiencias | en a avtoperceplén o conclenca del yo (cap 28), Coma | pedo Tine, poeta que el siglo lbs a converte en | igo dl butofonta 1 NT fort do 2960 los nveslgadores convenaion a eather | deforma sistemsticay con ako rigor eientico ls fanciones del | sto tonal een dst sistema mot: os abajo de Pen | Field sobre estismulaci’n intraeperatoria en seres husmanos faci | itaron Ia comprensién de Ia onganieacién fancional dels cor | tetas motores y premotor, Las estulaciones ef corte | ‘motor prodnctan movimientos simples que afetaben mis | i | | | cus gr museaaes, entra que as eximolaciones en ln conteza premotora daban gar a ovinientosorgaizado®. ‘A pesat de que Penfelt no obser cambios condhictuales trap estinular a regi prefrontal ctor sutores como Lani, Geschsind, Benson © Suse describieron sfndcomnes nics expecificos resultantes de lesiones en diferentes pattes de a, eeando asi sm importante vincolo entre pazolog pel- quistay newrologts, ‘eens Luria, consdlerada'el pace dele netropsicolo- df, cabo al terina de funcones cognitva asperiores pao refeise ls fancionessuplidesporellSbalo ont, y die ua serie de taeas, obateriag newopscolpess,dediendes 8 ‘medi ciferentes axpectos de estas hnciones. De especial im- poriancia también son los trabajos de Danson y Stas, deia- ‘dos « evahinr los efecos de la iobotominen Ia efecueién de ‘ichos test neuropsicoldgios. Utikeando como base las tet vies de Li, ests inveatigadoxes modifcaron la paeelcién Un eg prefrontal en testvaores aati) uneonk les otitelontal,cingulada y dorsolateral. Mientes que la cortez esbitofrontl paces modular el conto! sella cin~ | alada eta implica en la icin de condactas dig | ss objeto yn dowoltra en se fondones de onan nin, plniccigny evs de estes cont. "El téomno fimcines eects fue introvkneldo en 1999 por 1 neurocentficobarelongs Joaquin Fuser, posteriormente ppopulvizado pore! newropsislogo Mariel Lezak en su Hbxo enpsehoigielAssesientpubleado en 1976 por fa Uni- vrsidad de Oxcord, oy ena. laimplerentacin de eicas de imagen exre- ‘naa come ots enins cma estima cerebral no invasive ep.) ea facitanda enormemente el esto de Jas bases neutonales do ls Funeiones ejecta. Ente Js in notes reales cae destacr, ene mmichos fo = toves como Baildeley (2002) ~ploiro on el extudio dei ne snoria de teabajo~qien empees la parcelacin de funeiones europsicoigicas del bul frontal y ns loci en iferen- tes pares de Este, For ofr lado, también es nscesaio sen clon a Paticla Goklman-Rabic et al, quienes destacaon e papel lo cites Gontoparitales en litera tenciosal iowa y fp memoria de trabajo, ala vax que damostcaron la Jmportenca de fos ccolte dopamingrpicas que conectaban oberon con otras estrwenras subcerticales. A) mismo. tiempo, Io apeosimaciones Blogensticar « histolipins de ‘Morse! Mesulam (1998) enfin I orgonizaciinfanconsi dela corteza basindose en las Eonexiones de ésta con éreas sensorales primate y motoras (Reape. 9 14). Otas inves tigaciones, como las de Bama Rolls o Morten Kringetboch, ‘nan demostrado la implicaeién de la regiGn ombitofronta en el tefuerzo (cap. 71) Estos y ols hallazgoeTlevardna Antonio Damasio a postulsrhipétesis de wercadarsomiico (escrta enc cap. 24) la cual sugfere que is cortena ventromedial est lrmpliada en lo interpretacién de i Informacén autondmics datante el proceso de tome de decsfones. Obviaments ain queda mucho camino por reconer pars saber qué funcién espacifica desermpefta cada uno deloe com. onentes dé luo frontal an e condactn hurmens. En par {nde posterior se expondri de monero més cetallada Smo los estudios actuals ayudan a esclarece esta cvestién, Funciones del tétulo frontal Como sea expleado, el término fancionesejecutivas ts ‘ntrinseearente igado al ce funcionee del bbl frontal. Sin ‘embargo el 6bul frontal también se encarga de otras fn: 30 soda, etocisnal, motor y Hngistico entre otras Deranera general, pus firmarse que esta paste del ce rebro desempefia un papel central en ia formactin de objet ‘vee y mata asi como.en 8] daagloee de stor en planes ose. ccuencias de ncciGn necesarias para su consecucién. Be encorgs, por ejemplo, le simular las arcionepy sus consecuencins para determiner cul sla opcién mis fevorable para el organiein®, 2s dect, cud es la meta, Basfindose en esta simulacin a te gin prefrontal gulaié si fluo de informacion senscial para inhibi distmcciones y regula rpoesta emacional bisice, 2 Ja vez que recutar les Rabidedes cognitivas necesarias y lana ae aceines oporioes pa ue pertain SORTA 5s planes. Seguicamente, se encargaré de coordina, cecuen- ary sjecutar dichas acciones en un orden deterininado pare conseguir] objetivo propuesto.A medida que va implemen- tando las ciferenterseciones, Ia corteza prelrontal ard Ia re=- ponseble de supervsorlas y califcoles como eitosas “y, por Jo tanta, mamtenertas~ fllidas 9, pu lo tanto, inbibiae y ituidlas por otras aeciones mas adecundas (ejemplo des- ‘to enel Recast 27-8), Filogenia y ontogenta del 1ébulo frontal Coma se ha sofialads en ls captulos 3 y 8, Ia coreea co- rebyal os una de ls regions que se tesoreoia mas are, ania ‘nivel filogenético como ontogenéticu.\ continuaclsn se re- pasard brovemente la implicacin que esto tiene para las fi Siones gecativas, logenia La medicién del aman cerebeal en diferentes especies continda slendo us importante instrumento para Ia nero Ciencia cognitiva. En particulay, ol tama rlativo de certas| reas coreales, en especial de fe reylén prefrontal sid el __Joc0 eestudig de muchas Investigaciones comparative. rincipos del sigla ol fsidlogo y matomisa Alerin Kor: 4Seccién Vil, Emaciones, cognicién sociat y control ejecutin Err os funciones del ibuafrotaesintassiguentes: | = Fonciones ecutive: t ‘Simutacién de ta conducte y fijacién de objetivos. {= Panicsia, coonnacény puesta en marcha gels | fcclonesnaceserlos para consegul el bjlha plane i i l i fea. = Mantenienionto de loa objtivos 6 mente imemnoria de trabajo y atencién sos ~ Inhibicién de ial mules que puedan atear a la per- iva Final (eapacidad de inhibin = Compaginecién del protesamienta sensorial tas ro- ‘cursos cognitive y (erealzacién de acclones para conseguir diferentes objetvosfatencién dividial. = Segulmienta de los resultados y adaplacién a los Funciones cocatot = Inferencia de tos bjetivose intenciones dectras per- ~ Autozonciencia y autopercepcién, Refexiin sobre los bjetivas personslat'y lat propias caracteristcas In- dividyates. Para ms inforigcién acerca de ta implicacién del 16- bule frontal en funcionés tociales, se remit al lector 3 Fevisar los capttulos 2 28: Funciones erocionateé: Methacién para poner en marche proceso cognitivos comple y pera iniclar una conducta deterrainada. ~ Regulacién de impulsos ernacionates. = Experimentacion de emociones Para mbs iformacién scarea de Us implication dol 16- blo Frontal en Funcianes amecionales y en el process smiento dela informacién reléccant, se rere al lector ‘revisor los captules 25 y 21, respactivamente. Funciones matoras: = Secuenclacién, cordinacién y ejecucién de acciones Pra mba inforrnaclén acercs de a iplicacién dol ble frontal a funcionas métoras, se remiteal lector 2 rvisar el caphulo 141 2 Funciones ingbisticas: ~ Expreser.verbatmente el contenido mental. ara mts inerracién acercs de la implicacion det 6- blo frontal en funciones lingUisticas, se remite al lector 3 rovisar et captut 19. ° binitn Brodmann estimé que tan sélo el 73, dele corteza del ‘pero ymenos del 4% dla del gato era cortezaprefeontal. Sin ‘rmbargo seq Brodinann el porcentae de corteza prefrontal consttuye un 8,5 % en lemures, un 11.5% en Gibbones, un 17% en chinapancts,y alrededor del 309 en seres hurnancs, > | Siasnuste ators trcrtimenaprogretedee carteza prefrontal es un rasgo caracteristico de fos primates. Otrss ecpocine caractefizadas por core- bros proporcionslmente grandes, como ss ballonas 0 los defines, musstran un mayor desarrollo en & & » Simularaeciones y sus consecuenctas: tzamen podrd ime de vacaciones en verand, si S- { _pendome pataré el verano estudiandon. |» Beterminar el objetiv: wtprobar el examen. f+ Guia tRujo de informacion «Tengo que cenirarme en sdlexameny dajrde pensar an sire cases. + Rector tas bablidades cognitvas necesariaa: «Debo star atento,concentrado y desfejado para estudiar “Tengo que hacer un esfuerzo pare eviter todos equellcs sgfuios interns oexternos que paedeh dstraerme>. 4 Planificar menteimente la conductay desglosarta = Leeratentamente tos capitules correspondientes. —j + Repasar fos apuntes: : © Subrayar. Resume * Hacer esquemas. Descansor antes det antes. Ejecutar tas acelonesplaieadas, * Supercar as acionesy aaparas © Nome concéntco en to que leo = Mejor me prepare tuna taza de café y me pongo tapones en tos dos para no distrasrme con conversacién Ge mis com. paneros. «Por eada pagina que lao, consult, correo tres ve- ces = Deseoneclar Internet = Me faitan fs apuntes de tema 4-2 Pedirtos epuntes 23 mi compare de clase, ne: anular te cena del dia : Enos dhimos fs estos halangs a sido objeto de de- bate. Las rimerasinvesigaciones que titzaron téenica de neurclmegen pare compara ltaafoteltivo de la corteza prefrontal ene sees hirnanos grandes primates indian que no exten cilerencias signifies enteeapeces. Tanto fn eyes manos como en grandes sinies, el volumen de fortes prefrontal con relaién a volomen total cerebral ee ‘aproximadamente del 35%, y en el resto de les especies eva~ toads Ia proporcion de cortera prefrontal osclaba entree 26-y 95% Sin embargo, Dave Van Essen y Donna Dietker (2007 tizando mites soitindos de andi de imagen ‘qe permiten infer et grosor de le spec cota de ra ‘ers mucho ms precisa, cbservaron qe dens regione ce- ‘ebrals,entre clas a carteza prefrontal estan micho més ‘vpandias en eres huranos en comparacn con macacos. Es experable que en ioe proxinos aos re reaicon investi clones dediadsa compara el gresorotclen vain exp fico fncayendo psimates 9 ne plates pace eoiacce el pancrama actual (ig 27-2). * Ontogenta Liestractura yf fanci6n de bolo frontal. en particular dela corteiapreiontal camibian signficaivanente durant , @l deseo Gracias eshdios morfométrices en resona cla magnética (RW), es posible estimar el desacollo y el igrado de maduracién cerebral en funcién de parémetos « en tenner iCapltute 27, Figura 27-2. Cambios en et srosor cortical. Las regiones nares indian el mszime Incremanto, eoguldes de los de celor narana, rj au y aut Clare. A} Desarralioflogens ico: expansin corte durante Fl evlucin. En esta imogan se muestra en qué proporcion ot ‘mayor la supeciciecétical en Seves humenas, en compara- ‘ln con enones rhestis lmacace ‘molatal. 8) Deszrrolio anto~ { i | | ‘genético: expansion corticat ‘durante et deratrtlo.tacre- | ‘entos de la supertele cor doting (ence 18 y 24 ohosh fn comparacién con e cerebro fh babe recibnnacidos. Como puede abservarse, ln reiones Trontlestineluyenco ta cartes polconta madi, nto con Breas pri como el grosor cortical, Ia densidad o ef volume de sustan- cia gris y sustancia blancs, Presumiblemente, esos inices rellajan ln acci6n de mecenimos neurobiclogices como la pin sinprica dle conesiones 0 lo mieliizacién de los axo- ree que conectan Ia corteza prefrontal con otras esructures cerebrales JD | ent os primiras aos dete vid se formant ‘sia elnapela; sta cinco veces rds dels ne= ‘eserne.L2 pad sinéptice es el procase mediante Leual el exceso de sinapsis seve eliminando alo largo del deserralto Este proceso alcante sv punto culminante en la adolescencla yes importante para la crezeidn de redes nauronales, ye quo perme Ie selectiida! de conexién entre regiones. in cuante ala poda singpica tos datos morfométricosin- ican que Is eustancia gris prefrontal aumenta de volumen ‘larante lo primeros 18 meses tras el necimiento,aleanza 23 pleo ent ls dy 12. cle edad y después disminuye gra ‘Gualenente, Como se muestra en la figura 27-2, ta superficie ‘oxticl frontal en personas adultas es mayor que la siperficie ‘orca frontal en bebésreekén nacldos 16 cual india que, 2 pes de la redaccién volumética producida por la gota si- néplica el porcentaje de eovleza prefeontal a= mayor en ad tus qe en infantes. Otros estudios longltudineles se han de- slcado a exsmvinar Ia trayectoria le ln ensidad comical in nifios estancaclos ao largo del periodo de poda sindptcs (cle los 5 alos 20 aos), pesmiliando asf evaluar de maném mis jpomnenarizada fa reuecién de la densidad ce sustancs gris sprtical producidn por ta eliminasion de, sinapsis | ig metinzesin 25 process meine alse {oem 1 vaina de mielina aloe xones de tas He ronag, lo cual fevorace tx transmisi ldtrios iv ap. 2h. ve impulsos: ‘Durante el desorollotribign se observe un msmnento ‘evo domen desustanca Blanes en el isbuo frontal bilo presi Diemnente la mielinizacén awonal coticocortical La meinen «in, que comlenza antes el nacimieito (Segundo tiesre de igestacién) y-continGa.de forma gradual hasta ba etd alta (alrededor de los 20 afi) inerementa la rapes de conduc axonal aio ergo dels diferentes reds comieesfctitando at [a tranemisin y el procesamiento de Ia Snfomnacién. Dese principle del siglo 2% se sabe que el proceso de milienciin sigue un orden determina En cénereto las freas motors y sensorgles se mislnizan antes que les frene de asacacién sendo la costozeprfronta aime enalearere proceso >| utes maar carats tes etic son la prolorigieldn de axons y a arborisa- ‘in de denas. Como en tos cases anterlores, et ‘desorrolia de excnes y dondslas enol luo Frontal porece presenter una demors eronolégice en rele~ cin con of desarrollo de olras Sreas cerebrales. Los estudios neuropsicaldgicns y de nenscimagen augieren que! deserollo cognitive del nif depende del gala de ms luracién de ta corteza prefrontal. De acuerdo con Piagel (21952), el desarrollo cognitiva sigae wna see de etapas w- trueturadae, Despuss He 1a primera elapa de exploracién & Jntegracién sensoriomotrz, el nific de 2a 7aios-enkra en iy ‘slapa simbslica, A To larga de ésta va adguitienta y mej rando sas hablidadss Hngifetias ala wee que optlonisn sn capaci ar domorar la grates Wy el prose pevfodo, e711 afos,elengusjey el comportamiento se vuel- ‘ven enda vez més eaucturados, ms independientes d ea smulos externos y més creatfves. Las sigulentes etapas ‘volutes se caracterlian por el razonamiento gic yl im- plementacin de procesoa-desinductin.y deduccién que et ito uitiza para Ja construcen de KipStesis la comproba- | teessnpienssonatimtashacen referenda ata pre- sencia de axones aferentes y/o eferentes que enlzzan ‘una regién con otras regianaé cerebrates W. cap. 3). Compiementsriemente, las conedones funcionates ‘se refierea ol sincronliactin del patrén de actividad ‘cerebral entre reglones quene estén ngcesariament cconectadas da manera directa cap. 81. Conacerlos cit del IS frontal estan importante 0 neque conocer ss repiones puesto que son fos dstemes ffontales los que mean en los estados de activa alo lage de toe cerebro Lainrnacion aera de cone ‘dad ayuda a desl efncn del cele, qu elementosIk i | | | I F pratonta yprecenteal. Cy Db | Frontate's patie de sus gura 27-4. Parcetacién se (osllerents tertoriosfon- {sles, Ay B) Visto taterat emia del cerebro, resp Tiamenle, que mest visi entre las repiones. Visicnes taleraly redial det cerebro, reepectivarneste, ‘oe ileican an dilerantes| lovve ls pacelacindettiads fue ceminmente ce utiliza pore datietar tos tarctaios Feterstis mactoanatém ‘es, lowrguectonieas yun ‘a7 a ; Taterat °° orbital Dorsolsteral Orbitofronta Dorsotateral atari Peet Vertrolaterat Orbitelrontsl —_Ventromestot Aorsolaterat etl La tatia mess ts posites disioes dela crlee prefrontal en ancén dels eens de Brodmann. Aunque ao et neue as aba, ena HcBgS tual tne Senay 1 correspondan to coters prota ea tite tambien queen tn al nose Into ns ens de Sodom SETR32y 3 quecorcspenderon aa coleza inglaes solver, al como arpeca os aes £y 6 partenacielos so Eola recent. ch otto rane : : i f Seosiia ont suc em fect 8 ; cpt eco ional med Steyn create "erator bins | ates pili dost ea rl a Figura 27, Prncpalescreuneokuiones, sureoey elzoras de ule ron. Al Cire dorsal. 8) Gare modil Cor Unga, Nélese que ‘urea porcentalindicado en lo rar di ial y's 0csom importantes para que éste funcione (iyputs) y qué sub- procesos cubren cada una de la regiones que lo constituyen (.Recuodro 27-7. Los siguientes apartaos se centran en la descripi6n de ls ‘conexiones anatimicas y funcionsles del Ibu frontal Conectividad anatémica “a como hemos sealed en el capitulo 3. ademas deta livin anatémica yetoargutetic, a cortea preficatal puede parcels enfin de su énexiones anata. Basindose en estas conesones, a cosena preontal se define como la paren corte que reibeproecones del ncleo dorsomedial del amo. A nivel boguico también puede definite eta ext come el ea cerebral que vie prec Ciones det sisters dopaminrgico merocarta (cap). Datars dea eoctizaes In corer prefrontal sin que std més extensimenteconeced co el eto del cerebro 10 tual es eerente car su papel de gua el jo deforma clin neuronal Sus conexiones inchiyen regione tanto cot Cale como sionals En cuanto as aferenclas cortices Ia ccteza pretontal rece informacion de as cocezasencargadas dl procest- tniento sensorial apt y def peparcin moto (oupud Bs importante remareat ue i mayor parte dels cegiones aque poyectan hacia a cotteza prefrontal proceden de Secundrisy no pdmatas Por erp, Ia corteaprefiontal dbosolstea eibe ferences dela crtea premotocay mo ‘ora uplemertiia perono dietansnte den cortera motors print («cop 19). En las nea, el ea de Brodmann 46, skunda en fa conteza doscatera recbeaferencas de It contze tempor! iferlo,encargada del procesamiento de objeto, pero ao dela cortesa vil primate cp. 10, Por U6 tant come rela general puede atimarse qu la coteat pretontl rece conesones de citezssrecundarassenso- Gales rotors peso no de orezs prac. Sin rmbarg, on en todas as regles, exiaten excepiones.E este casa ln excepts localiza nla coteta orbitofrontal. Eta regién cece pioyeeciones de cortzn imac, en cone, de as ores stat ofatveysomatosensoral (caps 12 13} ‘Apt ce los aferencins de covers ensorialesy motors se cual cortez pretontal en partic inrepsbndocso- ee (ie o a icles raGniavn receersbon rape: 1 a mayorta dots studs sobre conectided enatémica precedan de lavetigacianes en animales no humanos. ediantetbeniashistoldgeas,elecrfisotgices de tras zada de tracts ode lesions se a potido descobrir argenizaclon de tos ierentessistemac cerebales bv tranta, estoé métocosinvasivos no pueden ser aplcades {sores humance Gracie pl RM es posible vcwalizary tanticaralgunds de esta conesiones anstomicas, La iterles de tratograiapor RM, por erp, izes co: ‘actarstcas de diusiba del agua pave shlener infra cid acerca de los tracts cerebrles. Los estos de teacogrella inca que la organizacin del sistema cere Seema easel dct nner 27-8 Flgura 27-6. Esquera detas principates conexiones dela carters pfetroqta dorsolateral vardely ta corteza prefrontal vntramediat (ibjol ton eras structures cortestes y subenrticales tala, {os gapatos basales a cortezacingula anterior yl corters n= solar est conectadas tanto ca la carter prefrontal doreperat ‘corn con ta covtera prefrontal ventromedial rasso mode, puede ‘irmarse que las neuronas de la cortera prelrontal pfoyectan i formaciin regiones encargadas de a preparacién mato. cor- {ezas sensoriales secundariasy a la carteze parietal, y reciben informacién de todas esas regiones. Todas les covexiones son bi direccionates. excepto ts que van de la corteze prefrontal io anpics basetes, los cusles proyectan de wuets af ldbula fants ‘mediante el lero, Intec, también récbe innportanies proyecciones de la egién posterior de la corteza parietal | be cortere torzototerat establece conexones de ‘manere bidirectional cor la corteza parietal poste- ror, Esta éltima regién juega Un papel muy impor- tante en ta distribucién de la atencién fv-eap. 15). y muchos estudlos de neurcimagen han evidenciodo (quo también se active junto con le carters dorsola- {eral eo tareas que serequieron eetiverfunciones de tipo ejecutive, por ejemplo, cusnde se necesita ini- claro cambiar una conducta. De ta misma manera {que ocurre con ta corteza prefrontal ta regién parie- tal posterior soa clasificado came corteza de aso: ciecién, pueste queuna de sus fonclones principales ‘¢ racibiry analzar de manera sirmatines informa ciénde diferentes regiones corticaies tanto motoras come sensoriales, asi como de otras estructura subcortcates,Aslnismo, otro de ios procesos en los ‘que parece ejercer un papel importante es el que Tnvoluera 2 tas conductas voltivas, dado que esti dios de neurolinagen en seres huménos hon puesto dde manifesto gue ts corteza parietal se muestra ac- tiva cuando os indviduos crean y mantiegea un cor- Junto de posibies coructas que postrian ser necesa- igs en yna determinsis stuacion. ‘Una de tas aferencis subcorticales més importantes dela corteza prefrontal es el télamo. En conereto, mie del 80% de Jas aferencastalémicas proceden del nicleo dorsomedial det ‘élamo, Las regiones dorsolateral dela corteza prefrontal ==tiben nformacién de la poreibn més medial del ricleo dorso- ‘etal, Hamada porcion magnocelular (pers mingroceuaris). Esta rogin transite informacién de varias partes. ded cere bo, induyendlo la sustancia negra el cerebelo,e globo palido yet rea tegmental ventral -todas ella importantes tanto en ft contiol motor como en el manefo del xefuerzo (¢. cp. 20. Las repiones ventramediales dela corteza prefrontal reciben serencias de In porcidn llamade porcién parvocelula (pare prvecelvers) det nvicleo dorsomedial la cual a su vez recibe aferenidias de regiones cerebrales asociadas con el nrousal y Ja emocisn -como la nmnfgdala (eng, 25). Una tercera re- {i6n dal nicleo dorsomedial conosida como prs pranitelars proyecta a los campos ocslves, Finalmente, aparte delndeleo ossomadial ia covtsza prefrontal camisién reibe afefenciae sectvos ntcleastalémicas, entre ellos, ileo puinar que, ‘nc ver, relbe proyeecion de In cortezn pact], Juntamente con ls aferenciastalémicas a cortoza pre font recibe informacién.de otrns estuctoras subcortcales como el hipacampo, que proyecta a través de toda Ia coreza, olaamigdslay el fre tegménial vente que proyecion sobre todo hacia regiones ventromediales ‘Tal como acurse en la mayar parte del corobro, ls conexio es de ln costeza peotontal son mayeritaxiamente bidieccio rales. Bs cect, esta regin enw fibras eferentes a mathas de Jas mismas regiones de ls que ecibe-aferencias, Bn conereto, Ja carteza dorsolateral envi eferencins a regiones sensorlales socurdaras, a rogloneslnplicadas en el control matory @ 8a corteza parietal posterior, mantras que la cortezaventrome- tliat enviaeferoncias principalmente'a I amiga yobs re~ aiones limbicas. Aunque se han cbservado proyecciones di- Fectas lela corteza prefrontal al ipocampo, estas dos egiones 58 comunicain mayoritarinmente de manera indiecta por me- tlio de la conteza entonznal. Ctra cle las regiones diana de la ferencias prefiontales es.) hipotélamo, De hecho, Ja coreza profronia sls inca regién cote con proyecciones directs ‘esta estructura rolacionada con el mantenimiento de ls ho- meostass De nuevo, exsten excepciones y no todas las conesiones preirontates son bidirecclonales, Los ganglos basaes son una tle sine excepciones, Estos nicloos eonstituyen una de lag Hepes Ua de proyeccion de la coat prefrontal: sin ‘enbargo, no proyectancivectamonte de wueltaa ésa sino que lohacen mediante conoxiones indocts va Shama y sustan- i negra tFig.27-71.Coma se puede abservarenla tab 27-2, crx ino de et dicultos parece sup clones expects relacionadas com la motivacisn po el veferzo, la planifincion yl secuenciaeibn de acciones pare consegulso,y in gjeeucin do dichas aclones, ti Coo se ha mencionade, los lobules frontales ¢ eneuen* lian conectalosreefprocamente eo las citezas tnipales, pavietaes y oreipiales, de las que rectben informacion audi= ti, vical y-eomatosensoval clara (reas secandne), Alums, esi altamente interconectados con estrugturas Vimbicas Unipacampo y amigdal, ene oas) a tmwds de Ins cuales median asjectos convo el contol emmocionaly afectiva, 4a regular neurdvegetativg, el ihpubo FA MOURESR: Desi ests perspective ble ronal pe sr visto somo un hogaraa el que se integra inlormactén del medio exes jh do problemas. Figure 27-7. lusracigs de lax prejecciones talemo-corlicote- lirrcas yesiaco-rigroestindas 2 sepectro de colores repre- sents ungradiante de eid > rex: Lor colores mba cites ojo yynaronjelincian regiones eon Kincones Unies, stamaritoy et ‘eee simbolzanfunciones eoanktas 9 asocitives, y los colores 1s ffs fou yoni ustran cegioes que cubrenfunclones sensoriomelores. Las partes rns dif dal esrie fespactat= mente le corteza del ndcleo atcvmbans {Naccl}recben ene ‘2s, feroncas de a amigdata ye hipocompo fue, per props tos de sinatiicocién. no se mussran en eta igual deta carters ctitoronat [Ora La cortez praroniat dorsolateral (Dersalt Broyecta al ncieo couado ye partes centrles dal putamen Las ‘reas pvernooras (Prema. prayortahprincipalmente a partes do {a corteza drsolateralyat noo potamen, Elarmezin del piles accumbens proyecta al Sreategmental vente (ATV y 8 ts parle compact (pare compacta dela sustancs nogra (Se) llechss rojo. El roe tegmental wontral sierra cig propectando de ‘uel a ta corieza det Nace, pre los proyaciones desde la parte compacia de le Sustencla negra #2 drigen ota zona cenlral del ace ttechaneranjl. consent te primers corunicacin em espiralLa ransrasiénespret contin trove dels proyecto jes ene las cerenes partes do fz sustancla neg, puesto que asia esiriadeihreesriadasproyetan cada vez regions mi Corsties.Tarnién se han ahseriado conevionetneprales ence Alamo yf carers Ct: edpsua intern: DM. ncleo dorsomedial el tomo; Motor corteza motoray Sr sutanels negra part r= Uicteda ips reticulata; Vac nelen ventral enterior del tla, WL ncn ventral ateral de tame, 1 ah Ganev eet estruetia e u b tai= los frontales estén en unasituacisn paivleginda pare cooinae ( integrar el trabajo de otras estrurineae eetebvales Hs win rigunos cenifens opinan que fa cortezaprelsontal enntinre ~~Reglones diana inputeortieal_——_—Estiado et tsbuto frontal Circuito Corteas matora, “Corteza motora, Parte promotara promotoray posterior yenotore Somatosensorial’ del putamen i Suplementaria 7 3 2 Corteze Cortexa Estriado dorsal 8 pretrontat prefrontat © Gorsolateral . dorsolateral é Sorters ‘Amigeate, Estriado ventrat ingulada hiporampo, faieleo anterior corteza Becumbens} gg Yoritetental erbitlrntat, g eingulads 2 anterior y corteza 2 temporal itn ampas de todo el cerebro, en el que dste se basa para re- isigi ol ajo de a informacién.. Conectividad funcional La conectividad funcional, segin palabras d Proal etal. pusile definitse como: ‘eda dependencl enporl del ctividad neuron entre reglo- hes ceabrales snnlmiehmenteacpacens. ..] Bs dependence temparl se elaion con le covactdad estuctul os, con lat Patide Tétamo : Globo pétide Nucleos Cntr. de movimiento: lateral ventrotateral . secuenciacion, ‘segment ventral seneraciin y ejecuctin interno Snterior el movimiento “+ Inhibicign y actuatizacién dela conducta motora + Aprendizaje motor + Formacién de habits : motores cap. 1) Globo pélide, —Nicleo Funciones ejecutivas ssegmento "dorsomedial ty. Recuadeo 27-1) iter, yventral sustancio “anterior negra (pars ‘eticutatal Fad vgnirat Nicleo —— Regpuestes emaconales dorsomedial” + Respuesta a estimulos. Conticionados ‘incondiionados dete plenificscion yejecucién de conductas ‘elacionadas con et ‘esfuerzo Iv cap. 21) conexiones fasculaes directs que pueden estudise median todos de rescnancla mga bssados endif [| Sin er typ, lnconecthidad fancionl también puede esi etre veg as que no estén duetamenteenlazadse por haces sonal] Lacomuniactn fundional ene regiones es de sue inportanca parallevar « cab process cgrtivas que itera informacion Teas de diferentes tegenescerebales Geraci funcional ‘PeowL EF AL. 2001 Como se ha sefalado en los capitulos 4 y 5, aparte de la actividad evocada por estimulos, a resonancia magnética Figura 27-8 imagen de tract gras por esonancla magnk- tia de'un cerebro humana re presentade en is planos ale Ia, sagitat 1B) y coronal (0 Los tractos estén coficados seginla drecién: el coor rojo Indica que os teeta siguen ta dlreccin derecha-t2qulerae:e olor verde, lz diraceign ante- Flor-posteror. yet color azul, often, ‘que provienen dal teonco en”+ fincional es capaz de capturar uctuaciones intnsecas o=2 ppontineat que refljan la actividad de eiferentes tedes neu- tonales eayas feecwencias oscilan de manera sineronizada . Material web. Animaciones y videos. Conectividad fon- anal. La correlacién temporal en la xespuesta hemodin’~ swica entre diferentes regionce cerebrales incica la existencla de tedes nevronalés que estén fuestemiente asocindas a ni: vel funeional at por ejernplo, se ha observado una elevads incronizncion enive fegiones claves del sistema visual o del sistema somatomoter. Para estudiar esta conectvided funcional, no es necesari0 ques persona ealige ninguna trea espacifien, Pueden obte- these mapas de sistemne sinplemante analzando cémola oct Aividad en diferentes regione cerebralescscla de mani sn ‘onizada cuando la persona esté en reposo. Investigaciones recientes on el tema han identificado ta presenia de varingredes fancionabes que canfirman fa conec- Tidad de regiones dorsolaterales peftontales con reglones ssenoorolessecuncarissy paretales pasteriores, asi como con Fegiones cingvlaces, También se ha obeervado que la cortez prefrontal medial forme parte de un sistema funcional que paren varies reas corteales, como lacomteza cingulada (por Cin anette y posterior), a precuneus, ls unin temporoparie- tal la zeunvotuclon temporal superior (Fg, 27°}. Disfuncionas del tébulo frontat Qué oearre cuando Ie coiteza frontal se dafia como con- secuencin de trsumatismes, infaries, rmnotes,infecciones 0 ‘anita tines ono anche in de site redee nevronalasredonte m6 Tons de conactvded tanclonal durante estado de pose a 1.000 individu, uns reas cobieris de Un sme color presumible i lin pre de nasal Voreional Figura 27-2, Porcel Capttute 27, Contre efzcutivo, loma de decisiones, rezonamientoy resoluciém de problemas rmstomoe nessodegenerntvos, del nenraesarollo opsiquis- ‘vicos? Silas lesiones afecten als cortezas motora, premotora * ‘o motor suplamentaria, la vespudsta es més © menos clara: e individiuo mostrar clatcs défcite de motrcidad que nfectarin ptingpsimente.al hemicuerpo contraateral (yap. 14). Sin ‘embarg, como a2 ha sefialado Jas fanciones dela certex= prefrontal son complejasy, por consiguient, también Jo son los défi asociados a daios en Sta. ‘Como se ha mencionado durante sl repaso istic, lesio- nes en diferentes partes dal I6bulo frontal producen sindo- ‘mes cifnicamente diferentes. Los més communes son el sfa- drome dorsolateral y el sindrome orbitofrontal, producidos ‘prindlpalmente por lesiones en Ta corteza prefrontat dorsols feral yen fa conteze prefrontal orbitofrontal, respectivarnente ‘Alganos autores que considemn als corleza cingulada ante rior com patte de la crteza prefrontal, incluyen también el sindcomne del cipgulado anterior osindrome apético-abisica- asténico. Sindrome dorsolaterat Las personas con sine dorsolateral se careclerizen por ‘presentar défcts en Ins Fanclones eferutivas. Bt paclente con? ‘svg, asi cecto punto, la expacidad de ejecerla mayoria de las destrzas cognitivas de manera aslada,y es expe dle wjo~ cuter secnencias de sccién complejaey blen aprendias. Sin embargo, cuando lar citeuinstapcias sonbientales requieren Ta adapraci6n flexible cle éstas conductas mutométiens y el po- Ciemte tiene gue coordinate integra warns destrezas cognit- vvasen una secuencia herentey diigida ala coneecucigin de un objetivo, se muestra incapaz. Enlre es cavateristlns principales que acompafizn a los pecientes con eindroxne dortélatetl esiin ta rigitez mental (0 perseveranci) y las conductes automiticas (0 dependientes el etirmalo). [ia righlee mental o porseveroncia indica Ia falta de flex bilidad en a antorregulacién y actalizacin del pensamieris ys conducts. En personas sanas existe un equilirio entre rigide mental y Resibiidad mental. Re importante ser eapaz ide conceatsarse en na actividad » pensamiento concrete, pero también es importante que, cuando las elreunstancins lo requieren, Ia persona aea cepze de cambiar on contenido ‘mental osu conducta, Puede definise la fexiblided mentat ‘como la cepncicnl dover Is eases desde paints de vista dl ferentes, esta cnpncidad es imprescindible para que Is per- sona pueda adaptatse & medios cambiantes, Los dafios en la corteza prefrontal dorsolateral a menudo producen rigi¢ex ‘ental extrema, Los pacientes presentan dicts para adap ter aa canducta a situaciones nuevas; por ejemplo, si siempre ‘han utiizado un carnino para Negara casa, fendrén problemas para buscar rutesaltesntivas. Del mismo modo, El sindrome dorsolateral caracterizedo por déficits en las finciones ejecutivas también puede clas ‘arse como cainbo de personalidad, especialmente sila persone antes de a esién se caracterizaha por ‘mostrar slernpre una conducta racional exible, or- ‘ganizaday coherent, y tras a lesién se convierte an alguien cuya conducta es perseverante y depende bsicamente det ambionte, Sindrome orbitofréntat leaso mis famoso de sindrome orbitotronistes e] Phiness Gage (¥ cap. 25). Al igual que éste, los pacientes con sin- drome otitofcontal estén condactal y enocionaimente des inhibidos. Raras veces presehtan un efecto neutr, constat tementy oscilan entre eufriayrablay su conteo de impulses va de pobre a inexstente. Son incapaces de inhibit o demorar las gratfcaclones. Hacan fo que les spetece hacer, cuando les apetece haces, sin ninguna preceupacién por tebes sociales © prchibiciones leales. Son perebidos como egoistas, fants rrones puelles, ireverentes yjocosos. No tienen en cuenta Jas consecvenclas de sus acciones. Un paciente afectado de sindonve orbitofrntslcometeréhurtos, presentacé una con- duct senualmente agresva, coodciré de manera ariesgada Y lever a cabo toda una serie de acciones sqialmente na proplades. De hecho, se ha observado que hay un elevaclo Dorceniae de delincuentes con dafas rbitofientales Se trata de deincuentes que actéan por impulsos,y sus crimenes se «aracetizan porla falta de planifcacién. ‘Obriamente, este indcome produce wn cambio notable en Ja personalidad del individao.Tal come Harlow esexibié en referencia al famozo caso de Phineas Gage: Sus contrat, que, ates det les lo veian el capaten mis eficente y haben su empl, considaran que el canto an ‘su ment e tan acusao que no lohan podlo volver a conte Esinpuliv,ineverertey en ocasones darienda seta abla feinia mis grosera algo que antes no er su coetunbie), miee= ‘tandomuy poco espeto per sus compateros. Es inpacente © Jncopa de retener consejos cuando dosent en canfcto cn subdesecs: a veces es excesivamente bstinada yor, capechosn _y vetante, Crea muchos planes de sciones fas, que en gar __ dé ser planificados de manera adecuada ton abandonados pot ‘ots que parecen ra fctibes. En este sede su mente eri rrdcalmente; tan decivo fue el cambio, que sue amigas ycon0- los dicen que" noes Gage” ‘Sfndrome cingulada anterior tsindrome cingulado anterior es, en muchos spectos, 10 ‘puesta al sindrome orbitofrontal. los pacientes con dao orbitofrontal se cazactetizah por presentar un tipo de perso- nalidad inmadura, ls pacientes con sfadrome cingulad an- terior se cdracterizan por falta ce personalidad. Estos pacien- tes no muyestran ningtn tipo de inter€3 por las cosas, carecen de voluntad y motivacion. Su conductay su perisariento es- tn ralentizados y, si las circunstancias se ponen difcle, 2 rlnden y no muestran ningtin tipo de esfuerzo poe superaras. ‘Las caracteristicas princlpales del trastorno son ls abuli. ka pata y el mutismo ciaético: por es0, en ocationes, este drome también es conocido como sfndrome apético-acing- Uica-ebilco. La gravedad del sindrome varta a lo largo det continuo desmotivacional ~siendo la apatia o aula la mani- festacién menos grave, yel mutismo acinétco, la mds grave. CConeretamente, la apa oabulia ge define como una faa de emocién y motivacin. sta se manifiesta coma una reduceiSn de I actividad y cel habla espontinea, con aumersto de la la- tencia derespuestay seduceién dela peristencia en ls teres. Los pacientes con apatia © abuliapresentan una acusad = Aiferencia, pero son capaces de responder con monosilabos 0 fenses sirmples a las preguntas que se les relizan. El téemtins tmutisino acinétco se ulliza para describir @ un paciente que até en estado ce letargo: vigilante, pero sin ningin tipo de ‘movimientos nl verbalizaciones espontineas. ‘Como en el caso de pacientes con singrome dorsolateral, los pactentes con sindrome cingulado anterior estan comple ‘amente desprovicios de cualquier tipo de Inicativa, Suelen presenter aplanamiente afectvo, diseurse monéton y sem Dlante de inciferencia. & i| ersiecrome dorsoaterat se caracterin por séicts las Funciones ejecutvas; al sndrome orbittren tal por problemas de decinhibleibn eimpulevided.y el sindrome cingulado anterior, porta presencie de ‘pati, abuliay, en casos graves, mutism acini. Como se acaba de stale In siterecionesen la coneza [efron produce un amplio abanico de sintomas sean In focatiacén especfin de Is esidn- Sin embargo, en icici, estas lesionessucen ser bastante inespectns, ya qu'a me Inudosfetan a diferentes partes cerebrales Por eemalo, un laceidente le fico, un taor on fart rataver estarén lesringides ana gin prefrontal shendo més comunes los Infos mesivos que feta a varias parelaciones prefrontal !Desconexién frontal Puesto que el Webs fico ets etensarente conectao con el seto del exvebro, lps danos en cualquier oa regi [stebval pueden produit vn mal fancionsiniento frontal Como se ha vista leva conectvid del lObul frontal es neceseva pave desaeollar su papel de wonkoadot de vies» st, v la vex, eas conexiones desde otras estructresce- etvates y hacia elas hacen cue los shitomas acids ols frente sindromesfonalesséa tos mds comunes reno especies ente les trastornos newolégios pelquicas y il newodesarlio, Pot Yo tao, les disfunciones conacidas como sivranns ones no sémpre implica wna tain ee recta on ol bul frontal. Po. contra, pueden ser prods cas pore efecto remot de lesones en regones distant. Fn linia, es comin observac personas cuyoldbulo frontal cali eave ntaet y, aun ea, pesenan sintomes tp cos de dais frontal coms perseweranci,rigdez-mchtal, cosine o spat. En estos cago al problema muy pro~ lmblemente resid en alleraiones dels ae (a sean alae ciones modolégeas 0 biogufinieas) que conectano bulo rosin! con one estraciuras coma oe ganglion basal 0 el | once del eneSfalo. Coande esias vis etin dafad ol Ix "ula tontt plrde el contra sobre a actividad de as refioncs capa cones ha lo interrampida. Bs ms, es pose que las interupeiones en una dels vas invlidn too el emepa via ‘on eng cle Kiso kant se asa pata gular el yo de fnformsci 8 lo ag de tat a corebro, : Sindromes frontales en trastarnos psiquistricés ‘Muchos de os sinlonnasasociads a los eferentes sind _mes froitales se observan también en rastomos pstquistriens Por ejemplo, Ins pacientes que sufren irastorno por difict de stencién ¢on hiperactiviled, muestran une foeste desinhibi- chin y unawlevada lendenda alas dlstraciones. Por ono tao, Jue pacientes con trastorno obsesivo compulaivo se crac: fzan por unin acusndarigcez mental y perseverancio en su jpensamfento yen sus agcones, Los cits en Jas fungiones. sjecutsns I Tendenca ala perseveraneia son tambignsinlo- sna tpicosek Ta esquizofrenf. En lo misinnfinen fos casos sleprestin gre suse mostrar sintomas somo apa, abla lle cABBICD: rach a ne kenieas te neuroimagen, se Capitute 27. Control elective, toma de decisiones, razonamiente y resnlucin de problemas ha podico anolizer lo presencia de Tes alteraciones neuroana micas y neusofuncionales que subyacen a estos trastornos. studios como los de Susanna Carmona ets (2005 y 2007) ‘demuestian la presencia de alteracionesestructurales en d- Ferentes vegiones de! isbulo fréntal tanto en pacientes con trsstorno por défi de atencién con hipernctividad como en pecientes con trastomo obsesive compusivo. Orrosinvestign- ores, como Daniel Bergé (2012), han observa alteraciones Frontales en pacientes diagnesticadosce pier episodio pal- cética, Mésrecientemente se esté empezanda a analizar c&rm0 Jos diferentes tratarnientos, ya sean peicoldgicos 0 farmaco- Tegicos, pueden medifcar algunas de ests alteraciones. Bn esta lveccl6n,Eiseline Foekzema etal. (2610 y 2071) y Katya Rubia a (2011) han demostrado que certasterias psloo- 1ipieas y farmocolégicas normelizan parte de le alteraciones fromtales que caracterizan a los pacientes com trastomo por éfiit de atencign con hiperactividad. Otros estudios, como l realizado en 2010 por Léyion-Sol etal, demueotrarr que Jos tratamentos fermacot6gicos también parecen normalizar Inactividad de regiones prefrontales en pacientes deprimidos. 5} TOMADE DECISIONES ‘Una de las actividades ms comunes quellevan aeabo dia viemente Jos seres huumanos és lade tomar decisfones, legie ‘entre diferentes opciones a veces puede resultar ins taren Ye Iatvamente fc, por ejemplo, elogs In ropa par ral trabajo, embargo, eh algunas ocasiones este proceso resulta ton comple, que puede acabar conviniéndiose en wna gran pre- ccupacién (Recuadiy 29-3. Gracias la eportaci6n de estudios realizados con pacten- tos con lesiones cerebralesy también al avonce de las tenis 6 neurekmagen sha podido observar que sls hors de tomar ecisiones interlenen tyato factores-eGgnitvas Ios cuales se cencargan de procesar los estimulos presentes en la tarea, de recordar expariancirs pasadasy de valora ls posbles conse cvencias que pueden tener la declsiones~ como foctores de tipo emocional, que guian el proceso de decidir reducionds fa complajidad de a decision y mitigando tos poeTbles conictos ‘que puede surgir entce opziones que son muy similares, éngese on el siguiente ejemplo. Imagine elector que wn la llega a casa tale del trabajo y siente que fiene rmucho Inamnbre. Cuando deja las cosas y entra en a cocina, se hace la signiénte pregunta: «gqus me hogo parocenar?s Antes de de- cldizse por una opciGn, ha de lidiar con diferentes variable, El proceso dete toma de dacisiones ha side objeto de e5- turia de diferentes dseiptinas, entre alas, ta economia, a psicologa, los cencias computacionaes y les neurocien- as, las cules han mostrago un interds Comin por com | render qué miecanismos intervienen en este proceso, 1 Mientr3s que para ls investigadaras del mbit econd= mieg los Seres humans toman decisiones hexsndoze ‘ principalmante on pracesob racionales, jar in Heueb: || Sentilices on ase procaso también inervienen ospectas ‘emocionates le Malorial web. Asimaciones y videos. Sa | Uemnos que ce seberas la que deciiesh.‘entee las cuales se encuentran el nivel de hembie que pre- sent, a prefetencie por un tipo de comida ot, la spon Dilidad de ingiedientes en el figorfeo o en la despensa el tiempo y Ia enerpa que quiera dedicat a preparare la cena, el nivel de eansancio que sient, et, For lo tanto, antes de tomar una desi se requiere que previamente love a cabo una seie de process valoratives. Dentro del campo de estudio de la toana de decisionest- davis existen cirtas preguntas sin una respuesta clara Cuando e toma una decisin, sta va precedida slept por una evaluacién racional? {De qué inanera intervienen las ‘emocines en este proceso? al com hemos vist ene apie {lo 24 segin Antonio Damasio cuando se tora ina deen no Intervienen Seicamente proesos esictamenteacioneles, Abide gue étas na tienen la cepacidad por sf solos de dat ‘us respuesta pidayadeciada los problemas que se plan tean. Bs dec ante una aituacia en lege e debe fomar tna decisn, si dricamente partcipaan aspects racionales se requera mucho tiempo pea pode insaginat todas ls post. bles alternatives, predectrlaevolucin de cada una dees y hacer un eflulo de costes y Benefcos de todas ells coe ‘objetivo de comparrias entre ly decidir cules a for op ‘én, Por ello, Damasio propone que ene proceso del toma de decsiones también interviendn egpectos emoconales Fara ‘explear este proceso, Dimasio desazrll a hpi de oe ‘marcadores sométicos, en a que acgumenta que la emocién se comporta como un mareador somtico, entendiendo este como un cambio de tipo vegetativ, musculas, neuroendo «vino © neurologic que precede a componente cognlivo ¥ que puede infu te hore de tomar une decistén en un momento determinado. Cuando una persona antcipa le con secuencia de tina eleccién se genera una respuesta somitica decilgen ernocional que puede gular el proceso de tornar na decisional valorar los posibles benefcios © desventajas que se peared ‘coean pn ‘estar pueden derivar de elegir una opcién w oti En el caso en que se prosuzeala ausencia o una dlsfincién de estos matvadores, Ia tendencia es tomar decisiones Inapropiades 0 poco iiles ‘para la persona (para més informaciGn sobre la hipétesis del ‘maccador somético, véase cap. 24). Desde el punto de vista neutobioldgicn ta corteza prefeon- tal ventromedial se ha considerado exftica en el proceso de fa foma{de decisiones. De hecho, el equipo de Damasio fue wo de les primeros en documentar que pacientes que presenta bban dato cerebral en esta regién abtenian -sorprendente- ente~ puntuaciones que se situaben dentro del espectro de |anormalidad en pruebas newopiscolbgicas que median inte- -ligenca, memoria funciones cognitivas. Sin embargo, en su sa adia esis individues se maatabaa may impacientes, des ciganizados, vacilantes cuando debian tomar decsiones a | ‘menudo lnvertian su dinero en operaciones aciesgadas y ‘iosiaban conductas scilmenteinapropiades. Enotes pa | labras eat individuos ge caracterzaban princpalmente por } toma sempre decisionesextneas Tal como hemes comentado i peineipio del capitulo, la cocteza prefrontal ventcomedial es una tegién cerebral con tuna gen imporancia funcional debido ala gran vatiedad y comleided de conextones que realza con otras regions ce- rebriles, especialmente con Ia anil ora zn limbic relacionadas con ele (Fig 27-101, Ctando a Mertnez-Seva et al, puedeafrmerse: Jt conten preston verdad se enargn deiner hos cados soméics con la infoemadiin ganerada durante astute cin de toma de declsiones, propoeionando el susrato para ix Inegracin dens elacionesgprendids entre stuaciones comple: js estades interes, Iciuyendo tos erocinslesasoiades co tale stualonesen exercise anteriores» yan SNA ECA, 200 Figura 27-10, Representaciéa Getaliada se (ne conexiones (que esteblace Ls corteza pro- {toate ventromedial con etres ‘estrusturas tanto corticales coma suncerticales |Es dec, cuando a peton lene ue tomas ua deci se ena on aun ago enesoal que yah spaeido ‘neriomente evn, en ot stun sila, to qu o- ! tnaruna dds, For i tate, retomand la pest de los tmacadores somos da Damasio, en eta stuacione fe | reper nesta sonia que gurl proce decison > | posine ot ctor egies stuns etd hae clenda un extmen io test én la facultad yen algu- nas praguntas dud entre dos opclones. Revise el txameny ve que de las 30 preguntas que ha contes- lado est casi al 100% seguro de que ha acertado la Fespuest, con lo cual, decide ariasgarse a contes- arenas que duds. Al cabo de unos das s2 punican las notasy, para su sorpresa, ha sacado un 6,5 ~ ‘cusfido esparaba come mlnime un 8. En ese ino mento shenta muy ustrdde y decepcionado con~ igo mismo, porque ve que da las preguatas que Pensaba que tenia blen ha fallsdo alganasy aquellas fn lat que ee riesg6 las conesié erréneamente, tanto cuat ls nota dal examen ge ha vste perjud cada spriamente. Al cabo de ures meses welve a ener oiro examen tine testy se encuentra én la ‘nism situacién. De todas las preguntas que ha contestedo, esta vez e514 basta 99% seguro de ue ha contestado correclarnente, pero con respecto a las preguntas en las que dda entre dos opciones, no sabe qué hacer: par un lado, si plensa an la op cldn de contostarlae, le viene ona senisacin dense ‘urided y preguntas como wiy elas wove a falar? IMe bajar8 reucho ia nota.y no me lo puiedo permi- lrty, Mientras est perisanda esto, siente cémo la ernoclén de disgust y frustracon due two al recibir 6 Steracosreel cuerpo. Por oto lado,si plese te ‘opeién da no conlestar 2 tas preguntas, te surgen algdhae ebedllonee ceimo jy a las acferio esta verso rzonamientos del atl, usinoléscontosto home penaiizerdn le asta no seré tan bajoy. Mien tras se va agolando al tempo del examen, vo 20pe- sando estas dos opciones. Finalmente, decide no arriesgarse, porque la consecuencia final posible mente ses mis favorable que st se vuaves 9 arfles~ gar y fall la respuostas. Como puede observarse con asteajemplo, antesde tomar una decisibn se ha Lenido que llevar a cabo ynavoloracién de tas posi= bles consecuencias 0 largo plazo que podrian haber tend cad une de las apefones, y esto ha sido posi- ble realizaro gracias ala ilegractén de los estatos somitics can informacien procedente d® la propia situaciin yo procedente dela memoria 1Los principales datos que han wacianado a corteze pre frontal ventromedial con e proceso dela toma de decisiones chan obtenido de estudios con pacientes que han masirado leslones cerebrales en esta gin, dado que una cacterisica omni que presentanesinsineividuos esta dsfurcin de este process cognitive (Tabla 37-3, ‘Desde el punto de vista neuropsicolégico, rsa de fs toreas qe mis se ha vilizado para estdiaye} proceso de [a tama de decsionesy que se muestra muy sensible ala lesién dels GoRtGa peboital VEnUTeied'al Ha STIS fs Tara ae apis Capitule 27, Control elecutive, tora de decisiones, razonamientoy resolucidn de problemas” Diticutedes pare planificar‘actiidades de la vida Difeutades para lacionase socniment porta denaral. laren I aritadas qe enany las costa rcho hacer rusio amigesl Difeutades poo aprender de os errores Difestadta pore bear deisiones, aunque se rate de asus banetes, como slg ura pic pars ver en tl cine Acro, se observa que clandoealos pocionies tran Gecislones, ue suelen ser poco feertadns « bien para feneren cuentas consscuencis future que pueden tena aecones Dtetages smocenate: parece no tne te capidad Gnvtiar tos emeconse par gular conduct, de Tou diseiada por Bechara et l-en 1994 ip, 27-1. Bata prusba conse en lo signlent: al inicio de ln tarea se e da 4 partipante une cntidad Fie de dinero, 2.00 dere, ¥ 32 le dice que el objetivo gs aumentar luni esta can- {ided y perder to menes posible. Seguidemente se Ie presen- tan evatro montones 46 cartes (A,3, Cy D) y we le expica que debe ir levontando is ert de étos per siempre de tins en wna. Cada ta de ls cartasconlleya ua gananeia © una plrdida de dinero. La tree si dsoRada de forma que Jos montones A y B dan ganencias muy ates pero también colevan grandes pédidas, con lo ca el estado Sl de exten eve principalmante te esce dos montones at my negativo. rel contro, los monténes Cy D olorgan peque- ‘ia gananlas pero las pérddas también on menores, con 1a cual resultado final de extra casts de étos es postvo. Un aspect importante de eta aren esque el prtiipante 0 tiene ninguna informsctén previ sabre el conten de los rmontones con lo cual a medida qua va avanzando el juego debe cforms la idea de eles gon tos buenos y eudles Jonmalos Los esliadas de diferentes este han mpstado ae evrdo e compara aindivdus anos respetoapacien {esc lesionesblaerales en a cortza preontal vetame= dia ne observa suo los primeras empieza extayendo cartas inane sia 100 ons) ‘Geran: as 0 dors) Parola ali (1750 Ore) ‘Bini: oe (a0 deer} 27-11. Reprecentatién exquemslics de is Figu (ee dE Toa:Seccién Vil. Emociones, cognicién socal y control ¢jecutive de Jos montones malos (A YB), peto a media que avarza el juego cambian o fos montanes buenos (Cy D). mientras que {os pacientes lesionados extraen principalmente durante toda laptueba cartes de los montones malos (AyB).Ademés, ¢ he ‘observado que si esta trea se repite varias veces alo largo del tiempo (2 las 24 horas, al mes y alos 6 mete), os individucs| sange mejoran su ejecucén de manera cignificatva,rlenires ue los pacientes lesionados no lo hacen. Otros trabajos en 1s ue han evaluddo le conductancia electrodécmica parale- Jaente ala ejecuein deta tarea (v. cap. 25) hen ebservado, {que log individuos sanos, pero no las pacientes lestonados, ‘muestran una mayor conductancia antes de elagie une carta de Jos montones malas ceepecte a los buenos: sin embargo, ‘tanto los individuos sans como los paciettes generan una respuusta elecrodérmica después de haber seleccionad una carta y recbic le ganancta o la pérdida. Algunos autores su- slecen que estos resultados podiian indicar que los pacientes Iesionades por una parte~rmvestan ua difuncién ala hora de activar las safales somiticas que lee ayuden a dlferaciar ere las opclones buenas y malas porlo tanto, se muestra Indiferentes antes las cohsecuencias futuras, y en segundo Iugar- coofirman la difcltad que presentan estos pacientes para aprender de los erores, ‘Cro de los paradigms que ha aportado informacién re levante sobt lt corteza preforitl ventromedial es ef juago del _dtindtum, sy utTizado en estuios sobre newrpeconomts. EL Juego consists en lo siguiente: hay dos patticpantes,jugador “Ly jugador 2 y al jugador 1 se le do una cantidad de dinero ‘que debe repatir entre l yeljogadoi 2en la proporcién que lzcunvotulén frontal inferior IFW del surco temporal supe- oe |STSIy des corean my {ad aterr(CCAl BlActiestin cortarpondiente al orupa de ieitadores ante las ofetae Iojusts, Aelfeencia det grap Ge ro medladoree 2 obeerva ‘una acacia del tame TAL, Ve ta insula posterior de ma- ‘ara btatera iP enbe mene bar que ee ba visto que esta Parle dela nsula.cm acti in, Fonte estodor de mesitacib. ‘Acems,cespus de wha inversiGn fli, sto el 40% dé I, Individuos sanos invii6 en la ronda siguiente, mientras qué Jos pacientes lesionados Jo hicieron en mh 96%. Ets resulta ‘dos sugiren quel ingula, dems de ser una estuctur rela- clots con a version ala pérdids, también desempeia wn papel importanie en a proceso dela toma de decsiones que implican riesgo. i ‘Aposar de qué la Fesin deta Insole anterior se ha ‘elacionao prineipatrnente cen ta amaciin de asco, también se ha visto que desempeia un papelimpor. tante ante silvationes de dosconfianz,taieiin y ezge. cuanto al estado, se ha abservado que intervene prin- cipalmente en procesos delstonaestelaconados con as re- compenses fap. 21). De esa manern, ea vst que tanto en edema del prisoner come en el juego dela coafenan se ‘ctivan diferentes partes de esta regiGn. En cuanto al cilena clet prisioer, consise'én lo siguiente (Fig, 27-14): un poica Brrestan dos sospechosos y las enceir en celda eilerentea, Como no tiene prucbassuientes para condenalo iesoece él mismo tatoo cada uno de ello. So conte ye eS plcese cael primero quedardenibertad yet emplice corm. pnd ar de cre). Sno se callnyehcémplce cones ob Poneo ia cércely# ebmpicequedars en Berd. En of €as0 de quo los des conser, amb rén ala eel durante & sis, pero a Js dos e alan abo tos odin eneacear di rane 6esss po un cargo metor. as etladce deferens ‘studios de neuroimagen han abaeriado que cuande los par tepontes lige coopera ete ellos es det, Jeidencllse Jodenarlompiioascahalnin cao et zd a Fein snteioe del sod dol sire todo nee ad ya ct uwFigura 27-16. Representacién fesquerndtica del eilemna dot prsioners, ulalaantesoe. Algunos de los posiles motivos que podfan explcar estos cesuitados sean que ls prtcpantes seni In cooperaién coms wna compensa é slo gi I coopera~ cif generalmente les eporta, en este caso, une mayer ec0m- ens (no pasa tanto tiempo en laced). En zelacign.can el juego del cnfanze, consist en lo s- sgulente (Fig, 27-15: hay dos jugadores jugedbryjugedsr 2, Jos usls tecben 10 délazes cada uno. 8 jugedar 1 tene que decidir cusnto dinero le envia al jugader 2, sabiendo que la ‘cantidad que le ene le egachtiplcada. Una vee que lj gador2rectbeel dinero debe decid cuénto dineroTe envia al ‘bicér 1, peo en est caso osetia. En este ipo de di Tema de ha obsecvado que en los primers ensayo, los jugs dotes 2 activan el estitdo dorsal en respuesta a as inversio- nes quehace el jugador 1. mientras que lsjagadores 7 ativan ands a coteza cingulada, No obstante, también se ha visto aque cuando ya se han evade a cabo diferentes ensayos y los dos jugadores haa estableida confianze entre sllos, ef 2s- teiado dovsal del jugador 2c activa antes de cada ensayo. “wogadort 108 toversion 6 $ Sugar ageros= 143 Estos resultados ougiten que la activacién de esta regién po- fa actuar como una sefal predictivaa la hora de decidir con- fiar en la ota persona. § [Aunque ct ndcteo accuribens se he relacionado eté- B | sicomente en te integrecién entre feclores mative- ‘nals y motores, ternbign se ha visto que particioa fan otros procesos, tre ells, tos relacionarios con las recampensas. Por su parte, et nicieo caudate ~ dems de tener un papel muy importante en proc 505 de inhibicién conductuol~ también se ha visto relacionado con procesos de aprendiaje. ‘Pihalmente, en cuento a la putlspaci6 deta endgdala en la toma de decisionas, sea considerado que esune estructuca ctitica a Ta hora de fecilitar que se prodazcan asociaclones en tie fos esfmutosy el efuerzo oct castigo. Estudios can pacien- tes que presentan lesiones bilateraleé en la aralgdala han puesto de manifiesto que éstos muestran une menor aversin Figura 27-15. Representacin quertica det juego de le feonfonss‘nh prin de dinero ademis de mostrar na peo cnn en tareasrlaionadns conf toa de decsiones iclyendo los que compotan tomar vesgos. Asim, trabsjos en le se se hn evluado el rendlmiento de este ip de pacientes nea tren de apuestas dfn has mostado qe ls ject Gin os muy preside la qe muestra los pacientes don l- sions en la certeza prefrontal ventromedial en tno queres- lizan peor a tnvencnand se comparan con nde somos adem, no mest on sumento de nconéucana eee. Troma antes de lege opeén de as mos desrentao- sos. dem un aspect importante qe eh obsesndo los pacientes cn lesiones en a amigsl ampoce gene Tania respuesta electoécice dep de hberseeccnaco tuo crt recibir Ta ganna oa perdi monet sts ‘erladossugleen que ln cortez prefrontal ventomec pe tece er necesra poeta informacion agg eva rmente con respeto al valor dl estimate una ste, vinta qe anna parece ser pecs pra qr 0 asada nlornacign eon evar de eatmale ovine auc, Toro tant, la angst pece estar mts relaconad con a inci de estar somabce «partir de inducers prima- riosoalimulos que sr innatesoaprencidon pia serplacen- tes aversivon metre quels cortez prefonsl veniome- ‘hal pavee induc etados zomalcor ape de inctores ‘ecundaris oecuerdoe de eventos enioconaleso personales Diferees estos hansgerido que! corset ncons- tniento de la amvignin priser necesnio para el comecio fncionnmientode ls corte prefrontal ventromedial a bora de inci eau eomdticos. Algunas erkencis que syn esto datos eesiden en que pacientes qe prsentan lio bilateral en ln amiga muestmn un cenductancin tlecrodénnica normal coand recuordan slgdn acomeci ‘vito emocinnsl curio antes de sir esi in em | bargoo musstan et respueste al recordar sursar ene | nls acintecidos despots de produc infest. Por io | ant, teien en cuenta estos rors lgunos stores | augiern que ln cortez prefental venoms! pd formar tstods semis stamps y and ia amiga et niacin }vhudione constant ; 1 | taamiazate es un estructura que tne ja capac i de doter de significado emocionst a tes estinu- {oc ambiental, ae eomo do ponor en morcha:uns serie de-respuestas moloras, neuravogotstvas, on docrinas y del sistema fiervieso central que cansti- luyen a expresion emocionel, 5 RAZONAMIENTO Y RESOLUGION DE PROBLEMAS: I mzonniniento es una habilida fundamental dol pens niente, en tanto que esid presente en lode actividad ilclec- nal que se eva a cabo. De hecho, la capaci de ravonar ha sco considerada, desde un punto de via flosésico, laesencia delsor humano, esse quee farpeso René Descartes fond su famosa fare «pienso, ogo exsio». No obstante, no hay ‘ue olvidar que~ a pestr de que la eapacidad de tazinar y solucianat pol emases une habia central de los sezes bu ‘aijos- ses pllds obsewvayen primates ho Inumenos y Caplio 27. Contie ejecutivo, tora de deck oriamiento y resolucién de probler algunos mamiferos aves estas hablidades, aunque de una ‘manera menos desarrollads. ‘A pasar de que o zonarientd y a solucién de problemas presentan similitades entre sf~dedo que ambos requeren de Ja capacidsé de planifeary secuenciar acciones; necesitan la prevision y la égien y estén orlentados hacia un objetivo, desde un punto de vista neuroblolégico se diferencian en tanto que cada une de estas eapacidades implica a diferentes regions o circuitos corebrales. A cohtinuncién se anclizaré cada uno de esios procesgs con més dele. Razonamiento Hay diferentes tipos de razonamlenio, entre lo cuales tas 1m estudiados son e} razonamianto deductive y el razona- miento indctivo. . EH razonaimiento deductivo consiste en un conjunta de proposiciones, que reciben e) nombre de premisn, yuna pro- posiiGn nueva producida a parirde las premises dedes, que se denomina concusién, relacionadas par wna infereneia 1S ica, es decir, por la capacidad mental por la cual oe etn Ia Informacién de as premisne para combinartas de une roanera iferentey obtener una propasiciin muevn, arn estudiar las bases neuronales que sutiyacen al razona: iionte deductive se han utliznde prinepalmente te Box de ‘areas dedvetvas de raaoriaeniente relelonal derazenarnienton ceatng6tico y de razonamiento proposiciona Mnbia 27-9). A partir de los verultados de diferentes trabajos de news sofmagen, se ha podido observar qué el zzzonamiento dedc- tivo parece esiar sustentado peincipalmente por un sistema cerebral ateralizado en el hemisfero inquiento, De hecho, los resultados de un metaonélisis muy reciente publieada por Prado etal. han absarvaio que existe ui activaién com en todesos trabajos publicados hasta. niemento,independen- temente del tipo de tarea dedactiva que se aya empleada, que'engloba a laesiguientes zegioneste creurwoliciin frontal media aquierds, I cireunvslieibn fontsl medial bilateral, a ireunvolucién precentral bilatora, la cortezs parietal poste- slor bilateral y los ganglioe barns del hemibsferio izquierdo obsemvado que este sistema cerebral que sustenta la heblldad de razonar de manera deductiva puede dividicee en varios Rezonamiento + Premisp 1: Aesid ala iulenta de & relational + Premise 2 Benid ala iquierda de © + Conclusin por lo tonte, Asti la Iequierda de Rezonaiiento > Premise Tstodoe tae A zon 2 categérice + Premise 2s todas lar 8 son C * Conlin: todas i Aan © Rozonamiento’ © Promise tesihay una A entonces propssicionsl — hayuna B + Premise 2-Hoy une A + Sonclusins porto tanto, hay uso 8