J. Lopez Chicharro ® A. Fernandez Vaquero Fisiologia del Ejercicio 3? EDICION eran Mele Re Mg eo eke Para ta ay PCRS on MR Manne cuts Ok Ua matter tle te Nanette ker lei eco es eae i en Cnr cet ec Meee hare leech eae eateries omen cocn ta te emcee Neon Une unt strane Pete Ieee MiMi keh Cue elit ama a Aire aie emule m a aU lice tl Messe taney Coe NaCI ace emt cee sikh toc er Cnn Re Rauch eee Reisen eeecR Ceti) Pe ceca en Ces a ures IRs COC Se ue nek CAROL RC Mnee nM ee ee usec uC ere ir BACK uc ues san como novedad, incorporado la implicacion de {a Fisiologia del Ejercicio Pen ieee orice Pe Ree es Cie ce a ea aC ona Ree See een nate Mar ica tc eae ie PUNE cis eek teste ct kre as ie PEC soFisiologia del Ejercicio 3.? Edici6én José L6pez Chicharro Catedrdiico de la Escucla Universitaria de Enfermeria, Fisioterapia y Podotogia. Departamento de Enjermeria, Universidad Complutense de Madrid. Almudena Fernandez Vaquero Profesora Adjunia de fa Facultad cle Ciencias de la Salud. Departamento Ge Ciencias Morfoldgicas y Fisiologia «le lu Universidad Europea de Madrid. EDITORIAL MEDICA Cpanamericana BUENOS AIRES - BOGOTA - CARACAS - MADRID - MEXICO - SAO PAULO wunemedicapanamericana.comCatalogacién en Publicaciém de ba Biblioteca Nacional Lope Chichareo, Joss Fisiologia dd eyctccin José Lépe Chichara, Almudena Femander Vaquero, — ed. — Buenos Aiea Madrid Médica Panamericana, [2006] YXVIM. 987 p. coh 28 cm ISBN 84-7900-983-9, |. Fivologis de ejeciiof Remind? Vaquero, Almaden I Tul. 6127661 1 eicion,ceubre 1998 28 edu. juno 1996 “Co edeton, mara 2006 Lamodscins un ciensiaen permarcete cambio, A meds que las nuevas investgaciones y Ia experienci fica amplian nesta conociniento. $° reqleren modicacines en as mndalsdads erspéwiasy en 10 alamentesfamacolapicas. Los steres de ea da han veifead tai norma ‘incon fuentes confables para iepurarse questa Sea consplet ¥ acon on os estindresacepladon eel women dela publicacia, Sin embrE9, fen visia de a posblidd den eror humano o cambios en ls eisacias médicis, Ri os ores, m lw eri, © ebalguser ory persona iplica 62 preparcion ola publicaion de ese ivbae,earaetizan que Ia ttlidad do la omc ag contend tem exis 0 completa y nave responsabizah or erors womisones 0 po Tos reultads obenidos del uso de esta informacién.Se aanseja 3 es ectoresconfirmaria con otras fuenes, Po ecmpIo Sen pirical, te ecomienda los ectees raise prospect de eal femaco que placa alinisiar para ceTOwvase de que la nformacion content {is en ese lite Sou corrects y se no ve hayan producido cambio ih Ia dis Sogehdaso las contrangiedlones para wt adiisncion, Esa weCO- mondici coi especia!mporincta com especto a rmaces nuevos ode eso alecuene, Lin Faitres hon bese tos ls esfue0s para loralisr a lot nnalares del copycigh dt material fuente alizado por el autr Spor err w amis snow hr tad agin aaa, se susan ofa prima reimpreson Gracia oe sampra el orginal Eve bo 6 producto del evuerza de protesonales cont usted, 0 de xis profsores, i usted ex estudianle, Tenga en {genta gue otncoptar e+ Una als de respeto hacia ellos y wn robo de ts derechos ineletuales, — ‘sean Pakaimeriesna [Aboot 24-206 Mad te Te esis hfe U9) Visite neste pina webs i naedpaamernace hutpsiwwwmedicapanamericana com MExICO Hegel 122 pss {CL ape Mle Dek ge ilo 1'00- Mew -co ‘Ts she) sn 00/29) 22287 al nla nedspamercaace a ARGENTINA Meco de Ar? 145 (61122 AAG) Baro Aes Ary ‘er she sean 3.8 0) Ure inlpredepanmeneas com coLoMaa Ears TAN. 19 Sut fe yg DC-Coe ie aysrastisates sen eSaON roi hcendmebeiprancrces somes veNeZuELA [Eom iT Ore, P08. 66 Fa Gvcuc tan nbs Caco, Pepa 1 Recap brat CanessDeps Chale, Te e212 as ACe Fc Stes 086 a redhapanmceanc “Todos lox dervhos rexervidos. Exe libro o euslqnera de sus pontcs no postin Ser reproducilos nv archivados en ssiomas recupesables. 4 raneitds ninguna forms 9 po hingin medi, ys #e8n necnkn, elecronices,flocopsadorm,prabaioncs o cuslyier co, sin cl perm previo de Eves Medea Panamericana, S.A (© 2006, EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA. S.A, Alberto Alcoeet, 28 28036 Madrid Deposto Legal: 9.8387 - 2008, Impreso en EspanaAlonso Martinez, Alicia Doetora en Ciencias de la Actividad Fisica, IES Sierra de Leyre. Lumbier. Gobierno de Navarra Chavarren Cabrero, Javier Profesor Titular de la Facultad de Ciencias de la Actividad Fisica y ef Deporte, Departamento de Educacién Fisica, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria Cérdova Martinez, Alfredo Catedritico de Fisiologia. Escuela Universitaria de Fisioterapia. Departamento de Bioguimica, Binlogia Molecular y Fisiologia. Soria Dorado Gareia, Cecilia Profesora Titular de la Facultad dle Ciencias de la Actividad Fisica y el Deporte. Departamento de Educucién Fisica, Universidad de Las Palmas de Graw Canaria. Fernandez Vaquero, Almudena Profesora aaljunt de lu Facultad de Ciencias dle lu Salud, Departamento de Ciencias Morfolégicas y Fisiologia de la Universidad Europea de Madvid. Gal Iglesias, Beatriz Profesora titular de la Facultad de Ciencias de ta Saluc, Departamento de la Ciencias Morfoligicas y Fisiologia de la Universidad Europea de Madnd. Garatachea Vallejo, Nuria Profesora Asociada de lu Facultad de Ciencias de la Actividad Fisica ydel Deporte. Departamento de Fisiologéa Universidad de Leda. Garcia-Bar6, José Antonio Profesor Controtado, Doctor de la Facultad de Medicina. Departamento de Fisiologia Universidad Complutense. Madrid. Gonzélez-Badillo, Juan José Profesor Titular de la Facultad de Ciencius del Deporte de la Universidad Pablo de Olawide Jefe de Estudios del Cemnro de Estudios Superiores del Comité Olimpico Esparol. Gonzalez Gross, Maria Marcela Profesora Titular de la Facultad de Ciencias de la Actividad Fisica y del Deporte. Universidad Politécnica de Madrid. Gorostiaga Ayestardn, Esteban Director det Centro de Estudios, Imvestigacién y Medicina del Deporte. Gobierno de Navarra. Gutiérrez S4inz, Angel Profesor Titular de Fisiologia del Ejercicio de la Facultad de Medicina, Departamento de Fisiologia, Universidad de Granada,Vi__rsic106i pel rEROKCIO Ibaiiez Santos, Javier Jefe de la Unidad Técnica de Asistencia. Centro de Estudios, Investigacién y Medicina del Depone. Gobierno de Navarra. Izquierdo Redin, Mikel Profesor Titular de Universidad. Jefe de la Unidad Técnica de Investigucidin, Ceniro de Estudios Investigacién y Medicina del Deporte. Gobierno de Navarra Lopez Calbet, José Antonio Profesor Titular de la Macultad de Ciencies de la Actividad Fisica y el Depore. Departamento de Educacién Fisica. Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, Lopez Chicharro, José Catedético de la Escuela Universitaria de Enfermeria, Fisioterapia y Podologia Departamento de Enfermeria, Universidad Complutense de Madrid. Lépez Mojares, Luis Miguel Profesor Asociado de la Facultad de Ciencias de ia Salud y Actividad Fisica del Deporte Universidad Europea de Madrid Lucfa Mulas, Alejandro Catednitico de la Facultad de Ciencias de la Salud. Departamento de Ciencias Morfologicas y Fisiologia. Universidad Europea de Madrid. Martfnez-Abad, Yolanda Médico Adjunto, Seccion de pruebas Funcionales Respiratorias. Hospital General Universitario Gregorio Maraitén. Madrid. Merchdn Pérez, Angel Profesor Contratado. Doctor del Dpto. Anatomia y Embriologia Humana 1. Facultad de Medicina. Universidad Complutense de Madrid, Moran Bermejo, Marfa Jess Doctora en Biologia, Investigadora del Departamento de Bioquimica y Biologia Molecular I, Facultad de Biologia. Universidad Complutense de Madrid, Pardo Gil, Francisco Javier Profesor Asociado de la Facultad de Ciencias de la Salud. Departamento de la Ciencias Morfoldgicas y Fisiologia de ka Universidad Europea de Madrid. Profesor asociado Faculted de Ciencias del Deporte. Universidad Castilla fa Mancha Paz Fernandez, José Antonio de Profesor Titular de la Facuttad de Ciencias de la Actividad Fisica y el Deporte Departamento de Fisiologia Universidad de Leon Pérez Ruiz, Margarita Profesor Titular de la Facultad de Crencias de la Sale. Departamento de Ciencias Morfologicus y Fisiologia de la Universidad Enopea de Madrid Puente Maestu, Luis Jefe de Seccién de Pruebas funciomales Respiratorias, Hospital General Universitario Gregorio Mararién de Madrid. Profesor Asociado de la Faculiad de Medicina. Departamento de Medicina, Universidad Complutense. Madrid. Sereatosa Fernandez, Luis Doctor en Medicina, Servicios Médicos det Real Madrid C.F. Madvid. Vaticén Herreros, Maria Dolores Profesora Tiuslar de la Facultad de Medicina Departamento de Fisiologia, Universidad Complutense. MadridTodo nuestro agradecimiento a los profesores que han colaborndo en la elaboracién de esta obra, Sin si aportacién de conocimientos y su identificacién con el proyecto no hubiera sido posible quue esta obra viera la In Muchas gracias por vuestro esfuerzo, por las muchas horas de dedicacién y por vuestra ilusién porla investigacién; ew definitiva, por vuestra profesionalidad y generosidad También queremos agradecer el esfuerzo de todo el equipo de Editorial Médica Panamericana por sacar este proyecto adelante, Estamos segurus de que compartis con nosotros el orgullo del tra- bajo bien hechoHace die aftos se publicaba la primera edicién de esta obra, que nacié como fruto de la ilusion y del trabajo de un grupo joven y entusiasta por el estudio de la Fisiologia del Ejercicia y sus aplicaciones. La buena acogidis de esa primera edicién, junto con las, -criticas canstructivas vertidas sobre sui contenido y ccarencias, nos llevo tres afios después a publicar la segunda edicién. Nuevos enfoques y un temario més _amplio se ajustaban mejor a lo que queriamos ofre- -cer como contribucién al conacimiento de esta rama de la Fisiologs Ahora, cuando se cumple una décadla del naci miento de esta obra, con la experiencia y conaci mientos gue otorga el paso de aftos dedicaclos @ la investigacion y la docencia en Fisiologia del Ejerct Cio, presentamos esta tervera edicién y nos sentimos verdaderamente orguillosos dle ella, Hemos actual zado todos los capitulos de la bea, hemos afiadido temas que en anteriores ediciones no habian sido aminados (por ejemplo, potencia y capacidad anae rébicas), se han contemplado secciones que por su interés merecen estan presentes en un texto de Fisio~ logia del Ejercicio (por ejemplo, estrés medioam- biental y ejercicio fisico) y. por tiltimo, se ha aborda- do ampliamente la aplicacién de la Fisiologia del Bjercicio a la Clinica Médica, esto ¢s, la Fisiologi del Ejercicio Clinica. Todo ello no sittia, en nuestra opinidn, ante un verdadero tratado de Fisiologia del Ejercicio, ditigido al pregrado y al postgeado de dis- fintas ramas de la ciencia, Esta obra es el resultado final del conacimiento, experiencia, esfuerzo ¢ ilusién de los profesores que han colaborado en su elaboracién. La contribueién de estos investigadores de reconociclo prestigio y estu- diosos de la Fisiologia del Bjercicio avala la calidad del contenido de esta obra, y han de ocupar merce damente el lugar destacado que les corresponde Gracias, amigos, por vuestra dedicacién y estuerzo. También queremos resaltar la confianza de la Ldi- torial Méclica Panamericana en nuestro proyecto, qe también es el suyo. La calidad de edicién de esta obra ha supuesto un esfuerza notable, especialmente del Departamento de Produccidn, pero todos tenemos ta impresién de haber realizado un buen trabajo. “Todos lo hemos hecho lo mejor que hemos sabi- do, y ahora esperamos que esta abra sea de utilidad para aquellas personas que quieran conocer las res- puestas del organismo al cjercicio fisico, las adapta- Giones que se producen con el entrenamiento, los. protocolos de valocacién de la capacidad funcional \aerdbica, anaerébica, fuerza), la influencia de la edad y el género en las respuestas y adaptaciones al cjercicio, y qué consecuencias tiene la enfermedad cen nuestra capacidad funcional. Ojalé veamos recumpensado nuestro esfuerzo con ta certera de haber conseguido aportar nuevos cono- ccimientos, puntos de vista y opiniones a todos aque- Ilos lectores que os aventuréis en el estudio de la obra. Finalmente, y con el sinimo puesto en seguil alimentado este proyecto, estarcmos muy agradeci- dos. de poder conocer todas las cxiticas que, sin duda alguna, nus permitiran ir mejorando. José Lopez Chicharro Almudena Fernandes VaqueroComprender el funcionamiento del organismo durante el ejercicio, asi como las adaptaciones de érganos y sistemas al entrenamiento fisico es el objetivo del fisidlogo del «jercicio, pero tambien del educador en el imbito deportivo, del entrena dor y de los profesionales de ciencias de la salud. En el drea deportiva, los atletas y entrenadores necesitan la Fisiologia del Ejercicia para tratar de mejorar cl yendimiento, Podemos hablar, pues, de Fisiologia del Deporte, esto es, la uplicacisn de la Jfisiologia del ejercivio al entrenumiento deportivo cow el fin de mejorar el rendimiento fisieo En el area de la actividad Fisica y la salud, el objetivo prioritario de la realizacién de ejercicio fisico no es la mejora del rendimiento, sing la con: secucién de adaptaciones que mejoren la funcio nalidad de Ins distintos drganos y sistemas aumen- tando la pacidad funcional del individuo y previniendo enfermedades degenerativas. bn este sentido, se entiende por Fisiologia del Ejercicio el estudio de las modificaviones esiructarales y furt- cionales que acoutecen en el organismo frenie a ta realizaci6n de ejercicio fisico de forma regular. En el drca clinico el jercicio fisieo es utilizado como herramiento diagndstica y como modalidad terapéutica, especialmente en el ambito cardiol6: gico v de la enfermedad pulmonat. La realizacion de ejercicia fisico requiere la interaccién de res puests fisiolégicas respiratorias y cardiovasculares para soportar la demands energética del tejide muscular activo. De esta forma, tanto elsistema del intercambio gaseoso como el cardiocireulato: fio son estresados cuando se realiza ¢jercicio fisi- co. y el estudio de esa respuesta permite profun- dizar en la fisiopatologia de muchas enfermedades que Jos afectan. Ademas, en otras muchas enfer- medades y alteraciones del estado de salud. se con templa la actividad fisica como na ayuda, a menu do esencial, para recobrar el estado de salud. Podemos hablar por tanto de Fisiologia del Ejer- cicio Clinica como el estudio de la funcidn altera- da de drganos y sistemas mediante la aplicacién de ejercicio fisico. Pues bien, en esta obra se abordan estos tres dlistintos ambitos de aplicacién de la Fisiologta del Ejercicio, por lo que pensamos pucda ser de utili dad a un amplio abanico de profesionales de las Ciencias de la Actividad Fisica y el Deporte, v de Ciencias de la Salud Estudiantes de pregrado y postgrad, asi como profesionales de distintos ambitos de la ciencia relacionados directa 0 indirectamente con cl ejer- cicio Fisicw, deberian poder encontrar en esta obra la ayuda accesaria para aleanzar el grado de cono- cimiento necesario para su quehacer académico 0 profesional. E] alto nivel cientifico de los colaboradores de esta edicién y su vocacién investigadora y docen- tee refleja claramente en todos los eapitulos. Esta- mos convencidos de que sin investigacién no puede haber buena docencia, por lo que hemos intenta do profundizar en Jos temas abordados mostcando los siltimos avances de los grupos punteros de investigacién en cada una de las areas en combi-Xi ASIOIOGIA DEL BERCICIO nacidin con la maxima claridad de exposicién. El resultado, en nuestra upinién, ha sido un libra de alto contenido cientifica y claridad expositiva Presentamos esta obra con la ilusién de si pre, y can la certeza de que los lectores sabean aprociar cl esfuerzo de todos los autores que han participado en el proyecto, por afrecec un compen- dio de conocimientos en relacién con esta rama de Ia Fisiologia, que es la Fisiologia del Ejercicio José Lépez Chicharro Almudena Ferninder VaqueroEsta obra es frute de una ilusion colectiva y plas: mada por sus dos autores que han tomado parte muy activa cn el largo camino que recorren los sueios y Jos anhetos de un grupo de amantes del ejercicio fisico En 1985 comenz6 u formarse un grupo de médi- -€0s interesadas en los aspectos cientificos del depor- te. El feliz «pretext» para unirnos fue la ereacién de la Escuela Profesional de Medicina Deportiva de la Universidad Complutense. En casi 10 afios de existencia, el grupo fue aumentando en ntimero y logros (cursos, simposios. atticulos cientificos, planificacién médico-deporti va, alto rendimiento, libros, revistas... ete.). Todos Jos logros fueron celebrados por este equipo como suyos, como el testimonio, el esfuerzo, cl homena- jeal deporte, esa realidad social, quiza la mas impor- tante de nuestro siglo, Pero al margen de los resultados les, de publicaciones, prestigio 0 crrores —que también Jos hubo— el balance més beneficioso ha sido siempre la formacién de un grupo de amigos, centrados en un interés comdn: la medicina deportiva en nues- tro pais, en su sentido mas ampli. Por eso seftalaba al principio de estas lineas, que este libro en un sfruto», y ademas maduro, en sazin, y me satisface que dos sealados componentes del gropo, sean los autores materiales. En general, los libros de Fisiologiz del Ejercicio, tienen mucho de Fisiologia humana y carecen de la atencin y especificidad necesarios para merecer la acepcién adel ejercicion. Precisamente el hombre es, seguramente, el tinico scr vivo, que en exclusi- va hace ejercicia fisico —deporte—, puesto que es muy discutible, que los deportes en las que partici pan animales, tengan los caracteres espectficos para ser delinidos como actividad deportiva, no planili- cada por el hombre Por eso, es muy corriente que las libros de Fisio- logia del ejercicio sean solamente repeticiones de los temas de Fisiologia humana, al uso en los dis- tintos estudios de ciencias de la salud, Anadiendo- se, después unos cuantos datos especificos de tas adaptaciones al ejercicio, que de esta forma quedan sobrepuestas al tema general, sin tomar substancia en el concepto real de la fisiologia del ejerciciv. Los autores, se han esforzado, en escribir un ver- dadero libro de Fisiologia del Ejercicio, desechan. do la tentacién de ahondar en la fisiologia humana. No han tratado tados los temas de Fisiologia del cjercicio, pero sf aquellos que son comunes al curr culo de diferentes planes de estudio (diplomado en fisiologia, licenciado en educacién fisica, especia lista en medicina del deporte, diplomado en enfer- meria...); respuestas y adaptaciones cardiocireula- torias y hematoldgicas al ejercicio, respiratorias, las fuentes energéticas, la valoraciéin fisiopatolégica de los tests de esfuerzo, el entrenamiento [isico y la funcién neuromuscular. Es necesario sefalar, que en la mayoria de las libros de Fisiologia del ejerci- clo, se tratan insuficientemente e incluso ni se tra tan, los aspectos neurafisiolégicos, que pueden con sideraese cle los més importantes, para los estudiosos de la fisiologia del esfuerzo. : Como entender y valo-XIV _FSOLOGIA DEL BERCICIO rar el movimiento sin dirigir una especial atencién a la ncurofisiologia ? Es de especial interés el capitulo V de Valora cién Fisiopatolégica de los test de esfuerzo, que es tun valioso y original tratamiento de los que ceal- mente interesa al estudioso de la Fisiologia del jer cicio, y en el que se hace patente la gran experien cia personal diaria, y la calidad cientifica de los autores Por tado ello, cansidero, gue este libro es un frato magnifico, de concepto, claboracisn y desarrollo, equifibrado, armonioso y especialmente adaptado a listintos émbitos del conocimiento en relacién con el cjercicio fisies. EL tratamiento riguroso y muy actualicado de todas los capitulos, donde se vierten aelenvis la expe riencia docente, adquirida por sus autores en una dilatada ejecutoria docente a todos vs niveles Los esquemas y dibujos, en su gran mivoria ori ginales, y fruto de grandes discusiones p. feceionamiento. Y especialmente la gran ilusiéu. que en toda momento les animé pata conseguir un bbto riguro: $0, especifico y ameno para todos los interesadus en los temas de Fisiologia del ejercicio. Por estas razones, la aparicién de este libro, de este Fruto, de la ilusién y la esperanza que comen, zamos todo el grupo juntos, alld en 1985, me lena de satisfaccién, y de certeza de que el trabajo. la 2 su per persistencia y el Xs elementos quiimicas, entre ellas el oxigeno (Sche as. El afin enciclopedista de la época lleva a ele y Priestley) se desarrolla la hutnica y la zoologia apareciends los primeros esboros de las teorias eve lucionistas, E! desarrollo de la quimica sienta el punto de partida para un nuevo impalso cn ef desi roll cientifico de la Fisiologia De especial vase la Fisiologia del cjercicio fueran las aportaciones de Marcell Malpighi (1628-1694), quien deseubris la vesieula pulmonar (alvéolos) y que el aire no entra en contacto in dencia para el Sombjto ueeal de nedliato con la sangre. También des ceri los eapilares pulmonates y los hematies, claus surando la teorfa galénica cle que la sangre era una mezcla homogénea de humoxes. Especial mencién, por las repereusiones de sus deseubnmientos en nuestro dmbito, merece el francés Lavoisier (1743- 1794), Este investigador, tan teivindicado por lisié- logos como por quimicos, descubrid que el oxigeno inspirado s¢ combina con el carbono produciendo Acido carhénico y agua. Asimismo comparé la res- piracion a le combustisn y establecis relaciones centre respiracién y digestion, va que no concibe fucgo sin consumo de combustible: «Si fas uninna- les iv repusiesen com los alimentos lo que pierden eon Ja respinacisn, muy pronto faltarta el aceite al candil yel animal pereceria como se apaga ta llama cuando falta cl combustibles. Paca Lavoisier el animal se an lina, pues, en términos de maquina, aunque no fun- cionando Unicamente por la forme y el movimie to, tal y como delendicvon los mecanieistas del renacimento. Para Lavoisier el ser vive ne consti tuye simplemente wna asociacién de drganos que ncionan, sino un conjunto de funciones integra- das que responden cada una de ellas a exigencias precisas, Este concepto cs mi guarda gran similitud con la concepeién actual de la Fisiologia. ‘También destacaron en esta época el holandés Hermann Boerhaave (1668-1738) y cl suizo Albeecht von Haller (1708-1777). diseipule del anterior, Boerhave recopild y sistematiz6 el cono- cimicnto fisivldgico de kt época en st obra Institir ciemes Medicue, que fue traducida a varios idiomas, Revando el nombre fisiologia su traduccisn al ale- man. Es el primer libro de texto de Fisiologia que merece tal nombre y fue utilizaclo ampliamente en Espana durante el siglo xvin, Abrecht von Haller lleve a cabo numerosos estudios de icritabilidad. sensibilidad y relucién entre estimulo y reaceién, Por lo tanto, establece las bases para los estudios de tiempo de teaccidn tan importantes en el rendi- miento deportivo. Introcujo un tipo de expesimaen- Lacién sisteaxitica de los fendmenos que le hi vali y importante, pues lo ser reconucide camo el precursor de la fisiologt experimental, destacando entre suis numevosisimas obras los Elemestia Physiologiae Corporis Hnsnani {ocho vokimnenes, publicados entre 1737 y 1776}. tra de las grandes figuras que nos dio el siglo de las luces fue el italiana Lazaro Spallarveani (1729- 1799}, sacerdote y profesor en Madena y en Pavia, 3 quien se atribuyé el aserto: La vor de la naturale za debe provolecer sobre ta del filésofu. Spallanzani fue un gran cientifico, basé sus descubrimientos cv la observacién y descripcién metédlica de los hechos y en la manipulactén experimental de la naturale- za. Spallanzani pudo demostrar que la combustion descrita con anterioridad por Lavoisier no se pro- cama éste pensd, en los pulmoncs, sing lugar en todos los tejidos del organismo. También realizé numerosas aportaciones en fisio: logia de la circulacisn, de la reproduceién y de ta digestion, La electricidad fue entrevista como agente fis: co nuievd en el siglo xvH, pero no estuddiada con st Ciente rigor cientifico basta bien entrado el siglo avilt. Se evidenciaron los efectos bioldgicos de las descargas eléctricas. La electrofisiologia es iniciads por Luigi Galvani (1737-1798), quicn fue capar. de demostrar la existencia de corrientes eléctricas en los seres vivos, en especial en el miisculo. Los expe- rimentos cle Galvani suscitaron el interés del gran naturalista W. von Humboldt, quien reuli76 un estu- dio sobre la actividad eléctrica de los nervies y maisculos. Se sientan por tanto las bases para losFHL vances en electrofisiologia que tended lugac duran te los siglos atx y 84, que fructificarin en el desarco. llo de téenicas como la electromiogrfia, la electro. neurografia y la electroestimulacisn, muy utilizaclas encl estudio de las adaptaciones al entrenamiento de fuerza, en el estudio de la fatiga y. en general, en el estudio del control nervioso del movimiento. Por lo tanto, todas de gran interés en el contexto de la fisilogia del ejercicio La CIENCIA EN EL SIGLO XIX Durante el siglo Vix tiene twgar un importante desarralio del conocimiento lisiolégico, gractas sobre todo a la aplicacién de los incesantes avances que se van procliciendo en la fisica y la quimica, Se desa- rola la teoria cinctiea de los gases, mejora et cono- cimiento de la clectricidad, se establece la teoria atémica de la materia, etc., avances todos cllos de enorme repercusién en el campo de la hielogia. Ade- mis, la progresiva sustisucién de las ideas vitalistas, de los siglos xvit y NVUI por el positivism le Comte, libera definitivamente a la Fisiologia cel lastre meta: fisico Los remarcables avances cientificas del siglo resultan de una conjunciéin de hechos que influyen decisivamente en ha forma en que los cientificos analizan la realidad: cambian los procedimientos de observacidn directa, las (écnicas de medida v los procedimientos experimentales. La observacin directa del objeto cientificamente estirdiado alcan: za mayor perfeccién: desarrullo de la fotografia, per- feccionamiento de la microscopia, del tclescopio, desarralla de la especteascopia, mejora del anslisis, {guimico, desarrollo de los instrumentos de registro urifico (electrocardidgrafo, termégrato ...) y desea brimiento de los rayos X. La mensuracién (tan importante en la evaluacién de la condicién fisica), antes reducida al mero recuento, a la medicidn geométrica (volémenes, superficies, longitudes, cte.), @ la termometria ya Ja pesacla, se complementa con la posibilidad de redicién de la intensidad de la corriente ekéettica yde los campos magnéticos. Ademas, serin objeto de medicién las distintas formas de ks energfa (cl rica, mecsinica, térmica, magnética, luminica, ctc.), promoviendo el desarrollo de una actitud mensura- tiva en la comunidad cientifica, tan brillantemente consignada como mens mensuran: g0 (1978). Hasta Claude Bernard el experi voca por Lain Enteral: yentador pro- rtficialmente un fenémeno y lo describe tal 9 EFROICIO. CONCERTO YREIGON HSTORCA como sc le presenta. Bernard analizara por via expe: rimental los dlistintos momentos que integran ese fenomeno y su causa determinante, suprimiéndo: los 0 altersindolos uno a uno y observando exacta- mente cl resultado de su intervencivin. La interpretacién de los resultados experimenta- les tiende a atencrse a las leyes de la fisiea y de la quimica, aunque en ocasiones se aprccian reminis- cencias vitalistas. Especialmente significative fue el enorme auge que aleanzan las soviedades cientit cas, la creacién de institutos de investigacisn como cl institute de Lisiologia de Friburgo, crea- do por Schultze— y lu aparicion de las revistas cien: tificas para la publicacién dle los resultados de la investigacién, como las conoceros actualmente El fibritarismo vitalista, que consideraba que el cuerpo de los seres vivos estaha farmado por «ele- mentos fibrilares» (Fihras visibles macroscépica y microsedpicamente, junto con las fibras element les invisibles), que a ferencia de la materia iner- tc, estaban provistos de tina eualidad otorgada por el creador, la «fuerza vital», es reemplazao por la teoria celular desarrollada por Schleiden (1804- 1881) y Schwann (1810-1882). La teorfa celular marca una nuieva concepcidn del ser humano, come integrado por células, entendiendo éstas como es trueturas capaces de tener vida aislada y; en acasio- nes, de reproducirse a si mismas. Adquiere care ter definitivo el prineipio de Rudolph Virchow omnis cellula e cellula (toda célula procede de otra célu- Ja), cerrando cualquier opcién a las teorias de gene- racién espontinea de vida de siglos anteriores. Con los estudios de Francis Galton (1822-191 |, aplica cidn de la estadistica matematica al estudio de herencia), Gregor Mendel (1822-1884, autor de Ia leyes que llevan su nombre) y August Weismann (1834-1914, descubrié que los cramosomas son Jos portadores de los caracteres heredlitarios), se si tan las bases de una nueva cieneia: la genética. Gharles Darwin (1809-1882) propone la tearia de la evolucidn de las especies. Con Pasteur (1822. 1895) nace una nueva ciencia: la microbiologia En fisiologia destacaron Francois Magendic (1783-1855) y Claude Bernard (1813-1878) en Francia, Johannes Miiller (1801-1858), Justus von Liebig (1803-1873). Carl Ludwig (1836-1895) y Eduard Pfluger en Alemania, Sir Michael Foster (1836-1907) en Inglaterra ¢ I. P. Pavlov (1849-1936) en Rusia, Eduard Pfluger localiza la respiracién en l interior de las eélulas. Claude Benard reconoce la célula como unidad funcional, naciendo asi la10__ +. seROIE fisiologia celular. que tanto avanzaré a lo largo del siglo xx, centrada el estudio del funcionamiento de las células. Claude Bemard propuso el concept acerca de la sangre y fluidos corporales como «medio interno» en.el ctrl fas célullas llevan a cabo sus acti- vidades, plenamenie vigente en la actualidad. En definitiva, sus aportaciones colocan a la fisiologia en tna nueva era que conduce hasta nuestros dis. Johannes Miller conteibuyé al enriquecimiento del conocimiento fisiolégica desarrallando la ley de las cnergias nerviosas especificas en Ja percepeién sensorial, Fue capaz de medir la velocidad de con: duceisn nerwiosa, y sents las bases para el destierro de la influencia vitalista en el campo de neurofisio~ logia, Helmholtz, diseipulo de Moller, estudié en prolundicad la fisiologia de la visién (invents el oftal- moscopio} y de la auclicién. Du Bois-Reymond, cam bien disefpulo de Miller, inventé aparatos de medi- cidn de fendmenas eléctricos organicos, que aphied con éxito a los estudias de fisiologia ncuromuscu lat, Desarrollé el concepto de biveleetricidad. demos- trando su existencia en los nervios y musculos. Asi: misino, (ue el primer fisidlogo en determinar la presencia de dcido lictico en ka musculatura En 1847 Carl Ludwig inventa el quirnbgrafo, que utiliza para obtener registros de presién arterial y de contracciones musculares. Propone descomponer el cuctpo animal en sus partes constituyentes, midiendo el valor absoluto de las rendimientos por medio de uparatos ms 0 menos complicados. Carl Ludwig fue, ademas, un gran impulsor de la expe- 16n in vitro. La experimentacién sistema- tica Heva de inmediato a la diversificacién de los aparatos a emplear,y @ la especializacién dle los Fisi- logos coma cansecuencia de !s acumulacién de conacimientas. Carl Ludwig hizo importanses con tribuciones en el campo de lat fisiologfa circulatoria y renal. Escribié el primer tratado de fisiologia con hases fisicas y no puramente anatémicas. Asimis- mo, en 1869 funda en Leipzig el Nene Physiologis che Anstalt, La Meca de la fisiologia en el Gltimo tercio del siglo xix, que servird como modelo para los institutos de investigacién en fisiologia que pro: liferarén por todo el mundo. No obstante, Ia influen’ cia de le escucla alemana llega tardiamente a Espa- Valdecasas y de Dominguez. ambos formaclos en Alemania En Espaiia, sobtesalié el Nobel Ramén y Cajal (1852-1934), yuien demostré que, contrariamente a lo que se crefa con anterioridad, el tejide nervio- so no es una estructura continua, sino que esti for- faa través de las obras de Gare mado por células, las neuronas, que no se relacio: nan entre si par continuidad, sino par mera conti- guidad. Young ha comparado la importancia de la teoria neuronal de Cajal para la moderna neurofi- siologia con la de la teoria atémica para el desarro- No de la quimica. La importancia de la obra de Ramén y Cajal va nis allé de suis descubrimientos clentificos, ya que tuvo y sigue teniende una gran repercusién en Ja vida cientifica de nuestro pais. Especial mencién merece Fernando de Castro, dis~ cipulo de Cajal, que realiz6 wna descripcién histo- légica del cuerpo carotideo que ha perdurado hasta nuestros dias. Ademis, Fernando de Castro fue el primer cicntifico en atribuir correctamente una fun cidn sensorial al cuerpo carotideo (Lahiri, 2000). Después de la Guerra Civil centré sus esfuerzos en cl estudio de los barorreceptores carotideos. Mur buenos fisidlogos espanales han continuado esta tra: dicidn de excelencia en el estudio de los quimiorre ceptores y sus mecanismos funcionales, como eh grupo del doctor C. Gonzalez cn Valladolid y del doctor Lépez Barnea en Sevilla Una incipiente hioguimica inicia sus pasos duran: te el siglo x1, gracias al tremendo desarrollo que experiments la quimica. De gran importaneia fue la creacién de la teoria auimica de la materia por John Dalton, que complets las leyes estequiométricas de la combinacién con su Ley de las proporciones muil- tuples. Bercelins, maxima autoridad de ja quimica en Ja primera mitad del siglo %my, identifies varios ele: mentus quimicos, contribuys de forma decisiva a separar Ia quimica organica de la inorgénica y eres Ja nomenclatura quimica que con pocos cambios atin perchura. Mendeleieff propuso la famosa tabla periddica de los elementos. mil Fischer describe Jos componentes elementales que forman el orga- rnismo y consigue la sintesis de los hidratos de car- bono, de compuestos ptiricos y de aminoscidos. Fr Whohler consiguié la sintesis quimica de urea (an compuesto orginico), a partir de cianato aménico (un compuesto inorgénico}, clausuranda la creen ia hasta entonces gen. ral de que los compuestos orginicos son «especiales» por las propiedades que les confiere la «fuerza vital> y por lo tanto no pue- deen ser sintetizados en el laboratorio. En 1887. Hertz demostré la existencia de la «energia radiante» (ondas hertvianas). Un poco mas tarde, Becquerel descubrié Ja radiactividad, Réntgen los rayos X y los esposos Curie ol clemento quimico radio. En 1905 Albert Einstein publicé su Feorfa de la Relatividad, {a que pone punto final a la fisica clisica. TambiFSIDIOGIA DEI EERCIC! destacaron por su contribucién al avance de la fisi- ca teérica y atomica Rutherford, May Plank y Bohr. La termodinimica y la termofisica experimen: laron importantes avances, especialmente en el tikimo tercio del siglo x1x, gracias a las contribu ciones de |W Gibbs, En 1903 RA Zsigmondy inven- sel ultramicroscopio, que revolucionard el cono: cimienta de la esteuctura celular y tisular durante el sigho xx Durante el siglo x18 se producen numerosisimos vances técnicos que van a influir decisivamente en la sociedad y a mcrementar notablemente el poder investigador del ser humano; como consecuencis Jos avances cientificus erecerdn de forma exponen- cial hasta nuestros dias. La mayoria de los avances cientificos tienen su origen en las universidades y cn los instizutos de investigacién anejos. No obstan. te, la continua demanda de saberes lecnificables por parte de la industria acaba desbordando a la uni- setsidad, apareciendo las primeras instituciones ofi- ciales y privadas de investigacién (Lain Entralgo 1978). La CIENCIA EN EL SIGLO XX La carrera imparable iniciadla por la ciencia cn el siglo MW contintia durante el siglo *8, manilestindo se en una parcelacién cada vez mayor del saber cien- tifico. Han contintrady los avances en fisica, espe- cialmente en Fisica nuclear, quimica (espec Ja quimica organiea y el andlisis quimico).fisicoqui mica, bioquimica, génetica, ingcnieria genética, gend- mica, protedmica, etc., fucilitadas en gran medida por el desarrollo de la eleetrénica y la tremenda capansian de la informsitica. Todo ello ha fructifi doen la generacién de una inmensa cantidad de nue- os conocimientos tanto en fisiolagia como en medi- cina. Como consecuencia se multiplican las especialidades y tiene lugar una tecnificacidry, cada ver mayor, del proceso experimental, lo que obliga @ In expansion de los grupos experimentales e inchiso ala especializacion de sus componentes en distin- las areas. A raiz de ello, practicamente, se extiogue Ja figura del investigador solitario. El desarrollo con: tinuo de nuevos y més sofisticados instrumentos y fa profusidn de nuevas téenicas (electroforesi inmu- noelectroforesis, enzimologia, cromatogeatia, inmu- nahistoquimica, inmunoquimica analitica, radioqui mica, PCR, hibridacién in situ, patch clamp, Alraccién dle rayos X, difraccién de electrones, reso- nancia magnética nuclear, tomografia axial compu tarizada, romografia cle emision de positrones. inge- mente CONCEPTO Y REVISION HISTORICA 11 nievia genética, bininformatica, etc.), con la ayuda fundamental de la electeénica y la informatica, han incrememade millones de veces la velociclad maxi- ina de proceso, pasibilitando estudios cada vez mis complejos acerca de la natucaleza humana. Sin duda Ja aportacién cientifica mis importante para el avan- ce del conocimienta fisiolégico de todo el siglo xx ha sido el descubrimiento de la estructura del ADN y el cédigo genético por Watson y Grik. Esto ha per= mitido crear analimales modificados genéticamente iar la uncién de proteinas o partes de pro- teinas, ya sea en seres vivos o cn Lejidos 0 céhihas ais lads. Se han creado animales transgénicos que son ahora analizudos por los Fisidlogos, lo que ha dado jugar a una nueva disciplina dentro de la lisiologta que s¢ ha denominado gensmica incional o «fune~ tional genomics» y ha significado un remacer de la fisiologia reguiatoria © integrativa La HISTORIA DE LA FISIOLOGIA DEL EJERCICIO La aparicién de la fisiologia del ejercicio como disciplina cientifica obedece a tres causas principi- les, Primero, a la necesidad, impulsada por los mil taces, de mejorar e! conocimiento de los Factores que pucden determinar el rendimiento lisico de los soldados en campafia. Segundo, al fenémeno depor tivo, que de elitsta y exclusivo de las clases hurgue- sas va extendiéndose al resto de la poblacién a lo largo del siglo Xx. Ademés, la identificacién del orgu- Ilo nacional con los éxitos aleanzados en cl terreno deportivo despierta el interés por buscar nucvos por cedimientos de entrenamiento, de seleccion de Galentos, ete. que permitan avmentar el rendinvien to de los atletas que representan a cada pais en las competiciones internacionales. Tercera, al avanee cientitico en el dmbito de la Fisiologia regulatoria € integrativa, que pronto descubre que el ejercicio constituye un excelente modelo para poner cle mani- fiesto los distintos mecanismos homeostiticos (Rowell y cols., 1996) Analizaremos. a continuacién, los principales acontecimientos que desembocaron en la aparicién de fisiologla del ejercicio coma una especialidad cien- a de la isiologia. La fisiologia lel ejercicio ¢s una disciplina relativamente joven. Antes del siglo xix, uno de los objetivas mas importantes de la fisiologia era conseguir informacion can relevaneia clinica, mientras qui la respuesta organica y sistémica al ejer~ cicio casi no recibié atencién, a pesar de que los elec- tos beneficiosas de la practica regular de ejercicio12 _ FISIOLOGiA DEL BIEREICIO fisico eran reconocidos desde la antigua Greeia. No abstante, entee el siglo AV y el siglo XIV se produje- ron los avances cientificos que sentaron las bases para la aparicién de la Fisiologia del ejercicio. Li fisiologsa el ejer lo de la Fisiologia, thene sus eomienzos a principios del siglo x on Copenhague, donde se creé el primer Jaboratorio dle teoria de la educacién fsiea del mundo, dlirigido por el doctor Johannes Lindhard. A este t= imo se le ha considerado el inieiador ¢ impulsor de la fisialogia del ejercieio moderna, Ya en 1908 Lindhard cscribid en una carta dirigida a August Krogh que io. como ente diferencia~ tenia dudas acerea de los postulados de la gimnasia sucea, que consideraba especuilativos. Posteriormen: te. unto con August Krogh inicié una serie de estar dios que le permitieron demostrar que ni la pastura +6ptimay ni la ejveucisn tan rigida de los movimien’ tos, facilitaba la respicaciéin, contrariamente a lo que postulaban las dlefensores de la gimnasia sueca. Lind- hard y August Krogh realizaron numerosos trabajos acerca dle la respuesta ventilatoria y circulatoria al esfuerzo, la contraccién muscular y le termorregula- cién durante el ejercicio. Las causas que facilitaron 1a aparicién dela fisiologia del ejercicio Varios acontecimie! 205 contribuyeron al naci- miento de la lisiologia del ejercieio y, posteriormen. te, de la evaluacién de la condicién fisica, parte de Jos cuales vamos a reseiar a continuacis © El interés de los fisiélogos por desvelar las cla- ‘ves del metabolisino energéiico. A principios del siglo X% la bioquimica estaba es sus albores y cl conocimiento del metabolismo energético er muy pobre. Sirva de ejemplo lus palabras que a este hecho dedicé Lagrange: «(...) alti- mamente la combustion vital (metabolismo ener gétice) se ha tornado muy complicada, podria- ‘mos afirmar que es algo confuse y que es dificil Jfacilitar en pocas palabras un resumen conciso. Es un capitulo de la fisiologia que esta siendo exerto y no podentos forotular en este momen Jo ruestras conclusiones» (LaGrange 1889, cita- do por Wilmore y Costill, 1999). Para poder avanzar en el estudio del metabolismo ener gético durante el eyercicio era necesario dis- poner de preparaciones en las que se pudiera variar con facilidad la demanda de energia y por tanto la actividad metabolica, Una de las preparaciones mas usadas con este fin fue el miisculo de rana aislado in situ o in vitro, sometido a estimulacidn eléctrica El recomocimniento de los valores higiénioos (para la salud) y pedagigicas del ejercicio fisicn, que da lugar a la incorporacién de clases de gim- nasia y educacién fisica en el imbito escolar. Este fenmeno se inicia a principios del siglo xis en Eoropa y a finales del siglo XIN en Esta dos Unidos. Durante cl siglo xt se fundan la mayoria de los centros de fori acién de ins tructores y profesores de educacién fisica en los paises europeos. La eleccidn del ejercicio fisico coma modelo para el estudio de la fisiologia regulatoria e inte grative; es decir, aquella que estudia simulté- neamente la respuesta cle varios érganos y sis temas. para tratar de establecer cémo se relacionan las respuestas de las partes con el todo (maximo objetivo de la Fisiologia, segtin Claude Rernard). Los avances téenicus que facilitan el desarto- lo de ios primeros ergémetros y espirsmetros, lo que hace posible la cuantificacién exacta del consumo de oxigeno durante el ejercicio. La demanda de conocimientos acerca de ta res- puesta del cuerpo humano sometido a situacio- nes extremas. a necesidad de conocer cuales son los factores que determinan ls eapacidad del ser humano para alrontar expediciones a las zonas polares, los dlesiertos, la alte monta- ia, ctegtera El progtesivo reconocimiento del valor diag- néstico de lus test de esfuerao en medicina y la demanda continua de nuevos procedimientas para el estudio de la funcién respiratoria y car- diovascular. Asf ocurri6 con los test para la eve luacién de la funcidn respiratoria exigidos por la cirugia tordcica o la colapsoterapia, 0 con los test de esfiverzo cardiolégicos basados en la electrocardiogralia, Muchos de estos de- sarrollos fueron utilizados posteriormente en el estudio de deportistas, Asi, basindose muchas veces en los resultados obtenidos en las prucbas de esfuerzo, la Fisiologia y fisiopa- tologia general de los aparatos cespiratorio y circulatorio experimentaron un gran auge El inverés militar, especialmeme en Estados Unidos a rafz de las guerras mundiales, des- pués debido a la «Guerra fria» y a la carrera espacial, por determinar los limites del rendi- miento humano en las més diversas condicio-YREVSON HESTORCA 13 nes (calor, fio, altura, deshidrataei6n, inmer sion, ingravider, etc.). En la década de los cin. cuenta tiene lugar ka publicacién en Estados posterior desarrollo de una incipiente Fisialogia del ejercicio 2 principios del siglo . Enare los hechos mais relevantes, destacamos (Déjours, 1963): en fisiologia muscular, respiratoria y circulatoria Figura 1.1. Claude Bernord (1813. Unidos del articule Muscular fitness aind health (1953), de Kraus y Hirshland (ver Devis y Peird, 1992}, que demosted que los niveles de condicidn fisica de los nidios americanos era inferior al de lox nmhos europeos. Como secuencia se desarrollan las primeras baterias, de test de condicién lisica para ninos. como el Youth Fitness fest (1959), concebido por la alianza americana para la salud, ke educacién figiea, la recreacién y la danza (ASHPERD). Adem, se produjo un gran interés por los aspectos de la condicidn lisiew relacionados con cl rendimienta y una gran expansidin de los laboratorios de lisiologia del ejercicio, al tiempo que aumentaron las universidades que inconporaron licenciaturas, masters y estuclios dle tercer cicln en lo que denominaran «Sports Sciences, Este interés por ka condicidn fisi ca vel rendimiento fisico promavid, ain wvis, el avance de la fisiolngia del ejercicio, de la biomeciinica y de las técnicas de evaluacién de la condlicidn Fisica + La progresiva importancia que va cobrunde ef deporte corno fendimeno social, econdmiico y pole tico, especiafmente tras la olimpriadu de Bertin Consecucion de los conocimientos basicos La evolucién de los conocimientos fisiolégicos To largo de los siglos XV-XIX sents las buses para el 1. Conucimiennto del proceso de la vemtilacién pul: imouar, al que contribuyeron, especialmente, Vesalio, Hooke, Borelli, Boyle, Haller y Ham berger. Los griegos de épaca chisiew ya recono: cian la estrecha relacién entre la respiracién y el mantenimiento de la vida, pero desconnct 1 completamente qué era un gas. Ademas, la finalidad del proceso respiratorio no sera com pletamente desvelada hasta los estudios de Lavoisier en cl siglo wit (Fig. 1,1) 2. Demusrraciin de la similitud entre la combus lion y la respiracicn, estableciéndose correc tamente que durante la inspiracién se capta oxigeno que és transportado hasta los tejidos para la oxidac’ 1n-de substratos energéticos y que durante la espiracién se climina el dioxi do de carbono que ha gencrado la combus- tién, Contribuyeron decisivamente al desa- rrolla de estos concepios Boyle, Lawer, Mayow: Black, Priestley, Sheele, Stahl, Males, electera. Pero, sin duda, los descubrimientos mas importantes correspondieron a Lavoisier 3. Comstatacién de que el metabolismo oxidative »; por lo tutto, el calor corporal no proviene de Jos pulmones, como creyé Lannisier, sino que tiene lugar es las células. Asimismo se demues tra que la circulacién de la sangre ascgura el transporte de oxigeno y anhidridy earbénico centre los tejidos. asi como que la sangre es capar de fijar cantidades considerables de rodeado par sus alumnos en una sesion experimental16 _ FSOCIs DEL YERCICI oxigeno y didxido de carbono (Lavoisier, Bee thelot. Magnus, Liebig, Meyer. Zuntz, Lud- wig v Plliiger), 4. Demostrucién por Lavoisier de que el consunin de oxigeno uumenta com fu actividad smuscadar cen Tos seres hermanos 5. Demostracién de que el consumo de oxigeno esti determtinado por ta demanda energética y cs independiente de la concentracidn de oxi geno en el aire inspirado (Paul Bert} 6. Deseubrimiento de lu hemoglobina y de su capacidad para oxigenarse, asi como de las leyes que gobiernan el intcrcambio gaseoso Edwards, Magnus, Hope: Seyler, Haldane. Barerofi, Henderson y August Krogh) Adquisicion del conocimiento acerca del fun cionamiento y regulucitin evordinuda de los apa rates respiratorio y circulatorio, segan las mece~ sidades de reeambio gaseoso del organismo (Mayow, Edwards, Dulong y Despres} Avance en el conocimiento de la funcién respiratoria y desarrollo de las primeras prucbas funcionales Uno de los factores que mis ha influide en el avance de la lisiologia del ejercicio ha sido el desa- trollo de numerosos test ¢ instrumentos para el esc dio de la funcidn respiratoria, resumidas en el es. tudio de Dawson ((983). Entre los hechos mis memprables cabe senalar: ls estuxlios pioneros sobre 1a mecainiea respiratoria de Borclli (1685), la inven- cién del espirémetro por J. Hutchinson, el descubr micnto de ly aceién respiratoria del dialragma par Fick, la invencién del pneumégrato par Marey, el descubrimiento de la presién intratoricica y del cardcter activo de la inspiracién por Bert y Luciani yel deseubrimiento de la presién negativa pleural por Ludwig d'Arsoval y Frédénicq, Tarnbién fueron importantes los hallazgos relatives al control nerviow so de la respiracién, entre ellos la identificacion de Ja inervaci6n vagal de los musculos bronquiales y del centzo respiratorio bulbar (Flourens, Gierke, Gad y Marineseo), asi como la cxistencia de centros respi- ratorios espinales (Brown-Séquard) y la relacién entre centros respiratorios y corteza cerebral (Hering y Breuer). A mediados del siglo xix se definen los volime- nes pulmonares estatices «aire residual», saire de reserva», «aire corriente», «aire complementation y acapacidad vital» (Hutchinson). Posteriormente, se ides el espirdmetro de compensacisn (Tissot, 1904). A continnacién, Hermansen (1933) define ef con: cepto de ventilacién voluntaria maxima, Strohl (1915) yc mis tarde, Tilleneau y Pinelli (1947) defi- nen el concepto de espiracién Forzada maxima (VEMS) y capacidad pulmonar usada en esfuer7o (CPUE), Ulteriormente, Hyatt (eitado por Dawson, 1985) describié la curva flujo-valumen, Hacia 1947 Cournand v Darling abordan el concepto de distri hucion y homogencidad de la ventilaci6n (Dawson, 1985 Conocimiento de las leyes que gobiernan el transporte y el intercambio de gases Conforme a berrero y cols, (1989), Heinrich y Magnus (1837) consigatieron Jas primeras determi- antitativas de gases en sangee, mostran do las diferencias en contenido de oxigeno y didxida dle carbono entre la sangre arterial y venosi. Poste: riormente, Meyer (1857) demost:d que la union del oxigeno con la sungee esta relacionada con la pre- sign atmosferica, y Paul Bert relacions el denomi- nado mal de montana cor la baja presién parcial de oxigeno én el aire inspirado. La formulaci6n por parte de Fick en 1870 del principio que leva st nombre permitié a los investigadores coetsineos y sucesores el estudio del control de ky funcisn res piratoria y del transporte de gases a los iepidos. De. gran ayuda resultacd en la evolucidn de esta area eb desarrollo de los métodos de Huldane y Van Slyke, para la eatraceién manométrica de los gases sangul- eas, vel método de Scholander pati la determina cidn de la concentracién de oxigeno en cl aire Mejora del conocimiento acerca del funcionamiento del aparato circiilatorio De capital importancia para el ulteriar desarro- Ilo de la tisiologta del ejercicio restltaron los est dios pioneros de Harvey sobre la accién de bomba del corazén y la circulacién de la sangre, asi como él descubrimiento de la circulaeién pulmonar por Servet. Hacia 1600 Santorio introdujo el primer ins- teumento de la cardiologia, «el pulsilogio», destina- do a medir la frecuencia del pulso. Durante el siglo xix (ver Latin Entralgo, 1978) se aclaran algunos de los mecanismos que gobiernan la contraccién eae diaca, se mejoran los conocimientos sobre hemodi- niimica, se descubre la inervacién vasomotora (Ber- nard) y la inervacidn vagal del coraz6n (Bernard, Galvani. Ens y Weber, Cyon), asi como la existen- cia de un centro vasomotor en el bulbo (FrangoisFrank) y el sistema de conduccién intracardiaco {Hiss, Keith y Flack, Ascholf y Tawara), Asimismo se aclara la dinémica de la circulacién sanguinea intracardiaca (Chaveaw y Marey), se cvantifica el trabajo del corazén (Tigersted y Gyon) y se introdu ce el galvandmetro de cuerda de Einthoven. Los avances en hemodindmica son notables a pattc de la introduceién por Poiscuille de ta ley que lleva su nombre, y dle numerasos instrumentos como el kimégrafe (Ludwig), el hemodromémetro Wolkman), el «contador dle corrieme de Ludwign lesligmomanémetro (Vievordt y Marey) y el ple tismégrafo, por citar los mas relevantes. Establecimiento de las bases de la biomecanica De gran trascendencia {ueron las aportaciones pioneras de Leonardo da Vinci, en cuanto a las palancas éseas, sus relaciones con los mtiseulos. su Tocalizacién anatémica y su funcién. Mucho mayor desarrollo logré In biomecanica a pattir de los estu- dios de Fabrizi d'Acquapendente, que, alrededor de 1600, rats de entender y explicar la mecsnica dela marcha humana y el vuelo de las aves, conci- biendo el miiseulo como un sistema de fibras lon- gitudinales y transversales gobernado por las leyes dela palanca. En la misma época Suntorio intro- dujo sistematicamente la pesada. Stenon y, espe- ialmente, Borelli continuaron los trabajos sobre lt mecénica del movimiento de sus predecesores. per maneciendo vigentes gran ntimero de sus hallaz- gos. Yaa principios del siglo XX, Archivald Hill esta- blecerd la relacién entre fuerza y velocidad de ln contraccién muscular y entre la potencia desarro: ada y Ya velocidad de la contraccién muscular, A medindos de este siglo, los Huxley peapusicron la teorta de los filamentos deslizantes como mecanis- mo para la genesis de tension, desveléndose uno de los misterios que durante més Gempo habia susci: tudo el interés de los investigadores, Asimismo se relicioné la respuesta elistica del m sién con los puentes cruzados actomiosinicos. Pos- teriormente, los fisiélogos italianos Cavagna, Mar gatia y Bosca, asi como los escanclinavos Asmussen y Komi profundizarin en el estudio del comporta- miento elastico del miisculo y cn el estudio de la respuesta muscular durante el ciclo estiramiento- acortamiento. Numerosos instrumentos se han idlo introducien- do a lo largo de este siglo para facilitar la determi- nacién de las variables biomecinicas: dinaméme- GIA DEL EIERCICIO: CONCEFTO ¥ REVISKEON HISTORICA_15, Lros extensiométricos, que han ido siendo desplaza dos por células de carga y galgas entensiometricas, mucho més exactas, que los dinamémetros de mue- He; plataformas de fucrza, dinamémetros isocinéti cos, cimaras de filmacién de alta velocidad, siste- ma de digitalizacién, acelerometros, goniémetros, electromidgralas, etcetera, El avance de la bioquimica y de la contraceién muscula A finales del siglo xvi, Scheele descubrié ef cide lactic. Ya en 1807, Berzclius asocié la pro: duccidn de decide lictico con la eontraccién muscu lar. Posteviormente, hacia mediados del siglo xix, Du Bois-Reymond, fue el primer fisidlogo en determi- nar la presencia de dcido laetico en la musculatura Este investigador, ademis, inventé aparatos para la medicién de fenémenas eléctricos que uilizé en sus estudios de fisiologia neuromuscular. En Ja segun. da mitad del siglo xix, Pfluger y Schmieddeberg demostraron la existencia de enzimas respiratorias en los tejidos Yaa principios de este siglo, Fletcher y Hopkins (1907) demuestran claramente que el lactato se pro- duce durante la contraccién muscular, sentando las bases de las hipétesis que relacionan el lactato y la fatige, Fletcher y Hopkins (1907) estudiaron la pro: duccién de lactato en ef masculo en reposo. Ose varon que en un ambiente rico en oxigeno la pro- duccisn de lactato era escasa, mientras que en condiciones anaerobias Ia produccién de kictato era elevada. También demostraron que, al estimular la contraccién muscular, la concentracién de lactato podia multiplicarse por JO. En 1909 Douglas y Haldane comentaron que la formacién de Acido lictico es importante para la esti- mulacién de la respiracién durante el esfuerzo Fisi co intenso. A principios del pasado siglo Meyerhof (491) y Hill (191 1) distinguieron una fase aerobia y una anaerobia en la contraccién muscular. La presencia de Acido lictico se consideraba imprescindible para el funcionamient mecdnico muscular, el cual des- componian en una primera fase de contraccidn, que suponian tenia lugar en anaerobiosis, origen de la produccidn de calor «inicial». La segunda fasela de- nominaron de restauracién, caracterizada por la apa- ricién del calor «retrasado o tardio» proporcionado por las vias metabslicas acrobias. No obstante, en esa época ambos investigadores pensaban que el Acido lictico era la sustancia que desencadenaba laSia DEL RCI contraccién muscular. De enorme importancia fue- ron los descubrimientos del ATP y de la tostoctea tina (Lehmann, Fiske. Subbarow) En 1924, Hill y cols. postularon que el aumen: to de lactato durante el cjercicia cra debido a un equilibrio entre el oxigeno disponibic en los culos para la obtencién de energfa y el O, reque- rido por el estuerzo que se estaba realizando, De dose la idlew de que la pro- duccién de écido ietico respondia a una insuficien- claporte de O,, Ajios después, Embden (1926) dedujo que la formacién de Acido lictico era un proceso eotér mico, aprovechSndose la energfa liberada para pro- ducir la contraccién musculac. Al poco tiempa, se constats que una serie de cargas dle trabajo podi- in cambios en la concentracién nguinca de sicido lactico, con respecto al valor de reposo. Meyerhof, de 1922 a 1930, identifies las ceacciones quimicas que relacionan el glucé- geno muscular con la produceién de lactate, area an ser soste en la que también trabajé nuesteo insigne cients fico Severo Ochoa. kn 1931 Lundsgaard demos- (16 que los losfgenos (ATP, PCr) son los compues tos ricos en energia y moneda de pago energético en las eélulas. Posteriormente, sc identificaron las reacciones del ciclo de Krebs (1940) y atras vias metahdlicas, como cl ciclo de Cori, ete. (Lain Entralgo, 1978 Disefio de los primeros calorimetros De acuerdo con Dawson (1985), Voit y y Petten- koffer (1862) disemaron el primer aparato para rea Jizar determinaciones calorimétticas indirectas. Mas tarde, Rubner (1894) consteuys un ealorimetto eapae de averiguar con gran exactitud el valor calérico del oxigena, En este campo fueron cruciales las conte’ buciones de Atwater (Fig. 1.2). Poco después, los estudios de Magnus, Levy, Zant y Geppert estable: ceran definitivamente las bases de la calorimetria indirceta y de la medicién actual online del VO, durante el esfuerzo. ee Wilbur Olin Atwater (1844-1907), Colorimetro para seres humanos dIselado por Atwoter. De 1879 a 1882 Atwater ins la compesieiin quirmica y los valores ni jonales de tejidos de peces y animales. Estuchs én Berlin y Leypeig, donde enird en contacto con los eminentes fisélogos olemanes de fo época Vor, Rubner y ZuntzDesarrollo de los primeros ergémetros Segiin Mellerowie2 (1981), cl primer ergémetro, entendido como un instrumento que permite cuun- tificar ln cantidad total de (rabajo mecinieo efee- tuado durante e! esfuerzo, fue desarvollado por Speck en 1883. Se traté de un ergémetro de manivela. Este ergémetro fue sucesivamente mejorado por Zunts, Kavzenstcin y Fick. El ergémetro de Fick (1894) ya era muy parecido a los cieloergémetros de freno, meciinico que se utilizan en la actualidad. La evo: lucidn ulterior de los ergémetros de freno mecani- co dari lugar a los conocidos ergémetras dle Fleisch y Monark. Hacia principios del siglo xx se desarrollaron los primeros ergometros de [reno electrodinamico. Asi, Amatery Benedict usaron un cicloergémetro frena- do por una pequicia dinamo (1903), pero results ser bastante inexacto, sobre todo a frecuencias ce peda Jen clevadas, por lo que cambiaron la rueda de atras, por un disco de cobre girando entre los dos polos de unclectraiman, con lo gue, en 1912, se construys Figura pene REUSION HST el primer cicloergémetro que permitia mantener un esfuerzo a intensidad constante. independientemen: te de la frecuencia de pedaleo (Fig. 1.3). Poco des. pués, Krogh mejoré el ergémetro de Benedict dotarlo de un sistema fiable de calibracién, El er metro de Krogh ha permanecido en uso desde 1913. Posteriormente, aparecieran nuevos cicloergémetros quic fueron mejorando sus prestaciones (Knipping, Kelso y Hellebrandt, Grosse-Lodermann y Miiller, Hélmgren y Mattson, eteétera) En Ja década de los veinte, se inteodujo el tapiz rodanxe en los estudios de fisiolugia det ejercicio en el Laboratorio de Fatiga de Harvard. Desde enton- ces se han ido mejorando las prestaciones de los twpices, que en la actualidad constituyen uno de los instrumentos mas utilizados en los laboratorios de fisiologia del ejercicio. Tras la demostracién en tomo a 1930 de que los cambios electrocardiogréficas producidos por la Isquemia coronaria podian ser reproducidos de forma hastante segura mediante la cealizacién de un test de esfuerzo. se inicia cl interés de los cardidlogos 3. Francis Gano Benedict (1870-1957). Quimico de formacién, trabojé con Atwater en la Universidad de Wesleyan (EEUU), Benedict estudid cl metebolismo energético en recién nocidos, nidos, adolescentes, deportistas, gente en ayuno y vege- lanonos Ademds investgé fos elecios de la deta, fa temperatura y el eferacio en el metabalismo. Viaj6 al laboratorio de Chvis- ton Bot en Copentiague en 1907, donde conocié a August Krogh (ganador del premia Nabe de Fsilogio o Mediona en 1520) verano siguiente Benedict acompané @ Krogh a Groenlandia, donde estud el metabolsmo én esquimales. En la imagen de 1a derecho Se puede ver of propio Benedict durarve un experimento en el primer ccloergémetro que permitia mantener un esluer- 200 inlensidad constante, independentemente de fg frecuencia de pedalea.18 WSOLOGIA DELEERCIAO. clinicos por el valor diagnéstica y pronéstico de Jos test de esfuerzo en Is coronariopatta isquémica (Feil y Siegel, Goldhanimer y Scherl). Como eon- secuencia, empicra el desarrollo de nuevos ergome: ros de més facil manejo que los utilizados anterior- mente en la investigactén lisiologica. Este proceso desembocaré en el diseno de los ergémetcos de fre: no clectromagnétice y, mis recientemente, de freno. clectromecinico Parte de los problemas que planteabu la necesi: dad de disponcr de sacos de Douglas para las medli- ciones de VO, y VCO, durante el ejercicio, fueron subsanados por Fleisch, quien construyé un apara: to, el metabograph, capaz de medir estas variables, como ya hacia la escuela alemana, mis el registro continuo del VCO, y el cociente respiratoriv, lo que supuso un gran avance. No ohstante, la escuela eseandinava continuars trabajando con sacos de Douglas, ya que, atin hoy en dia, los sistem maticos 90 han conseguido superar la precisién del método patron en la medicidn del consume de oxi- geno y la produccién de didxido de earbono, que €s el que utiliza sacos de Doughis v espirémeteos meca- nicos (Christensen, Astrand, Rodahl). A partir de 1950, gracias a la automatizacién de los equipos desarrollados por Knipping y Fleisch, las pruebas espirométricas se convierten en iéenicas muy Fc les de llevar a cabo. Aunque ya estaba definido, el equivalente respiratorio fue bien estudiado dura te el esfuerzo por Hollam y Tietz (1954), al igual que ocurrié con el Hamad limite de la capacidad de esfuerzo de larga duracién, que completé Miller (1957) cn el Instituto de Fisiologia del Ejercicio Max Plank de Dortmund (citados en Ferrero y cols., 1989). auto: El desarrollo de los test de esfuerzo En 1923, A. V. Hill y Lupton definieron el con- sumo maximo de oxigeno (VOoq,) al observar que el VO, aumentaba de forma directamente propor- ional a la intensidad de esfuerzo, hasta aleanzar un nivel a partir del cual, a pesar de seguir aumenian- do la intensidad, ef VO2 ya no aumentaba, produ ciéndose un aplanamiento en la relacién VO,/inten- sidad. Archival Hlill fue el primer investigador que determind el VOs,3. en seres humanos (Hill y Lup: ton, 1923). Asimismo, descubrié que el VO, perma: nece elevado durante los primeros minutos de la recuperacién, una vez finalizado el esfuerzo, deno- minando al exceso de VO, sobre los niveles corces- pondientes a la situaciGn de reposo deuda de oxige- no (Hilly cols. 1924). La cuantificacién de la deuda de oxigeno fue utilizada paca medir la participacién del metabolisino anaeruhia durante el ejercicio. Tam- bién se utili26 cn los atios cincuenta y sesenta el valor maximo de «deuda de oxigeno» como un criterio de alada anteriormente, Hill también efectsié numerosos estudios sobre la fisiologia y la meciinica de la con. traccién muscular, deseribiendo la clacién existen: te entre fuerza y velocidad de acortamiento muscu- lar (Hill, 1911, 1938, 1950). Las primeras determinaciones de VO, (Hill y Lupton, 1923) se efectuaron utilizande sacos de Douglas. Mas tarde Brauer y Knipping (1929) crean, el ergoespirégrafo. con lo que fue posible realizar registros continuos durante una prueba de esfuer- 20, ahorrando gran cantidad de tiempo. Gracias esto pudo ser comprobada la relacién linea! crtre la carga de trabajo y el consumo de oxigeno, asi como entre ambos y la frecuencia cardiaca (Christensen y Astrand), base fundamental para el desarrollo de lest indireetns para estimar el VO... Los estudios de Hill y Krogh (Fig, 1-4), ambos laureaclos con el premio Nobel de Fisiologia y Medi Cina, establecieron la base sobre la que se han desi- rrollado las téenicas modernas de evaluacién de la capacidad de resistencia y de la fuerza muscular. La evaluacisn de la Funcién contract in vivo se basa, hoy en dia, en la medicién de la fuerza desarrollada en condiciones estandarizadas dle longituid muscu capacided anaerdbica, Tal y come hemos s Jar al inicio de Ja contraccién, de recorrido articular y de velocidad de acortamiento. Hoy en dia, median- te la utilizacién de maquinas isocinéticas se pueden controlar los Factores mencionados y, por lo tanto, estudiar la funcién contractil del musculo en dis- tintos puntos de la curva Fuerza-velocidad descrita por Hill Posteriormente, Sid Robinson y cols. (Fig. 1.5) publicaron el primer estudio que identificaba el VO, Como un factor determinante de la capa: cidad de rendimiento fisico. Miller en 1943 presenté el primer trabajo que demostté la especificidad de las adaptaciones peri- féricas al entrenamiento de resistencia. Conereta- mente, Miller estudié a un sujeto de 18 afos, al que sometié a entrenamiento de pedaleo con una piecna durante 10 semanas. El programa de entrenamien- to produjo un descenso de la frecuencia cardiaca de 129-295 latidos - min." durante el pedaleo a una intensidad que requeria un VO, de 1,61. min." A la décima semana de entrenamjento dejé de entre-DEL EERE 1. CONCERTO ¥ REVISION HSTORICA Figura 1.4. August Krogh (1874 1943), Krag nied su carrera en ef laboratone de Christian Boke (1855 1911), que 0 su vez s2 formé con Car! Ludwig en Leipzig, Alemania, Desavroll instrumentas muy prec sos para medir ef intercambio de gases en dstintos animales, derma: ando que el O, pasa de los alvéo- fos a lo sangre por diusién y ne por secreci6n, como se pensoba en p0¢a. Publcd mas de 300 anieules, muchos de ellos considerados ed sicos» de is fisiologio del eerciva, Por ejemplo, Krogh y Johannes Lindhard (1870-1947) estadiaron lo regula 6n de Ta respiracion y la circulacion sanguinea durante e! ejercicio y recuperacidn. Krogh dlsehé un ge metro atin en uso en el intitulo August Krogh de la unwersidad de Copenhague (imagen inferior). Ade- | nds, perleccioné un método basa 0 en dxdo nitroso para medir ef gasto cardiaco, En 1920 recibié ef rer Nobel de Fisiologio o Medio 1g por sus estudios sobre fo crculo- ‘didn caplar en los muisculos en repo-Figura 1.5. Sid Robinson, corredbor de fondo de elite (rer ino del equipo olimpico omericano de }.5G0 m) e investiga. dor. rabajs en el laboratorio de fotiga de Haneard Por sus con Inbuciones al avance del conocimiento en el campo de fa Iisiologia del ejerci recta el Honor Award of the Amencen College of Spons Medicine en 1967. Ente Sus prncipotestro- Bajos destecaron sus estudios Sobre la influencia de la edad en OL VO rnx¥ Sus tabo}Os de terrnorrequiocién nar la pierna, y pasé a trabajar el pedaleo con los brazos durante tres semanas. Como consecuencia, Ja frecuencia cardiaca durante el pedalco de bra- vos pasé de 140 a 116 latidos - min. a un VO, de 1,44 -enin.", mientras que la pica se‘desentrend, siendo entonees la frecuencia cardiaca de 126 lati- dos min.” a un VO, de 1,6 1+ min La mayoria de los test de estuerzo se desarrolla: ron para evaluar la tolerancia al estuerzo de perso- nas afectas o con sospecha de padever una corona- riopatia isquémica. Entre ellos merccen ser recordadus el test de Lian (1916) de carrera estati- a fnt situ al ritmo de das pasos por segundo; el test de Master (1929) de dos peldaitos, en el que habia que subir y bajar un niimeto determinado de veces (en 30 segundos en el test si nple, y en tres minu- tos en el test doble) segtin el sexo, edad y peso del sujeto; el test de Johnson y cols, (1942) del Laho- ratorio de Fatiga de Harvard, o prueha del escalon de Harvard, similar en muchos aspectos al tvo-step test de Master, que se utilizé en atletismo (ver refe- rencias en Lopez Calbet, 1999) Un importante avance en la ergometria se deri- v6 de la introduceién del tapiz rodante motorizado en el Laboratorio de Fatiga de Harvard. Mas ade- lante, Yu y cals. (1951) y, poco después, Bruce (1956), lo adoptan para los test de esfuetzo en car- diologia. No obstante, una de las mayores contribu: ciones a la evaluacién de la condicién fisiea provi- no de la escuela escandinava, interesada ya en los aitos cinenenta en la brisqueda de procedimientos indireetos para la determinacién de la capacidad de resistencia. Asi, Astrand y Rybming propusieron un test submaximo para determinar, a partic de ta fre- cuencia cardiaca, el consumo maximo de oxigeno (Astrand y Byhming, 1954). Posteriormente se des- arrollaron test similares al de Astrand y Ryhming en tapiz rodante, como por ejemplo el test de Balke y Ware (1959). También en esta época se publicaron test mas practicos, que han sido muy utilizados en el ambito de la educaci6n Fisica y del entrenamier to, como el test de Cooper (1968) y el test de Léger y Boucher (1980). En el campo de Ia educacién Fisica, también se disenaron algunos tests que han resistido el paso del tiempo. Sirva como ejemplo el test de salto vertical a pies juntos que Dudley Sargent introdujeran en 1921 para valorar la potencia muscular de las extre- midades inferiores. Introduccién del concepto de umbral anaeroblo Ya a principios de sigla se constaté que cuando la intensidad del esfuerzo era aumentada mas alld de cierto nivel se producia wn aumento de la lae- tatemia con respecto al valor de reposo (Christian. sen y cols., 1914; Douglas, 1927; Owles. 1930) También se comunicé que, lo que en Ia época se conocia camo «poder combinante de CO, de la sangre» (Funclamentalmente la concentracién de bicarbonato HCO,’ disminufa cuando la concen: tracién de lactato estaba elevada. Schenk (1925 y Jervell (1928) demastraron fa existencia de una relacién directa entre el anmento de la concentra: cidn de lactato y Is caida de la reserva alealina san: guinea durante el esfuerzo. Bock y cols. (1927) comprobaron que durante el ejercicio la acidosis metabdlica se produce a una intensidad umbral de trabajoFigura 1.6. Albert Hi Bruno Balke (1907-1999), alemdn de naomieni,atete de et, etucho aducocion lisca en la aco- demia alemana de educacién fisica dinguda por Carl Diem Fos- tercmenteestud medicina en Berin graduandose en 1936 7 1938 pares en la enpeccin alernana ol Monte Everest Hao su doctored en fsolgis en la unweridad de Lea EP 1950 se tesod o Estes Unidos, donde rabays para sto amencano frie 1950 y 1960 publed numerasos tbo- {05 sobre fos efectos que el reposo en cama, la pérdida de san- {ye la alttud y fo hpocopnia tienen sobre fa copocided de fuera en sees humans Entre 1960 y 1964, abo ene) ddegndsica dela coronaropotioequamica yen los efectos del feco soe la enfermeded coronaria en la ivi Beromed= Col Reseach insite ol the Fecers| Aviation Agency. En 1964 Se ncopors come Prolessor (Cotedrdtic) of Phycology and Fhyslea Edenton de fa Unwersitod de Wisconsin ‘Sus estucios fgtcn ent os ras ctados defo hsologia del ejercico. Fue el primer editor in Chief de ia revista Medicine and Scence in Spore and Bercse, En 1929 Herbst comunicé que los H proceden- tesdel dcido kictico parcefan condicionar la capa- cidad de resistencia al esfucren: plo, dirigimos ta mirada hacia el vaso con agua: la fase de integracién de informacién elabora planes de acuerdo a deseos o necesidades, y difunde y co! verge hacia las estructuras corticales de asociacism: en la fase efectora la mano recorre la trayectoria mas corta de desplazamiento y se detiene justo en cel vaso, que se lleva a la boca con precisién, incl nandalo lo necesario para que el agua toque nue:36 __HIOLOGIA Del BIERCI M. temporal. M. infraespinoso IM. tedondo menor IM. redondo mayor M. triceps braquial M. dorsal ancho M. extensores. de la mufieca ydedos ‘gliteo mayor semitendinoso | biceps femoral M. peroneo lateral corto Figura 2.1. Los misculos esqueléticos son ls electores del sistema motor {10s labios. Cémo estudiar por separado un movi- _alerente sensorial al sistema motor asegura en gran miento de la mano dlrigida hacia wn objeto de los parte la eficacia y facilidad con que se realizan los movimientos oculares y los ajustes posturales que actos motores, La falea de visién elimina informa- lo scomparian? El constante aporte de informacién — cién especialmente importante para el sistemaT—— Eferencias motoras 2.2. Corelacién entre procesas motores y sensoriles. “las echas azules indican procesas sensonales y las fechas es procesos motores motor, pero, asimismo, una alteracion vestibular producing incapacidac! para mantener el equilibria El movimiento realizado de forma automatic: epende de un flujo continuo de vas a los sistemas motores. La calidad del ewairol motor de «ausencia de esfueraoe se picrde si se privas los sistemas moto: tes de este flujo continuo de informacign sensorial entradas sensiti- Corteza asociatva (vision) Figura 2.3. Organzociin ge- neta del stema arolory pine ‘pales estructuras implcadas Se inckyen les aferencias sere Ssotoles como fineos azules. (Modiicada de Fuchs y cols. Texbook of Physology, edtado por Paton y cof, Saunders Co, 1989; 21 edicién) - ‘Aferencias sensoriales amp ACION FUNCIONAL DELSSTEMA woTOR 37 Asi, es necesaria la informacion: a} cinestésica, de los receptores arciculares y musculares acerea de datos me icas, b} somestésica, de los recepiores de cacto, presién, temperatura o dolor; ) vestibular, sobre la posicién de la eabeas y cweepos y d) visual, auditiva y olfative, acerea de la localizacivin y la forma de objets, Usta informacién es relevante tanto cn la situacién previa a la ciecucién del movimiento como durante el mismo, ya que permitira clectuar jas comparaciones y correcciones uportunas. La Visidn tiene una importancia especial para guiar el movimiento y ofrecee informacion cognitiva sobre ly locatizacidn y forma de tos wbjetos. Si se pierde ka sensacién somitica de las extremiddes, los movi- mientos se hacen imprecisos y la postuna inestable La pérdida de informacién vestibular altera la eapa- cidad de mantener cl cquilibeio y la onentacic ORGANIZACION DE LOS SISTEMAS MOTORES Las estructuras que generan y controlan Ia actividad motora se organizan de manera jerarquica Fsta orgonizacién jerdrquica se muestra en li Figura 2.3. La médula espinal es el nivel inferior de Premotora Motora — Somato Tronco dal encéfalo dom Atorentos sensoriales (vestibulo, oido) | Médula espinal eee Aterentes ‘somatosonsoriales3B FSIOLOGIa. DEI EIERCICIO. cesta organizacién jerdrquica; en esta zona se encuen- tran los ciscuitos de nettronas que median reflejos y movimientos ritmicos camo la locomocién; en el nco encelilicw se encuentran circuitos similares, que gobiernan los movimientos reflejos de la cara y ta boca. Las neuronas medulares ¢ influencias que descienden de los centros superio- res y que madifican las respucstas rellejas. El Wronce del encéfala es el siguiente nivel de la jerarquia motora. Esta 2ona recibe numerosas ate tencias de la corteza y nticleos subeorticales, y envia informacion a fa médulla a través de fascicules des: cendentes que contribuyen al contsol de la postu- ra, movimientos de la cabeza y de los ojos. Estas vias descendentes brindan el sistema de control postural hasico, sobre el cual lus dreas motoras de Ja corteza pueden organizar movimientos mis dife reneiados, La variedad de circuitos reflejos de la médula espinal y del tronco del encéfalo simplifies las ins Lrucciones que ki corteza debe enviae a estos nive- sin sometidas a les inferiores, Facilitando algunas cireuitos ¢ inhi- bie do otras, s¢ organize la evolucisn temporal de los movimientos. La corteza es el nivel superior de control motor. La corteza motora primaria y las reas premotoras se proyectan directamente hacia la médula espinal @ través del fasetculo corticoespi: nal, pere también modulan a los nticleos del tronco del encéfalo, La coordinacién y planificacién de secuencias motoras complcjas tiene lugar en estas reas premotoras en conexidn can las cartezas aso ciativas parietal posterior y prefrontal, Desde el cér- tex premotor la claboracion motora se proyeeta a la corteza motora primaria y a la médula, que son las zonas de ejecuciin motora. Las drdenes motoras de la corteva descienden en dos haces, corticonvclear y cortievespinal. El primero controla el movimiento de los musculos faciales, rele indo informacién en los micleos del tronco encefalico; el segundo incrva las motoneu- ronas medlulares que controlan los misculos del tronco y las extremidades. Ademas, la corteza pulc- de modular Ja salida descendente del tronco del eneéfalo Las capacidades elementales de las estructuras inferiorcs en la jerarquia son aprovechadas por las estructuras superiores para gencrar acciones mas complejas, ¥, en un sujeto consciente, las capact- dades motoras mas elementales rara vex se mani- Tiestan elaramente. La modulacién que la corteza establece sobre Jos circuits reflejos medulares y teoncoencefélicos puede variar su Funcién para adaptarla a ta actividad motora elegidla e incorpo- rarla @ ella: la corteza utiliza los cieews para conseguir respuestas coordinadas ce dileren tes grupos musculares {por ejemplo, los flexores y extensores de una articulacién) sin necesidad de generar érdenes independientes y especiticas para ambos grupos. ‘Ademés de los niveles jerdirquicos indicados, médula espinal, tronco del encéfalo y cortez. en la planificacidn y ejecucién del movimiento intervie: nen el cerchelo y los ganglios basales. Estas estruc- turas establecen bucles de retroalimentacién que Gienen un efecto regulador sabre la corteza y sobre los nticleas del tronco del encéfalo, contribuyendo tanto al control postural como a la realizacisn nor mal de los movimientos. La lesidn del cerebelo o de los ganglios basales tiene efectos clinicos importan: tes, como se comentaca mas adelante. 1s reflejos El procesamiento de la informacion en el sistema motor también se produce en paralelo Se trata de una organizacisn con cierto grado de redundancia: varios sistemas descendentes contri buyen al control de la manipulacién y dle la postu En consecvencia, las lesiones sclectivas de un stema descendente pueden prochucis solo peque- fias deficiencias, ya que el resto de los sistemas cont- pensan parcialmente el cfeeto de la lesisn, demas. diversas estrategias motoras permiten alcanzar el mismo objetivo. Los circuitos que generan y controlan la actividad motora pueden sufrir plasticidad a largo término Esta plasticidad explica el aprendizaje motor y ia incorporacién de rutinas motoras a estructuras que genevan patrones automticos (escribir, una vez que se ha aprendido). y explica también los fensmenos de compensacion que se producen des pés de las lesiones ToNo MUSCULAR El tono muscular caracteriza al musculo sano Cuando intentamos movilizar una articulacién en un individuo que no se opone ni colabora con nuestra accién, encontramos una resistencia gene-ORGANZACION FU YONA DEL SISTEMA MOTOR 39 tala de forma activa por los reflejos miotiticos de “Tos masculos que resultan estirados (ver capitulo siguiente). Sherrington Hams tono muscular a este componente activa de resistencia que se munities taal movilizar de forma pasiva una articulacién. A este componente activo del tona musculac hay que ahadir un componente de rigide” intrinseca, debi doa la propia estrectura del musculo. El tono muscular hace referencia al grado de contraceisn deun nuisculo independientemente de la longitud _ que tiene en cada momento. E's una tensidn ligera y Constante que se manifiesta como resistencia al movimiento pasivo. Por tanto, cl tono muscular tiene un origen reflejo y se define com la resisten- cia activa del muisculo al desplazamiento pasivo. Desaparece al seecionar las raices de la médula y su base lisiligica es el reflejo miotatico o de esti- ramiento, Los trastornos del tono muscular « menu dose asovian a lesiones del sistema motor, espe: cialmente las de las vias descendentes, porque la fuerza de los reficjos esta controlada por los cen- W0s nerviosos superiores. Pueden implicur tanto aumentos anormales del tono (hipertonia) como disminuciones (hipotonia): la forma mas Frecuen: tede hipertonia es la espasticidad, que se caracte- tia por un aumento de resistencia al estiramiento muscular eipido, Elton muscular tiene una funcién postural La fuerza de la gravedad produce estiramiento en los miisculos, en especial en los responsables de Japostura ortosstica (espinales, ghiteos, cuadriceps, triceps sural, etc.), Hamaclos amtigravitatorios el tono muscular en estos méisculas es fundamental para el rantenimiento cle la postura, La fuerza de la grave- dad al estitar los masculos antigravitatarios geneva tellejos miotsticos que se oponen a esta fuerza. De esta forma el sistema nerviaso evita la necesidad dle generar tal accién de forma voluntaria limitandose a regular el tono muscular para adaptarse a los movi mientos necesarios. En consecuencia, la postura se manticne por ki distribucién adecuada del ono muscular. Una postura no cs el mantenimiente rigido de la posicién erguida, como ocurre en wn animal con kesién en la médula espinal, sino la disposiciéin armé- nica y flexible de los distintos geupos musculares agonistas, antagonistas y sinérgicos que se disponen alrededor de cada articulacién, de forma que las movilizan como bisagras. Para que se praduzca el desplazamiento angular de una extremidad alrede- dor de una articulacién podria bastar con que se acorte el miisculo agonista, pero en este caso seria dificil eerminar el movimiento con precisién, por la falta de un antagonista activo en el momento del frenado. El mantenimicnto de la postura corporal requiere un esfuerro neuronal considerable, ya que hay que ajustar las distintas porciones del tronco y extremidades; en definitiva, redisteibuir propor nalmente el tono entre los diferentes grupos muscu lares en respuesta a los desplazamientos del cuer po fuera de su centro de gravedad. El tono muscular se adapta a Ja situacidn de la articulacién en la que el misculo se inserta, a la tarea que va ha realizae, a la presencia de una carga, etc. El tono muscular se modilica en funcién de variables como el estado emocional, el nivel te atencisn 0 a lo largo del ciclo sucho-vigilia. Tipos DE MOVIMIENTOS. Hay distintos tipos de movimientos: reflejos, ritmicos y voluntarios Como se ha indicado previamente, la actividad snotora mas sencilla se manifiesta por el fono nnuscw- lar. Los misculos jwesentan cierto grado de contrac- cién de origen reflcjo, que se manifiesta como apo: sicién a la distensién pa cono muscular quie peesentan los miisculos que afoc~ iva. Las diferencias en et tan a una articulacién hace que ésta se mantenga en una postura determinada, invariable salvo duran te la realizacin de un movimiento. Los movimientos reflejos son respuestas estereo- tipadas y de corta latencia ante un estimulo senso- rial, ocurren de forma inesperada y se producen de manera automitica. E entrada conecta con la salida, ya que los sistemas motores emplean estos circuitos para coordinar los miisculos en movimientos complejos. Sin embargo, en funcidn de las circunstancias individuales en que se produzean los estimulos, la mayor parte de los rellejos se pueden modificar en la intensidad de su respuesta (e incluso Hlegarse a suprimir) a través de los rellejos medulares la vias descendentes que transmiten érdenes volunta: rias y que influyen en la actividad de los circuitos onedulares Los movimiewtos ritmicos consisten en patrones motores ritmicos v repetitivos, come la locomacién, la ventilaci6n o la masticacién. La secuencia moto- ra se repite de manera automatica, pero se puede: modlificar voluntariamente o por estimulos senso:40 HSIOIOGIA DEL ERCICO. riales aferentes durante su ejecucién, Estan dirigi- dos por redes de neuronas localizadas en la médu- espinal y en el tronco del encéfale que generan patrones ritmicos de activaciéin a los misculos. Estos movimientos se pueden desencadenar por estimu- los sensoriales, aunque generalmente su inicio y finalizacién se producen voluntariamente. Los movinrientos vohentarios se encaminan, en general, al logro de un objetivo. Al estac bajo con. trol valuntario, son modtificables por completo duran- te su ejecucién (excepto que su rapide? lo impida, como s¢ comentard mais adelante). Ademés, se pie den aprender y mejorar con la practica y guardarse en forma de un programa motor dispuesto para su reutilizacién en el momento necesatio. La actividad motora voluntaria se resuelve en una serie de fases (Fix. 2.4) * El plan motor: en esta fase se establecen los objetivos generals cn respuesta a tina moti- vacidn a la infosmacién sensorial. Intervie- nen las dreas corticales y subcosticales impli cadas en el comportamiento y la corteza asociativa, en la que confluye toda la informa cidn sensorial del propio cuerpo y del medio * El programa motor: comprende cl disefo de patrdin de movimientos adecuado para lograr los objetivos del plan motor: Se seleccionan los Areas corticales y subcorticales ‘implicadas en el control det ‘comportamiento Corteza premotpra a4 Cortera motora. << Tronco del encéfalo. <———4 Médula espinal Masculos Figura 2.4. Fases de la actividad motora voluntaria. muisculos que van a ser utilizados, se deter mina su secuencia de activacién, la Fuerza a desarrolar, la direccién global y el inicio y fina- lizacién de Ja contraccién. Mediante este pro: eso se controlaran los parimetros basicos del movimiento: duracién, trayectoria, amplitud y velocidad. Intervienen la corteza asociativa, Cortera motota y drcas premotoras, télamo ventrolateral, ganglios basales y cerebelo, En esta fase Ia informacisn sensorial se emplea para corregir y reajustar los programas moto: res usados en ensayos previos. * La ejecucidn del programa motor, mediante la activacidn de tas vias descendentes desde la corteza y tronco del encéfato, Estas vias des: cendentes controlan a las motoneuronas de forma dirceta o a los circuitos de la médula espinal a través de interncuronas. Las estruc- turas implicadas son la corteza motora, los iiicleos troncoencefilicos, la méduls espinal y las unidades motoras. Se produce en esta fase una continua evaluacin sensorial para los movimientos de persecucion de un objetivo y también se requiere la integracién continua de la entrada sensorial en todo tipo de movimien- tos pata mantener la postura y para producir los ajustes reflejos de fa longitud y censign musculares, MobELos DE CONTROL NEURAL DEL MOVIMIENTO Dos modelos de control del movimiento por el sistema nervioso central: control por retroalimentacién y control por antidpadén Se pueden controlar diferentes parimetros mecé: nicos de los movimientos segtn el tipo de tarea a realizar. Asi, en unas acciones sera la fuerza el prin: cipal parémetro a controlar, mientras que en otras, ocasiones seré la posicién, la velocidad a la acelera cidn, Para efectuac movimientos con certeza y efi cacia se emplean dos tipus fundamentales de con- tol (Fig. 2.5) * Enel control por retroaccién o retroalimen- cidn, el SNC utiliza las distintas informa- ciones aferentes sensoriales para corregir las sefales de salida eferentes motoras. E] error que detectan las senales sensoriales con res pecto ala seal de referencia, determinada por el sistema, provoca la variacidn de las sefialeORGANIZACION FUNCIONAL DE: SISTEMA MOTOR _ 41 Sefial coregida -———__, n> | Controlador (Orden motora. Estate Figuro 25. A. En el contto! | | deseado Comparador por revooccisn un comp: E compra sfoloferente fo ested real logrado con Shale reference de eslado ‘Sefal de retroaccion eensciefes Aeseodo. Lo dlerencio entre ‘ambos genera una sena! de torecodn que vert a accion | { Estado | | Aferencias de os misculs efecores de! | | deseado | | Sensoraies sstema B. Enel contol por excpotn serge nfo. hist Imactin sensonal obtenda ties ceiniiarel movmenrs || Sstema anticipador para predeciloseqin ic ewe- || gq Gepeacient 26, Tendo peso. Fs fandomenta | | xPerencia ¥ memoria) pa bs mavimentos batstcos itpicos. En gran parte de los Imouimienios voluntonos se aden postenormete cone Canes unlzando seals sen srs de revoacc6n. _—___- Orden anticipadora motoras, Este tipo de control es especialmen- te importante para actividades motoras, como el mantenimiento de una posicién determina- da la aplicacién de una fuerea para sujetar un objeto. En general, para movimientos en los que la garantia de su precisisn prime sobee lavelocidad, ya que la demora en el analisis y la integracién de la informacion sensorial enlentece su ejecucién Este control se verifica a diferentes niveles det sistema motor: @) en la médula espinal, la entrada sensorial cutdnea ¥ propioceptiva de ta 2ona corporal implicada en el movimiento converge sobre los circuitos de ncuronas en los que acaban las vias descendentes, con las, que interactiian, variando las semiales que Ne- gan a las motoneuronas: b) a nivel cerebral, est misma informacion aference puede influic sobre las scales quie se dirigen hacia la médu- Ia por ls vias descendentes de control, si bie con una ciesta demora con respecto al nivel anterior; ¢) a nivel cerebral también, kts entra- das de otros sisteinas sensoriales a los que la médula no tiene acceso (vista, ofdo, vestibu- lo, ete.) pueden variur las seftales descenden- tes sobre las motoncuronas medulares. Esta retroalimentacién supone un retraso mayor en la correccién de las érdlenes motoras, pero ofte- acia para conseguir el objetivo planteado en el movimiento. ‘Sefial de retroaccién * En el conieol por anticipacién, el SNC emplea ia informacién aferente de todo tipo para predecir los cambios inmediatos en el medio y, basandose en la experiencia previa, cfectuar el movimiento considerado idéneo. En luger de una sefal de referencia, el siste- ma determina la respuesta global. Los movi- mientos ast generados tienen como prioridad la velocidad en su ejecueisn, y son, en genc- ral, poco 0 nada modificables durante su rea- lizacién. El mantenimiento del equilibria dinamico durante ol movirnignto es un ejem- plo de esta forma de control que se emplea de forma amplia cn las actividades motoras habituales. Los llamados movimientos balisticos no pu den ser alterados una vex que se han iniciado; este Lipo de movimiento voluntario rspido no sc encuen- tra bajo control de setroalimentacién sensorial, sino que estd programado ya antes de su ejecucién, en funcién de las entradas sensoriales. Se trata de res- puestas de tipo anticipador, en las que el SNC scalcula» previamente la accién ¥ pone en marcha tun programa motor en funcién de la experiencia pre~ via y de las cargas externas que supone que va a encontrar el movimiento. La informacién sensorial previa es determinante para seleccionar el mo miento y tambin lo es después pata mejorar el pro- grama motor elegido en caso de que no cumpla las42__ASIOLOGIA DEL EERCICOO expectativas (aprendizaje por repeticién de ensayos y correccién de errores). Los movimientos de persecucién son lentos, En estos movimientos la retroalimentacién sensorial modifica y perfecciona la actividad mocora para con~ seguir su precision. Precisamente por ello son lentos, debido a la necesidad de integrar la informacién sen- sorial a nivel medular, troncocneefilico y cortical Especialmente importante es la retroalimentacion visual, que se integra en la corteza y enlentece el movimiento a cambio de hacerlo mis exacto y eficaz UNIDADES MoTORAS Los miisculos esqueléticos estin controlados por motoneuronas alfa; son neuranas colinérgicas cuyo soma se encuentra en el asta anterior de la médula ‘espinal y en Jos nticleos motores de los paces cranea- les (Fig. 2.6). El conjunto formado por una motoncu- rona alfa y las bras musculares esqueléticas que iner- vi constituyen una unidad funcional llamada unidad motora. Cualguier tipo de actividad motora supone cn altimo término la necesidad de que las motoneu- ronas disparen potencinles de accion. Si se denerva tun miisculo seceignando los axones que la inevan, se produciré pardlisis. De igual forma, si se estimu la electricamente una motoneurona. se originars una eontraccién de lis fibras musculares que inerva, De ahi el término via final comin aplicado a las moto- neuronas en cuanto a que sélo ellas ordenan direc: tamente la contraccién muscular (Fig. 2.71 EL axén de una motoneurona alfa se ramifica para inervar varias fibras musculares, cada una de cllas inervada por una sola motoneurona, Cada ver {que ht motoneurona genera an potencial de accién, todas las fibras musculares que inerva se contraen, ya que las sinapsis entre las motoneuronas alfa y las fibras musculares —placas motoras— son de gran eficacia, La dependencia del mniseulo esque letico con respecto a su inervacién no sélo es fun- ional, sino también estructural; kis fibras muscu- lares denervadas dejan de contraerse y se atrofian La unidad motora (UM) constituye una unidad estructural y funcional (Fig. 2.8). Las unidades: motoras son heterogéneas desde el punto de vista morfoligico, hioquimico y mecanico. Difieren tanto cen las earacteristicas de las motoneuronas alfa como: en las propiedades de las fibras musculares que las conforman, Hay tres tipos distintos de unidades motoras de acuerdo a las caracterfsticas mecsnicas de la contraccién que producen. Todos los miiscu los tienen los tres tipos de UM, pero en diferentes proporciones (Fig. 2.9): © Tipo |, lentas y resistentes a la fatiga, Las fibras musculares de este tipo son de tamano pequeno, capaces de generat tensiones discre tus pero durante periodos largos de tiempo sin Dengritas: Niicieo —~ celular Botones sinapticos Figura 2.6, Estructura de una motoneurona. Los oferencios legan a fas dendiita y cuerpo celular. En la cola axdiica se mcion ‘os potenciales de accxin que se conducen por el axon (Modificada de una figura de! CD soporte en imagenes del libro de Sits Fox, Fisiologia humana, Inieramericana-AdcGravrHil, 2003.)2.7.Las motoneurenes del enter de lo médula espinal as floras musculares es: 35. (Madiicada del bro naa, explscod el cere- db Bear, Connor y Paradiso 5] Mosson, 1998.) Fibra muscutar ORGANZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA MOTOR 43 FE rcex wicninih c 4 ONT eee Médula espinal Figura 2.8. Unidedes motoras. (Modificada del CD de tra Fox) fotigarse. La fuerza que generan aumenta y disminuye de forma lenta; las motoneuronas de estas UM son de menor tamaia, menor velocidad de conduccién y menor umbral de eacitacién gue fas de los oteos tipos. Se carac- terizan por tener una actividad de descarga de potenciales de accién de baja frecuencia, pero relativamente constance (actividad nica). Los muisculos con predominio de estas UM son los llamados misculos lentos 0 rojos. Son masculos cuya funcién suninistra fuerzas es- tables y mantenidas largo tiempo, aunque de46 _ FSO10GiA DEL EERCICIO Rapidas, resistentes a la fatiga > so] AD 500 ms © Fatigabitidad : ° rae nin Rapicas fatigables Figura 2.9. A. Controcciones individuales en ios wes tpos de unidades motoras. B. Contracciones teténicas no fusionadas prod- ‘adas por trenes de estimulos de frecuenas tipica para cade UM, Las UM répidas desarrollan fuerzas mayores que las Ui lentas, pps indica la frecuencia de esticulacién en puls0s por segundo. C. La estimulacién profongade produce fat fougables en poco més de un rmnuto, mientras que las UM fentas no se fatigan incluso despues de una en fas UM répidos ro Las UM répidos reystentes cf fonga mantenen alos desoroles de ez durante bosons minutos pero deagen en menos de una hore de estmulocién, (Modi 4k 2000.) intensidad no muy alta, Los misculos anti- {gravitatorios, resistentes a la fatiga. serian un cjemplo. * Tipo Ia, rapidas y resistentes a Ja fatiga Cambinan propiedades de I y de-tIb, ya que tienen capacidad aerohia suficiente para resis- 1a la Fatiga durante varios minutos ‘ipo IIb, rapidas y fatigables. Posen fibras musculares de tama grande que desarrollan fuuerzas grandes en cortos periodas de tiempo, por empiear metabolismo anaerobio. La deple- cién de sus depésitos de glucégeno y Ja acu- mulacién de scido Kietico las hace Fatigables. ‘Sus motoneuronas son grandes, con elevadas velocidadles dle conduccién y umbral de exci- Cacién. Presentan actividad Fisica, con descar- gas ocasianales de potenciales de accién a alta frecuencia sada de LoebGher en Pncipos de Neurocencia de Kanda, Schwertr y Jessel feds} nteramencana-MicGrawe La denervacién de un msculo rapido y su reiner- vacién por un nervio que inerva un misculo lento puede hacer variar las propiedades de sus unidades motoras: las UM répidas adquieren tras la reinerva- cidn las propiedades de las UM lentas. Esto se atri: buye al cambio de la actividad Fisica a la nueva acti vidad ténica impuesta por las motoneuronas que las reinervan. El patrén de actividad singptica podea varar Jos tipos cle proteinas expresadas por las fibras muscu- lares. La estimulacién eléetrica de nervios 0 mis: culos que reproduice patrones de descarga que seme: jan la actividad fisioligica de las motaneuronas alfa ‘es capaz de modificar e! fenotipo de las fibras muscu: lares. Esto tiene importancia en fisiologia del depor te: atletas entrenadios en ejercicios que requieren alta aceleracién y potencia (correr 100 m lisos) muestean nervios motores con mayor velocidad de conduecidn y mayor expresisn de la isoforma répida de la ATPaseORGANIZACION FUNCIONAL DELSSTEMAWOTOR 45 Ja miosina en los gemelos. Los entrenados en ejer: que requieren gran resistencia (maratén) pre tan mtisculos con mayor capacidad metabélica ica. El entrenamiento puede modificar el feno- de las unidades motoras en el adult. desarrollo de fuerza en un misculo grupo de musculos esta determinado la cantidad de unidades motoras _activadas y por el grado de activacin individual de cada una de el Hay dos mecanismos de control de la fuerza muscular por el sistema nervioso * Reclutamiento clei numero de unidades moto- ras activas. Las unidades motoras se ackvan 0 reclutan de una farm selectiva siguiendo el Hla- mado «principio del tar en las de menor tamao, las tipo I, posteriormen- telis de tamanos superiores Ia y por ultimo las Iib, Ast, cuando se requicren niveles bajos de fuerza, ésta se stiministea por la puesta en mar cha de unidaces motoras tipo |: ante mayores necesidades se van rechatancla pragresivamen- te las otras. Lr desactivacién se verifica en orden inverso, de manera que las més resistentes a la fatign, las de tipo I, son las que estiin activadas durante més tiempo, Este tipo de control se uti liza para fuerzas de baja magnitud. * Frecuencia de desearga de cada unidad motora. Un tinico potencial en ei nervio pro- duce una fuera contraccil débil; al aumentac la frecuencia de descarga, la fuerss tesultante aumenta por sumacién hasta llegar 2 un limi- te maximo que es la contraceidin teténica. Al comicnzo de la activacién, la descarga de las motoneutonas es de baja frecuencia (5-10 por segundo}, pero puede alcanzar tasas mayores {60.0 més por segundo); este control se emplea en el desarrollo de altos niveles de fuerza UNION NEUROMUSCULAR Entre los axones de las motoneuronas y las fibras ausculares esquelétics se establece una sinapsis, muy estudiada como modelo de transmisidn quimica, que sellama unidn ncuramuscular 6 placa motora Las fibras musculares estan inervaclas por fibras retviosas grandes y mielinizadas. Cada fibra nervio- sa ¢ origina en las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal, teas penetrar en eb vientre muscula se ramifica profusamente y estimula de tres a varios cientos de fibras musculares esquelé ticas. Cada terminacién nerviosa establece una sinapsis denominacla unién neuromuscular con la fibra muscular cerca de su punta medio, v el poten cial de accisin resultante viaja en ambas direcciones hacia los extremos de la fibra musculat y provoca su contraceién. Normalmente sélo existe una de estas uuniones por cad fibra muscular Cerea de la unién neroruscular el nervio motor pierde su vaina de mielina y se divide en ramas finas que se denominan botones 0 pies terminales: éstos contienen muchas vesicullas pequetias y claras alber- gando acetilcolina, que es el neurotransmisar de tas uniones. Debajo de la terminacién nerviosa, Ja membrana muscular se engrosa e invegina for indo la fosa o depresién sinaptica: en esta zona la membrana de la célula muscular se resuelve en, numerosos pliegucs sinépticos que incrementan el Jirea en la que puede actuar el neurotransmisor (Fig, 2.10), Esta estructura se denomina placa motor Lerminal, y esta revestida por una o mrs células de Schwann, que la aislan de los Vquidos del entorno. La terminacién axénica y la célula muscular estan separadas por un espacio 0 hendiduira sinaptica, qule contiene una sustancia amorfa rica en glucoprotef nas y diversas mokéculas reguladoras. Cuando un impulso nervioso alcanza la unién neuromuscular, se liberan vesiculas de acetilcolina desde los terminales nerviosos al espacio sindptico Las terminaciones axdnicas conticnen numero- sas vesiculas sindpticas (Fig. 2.10) gue contienen acetilcolina y se concentran frente a la entrada de los pliegues sindpticos. El impulse que llega por la fibra nervioso aumenta la permeabilidad de los boto: nes terminales al calcio idnico, Este in penetra en las terminaciones y constituye la sefial molecular que desencadena la exocitosis de las vesiculas, se fusionan las membranas vesicular y celular y se hibe- ra acetilcolina a la hendidura sinéptica. La acetileo- Hina difunde a través de la mattiz glucoproteica de este espacio hasta unisse con sus receptores que se agrupan en las crestas 0 parte superior de los plie- gues de la membrana postsinaptica La enzima colina-O-acetiltranferasa de la teemi- nacién nerviosa motora cataliza la unién de acetil coenzima A y colina. La acetil CoA se produce en la neurona, como en la mayoria de las eélulas, pero la colina no se puede sintetizar en la motoneurona en cantidades suliciente; se obtiene por captacién acti-46 HSIDOGIA DEL BIERCICI Médula espinal fibrosas musculares: % Zona Vesicula poe sindptica /o«# Cholina + ‘Acetyl CoA \Vesiculas sinapticas — = — ‘Mombrana priesinaptica Botones lerminales det axén presinaptico PS. © 2agetyichotina 29 estorase Cholina Acetyl. transterasa Acetyicholi Mermiorana postsinéptica 2° Receptores de Acetyicholina Figura 2.10. Esquema de la uni6n neuromuscular. Se describen los detalles de sintesisy iberacién de! neurotronsmisor acetilco- Ina (Ach). (Modificade de Synaptic Transmision and Neuromuscular Function, en Medical Physiology. Boron & Boulpoep feds}. Saunders, 2003.) va a partir del lquido extracelular por medio de un {ransportacior activo acoplido at Na* en la membra na de la terminacién nerviosa, capaz de acumular colina en contra de un gracliente electroquimico. La cantidad de acetilcotina libcrada por la termi- nacién nerviosa presingptica no recorre un rango con- Linuo, sino que varia escalonadamente y cada escalén coresponde a la liberacién de una vesicula sinsptica; esta cantidad constituye un cuanto de acetilcolina. Guando la motoneutona no esté estimulada, se pro- ducen esponténeamente pequefas despolarizaciones: de la célula muscullar postsinaptica, que se conocen como potenciales miniatura de la placa motora debi- dos a la liberacion esponténes cuantos de acetileolina al espacio sindptico. Aparecen de forma aleatoria en: el tiempo con una frecuencia de uno por segundo, Estas potenciales miniatura despolarizan levemente la membrana muscular, pero nunca en cantidad suf ciente para desencadenar un potencial de accion en la célula muscular.receptores musculares nicotinicos acetilcolina estan formados por ubunidades y se concentran en las s de los pliegues sindpticos Las receptores de acetitcolina en la fibra museur son de tipo nicatinica, ionotrsticos y permeables Jos cationes. Se encuentran concentradas en ta ambrana postsingiplica y son muy escases en cul jerotra zona de la membrana: aunque Jos mecanismos responsables de la localizaci¢in estos receptores, cs evidente ha partipacién del sporte axdnico desde fa motoncurana. Los estu: sabre embriogénesis de kx union nen io-mbseu han demwstrado que los receptores nicorinicos de tilcolina aparecen dispersos en la superficie Ia célula muscular en desarrollo; sur ugregacién specifica co los kigares de unin con el nervio iere un Factor (rofico Hamado agrina, Esta ‘molécula se sintetiza en la motoncurona y acttia ‘ome regulador extracelular, agregande los recepte en los puntos de union neuromuscular. La ag pertenece a la familia de las protednas de adhe- sidny sefalamiento de la matrv. extracelulat En cada placa motors hay de 10° 8 10° receptores de sceticlina, Son moléculas proteicas de gran tam fio que forman parte integral de kx membrana pastsi- nptica, insertandlose en la maceiz ipidica a la que airaviesan de lad a Jado: estin formados por cineo suibunidades, dos de lis cuales las subunidlades “alfa son idénticas. Ademvis de las subunidacles alfa, seencueniran subunidades beta, delta v gamma, todas cllas son glucoproteinas codificadas por genes muy Figura 2.11. Los receptores icotinicos de ACh funcionan ‘como candles yanvcos. A. En ‘usenoa de Ach permanecen erados. B. Lo snién de dos mmalbuls de Ach abve el conal ‘obs cationes (Mochficada de tna figura del CD soporte en imagenes de! libro de S. Ira fax, Fisiologia humana, inter- americana- McGraw-Hill, 2003.) ORGANIZACION FLINCION milares. Cada subunidad alfa contiene un lugar de tunién para la acetilcolina; para que se abra el eanal ionico ambus subunidades alfa han de unirse al new rotransmisot (Fig. 2.11) La union de acetileolina a las subunidades alf causa un cambio conformacional que abe transito- riamente el canal. E] canal abierto peemite que pasen Ficilmente los tones positivos. Nav, K* y Ca Los iones negatives no pasan por el canal debido a que existen fucrtes cargas negativas en la boca del mismo. La coriente de entrada de Na’ es la que predomina y produce un potencial despolarizante La irrupcidn de cargas positivas cn la membrana post-sinaipties crea un cambio local ce potencial en la membrana de 'a fibra muscular, que se denomi- nna potencial de placa motora (EPP, endplate poten- tial), Este EPP despolariza la membrana del mtiscu- lo hasta su nivel de disparo, y genera un potencial de aceién que se extiende por ka membrana muscu lar en todas las direcciones a lo targo de la Cibra muscular ¢ inicia ls contraceién del misculo. Una ver liberada al espacio siniptico, la acetil colina contintia activando sus receptores pero se climina rapidamente (en muy pocos milisegundos) por accién de la enzima acetilevlinesterasa, que se encuentra en concentra jones elevadas en cl espa civ sinaptico anclada a las moléculas de coligeno, La cnaima hidroliza la acetilcolina formando coli: ina y acetato: la colina liberada en la hendidura sindptica es recaptada por la terminacién del ner- vio motor. La elininacién rapida del neuvotransmi- sor evita quie el masculo se excite nuevamente una Membrana Redeptores plasmatica ricotinicos de ACh Citopiasma48 FROG DEL EIERCICIO rone®° | estetcnaseasn Lote ya Figura 2.12. Accién de fa Aceticolinestereso (AChE). (Modificaca de una figura del CD soporte en imagenes del libro de S tra Fox Fisiologia humana, Interamencana-McGrow-Hi, 2003.) ial che ver que se haya recuperado del primer potene aceién (Fig, 2.12) La unién neuromuscular tiene un fuctor de segu- ridud clevado, ya que cada impulso que llega a esta sinapsis causa un potencial tres veces mayor que cl requerido para estimulae la libra musculac. La esti- mulacién de ka fibra nerviosa a frecuencias elevadas. (100 veces/segundo, durante varios minutos) dismi- nuye netamente cl niimero de vesiculas de acetil- colina, de forma que los impulsos no pasan a la fibra muscular. Este Hendmeno se Hama fatiga de fa unin neuromuscular; ocurre en raras ocasiones y sélo a los niveles ms extenuantes de actividad muscular. La placa motora humana promedio contiene alre- dedor de 15 a 40 millones de receptores nicotinicos de acetileolina y cada impulso nervioso libera cerea dle 60 vesiculas de acetileolina que contienen unas 10.000 moléculas del neurotransmisor. Esta canti- dad ¢s suficiente para aetivar unas 10 veces el ntime- vo de receptores de acetilealina que se requieren para produeir un potencial complete de placa motora. En la miastenia grave los museulos esqueléticos son debiles y se cansan con facilidad: esta enferme- dad esta provecada por la formacién de anticerpos circulintes contra los receptores nicotinicos de ace Lilcolina, Estos anticwerpos destruyen algunes recep- tores y provocan la eliminacién por endocitosis de otros. Se desconoce la razén para el desarrollo de esta autoinmunidad; sila enfermedad es lo suliciente mente grave, el paciente muere por parilisis de los imxisculas respitatorios. Numerosos fairmacos pueden afectar a la trans nisién en a unién neuromuscular. La metacolina, carbacol y nicotina tienen el misma efecto sobre la fibra muscular que la acetileolina, la dilerencia es que estas sustancias no son desteuidas por la aceti- colinesterasa y su permanencia en el espacio sindp: tico puede conducir a espasmo muscular. Lat toxina botulinica, de origen bacteriano, bloquea la hibers- cidn de aceulcalina por los terminales nerviosos; la forma mas comin de botulismo se procluce por inges ign de toxinas en alimentos contaminados. El cura- re y sustancias curariformes evitan el paso de impul- sos desde Ia placa motora, al muisculo va que bloquean la accisin de la acetilealina sobre st recep tor, La inactivacién de la acetilcolinesterasa es el mecanismo de accién de la neostigmina, ka Rsostig- mina y el diisopropil fluorofastato, estas fsrmacos inhiben Ia hidrdlisis de La acetileolina que se acum la en grancles cantidades v produce estimulacién repe- tida de Ia fibra muscular. Esto causa espasmo muse lar aunque eguen unos pacos impulsos al mésculo,también puede causar mucrte por espasmo laringeo yasfisia, El diisopropil {hiorofosfato tiene un efecto anticolinesterdsico que puede durar varias senvanas. Jo que le convierte en un veneno especiabnente letal jen consecuencia, can potencial militar como gas nervioso Laactivacién de la fibra muscular se extiende a través del sistema de tibulos transversales Los potenciales de accivin que se exticnden por Uifibra muscular esquelética apenas causan flujo de cortiente en la profundidad de la fibra, Para que se origine ly contraccién del museulo, estas corrien- tes eléctricas han de penctrar hasta el sistema de proteins contrietiles: esto se logra mediante la n de los potenciales a lo kargo del siste: made tGbulos transversas (uibulos 1), que atravie san la fibra muscular de un lado a atzo (Fig. 2.13) Las potenciales de aecién de los twbulos T inducen ORGANIZATION FUNCIONAL DEL SISTEMA MOTOR _ 4 la liberacidn de calcio contenido en el reticulo sar- coplismico hacia el espacio adyacente a las miofi- Inillas, y este aumento de calcio citosé6lico pone en marcha los mecanismos contractiles. Este proceso se denomina acoplamiento excitacisn-contraccién. La plasticidad de la unién neuromuscular se pone de manifiesto en circunstancias fisiolégicas y patolégicas Se ha demostrado ta adaptabilidad de la unin neuromuscular en circunstancias como el desarro- Ho y el envejecimiento y en situaciones experimen- tales como los estuins de denervacisn/tcinervacién yestimulacién eléctriea. Los estudias de biologia del desarrollo ponen de manifiesto que para que se xenere la unidn neuromuscular durante la embrio~ sg6nesis, hace falta un «lilogo» entre miisculo y ner vio, y que esa comunicacién presumiblemente se hhace a través de lactores troficos. la mayaria de ellos de origen neural Sarcolema Fgura 2.13. Neconismo de acoplomiento extaciér-conteccién. La actwaaén de los receptores de Ach 1) abre os caneles Win 5 2) que producen el potencsl de acidn La vansmsion de dst of sistem de timuos ransversles praduce lo intacely- lerdecakco (3 74). £1 eumento etoplasmatice de cal¢o eco ls protenas contacties (Wodcada de und tigre del CO sopor- fen mageres del iba de 5. fra Fox Fologia humana intecarencone McGrail, 2008)EL HIERCICS ento no disminuye el Inumere de .ceplores a acctilcolina, pero supone una disminucivin en la actividad de las enzimas que controlan su sintesis (acetilcalintransferasa) y su degradaciéin (acetileolinesterasa). Se ha sugerido que estos cambios revierten eon actividad fisiea y con aumento del factor trfico (GF 1 Elefecto del ejercicio Fisico v de distintos grados de entenamiento sobre la eficacia de le transmisién neuromuscular ha generady numerosos resultados la mayor parte de las datos se han obtenide en ani- males de experimentacién » en preparaciones de miisculo aislado y los resultados son poco conclu yentes. El aumento de actividad fisica produce una hiperteofia en las sinapsis neuromuseulares que es independiente de la hipertrofia muscular, pero se discure actualmente si estos cambios morfométricos determinan cambios funcionales. Resultados recien- tes indican que, cn el individuo adulto, las motoneu- ronas y, en menor medida, el propio muisculo libe- ran Factores neutonotrdficos: el factor newranot derivado del cerebro (BON) y fa neurotrofina 4, (N'L-4) gue mejoran Ja transmisin neuromuscular ot precese de le envejecimi espontanea y evocada; BDNF y NT-4 estimufan la liberacién de vesiculas sindpticas por aumento de la recaptuciéin presinaptica de calcio. Ademis, estos factores parceen inducir la produccién de otras neu rorreguiinas. Es relevante que la actividad muscular aumenta la produceién de BDNE y NT por la libra muscular. BiBLioGRAFiA WP. thal EL, Medal Psa Senders, 25 Fam MX Liuance gerne mada vunaen inton af € SPH eng mie) Atl Pond 1297 4. GandbetsC: Spa snd agen aces aman mess ee Mas Re DoOH LIP S78 Hal 2, Ss J Seapets and deeper the omina aeH fenced sayy 139% ar Noes nl il en MEG ll 2908 NCrae i) Huan nsvomnenfrpavany a ose ‘hn Med So spas Ease Five serach Maer AK Aut TC, la DC. Negrin sl sme poy An He Nevict 991.9 229818 Mathew A NutrcdanI Mepehr Ws Sur Csnsehaton af ha shape plc tye Bor oh Rens Ate, Maun A Ville Bo oy Acumen avon HDs Pcke A Hille BEL Sebo AN, Sane Fan af Mise Baal Cll ad Nemes Sanders Conqvne 1h4 (33) mune [Apel 291 90.118 ie Pa of Man ft hea occ «ciel tomo tres NeCAPITULO. 3 Control nervioso del sistema motor M. D. Vaticén Herreros y J. A. Garcia-Baré ORGANIZACION FUNCIONAL DE LA MEDULA ESPINAL La médula espinal es la pane avis caudal del sis: fema nervioso central (SNC). Esta formada pot ocho segmentos cervicules. doce tordcicas, cinco lumba- res, cinco sactos y uno coccigeo. En cada uno, hi unin de sus raices anterior y posterior origina un nervio espi- nal que se dirige hacia la periferia (Figs. 3.1 Ay B Las neuronas espinales forman la sustancia geis interior, que esta rodeada par la sustancia blanea formada por loy axoncs de vias sensoriales ascen dentes. de vias motoras descendentes y neuronas del sistema propivespinal, que se disponen acupan- do los cordones anteriores, laterales y posteriores Las fibras aferentes primarias de los receptores eutineos, articulares y musculares lienen sus cuer yes celulares en los ganglios raquidens, entran cn. améduls espinal por las taices posteriores ¥ se rami fican antes de terminar haciendo sinapsis sobre los atto tipos de neuronas de la sustancia gris + Neuronas sensoriales de proyeceidin, con anor nes que forman s vias sensoriales hacia la cortez. Neuronas propioespinales con axones que aca bun sobre interneuronas y motoneuronas de varios segmentos por encima y por debajo de su soma. Algunos recarren toda ta médula y courdinan los movimientos de los miisculos aniales incrvados por difcrentes segmentos medulares, Asi se coordinan movimientas dle cuello, tronco y pelvis. © Incerneuronas con axones que acaban en su mismo segmento 0 segmentos adyacentes sobre otras intemctironas 6 sobre motoneuronas * Motoneuronas cuyos axones abandonan ki médula por las raices anteriores y se incorpo san al nervio espinal correspondiente para diri- girse hacia tos mtisculos esqueléticos a los que inervan, Las motoneuronas espinales se localizan en el asta anterior de la médula y se disponen de una forma ordenada El conjtmto de motoncuranas que forman las uni: dadles motoras de cada mnisculo se disponen Forman: lo calumnas que se denominan nuicleos motores. Hay uno por cada miisculo, y selon ocupar entre tino y cuatro segmentos medulares. Los niicleos motos res de diferentes musculos 0 grupos musculares se localizan en zonas distintas del asta anterior con una organizacin somatotépica que mantiene un orden espacial. Asi, los que inervan la musculatura avial del cuerpa se localizan en la parte medial del asta ante: rior, Larelacién de inervacién de las unidades moto- ras en estas miisculos es elevada, ya que la funcién de Ja musculatura axial consiste en actividudes amplias, como el mantenimiento de la postura, cl ‘apoyo para los movimientos de las extremidades y la respiracién. Por otra parte, los nticleos motores que inewan los maisculos de las extremidades se encuten- wan en la parte lateral del asta anterior a nivel de los engrosamicntos cervical y lymbosacro; en estos engro- samientos, las moton sronas que inetvan los misc52 FISIOLOGIA DEL EIERCICIO Nervos espinales o raquid Figura 3.1. A tos dileren- tes dela méch- fa espinal dan nombre a ‘os nemmas espinales que se Bran Uppincott Wiliams & kins, 2001.) B. Los ner- vias espnales estén forma- os por fibras sensitwas y motoras. (MModifcada de ‘una figura del CD soporte len imagenes del bro de S sta Fox, Fisiologia hurana, Interamercana-McGraw- Hil, 2005)Ios distales se sitdan Jaterulmente respecto st las que ineran los musculos proximales. Las relaciones de Inenacién de estos mtisculas son menores para los jes y mayores para los pronimles. La sigue una regla proximal-distak motores de los musculus proximales se sitian medialmente, mientras que los mds distales Gan progresivamente mas Taterales en el seno la. Ademas, los nticleas motores que iner- van miscules Mlexores se sittin dorsalmente respec- toa los que inervan los muisculos extensares (Fig 32). Dentro de cada niieleo y segsin su tamaio se istinguen motoneuronas alfa y motoneuronas gamma {ver husos neuromusculares! Las motoneuronas alfa integran abundante informacién aferente Las motoneuronas alla, que gobiernan of traba- jode las misculos esqucléticos, son de gran tama- fly aha velocidad de concluccién, Cada motoneu- Lateral Figura 3.2. Disposicion somatotdpica dé (as motoneuronas espi- ‘ales. Las motoneuronas que snervan los musculos anales $e “ncuenton en posicién mecha respacto a las de los muscuos pro males dstales. Los mofoneuronas que mervan los musculos ctes se sition dorsalmesie a las ce los musculos extensors. (Uediicod de Bear MF Connors Bit Paradiso MA. Newroscier- ce Exploring the Brain. Lippincott Wiliams & Withns, 200.) CONTROLNERVIOSO DE. SISTEMA MOTOR ronu recibe del orden de 5.000-10.000 botones sinp- Aicos en su 2000 de tecepeién. La sumacién espacial y temporal de los efectos postsingpticos de odas elles determina la descarga 0 no de potenciales de accién desde su colina axsnica y, en cansecuentcia, la con- traccién o no de las fibras muscularcs de su unidad motora. Lax aferencias provienen de: !) aferentes primatias sensoriales de los husos neuromusculares del mismo mrisculo que inetva, de tipo excitatorio: 2) de neuronas corticales: se trata de aferencias exci: tadoras que derivan de la corteza motora y acuban directamente sobre las motoneuronas que inervan los muisculos mas distales; 3) de neuronas vestibis lares: algunos axanes de los fasciculos vestibuloes- pinales seaban directamente sobre las motoneur- nas que controlan los muisculos axiales; y 4) de interneuronas: son las mas abundantes y a través de ellas las motoncuronas reciben informacién del resto de alerencias cutineas, musculares y articulares, y de las vias descendentes, pera no ya de forma ditce ta sino a través de circuits di, trio polisinapticos, con interneuronas imespuesias, Estas aferencias puc- den ser excitadoras o inhibidoras (I'g. 3.3) Activipab REFLEJA Los reflejos medulares sieven de base a las 1es- puestas motoras. Los circuitos que se localizan en Ia médula espinal constituyen el soporte de la mayo: via de las actividades motoras. Un reflejo es una res- puesta motora estereotipada a una informacién sen- eterminada. Los reflejos espinales son las actividades motoras mas elementales y se originan por los cirenitos que establecen las aferencias sen soriales sobre las motoneuronas. En condiciones, rnormales, los centros supraespinales modulan el estado funcional de estos circuitos La actividad de los mecanorreceptores musculares sirve como sefial de retroalimentaci6n en el control motor Las miisculos esqueléticos y sus tendones con- tienen receptorcs sensitivos especializados. Estos propioceptores son los husos neuromusculares y los Grganos tendinosos de Golgi. Su actividad genera sensaciones cinestésicas y son de importancia fun- cional en el control motor * Husos neuromusculares. Estin formadlos por haces alargaclos de fibras musculares finas lla- madas fibras intrafusiles, contenidas dentro de una ci ipsula de tejido conjuntivo y dispuestas en paratelo respecto a las fibras musculares54 _FSOINGIA DAL HIERCICKD Figura 3.3. Los alerencias a los ‘motonieuronas proceden de husos neuromusculores, de ntemeuronas ‘espinales y de axones de vies des- ‘cendentes (Mfodtficade de Beor ME Connors 8 Paradiso MA. Neurc ‘cence. Explonng the Brann. Lippin- ott Willarns & Wilkins, 2001.) Aterencias desde las, interneuronas espiralos Alerencias sensoriales desde los husos musculares extrafusales. Estos husos inervados por termi nacianes tanto sensiti- vas como motoras. EI huso neuromuscular se dispone dentro del espacio existen- te entre las libras museu- lares extrafusales a de trae hajo: esta disposicién en paralelo es importante sus funciones ( Neurona motora alfa Fibras musculares inafusdales Capsula L Lp Terminaciones e sensitivas i ‘Axones: L TA. \wo\ \ Figura 3.4. Estructura del huso neuromusculer. A Huso muscular. B, Fbras intratusces det huso muscular. (Modtcada de Kan- del ER Schowarte JM, Jessel TM, Prrcipos de Neurociencia. McGraw, 2000)de dos tipos: fibras nucleares en bolsa (dos-tres en cada huso), las hay dinaimicas y estiticas: y fibras naacleaces en cadena (unas cinco en cada huso), denaminadas asi par la disposicidn de sus niicleos Las terminaciones sensitivas de un huso new romusculir son de dos tipos: una terminacién principal yuna o més terminaciones seeunda- rias. La terminacién principal es la Fibra la 0 primaria, Unica, de dismetro grande y veloci- dad de conduceiin clevada. Acaba en la zona central de todas las fibras del huso y es un norreceptor sensible al estiramiento y a Ia velocidad con Ia que éste se produce. Las terminaciones secundarias se presentan en ntimero variable, son fibras tipo Hy acaban cerca de la zona central de las fibras en bolsa y de las Fibras en cadena. Son mecanorrecep- Lores sensibles al estira vento, pero niis en estado estacionario que en lu fase dinamica de cambio de longitud del miisculo Cuando el miisculo s tas fibras intrafusales, v las Cerminaciones lay estira, también Jo hacen I aumentan su descarga. Por el contrario, al acortarse ef muisculo la descarga de las aferen- tes sensoriales disminuye. Asi, bos husos detec tan los cambios en la longitud muscular y en la velocidad del cambio. Por su parte, las motoneuronas gamnva sumi nla nistran la inervacién matora a los husas neu romusculates. L.os axones de estas motoneus ronas inervan los extremos contréctiles de lus fibras intrafusales, provocando su cantraccién. El efecto de la activacién par las motoneuro: nas gamma es el acortamiento de los ext de las fibras intrafusales y la distensién de la zona central, lo que lleva aun aumento en Jo actividad de las fibras fa y II, Este mecanis: mo es esencial para evitar le inactivacisn de Jos huss ncuromusculares durante las con- tracciones, Se denomina coaetinacién alfa gamina al hecho cle que en los mavimientos Noluntarios se activen simulténeamente ambos tipos de matoncuronas, lo que permite at SNC recibir una informacin constante sobre los cambios de longitud del misculo, aunque éste se aconte porque se esta contrayendo (Fig, 3.5} Las motonecanas gamma varian la sensibili- dad de los usos para conseguie que estén acti: vos en todlo momento, pera pueden regular de forma independiente la sensibilids dinamica CONTROL NERMOSO DEL SISTEMA MOTOR 55 y estatica: ka estimulacién de las motoncuro- na dindmicas aumenta la sensibilidad nas g de las terminaciones Ta, que genera una mejor deteecién de la velocidad de cambio. La esti- mulacisn de las motoneuronas gamma estit cas aumenta la sensibilidad de la y Hen esta do estacionaria, y disminuye la sensibilid, dinamica cle kis la, por lo que mejora ka detec cién de la longitud muscular pero no de su. cambio. El SNC puede asi regular de forma independiente las respustas dindmicus ¥ esta ticas de los husos neuromusculares: * Organos tendinosos de Golgi. Son estructu- ras encapsuladas que se disponen en serie con las fibras musculares a nivel de st insercién en [ascias y tendones, Cada drgano tendinoso est inervedo por un axén de tipo th, que es un mecanorreceptor (Fig, 3.7). Durante la con- traccidn musenlar, la fuerza que se eransmite alos tendones defarma las terminaciones Tb y provoca su activacién. Asi, su estimulo natu rales la tensidin desarrollad a causa de la con- traccién muscular y, por vanto, son sensores que detectan cambios de la tensién, a diferew- cia de los husos neuromusculares, que detec tan cambios en la longitud (Fig. 3.7) El reflejo statico o de distension- acortamiento es una respuesta a las sefiales procedentes de los husos neuromusculares Esti mediado por la fibras fa de los husos, que acaban directamente sobre lus motoneuronats alfa del mismo misculo del que provienen (Fig, 3.5). Es un reflejo monosinaptico, como se ha compro: bado al medir la latencia de la respuesta; ésta se produce en menos de wn milisegundo. Las Fibras la al entrar en la médula se bifurcan: una rama entra en los cordones posteriores y lleva la infor- macién cinestésica a la corteza, y atra la leva a la sustancia gris. Bsta tiltima hace sinapsis sobre todas las motoneuronas alfa del niicleo motor del propio miisculo. El estiramiento del masculo pro- duce descarga de las fibras lay éstas la activacién de las mataneuronas del propio miisculo que, en consecuencia, se contrac. En la cli ‘a, la explo. racién de los reflejos tendinosas pone de mani fiesto la integridad del circuito monosinaptico del miisculo explorado (Fig, 3.6 A) El estiramiento de un misculo facilita, € inclu- so activa, a las mutoncuronas alfa de los muisculos56_ ASOIOGIA DAL BERCICIO a) Huso muscular Esticamiento sostenido del muisculo stimula fa ‘motoneurona a or stimula la ‘motoneurona cx SL Estimula la ‘motoneurona y Descarga la Tension Traccién LL ie t Contraceion Se rellena la respuesta Figura 3.5. A. El estiramiento muscular provoca la descarga de las alerentes. B. La estmulacién de las motoneuronas alfa aise lads provoca una pausa en la respuesta de las fibras. C. La estimulacién simulténea de fas motoneuronas alia y gamma perm te que los husos sigan descargando durante la contracaén del miscula. (Modiicada de Kandel ER, Schawartz JH, Jessell TM Pune ‘opios de Neurociencia, McGraw-Hill 2000.) sinérgicos mediante proyecciones monosinépticas; ademas, provoca inhibicién de las motoneuronas alfa de los miisculos antagor da por proyeceiones disinspticas a trav’ interneurona inhibitoria. Esta organiza vias de los reflejos miotiticos se llama inervacion recsproca (Fig, 3.6 B) El reflejo miotitico estabiliza por retroaccién la longitud muscular y es la base del tone muscular. Si se seecionan las raices dorsales se pierde el reflejo y s€ provoca una pérdida del tone muscular. En el sis- tema de retroaecidn, fijado el punto de ajuste, es decie, la longitud muscular adecuada, las fibras la son los sensores que detectan las posibles desviacio- nes, y las motoneuronas alfa y las fibras museulares. extrafusales, los efectores que compensan lis des- Viaciones para devolver al masculo la longitud prel jada, Por su parte, las motoneuronas gamma permi ten cambiar el punto de ajuste: su descarga no alecta alas libras extralusales que generan la fuerza musc lar, pero provaca contraceién en las fibras intrafusa- les y genera potenciales de accién en las fibras la ponicndo cn funcionamiento el arco reflejo. con lo {que hs fibras extrafuusales se contracein ean el desa- rrollo consiguiente de fuerza. Como las motoncuro- vas gamma son activadas por érdenes de vias descen- dentes, el SNC tiene un mecanismo adicional para controlar las motoneuronas alfa y las contraccioneseS ‘Aterente la Huso muscular Motoneurona Cuadriceps ‘Tendén del cuadriceps Interneurona inhibidora Motoneurona Antagonista Sinergista ra3.6. A. Elrefleo rotulono es un ejemplo de rellejo mio tHfco, ear IM, Connors BUI Paradiso MA Neurosoence Explo- tg the Bran. Lippincon Willams & Villns, 2007.) B. En el ele jp mordtico se estimulon fas motonevronas homénimas y ShéigcesV Se inhiben jas motoneuranas de los misculbs ante fas (nenvacion recipvoca). (Moclcada de Kandel ER, Scha- ie Jessel TA Prngpios de Neurooence: McGraurt, 2000.) CONTROL NERVIOSO bet STE: oR 57. musculares a través de este circuito gamma, Como ya se ha comentado, en la mayoria de los meximien- {os voluntarios eaiste una coactivacién alfa-gamma De hecho, en humanos, no se ha determinado en qué cireumstancias se produce ung activacién inde- pendliente de ambos tipos «le motoneuronas El reflejo miotatico contribuye a mantener la resistencia de un maisculo tensién o tono muscular tono muscular depende parcialmente de las propicdades mecainicas de los musculos, de su elas ticidad, pero sabre todo del circuito reflejo miotati- 0, que se apone al estiramiento produciendo la con: traccién refleja del miisculo. La intensidad de este reflejo esta controlada tama a nivel espinal como supraespinal. A nivel cspinal, las lesiones que afec- tan a los componentes del arco rellejo producen hipotonia e hiporreflexia. Pero la intensidad de los rellejos miotaticos esta también regulada por cen tios superiores, como se pone de maniliesto en Ia lesiones de otrus componentes del sistema motor En ellas puede aparccer tanto hipotonia, eamo acu- ree en pacientes cerebelosos, como hipertonia y espasticidad con hiperrreflexia, tipica de las enfer medladles de las neuronas motoras de la cortera o de sus axones (via corticoespinal, ver mas adelante) La alteracién en la funcionalidad de motoneuronas alli ¢ interneuronas puede ser el mecanismo fisio- patolégico de estas alteraciones Los reflejos miotaticos inversos dependen de las sefiales procedentes de los érganos tendinosos de Golgi La contraceién de un miisculs provoca refleja- mente su distensién o relajacin (Fig, 3.7). Este efecto esti mediado par las fibras tb de los érganos tendinosos de Golgi, que al entrar en la méduta se ramifican y acaban sobre interneuronas. Se dan pro: yeceiones disindpticas a través de una interneuro~ na inhibidora a las motoneuronas alfa del propio miisculo y de los sinérgicos, que resultan también inhibidos. Se encuentran también proyecciones di 0 trisinapticas excitadoras sobre las motoneurons alfa de Tos miisculos antagonistas, facilitando su des- carga. Hay asimismo proyecciones amplias a grupos musculares que afgctan a otras articulaciones y for- man parte de los circuitos medalares que controlan movimientos de toda una extremidad La funcién bisica de este reflejo es la de protec: cidn de lesiones ante el desarrollo de tensiones cleva:58 _HSIOLOGIA DEL HERCICIO Figura 3.7. Crcuto del refiejo miotctico iaverso. (Moditicada «de Bear MF, Connoys BW Roradiso MA. Neuroscience. Exploring the Brain. Uppiacott Wikams & Wilkins, 2001,) ‘Aerente del dolor Figura 3.8. Reflejo de flexisn. (Modificada de Bear MF, Connots BW, Paradiso MA, Neuros- ence. Exploring the Brain. Lippincott Willams & Wilkins, 2001,) das, pero esto sélo ocume en circunstancias excepeto- nales. Come las fibras tb responclen a pequetas varia~ iones de tensisn, su Funcién normal es la de ofcecer 4a posibilidad de un control por retroaccivin preciso del desarrollo cle la tension en actividades motoras que asi lo requieran, como sujetar un objeto frégil: sobre todo, considerando que las interncuranas de su cit- cuito reflejo reciben alerencias de los husos neuro- musculares y de receptores articulares y cutineos. Lbs reflejos miotatico y miotitica inverso son ejem- plos dle circuitos de reteoalimentacién negativa. Se ‘compara la respuesta del sistema con la respuesta deseada. Cualquier diferencia implica el regreso a su ‘entrada para efectuar una accién correctora, En el refle- jo riotatico fa variable controlada cs la longitud cel muisciulo; cn ol iotética inverso cs la tensivin muiscu- lar, La regulacién simulkénea de la longitud y fa ten- sién del masculo permite controtae fa ride muscu- lar. En las articulaciones cuya posicién ests controlada por grupos de masculos agonistas y antagonistas, puede Tiegar a conseguirse un deter- minado Angulo articular o punto de equilibrio par diver- 505 procesos. Dchido a la iner- vacién reciproca de los miscu- los flexores y extensores, hay ircuitos nerviosos que produ: cen la aetivacién de un midsculo y la selajacién de sa antagonista. La combinacién de estos dos procesos detenni- na cl punto de equilibrio de la anticulacién, Otra posibilidad cs la contracci6n simultanea de muisculos agonistas y anta- onistas que puede proporcio~ nat la estabilidad necesaria cen el caso de un cambio im- previsio de carga, debidlo al aumenco cn 4a rigidez de I articulacién. Los reflejos de flexion- extensién tienden a retirar la extremidad de un estimulo nocivo_ La estimulacién de dis- tintos receptores muscalares y euténeos (mecano, terme y naciceptores) prowoca la act- vidad refleja de los mtisculosfleores. La estimulacidn nociceptiva es ka mvs fica para ewocar este reflejo, por lo que se llama tambien tefleio de retirada porque se retira la extremidad del estimulo nocicepsvo aplicado (Fig, 3.8). Las aferen tes de este reflejo al entrar en la médula establecen Eircuitos polisinapticos con interncuranas excitade fas ¢ inhibitorias a través de las cuales se origina la respuesta. Fl electo es mayor sobie los musculos proximos al lugar cle la estimulacidn, pero si el esti- milo ¢s suficientemente grande puede afectar a {dos los mdsculos de la extremicad ipsilateral, con flesisn de la misma. ¢ incluso a los de la contralate- tal,ea la que ol efecto sera inverso (extension de la euremidad): esta respuesta se llama reflejo de flexiénr yde extension cruzada (Fig, 3.91. La descarga de las aerentes de! reflejo produce estimulacisin de ths moroneuronas alfa de ts flexores ipsilaterales y de los extensores contralaterales, e inhibicién de los extensores ipsilaterales y de los flexores contralate~ riks. Este es otro ejemplo dle inervacidn reesproca Elreflejo de extension eruzada sirve para corregit la pastura y faciltar el apoyo del euerpe para compen- sarla pérdida de soporte antigravitatorio que origi- na a Hexion de la extremidad estimulada os reflejos estan modulades de forma permanente por centros supraespinales, yse integran con las sefiales motoras de estos centros, para adaptarse ala actividad motora que se esta realizando e incorporarse a En el animal intacto, los reflejos no operan de una forma (an sencilla como Ia expuesta, ya que sobre las neuronas que forman sus circuitos acahan axones descendentes que provienen de los nticleos del tronco del encéfalo y de la corteza. Tanto las fibras alerentes como las interneuronas y las mote neuronas reciben sinapsis de las vias descendentes De esta forma, los reflejos se integran con las sofia lesmotoras de centros suiperiores que pueden modi- ficarlos o incluso iavertrlos para adaptatlos a la acti- se esté realizando incorporarlos a ella. decir que la funcién de la actividad moto- ra oluntaria seria la de adaptar las ordenes centra les ala situacisn real del cuerpo, compensando los posibles ulleraciones del movimiento en curso. Esta modulacién se establece a diferentes les (ig. 3.10) # Inhibicién pre rent Sptica sobre las fibras afe ‘5 primarias, Las sinapsis axo-axGnicas CONTROLNERVIO SISTEMA MOOR 59 que se establecen sobre los terminales de las aferentes primarias disminuyen la cantidad de neurotransmisor que éstas liberan sobxe las motoneuronas alfa, por lo que pucde resultat incficaz esta sefal aferente. Durante la loco- mocién, por ejemplo, los reflejos parecen modularse por este tipo de mecanismos de inhibicién presinaptica, Efectos sobre las motoneuronas alfa. Cual- quier electo excitador postsindptico de las vies descendentes sobre las motoneuranas llevar su potencial de membrana més cerca del tumbral y facilitard que éstas disparen potencia les de accion, Del mismo modo, pero con efec- to contratio, acttian las inhibiciones postsinap: ticas. Efectos sobre las interneuronas inbibido- ras de los cireuitos reflejos. Los centros supraespinales pueden inhibirlas o facilitar- las, Reciben alerencias excitadoras proceden tes de corteza, y senales tanto acuwadoras como inhibitorias de todas las vias descenden- tes. Su inhibicién puede, por ejemplo. supri- mir la inervacion reeiproca entre Flexores y extensores de una articulacisn, y permitir su contraccién simultinca, con el efecto de fijar y estabilizar la articulacién. Este tipo de orga- rizacion simplifica el control dle los movimien tos Voluntarios, ya que no son necesarias érde- rnes motoras indlependientes y especifices para Jos dos grupos musculares. La corteza utiliza Jos circuitos reflejos para conseguir respucs- tas adaptadas a la finalidad deseada Efectos sobre las células de Renshaw. Se tata de interneuronas inhibidoras que establecen circuitos de inhibiciin recurrente. Estas cél Jas son activadas de manera monosinaptica por colaterales de los axones de fas motoneuronas alfa. El avin de las células de Renshaw se rami= fica y hace sinapsis sobre las mismas metoneu- ronas alfa que la activaron (setroalimentacién inhibitoria o inhibieién recurrente) y sobre otras que inervan el mismo misculo 0 misculos gicos (inhibicién lateral), La falta de inhi icin recurrente determina hiperactividad de Jas unidades motoras, como se pone de mani- fiesto en la intoxicacién con estrienina: contrac ciones teténicas de los miisculos y eventual- mente muerte por contracciones potentes y sostenidas de los miisculos esqueléticos, lo que impide la ventilacién, Estas neuronas reciben60 _ risiciocia DEL BIERCICIO Fibra aferente cutanea del nociceptor (AB) A Laexiremidaa La emtromidad ostmulada 58 flexiona contralateral se extionde Figura 3.9. A. Circuito del reflejo de flexion y de entensién cruzade. I retfejo es polisindptico y sus efectos sobre misculos flexo- 185 y extensores son apuestos. (Modifcado de Bear IMF, Connors BW, Paradiso Ma, Neuroscience. Exploring the Brain. Lippincott Valkoms & Wilkins, 2091.) B. En e! relia de lleadn y eatensién cruzad la exremidod estimulada se llexona y fa contralateral se entiende. (Mosificada de Kandel ER, Schawortz JH, jessell TM Prineipios de Neurociencia, McGrawrttl, 2000.) €. Mociicade de una figura del CD soporte en imdgenes del ibro de 5. ra Fox, Fisiologia humana, Interomenicona-McGraw-Hil, 2003.——— if Fibra alerente sensorial ~“s Motoneutona alfa Figura 3.10. Lugares de modulocion de una vio refleja: 1. Moto- neurones aifo, 2. Interneuronas. 3. Termmnoles de aterentes pr- mmories. (Mosiicada de Kondel ER, Schowarte JH, Jesseil TM Prrcpios de Newociencia. McGraw-Hill 2000.) tamb aferencias de vias descendentes, por Jo que podrian inhibi grupos cle motoneurons cuyas unidades motoras interfirieran en la acti vVidad motora disesadk por is corteza El shock espinal en humanos produce alteraciones prolongadas de las funciones motoras y sersoriales A diferencia de otras especies animales en las que Inrecuperacisn de la actividad motora se produce en dias 0 en horas (en gatos, por ejemplo), la seceién ‘espinal en humanos produce alteraciones de mayor duracién gue, normalmente, acasionan trastornos ineversibles de las funciones motoras y sensortales. Asi, tfas una seccién medular completa, se esta hlece en la zona del cucrpo situada por debajo del nivel de la lesion paralisis motora y de los estime res rectal y vesical, arreflexia y anestesia, acompa- jados de un estado de shock con hipotensisn gene talizada. Tras un periado de semanas a meses, retorna la actividad motora en la zona de médula aislada, reapareciendo progresivamente los reflejos medulares. bl refleja de Mlexién par estimulacién plantar nociceptiva stele ser el primertsen reapare- cer, seguido del signo de Babinski: la estimulacion plantar produce extension del dedo gorda del pie y del resto de los dedos. Posteriormente se pasa a un estado de hiperreflexia en el que la estimulacisn plantar puede originar la flexisn de ambas extremi dades y reflejos vegetativos en masa, con vaciamien: tode la veiiga y recto, y sudoracién profusa. Los CONTROLNERVIOSO DEL SSTEMANIOIOR 64 reflejos extensores reaparecen después que los fle- xores y también pueden pasar por una fase de exa cetbacisn. Aunque no se conocen con exactitad los. mecanisimos que dan lugar al shock espinal, la pér dida del contral supraespinal sobre las motoneuto- nas alfa e interneuronas es el factor Fundamental TRACTOS ESPINALES DESCENDENTES El cerebro se comunica con las motoneuronas de la médula espinal a través de dos sistemas prin cipales: las vias lateral v ventromedial (Fig. 3.1). El inicio de un movimiento voluntario requiere ins- Irucciones que descienden desde la corteza moto- raa lo largo del sistema lateral, que se encuentea en el cordén lateral de la médula espinal, y participa en los movimicntos voluntarios dle ta muscullacura distal bajo control directo de la corteza cerebral. El otro sistema esta formada por axones que descien- den en posicion ventromedial: se origina a partir de varias regiones del troneo cerebral y participa en el mantenimiento de la posicidn y la lecomocian. La corteza motora también comunica con los nticleos de la via ventromedial, de modo que puede activar directamente las motoneuronas a través del sistema lateral y también modilicar el control a través del acto ventromedial LLos efectos de ambos sistemas afectan por igual a las motoneuronas alfa y gamma. de forma que se prodlucira la eoactivacién alfa-gamma, que es fancio- nial en todos los actos motores. La ejecucién de un movimiento voluntario pone en marcha ambos siste mas, cuya conrdinacién reside en los comandos des- cendentes desde la corteza cerebral. El sistema ven- tromedial permitiria estar de pie, pero no lanzar una pelota con las manos, que es Funci6n dl lateral Corteza motora once del encétaio Nidcleo rojo | la pple Nanas | i sii } T Médula espinal Fignra 5.11. Sistemas descendemes espinoles de control motor. A sisterna lateral esté representa en rojo y e! sistema ver= tromedal en azut31h DEL FFRCICI El tracto corticoespinal es el componente mas importante del sistema lateral Xl fasciculo corticoespinal se origina en la cor teza, es el mis largo y uno de los mas anchos del SINC. La mayor parte de los axones de este sistema se originany en dreas del Iébulo frontal que se la man, cn conjunto, corteza motora, Los axones res- tantes derivan de areas somatosensoriales de! Isbu- Jo parictal. En su trayecto, los axones originan la ‘capsule interna que separa los ganglios basales y el “lam. y descienden hasta el bulbo, donde forman las piramides bulbares, que le han dado cl nombre clisico de via piramidal. Casi todas Jas fibras de esta via piramidal se decusan en la parte caudal del bulbo: asi, la corteza motora derecha ordena el movi- miento del lado izquierdo del cuerpo, y la corteza motora izquicrda controla directamente fos muscu los del lado derecho. Los axones descienden en pi ign lateral y cerminan cn la regién dorsolateral de las astas anteriores y la sustancia gris intermedia, sobre interneuronas y motyneuranas que controlan los misculos distales, implicados en los movimien (os voluntarios mis especializados. Las fibras de este tracto corticoespinal (Fig. 3.17 B), que proyectan monosinapticamente sobre las motoneuronas de los masculos distales, producen un control individual directo de esos miisculos EL ricto ruboespinal es ateo componente de este sistema. Los axones procedcn del nucleo rojo, se decusan en la protuberaneia y se unen can las cor- ticoespinales en fa columna hiteral de la médula, EL papel de este haz rubroespinal ha ido perdiendo importancia en el transcurso de la evalucién, y en humanas su funcién es poco relevante: la mayor parte de sus funciones han sido desplazadas al trac to corticoespinal El sistema ventromedial contiene cuatro tractos que se originan en el tronco cerebral y puede ejercer un control motor iter Excas vias terminan en las interneuronas espinit- les que contralan los miisculos pruximales y axiales, Los cuatro tractos son: el vestibuloespinal, el tecto- espinal, el reticuloespinal pontino y reticulaespinal bulbar. Funcionalmente pueden dividirse en dos grupos: los tractos vestibuloespinal y tectoespinal, que controlan la posicidn dle la caheza, cuello y extre midades, y los reticuloespinales pontino y bulbar, que conttolan la posicién del tronco y de los muiscu- Jos antigravitatorios de las extremidades © ‘Tractos vestibuloespinales y tectoespinales Estas vias funcionan para mantener Ia cabeza equilibrada sobre los hambros a medlida que el cuerpo se mueve a través del espacio, y girar la cabeza como respuesta a estimulos sensoriales nuevos. Los tractos vestibullares se originan e los niicleos vestibulates (ver mas adelante) y se proyectan bilateralmente; tienen una accién facilitadora sobre las motoneuronas de los intisculos axiales y de los proximales de las extre- midades, activando cireuitos medulares que compensan cl movimiento de la cabeza y espal- da, El tracto tectoespinal se origina en el coli culo superior del mesencéfalo, Esta formacién recibe aferencias directas de retina y proyeccio: nes de la corteza visual, ademas de aferencias auditivas y somatosensoriales; con ests afercn: cias, el coliculo superior elabora un mapa del espacio estrapersonal, La estimulacién desde un punto de ese espacio conduce a una re puesta de orientacién cue dirige ka cabeza y los dns, de forma que la imagen de ese punto sig nificativo del espacio se forma en la févea, que es lazona de la tina de méxima agudeza visual # Tractos reticuloespinales pontino y bulbar. Se originan on la formacién reticular del tron: co cerebral y su actividad est controlada por sefiales que descienden desde la corteza. El tracto reticuloespinal pontino facitita los refle- jos antigeavitatorios de la médula espinal. Su actividad concribuye a mantener la postura erguida, resisticnda les efectos de la gravedad. Esto se logra facilitanda la actividad de los isculos extensores de la exstemidad inferior y los flexores de la extremidad superior. Se trata de un control motor importante, ya que la ‘mayor parte del tiempo las motoncuronas man- tienen mas que cambian la longitud y (ensic musculares. El tracto reticuloespinal bulbar inbibe los reflejos miotiticos y libera los maisculos antigravitatorios del control reflejo, con efecto optiesto al anterior: desciende por el cordén lateral de la médula espinal y tun- cionalmente pertenece al sistema lateral En conjunto, las vias del sistema ventromedial aumentan el tono de los extensores, mientras que las del sistema | En fisiologia y en la clinica se ha empleaclo duran- te tiempo los (érminos «piramidal> y «extrapirami- dal», haciendo referencia a la via cérticoespinal y al resto de las vias descendents, respectivamente. Esta cral aumentan el tono de las flexores.ROLNERVIOSO DEL SISIEMAMOIOR _ 63 simplificacién no tiene una correspondencia funcio: nul adecuada, ya que cada via lleva a caho funciones diferentes sobre las motoneuronas y sobre los cir: ‘tuitos espinales. Ademis, una parte importante de los efectos mediados por el antigo sistema extra- piramidal» est muy influida por la actividad de la farteza, que proyecta sus axones sobre los niicleos, de origen de estas vias. Los tractos motores descendentes se organizan topografica y funcionalmente en dos sistemas (Fig. 3.12 A) Elsistema ventromedial esta formado por las fas ciculos vestibuloespinal y retictiloespinal pontino y suaccién general es la de Eucilitar las motoneuronas eos miisculos extensores ¢ inhibir ls de los muisee Jos flexores, con accivin preponderante sobre la musculatuca axial y la proximal de las estremidades. Contribaiye de manera fundamental al control de la postura y de la locomovién Elsistensa lateral esta Formado por los fasciculos corticoespinal, rubrocspinal y reticuloespinal bulbar yau accion general es la puesta: facilita las moto: neuronas de los miisculos flexores e inhibe las de los ‘extensores. a va reticuloespinal bulbar afecta mas ala musculatura axial y proximal, y las cdrtico y eubro: espinales. mas a la distal. La actividad del sistema lateral se correlaciona (en especial la del faseiculo corticospinal) con la produccién de movimientos sohuntarios Un jugedor de baloncesto situado en la banda pata ofectuar un saque se mantiene en pie en una postura adecuada gracias a la actividad del sistema sentromedial, Pero para lan nestimulacién del sistoma lateral yen especial, la del fasciculo corticoespinal, ya que se trata de un movimiento balistico que requiere drdenes especi. ficas desde la corteza motora cerebral para que se contraigan los misculos seleceionados y también pa lberar a éstos de su control rellejo a través de Ja comunicacién que establece con los nticleos de origen del sistema ventromedial, particularmen: te los de las vias reticuloespinales. wel halén se necesita CenTRos MOTORES TRONCOENCEFALICOS Los principales centros del tronco del eneéfalo que influyen en la actividad motora son los sicleas vestibulares, la formacién reticular, el micleo rojo y los coliculos superiores o tuhérculos cuadrigéminos superinces (ig, 3.12 B), Todos ellos. junto con la corteza cerebral, paseen neuronas cuyas axones des: cienden a lo largo de la médul sobre motoneuronas ¢ interneuronas para organizar Jos actos motores complejos, espinal y acaban EI niicleo rojo activa los musculos flexares e inhibe los musculos extensores Este niiclea se encuentra a nivel mesencefilic con una porcién craneal 0 parvocelular y otra dalo magnocelular, que en la especie humana es la gue proyecta a la medula a través del fasciculo rubror espinal. Esta porcién magnocelular recibe informa: cién aferente de la corteza matora ipsilateral y del niicleo interpuesto del cerehelo contralateral. Las proyt cciones espinales dcl nucleo cojo se dirigen especialmente a los cngrosamientos cervical y lum bar, cerminando sobre interneuronas, Sus efectos generales son la activacién de las motoneuronas de los mtisculos flesores, sobre todo de Ia extremidad superior, y la inhibicin de las motoneuronas de los niisculos extensores, La porcidn magnocelular ests en regresién en primates y mas avn en humanos, donde se considera escaso el papel funcional del fasciculo rubroespinal. Numerosos micleos de la formacién reticular participan en el control motor Los nticleas de la formacisn reticular se extion- den a lo largo del bulbo, protuberancia y mesencé falo. Su dctalle excede los objctivos de este capitu- to, por lo que remitimos al lector interesado a textos, mas especificos. Estos mticleos reciben informacion aferente de la corteza, miicleo fastigial del cerchelo, niicleos vestibulares, otras nicleos teticulares y de Ja médulla espinal a través de los fasetculos espino- rreticulares. Su salida eferente son las vias reticulo: espinales pontina y bulbar, descritas previamente La informacién descencdente desde la corteza ecre- bral a los ndcleos reticulares controla ka actividad de ambas vias para ajustarla al plan motor disefado. Los niicieos vestibulares integran abundante informacion sensorial relativa a la orientacin del cuerpo en el espacio Estos niicleos se localizan en la parte dorsal de la protuberancia y el bulbo raquideo. Sus aferencias principales provienen del érgano vestibular, que infor- ma de la posicién de la cabeza en el espacio y de la orientacién del cuerpo respecto a la fuerza de la gra-64 _ HSIOLOGIA Dal BIERCICIO A Fasciculo tecloespinal Télamo Fasciculo vestibuloespinal Sistema ventromedial Fasciculo Sistema lateral Fasciculo. rubroespinal Fasciculo reticuloespinal bulbar Fasciculo reliculoespinal pontine Cuarto vertriculo Complejo nuclear vestibular Figura 3.12. A, Dispostién de los fasciculos descendentes en fa méduila espinal. (Bear Mf, Connors BU Rorodiso MA. Neuros- cence. Explonng the Brain. paincott Witkams & Wikins, 2001.) B. Corte dl tronco del eneéfalo con la situacién del nileo r0}0, 1a forracién retculr, los niceos vestivires y los cofculos 0 tubérculos cuadkigéminos. (Modificada de Yong PA, Yorung PH. ‘Neurcanatamia Clinica Funcional Masson, Williams & Wwikins, 1998.) vedhad, asi como de los mavimientos de rotacién de ls cabeza, También integran sefales del cerebelo y de la médula espinal. Sus proyecciones se dirigen a diferentes partes del sistema nervioso: a) a los nuicleas motores aculares del meseneéialo, para los reflejos de estabilizacién de los ojos: en estos reflejos pacrti- cipan los misculos motores de los ojos, los miiscu- los del cucllo y la cabeza. Las reflejos vestibuloocu- ares mantienen quietos los ajas durante el movi miento de la cabeza, lo que es fundamental para man tener una imagen estable del entorno, b) proyecciones al télamo, y de él a la corteza somatosensorial que conducen senales para le percepcidn de la posicién y rotacién de la cabeza; c) prayecciones al lébulofoculanodular del cerchelo, que se comentaraa mas adelante: y d) proveceién a la médula espinal a tra- és de los fasciculos vestibulacspinales (Fig. 3.13) Los coliculos superiores coordinan las respuestas de orientacion de los ojos yla cabeza ante estimulos visuales Estos nticleos se locatizan en el mesei alo, Revi ben aferencias desde la retina yla cortez visual e infer macién somatoscnsorial y auditiva. Sus axones eferen- tes, que forman cl nucto tectoespinal, acaban en los segmentos cervicales, a través de interneuranas, sobre las motoneuronas de los miisculos del cuscllo y la nuca. Su principal funcisin es la de coordina la orientacion de los ojos y In cabeza ante estimulos visuales, con objeto de hacer incidir sobre la févea de la retina la imagen del objeto que reclama nucsira atencién. La rigidez de descerebracién se debe a la contraccién de los musculos extensores La seccién del tronce def encéfalo a nivel de los. caliculos, por debajo del miicieo rojo y por encima de los niicleos vestibulares da lugar 2 cerebrado. El animal con esta lesion pr. postura rigida caracteristica debida a lo eontraccisn de los miisculos extensares ancigravitatorios, que imal des. ‘ata una remeda a la postara del animal intacto, si bien cual quier desequilibrio le haré caer. La rigide7 esta deter- minada por le facilitacién de los extensores por parte del sisteme ventromedial, la supresién de las afe- CONTROL NERVIOSC DELS rencias corticales y un predominia de efectos faci- litadores sobre el reflejo miotatico. En el animal mesencetalico, que conserva el niicleo rojo, la rig de, es mucho menor; el animal pucde levantarse por si solo y tener actividad locomotora. En la espe- cie humana ocurre de forma parecide; se denomi na postura descerebrada a la extensiéin de las extre- midades superiores ¢ inferiores ante estimulos nociceptivos e indica un nivel de lesion por debajo del nucleo rojo. La postura decorticada consiste en extensién de las extremidades inleriores y flexién de las superiores, e indica que la lesién esté por enci- ma del ntcleo rojo. En los animales mesencefilicos se ponen de manifiesto una serie de reflejos troncoencefalicos,lla- mados reflejos posturales y de enderezamiento. Los reflejas posturales garantizan e} mantenimiento de Ia postura o de la estabilidad al corregic el ona de la musculatura axial y proximal ante variacio- nes de la posicidn de la cabeza y cuello. Las aleren- cias vestibulares (reflejos laberinticos) y propiocep: tivas del cuello (reflejos cervicales) san las que des. encadenan estos reflejos. CoNTROL DE LA POSTURA Y LOCOMOCION El control de la postura se logra por una distribucién del tono muscular en los distintos grupos musculares La postura se define como la posicién de las dife- rentes partes del cuerpo con respecta a sf mismas y al medio ambiente. A diferencia cle otras especies, en Sistema vestibular: conductos semicirculares, utriculo y século vutoarcaneat J _[ nico ventas we | ‘Cerebelo (abul0 floculonodular) Fasciculo vestibuloespinal Y eed Talamo ventrobasal V Corteza somatosensorial primaria | a ers] Figura 3.13. Micleos vestibulores:56 _ FISCLOGIA DEL BERCICIO la humana Ja postura fundamental es la erguida en bipedestacion: esta postura mantiene al individu en las condiciones idéneas para inictar Ia actividad La bipedestaciéti se mantiene por un tono muscular mayor en fos grupos musculares antigravi- tatorivs que soportan el peso del cuerpo. El tono muscular esti basado en el reflejo miotaticg que esta- biliza la longitud del miiscujo, al ser distendido, mediante su contraccién refleja, Cuando estamos de pie, la fuerza de la gravedad (iende # distender los voluntaria inuisculas de nuestras piernas y ello produce su con traceidin refleja, con lo que podlemos mantener la posi ci6n crguida, Este mecanismo basico indica que ef tono muscular es el pilar sobre el que se desarrotian las diferentes actividades posturales. Los cenicos supraespinales pueden influir sobre Jos rellejos miotsticos y sobre el ono muscular en diferentes niveles: a) por estimulacién de las moto- neuronas gamma, que modifican la sensibilidad de los busos neuromusculares: b} por estimulacion direc ta de la motoncuronas alfa, a través de los fascfculos descendentes; yc) por estimulacién o inhibicién de Jas motoneuronas alfa « través de interneuronas sobre las que terminan las vias descendentes. Las vias det sistema ventromedial aumentan e! tono ck fos exten sores, mientras que las del sistema lateral aumentan, cl tono de los flexores. Asi, el tono muscular depen de del halance entre las sefales que Ilegan a los mivicos motores de los miisculos a través dle todas Ins vias descendentes. El control postural debe operar en dos sentidos; con primer lugar, mantener la posicién actual, equili brande todas la fuerzas que acttian en nuestro cuer- po en especial.Ja fuerza de la gravedad cuando esta- ‘mos quietos (cquilibrio estatico). En segundo lugar ejecutar movimicntos sin desequilibrarnys ni caer nos {equilibrio dinamica). Existe un repertorio de eflejos troncoencefalicos que controlan la postura, como se ha camentado a propésito del animal con lesidin mesencefélica, Pero el control postural duran- te las movimientos no se puede explicar por comple- toa base de respuestas rellejas. Las alteraciones en el equilibrio que introducen las actividades motoras se compensan por dos tipos de respuestas: ‘+ Gorrecciones por retroaceién: la informacion visual, vestibular y, en general, somatosenso. rial genera respuestas correctoras. Estas correc- ciones se prodlucen ante desequilibrios ines- perados y sélo fa informacién aferente del suveso que produce el desequilibrio daré al SNC la posibilidad de corregirlo © Acciones de anticipacién que necesitan apren: dizaje pero que, una vez aprendidas, se cies tan de [orma automatica al efectuar determi- rnados movimientos, preparando al cuerpo para Ta alteracién previsible e inmediata ce su equi- librio. Estas correeciones por antivipacién pre: vén el desequilibrio y, antes de que ocurra, se ponen en funcionamiento, ya que una vez ‘prendidas se incorporan al mismo programa motor que se va a cjecutar. Por ejemplo, al levanlar una pierna 0 un braza se producen movimientos compensatorios del cuerpo para la nueva posicin que vamos a adoptar, ances icluso de empezar a contraer los miisculos de la extremidad en cuestidn. Su finaliclad es mantener nuestro centro de gravedad dentro del érea de sustentacién, Practicamente todos los mavimientos voluntarios se scompaian de este tipo de acciones. El cerebelo tiene un papel fundamental en el aprendizaje de res puestas cle control postural: asf, los pacientes con lesiones cerebelosas presentan dlificultad © iaposibilidad para aprenderlas La experiencia de utilizar un transporte pab co permite comprobar amibos tipos de vespues tas con facilidad, si bien los resultados pue- den dejar a nuestro sistema de contral postural en entredicho Los circuitos generadores de actividad motora ritmica, como la locomoci6n, estén formados por redes neuronales Todos los movirnientos de desplazamiento ani- mal siguen unas pautas similares que consisten en, movimientos ritmicos del cuerpo y lus extremidades que, si las condiciones del medio no cambian, se pueden considerar estereotipados y repetitivos. Sin embargo, pese a su apariencia, se produce un ajus te constante y se modifica su ejecucién para adap. tarlos a la variabilidad del medio y la necesidad de mantener el equilibrio constantemente, Los animales con seccién medular soni capaces de presentar marcha refleja sabre una cinta rodante al cabo de varias semanas de la seccion medular & incluso presentar un patrén de contracciones ritmi- cas en sus extremidades tras seevionar las raices dor: sales y climinar la informacidn sensorial. Esto indica que ia médula espinal es capaz de generar movimien: tos de marcha sin necesitar sefales de centrus supe- riores ni informacién sensorial, Este generador espt- nal del patron de marcha estd formado por redes neuronales con capacidad de producir actividad moto-raritmica. A partir de estuias experimentales, se ha propuesto un modelo formadle por dos redes de inter neuronas situadas en la parte intermedia de la su luncia gris medular que se inhiben mutuamente por medio de otras interneuronas. En ambas redes se encuentran ncuronas que aetian como marcapasos yque al ser excitadas producen descargas ritmicas Ua de las redes estimuta las motoncutanas Flexoras, yotta las extensoras, por lo que sui activacién produ ce los movimicntos ritmicos alternantes de Flexores Yyextensores. F’stas interneurons marcapasos se pue den modular por la actividad de vias descendentes 0 poraferentes cutsineas © propioceptivas, adaptando su patron a las necesidades de cada momento. Mientras caminamos estamos explorando visual: mente el medio y los accidentes del terreno, adap- tando la marcha a ellos. Ademas, se controla con nuamente la posicién del cuerpu para mantener eb equilibrio. Las alereneias visuales y vestibulares son primordiales para determinar cl patron de marcha {fig 3.14). También es importante la informacién piopioceptiva desde muisculos y articulaciones; estas sebales regulan la duracién de la fase de apoyo, que tiene una relacién inversa con fa velocidad de la mar cha. Las scales procedentes de los propioceptores de los misculos flesores y extensores de la cadera son las que ticnen un papel funcional mayor a través dle cont {OL NERVIOSO DEL SISTEMA MOTOR _ 677 inhibicién o excitacién de las internevronas del generadlor medular, El baloncestista va a la banda y sus circuitos medulares, su generador y las proyecciones adecua das le permiten caminar coordinadamente gracias a Jos estimulos descendentes que ponen en marcha cl sistema. Coge la pelota y la sostiene porque le ayudan los reflejos miotaticos de los miisculos anti- gravitatorios, que en el brazo son los flexores, des- encadenados por el estiramiento que sufren, debi- do al peso del halén. Las estructuras centeales intervienen en cl ini- cio y finalizacién de la marcha y en su modificacion voluntaria. Se ha descrito un centro ‘acomotor en el mesencéfalo que contribuye al inicio de la mar cha y a su velocidad; este centro activa a las new ronas de la formacién reticular bulbar, que a su vez estimulan al gencrador medular a través del fas- ciculo reticuloespinal lateral. La corteva motora modifica el patrin. de marcha en fancién dle la infor macidn visual, a través de las proyecciones cortico- espinales sobre la médula. El cerebelo, que recibe toda la informacién sensorial del cuerpo, analiza los movimientos que se estin realizando y los «compa: ra» con los planeados. Si detecta crrares en la cjc~ cucién motora, genera sefiales correctoras que pue- dan ajustar la actividad. Para ello sus aferencias Nicleos del tronco encetalioo Corteza visual Movimiento de las extremidadas Figura 3.14. Requlacién de lo marcha por las vies descendentes. £1 generador medulor es activado por la regi6n locomotor imasencefdica 2 través de fos fasaculos reiculoespinales. La corteza motora modtica la marcha por la informacién visual. cere beb compar os seales de receptors perléncr y de genera del encélalo. FMR: formaodn reticular mnesencetsiica, sdor medulas y cjusta ia marcha a través de los niicleos del tran region locomotora mesence(aica. Se trata de un cerebro de gata (odlicada de Kandel ER, Schaware JH, Jessell TM Princiios de Neurociencia. McGram-Fil, 2000)68 AsOLoGia vel BERCICIO proyectan sobre los nticleos del tronco del encéfa~ lo, ya través de vias descendentes llega la correc cidn a las unidades motoras. En las lesiones cere helosas se produce una descoordinacién motora 0 atuxia y una marcha anémala (marcha del ebrio) en la que el pa sustentacién amplia nt camina buscando una base de iando constantemente la velocidad y la amyplitud de los pasos. Hay caracteristicas de la marcha en humanos que son distinsas respecto a otras especies. Tras una secci6n medular, la locomocién espontinea no se recupera, lo que indica una dependencia mayor de Jos centras superiores, Los animales pueden cami nar casi de inmediato tras nacer; los humanos tar- amas bustantes meses en ponernos de pie y tener marcha bipeda. La adquisicién del patvin lacoma tor adulto requiere mais tiempo para madurar. pro: bablemente porque el equilibri bipcda mas ines: table retrase la fijacién del patron lacomotor. Cuando el baloncestista se dirige a la banda, sus cirewitos medulares (su genevador espinal y las pro: vyeeciones adecuadas) le permiten caminar coordi- nackumente gracias a los estimulos descendemes que inician la marcha; él sistema ventromedial espinal verifica ajustes constantes para mantener la posi- cidn erguida y cl cquilibrio dindmico. El irbitro le centrega cl bulén y es capoz. de sujeturlo, ayudado por ios reflejos miotético y miotitica inverso que regu lan la longitud y tensién de sus meisculos contea el peso de la pelota y contra la fuerza de la gravedad Antes del lanzamiento incluso debe efectear movi- mientos de anticipacién (por ejemplo, para conser- var la postura al estirar los brazos) que necesitan suprimir el control reflejo sobre los miiseutlos: la cor- tcza motora directamente por el fasciculo cortico- espinal ¢ indlirectamente por sus proyecciones a los niicleos de la formacién reticular (origen de los fas ciculos reticuloespinales) consigue el justo balance entre los sistemas lateral y ventromedial de la médu- la, crucial para pasar de la postura inicial a la final sin perdcr el equilibrio, Peto la decisién del movi- miento en si, a quicn y cémo lanzac el balén, depen de en exclusiva de la corteza cerebral, CONTROL CORTICAL DEL MOVIMIENTO La cortezs cerebral tiene tres funciones genera les: sensorial, motora y de asociacién. Asi, se dis- Linguen la earteza somatosensorial primatia, la cor- teva visual primaria o la corteza auditiva primaria La cortera ecrcbral recibe toda la informacin sen sorial del organismo y la integra y correlaciona entre si, y con los datos dle experioncias anteriores en las llamadas areas de aseciacin, La corteza asociativa ocupa la mayar parte del ncacértex; en ella se rea lizan las funciones integradoras y es donde se gene ran las funciones superiares, como cl pensamiento abstracto y el lenguaje. Tres zonas dentro de ella son relevantes en el control motor. El drea asociativa lin- biea, correlacionada con la memoria y las emocio- nes. formada por la circunwolucién cingular. el hipo- campo y la amigdala. El drea de asociacivin posterior 6 de integeaciGn sensorial, situada entre los lobulos parietal, temporal y occipital, integra informacisn sensorial para la percepcisn del espacio extraperso: nal. Y el drea de asociacién anterior o de integraci6o motora, Formada por la zona de la corteza prefrontal que queda por delante de las éreas premotoras, cn cl Iohulo frontal donde reside la capacidad de jui- cio, la previsién de acontecimientos, la produccién del lenguaje y la plinificacién motora (Fig. 3.15). En estas reas se deciden los movimientos volun- tarios: en ellas se procesa y transforma la informa: cidn sensorial y se generan los planes motores que se envian a la corteza motora para su ejecucién Los movimientos voluntarios difieren en casi todo de los reflejos. En primes lugar, no dependen de suce- sos externas, de estimuilas. sino que los podemos rea lizara nucstro gusto, habitualmente con wn objec vo. En segundo lugar, ¢s inducable que un estimulo puede desencadenar una respuesta voluntaria, pero también variar el ipo de respuesta: escuchar un si bato puede hacemos correr dentro del estadio o dete- nemos delante del policia, ¢ incluso no hacer nada Por ultimo, su repeticién y aprendizaje como progea- ma motor permite mejorar su rendinviento y su efi- cacia; el entrenamiento mejora la manera de brace- ar o elevar las rodillas de un velocista. Una vez aptendidas las secuencias de movimien- tos. és10s se realizan de una Forma casi automatica; el atleta ha de estar concentrado en qué tiene que hacer, pera no en emo hacerlo y, probablemente, si se dedica a pensar sobre sus movimientos en el momento de li ejecuicién, el rendimiento sera peor. Sin embargo. coma parte del propio entrenamie! to, sies importante la ideacidin y la vealizacisn men tal del movimiento que estamos aprendiendo. Las areas corticales motoras son aquellas cuya estimulacién eléctrica provoca movimientos © La corteza niotona primaria se localiza.en el area 4 de Brodman, en la circunvolucién precen.tal del Iébulo frontal Es el area de menor umbral a la estimula- cibn cléctrica, ‘a cual provoca contracciones de los masculos del lado contralateral del cuerpo, Su lesicin produce una marcada paralisis con tralateral. En esta zona esté representada topo- graficamente cads mi tad del cuerpo de una forma arganizada a lo largo de la circunvolu ion, 6s la Hamada orga nizaci6n somatot6pica (Fiz, 3.16). La zona de corleza que ocupa cada zona corporal noes pro- porcional a su tamafio, sino a la cantidlaly eal CONTROL NERVIOSO DE SISTEMA MOTOR 69 Cortezxa parietal posterior 3.15. Areas corticales imphcados en la planificoaén y ejecucion de Jos movimiertos. dad de los movimientos (ifodicada de Beor IAF Connors BV Paradiso MA fieutoscience. Explonng the Brain Lip realizar. Por ello, las pncor Vitlams & Villans, 2007.) reas correspondicntes a la mano, en especial al dedo pulgar, y ala cara son mucho mas entensas que las corres pondientes al resto de] etterpo; la gesticula cién y la manipulacién son las actividades motoras reguladas de forma mis especifica y fina, La accién de la corteza motora primaria se cfectia a través de Tos asones de sus neu- ronas piramidales, que proyectan a centros inferiores v a la médula espinal formando el fasviculs corticoespinal En cl drea 6 de la corteza existen otras das mapas motores orgsnizados somatotspicamen te, uno en la regidn lateral, gute se denomina corteza premotora (CPM), y otro cx una zona mas medial, el érea motora suplementaria (AMS) (Fig, 3.15). Su estimulacién eléetrica no produce mavimientas de grupos muscula- res aislados como en la corteza motora prima ria, sino mavimnientos complejos contratatera les y bilaterales en los que se involucran madsculos que afectan a varias articulaciones Estas dos zonas, que en conjunto se denomi- ran areas premotoras. Jlevan a eabo funciones similares sobre diferentes grupos de muscu: tas. Los axones de sus neuronas contribuyen al fasciculo corticoespinal: ka zona AMS manda axones que ineevan mas directamente las uni- dades motoras distales, y los de CPM conec: tan con las neuronas que controlan los muiseu- los proximales La corteza somatusensorial (Areas 3, 1 y 2 de Bradman) también provuca movimientos al ser estimulada, aunque se necesita wna intensi- dad mayor que en el area 4 La conteza parietal posterior (areas 5 y 7) es zona de asociacién que integra informacion motora y sensorial. El area § recihe informa- cién somatasensorial y el rea 7 informacién visual. Su lesién provoca deficit sensoriales y motores: el paciente puede ser incapaz de reco: nocer objetos par el tacto aunque el tacto esté conservada (asteroagnosia) © presenta el sin drome de negligencia hemiespacial, done no se reconoce la existencia clel hemiespacio con tralateral. Hegando hasta el punto de no acep- tar como parie de su cuerpo el brazo y la pier- ra del lado contratio, Se producen alteraciones motoras que se dlenominan apraxias: si esti afectada cl érea 7, por ejemplo, hay imposibi- lidad de aleanzar con la mano objetivos mar- cados por la vista: 0 dificultades en la mani pulacidn si es el drea 5 la alterada. La funcién motora mas importante de la corteza parietal se debe a sus conexiones con las areas premo-70 _sisiovoGia pet aIFRCICIC ‘Abdomen Trongo Hombro Brazo Code Muheca Figura 3.16. Organizacién somarotépica de ka corteza motora pnmano. La deformnacién del shominaulos es proporcianal a la inenva- aan moter, (Meciicade de Bear MF; Connors BMY Paradiso MA Neuroscience. Expanng the Bron. Upprncot aliams & Wilks, 2001,) toras, aunque ambién hay axones corticoes- pinales con origen en esta zona. En a figura 3.17 se indican las distintas aferen- cias (A) y eferencias (B) de la corteza motora pri- mara. Las neuronas corticales, més que estimular musculos individuales, activan distintos nucleos motores medulares originando movimientos que involucran a varias articulaciones ‘Los axones procedentes de la cortez motora y premotara acaban sobre las interneuronas medula- res, pero parte de ellos terminan de forma directa sobre las motoneuronas, particularmente las que Inervan los muisculos mis distales, ejecutores de los movimnientos voluintarios especializados, Sin embar- 0, en Conjunto, las neuronas corticales, mas que estimular miisculos individuales, siguiendo el mapa somatot6pico, son capaees de estimular motoneuro- nas de distintos nécleos motores medulares produ- ciendo movimientos que afectan a varias articulacio- res, con la finalidad de divigir toda una extremidad hacia el objetivo deseado (Fig. 3.17 Ay B) La actividad de las neuronas de la corteza moto- ra primaria codifica la fuerza y la diteccidin del movi- miento. La fuerza est codificada por la frecuencia de descarga de potenciales de accién, y la dire no se codifies por neuconas individuales, sino por ta resultante de la descarga de una poblacin amplia de neuronas. Cada neurona individual tiene una descarga maxima cuando el movimiento se produ- ce en una direceisn y un sentido determinado, y descarga en menor proporcién para movimientas en direcciones de +45? a —45° con respecto a la prefe- rida. Si se representa por un vector el grado de acti- vidad de cada célula en diferentes movimientos, al calcular el vector promedio de la poblacién se ha comprobado que se ajusta a la direceién real del movimiento. La corteza motora primaria organiza cada movi- niento voluntario por la actividad de gran parte de la cortez y vo de sectores aislados segyin el mapa somatotdpico. En e caso de los movimientos de los dedos, cada neurona del fasciculs corticoespinal influye sobre diferentes unidades motoras y cada unidad motora puede recibir fibras de un mimera elevado de estas neuronas; cada movimiento esta- ria controlado por una poblacién grande de neuro nas corticales y esta redundancia favorece la multi-CONTROL NERVIOSO DELSSTEMAMCTOR 71 a Taiemo Corteza premotora Corteza de asociacién ‘Ventroat. ofa CPM J Talamo IN. ventrolateral N. ventrobasal N. estriado: (ganglios basales) Nrojo fasciculo rubroespinal) ‘craneales) motoneuronas de los nervios Médula espinal Bulbo raquideo Protuberancia - Fasciculo corticoespinal + Formacién reticular (fasciculos - Fasciculo cértico (alas motoneuronas de los, reticuloespinales) pontocerebeloso nervios espinales)) - Fasciculo corticonuctear (a las Figura 3.17. Aferencios (A) y elerencias (8) a fa corteza motora. plicidad de movimientos individuales. posibles. Cuantas mas neuronas contribuyan ul movimiento, 5 Gectucidin se reguha Con ms precisiGn: esto expli ea que la representacién de los dedos y la cara en Ia corteza matora primaria sea desproporcionada- mente mayor que la del resto del cuerpo. La plasticidad de 1a corteza motora se manifiesta durante el aprendizaje yen la recuperacién de lesiones Durante el aprendizaje motor y después de las lesiones. e! mapa somatotdpico puede variar: esto supone que I nir en la produccién de un determinade movimien- twa intervenir en otros. Asi, por ejemplo, la dener- jacién en rata de la zona del hoeica por seccién del neuranas pueden prsar de interve- nervio Facial hace que las neuronas que previamen- fe contiolan esa zona produzcan, por estimullacion elgctriea tras la lesidn, movimientos en las extremi- dades anteriores. Durante el aprendizaje motor pos- terior a una lesién, las zanas de la conera adyaven: tes & la Jesionada pueden asumir, al menos.en parte, s tareas permitiendo la recuperacién dle la funcién perdida, Se comprucha, mediante wenicas de res nancia magnética, que los sujetos que ejecutan una actividad matora, por ejemplo tocar el pulgar con los, otros dledlos en una secuencia especifica, al cabo de tres semanas de entrenamiento presentan mayores reas activadas en la corteza que las que se activan al ejecutar otra secuencia distinta con los dedos. La reorganizacion de la corteza motora es relevante tanto en a rehabilitacion de pacientes, como en la adqui- sicién y mejora de habilidades motoras.72__FSICOGIA DAL EERCIC! El procesamiento de fa informacién motora implica corteza motora y asociativa (Fig. 3.18) En nuestro cerebro confluyen y se asoeian mile tuples sefales. Algunas son purameme internas, otras derivan de la experiencia previa y otras son senso- rigles. La informacién de (odas las modalidades sen- soriales converge en la cortez asociativa posterior, y esto permite que tengamos una pereepeién unita- ria v completa de nuestro medio ambiente. Las freas limhieas nas dan la posibulidad de guar- dar en la memoria los sucesos sensariales y también la posibilidad de cecordarlos. Adems. sus citcuitos generan experiencias emocionales, como miedo o placer. Lis direas dle asociacidn pasteriores y las reas fimbicas estin ampliamente conectadas con las de idn anteriores en la corteza prefrontal. Est: dentro del sistera motor, son lis encargadas de eali- brar las eonsecuencias de nuestros actos ¥ planifi- car de acuerdo i ella la actividad matora Por otra parte, cl flujo de inlormacién no es uni- dlixeccional y hay que consicerar que la corteza aso- ciativa trabaja ea conjunto. La propuesta de que la conciencia depende de la interaccién cle toxlas las cas asociativas también es aplicable al sistema motor. De las influcneias reciprocas de las éreas asocia tivas anterior y pasteriar dependera la conducta motora que adoptemos. Son especialmente impor Lantes las proyecciones de la corteza posterior sobre las dreas anteriores que planifican los movimientos de los ojos y de las manos. La corteza partetal postenor y la corteza prefron- tal representan el nivel jerarquico superior en el esta- blecimiento de un plan motor. Una ver que estas Jircas han planificade la accién motora, informan a las dreas premotoras CMP y AMS. Estas ircas genc- ran el plan motor, que envian a la corteza motor primaria para su ejecucidn. La decisién del balon cestista de lanzar el balén @ uno w otro eompadero depende del sistema limbico y de la corteza asocia: tiva (a éste no, que es mal lanzador, a aquel otro tampoco porque est marcado por el contrativ, ete) la cortez parietal posterior y la pretrontal intervie: nen activamente ¢ informan a la corteza premoto- ra, que ayuda on la programacién. Las dreas premotoras CPM y AMS, ademas de lay aferencias de la corteza parietal posterior y de la corteza prefrontal, reciben proyeceiones de los. CC. sensorial primaria ©. asociativa posterior (parietal posterior) Integra informacién motora y sensorial de diferentes modalidades Percepciin visuoespacial Atencion al medio C. asociativa anterior (prefrontal) Calibracion de consecuencias futuras Planifica actos motores de acuerdo a ello Determina secuencias de conductas a fo largo. del tiempo (memoria activa a corto plazo) Ganglios basales C. asociativa ur Programacién motora 1odal motora (¢. premotora, AMS) . Fara B18 Figs omocin ao bs re 0 psoions a C. motora primaria Ejecucién del programa motorganglios basales y del cerebelo. A partir de estas conexiones, inteyran his sefales que codifican la accién que se quiere realizar y las envian a hs corte za motora primaria, convertidas en senales cle mo Tewrla a cabo. Se consilera que st funeién es supe- sior a la corteza motora primaria, en primer lugar porque contribuyen a la planificeciéin motors, y en segundo lugar porque contzolan la activacidn de esta Laactividad eléctrica dle estas areas promotoras pre- fede a la de las neuronas de la corteza motora pri maria; adcmas, las lesiones de estas 4reas no pro- ducen pardlisis contralateral, sino apraxias con tilicultad de ejecutar movimnientos complejos E] drea motora suplementaria parece estar impli cada en la planificacion de movimientos que se ini- tian voluntariamente, en los que intervienen muscu- los distales (mufieca y mano); su lesién provoca aiteraciones en las acciones en las que se debe coor dinar la actividad de las dos manos. Cuanda se mide levariacién cle Nujo sanyurineo al realizar movimien- tos, se compruchi que aumenta en AMS y en cor ez motora primaria al efectuar secuencias moto: fas complejas, como mover todos los dedos: con movimientos simples, como apretar con un dedo un thjeto, e} Mlyjo solo auumenta en la corteza motora primaria; cuando la seeuencia motora sélo se ima gina sin llegar a ejecuitarla, aumenta solamente en elAMS. Esto explica la impostancia que tiene para tnabajadores mannales y para departistas el «entre: hamiento mental» de la actividad especifica que se quiere practicar con destreza y cficacia. E} area motora stuiplementaria tiene una funeién destacads encl aprendivaje de secucneias motoras: muy acti va durante la fase de aprendizaje, su actividad des- aparece cuando los movimicntos se automatizan por Jalarga practica (hasta cloce meses, cn experimen tus con monos) y el control parece desplazarse a lo corteze motora primaria La corteza premotora esté mas relacionada con Jos movimicntos desencadenades y dirigidlos par esti- mulos sensoriales y can los retardados, que se eje~ cutan después de una senal previa. Las acciones retardadas son normalmente respuestas a esti Jos visuales o auditivos, que indican la cjecueién inmedinta de la accidn concreta. Asi, el oft la var de slistos» indica la inminente necesidad de correr (si somos atletas), aceién que debec ser ejecutada inmediutamente ul escuchar el disparo de la pisto= Ia del jue7 de pista La vorteza motors primaria ¢s ba ejecutora del plan motor; para ello recibe la informieién de las CONTROL NERVIDSO DE St 73 Areas premororas y del cerebelo. Una ver aetivada ‘sus conexiones con los nticleos del rence del encé- falo y con la médula espinal van a repartir sus 6rde~ nes motaras por todo el cuerpo. El jugador. que ya ha decidido a quién pasar el balén, sigue en la banda. El area AMS esta impl cada en la organizacién del movimiento, ya que se va a ejecutar por propia decisién, pero también CPM participa en cuanto que debe esperar 3 gue cl drbi- iurlo, Ambas arcas de cortera pre motora estén activas y su funcién es la de planificar {ro pile para in Jaaccién a realizar. Antes de que la eorteza motor. Primaria comience a deseargar lo hacen también otras dos zonns del cerebro: cl sistema de los gan- alos basales y ct cerebelo. En la figura 3.19 se mues tran las relaciones fmcionales de estas esteucturas, SISTEMA DE LOS GANGLIOS BASALES (SGB) Los nticleos de los ganglios basales establecen bucles o circuitos en los que las sefiales de la corteza vuelven a ella Los ganglios basales son nticleus profundas de! telencélalo, Comprenden el ntieleo estriado, forma: do por los nticleos caudado y putamen y el niiclea pilido, Estos nticleos estin conectadas con otras dos masas de neuronas. una dieneéFilica, el nécleo subtalimico de Luys y un componente mesencefs lico, la sustancia negra (Fig. 3.20). Esios compo: nentes neuronales constituyen diversos ircuitos cuya alteracién da lugar a cuadros clinicos de impor Lancia neurolégica, como la enfermedad de Parkin son. Los ganglios de la base no sélo estén implica dos en funcioncs mororas, sino que se rel con los pracesos cognitivos y con la conducta Los ganglios de la base reciben aferencias de cor Leza, tilamo y nricleas mesencefélicos. Establecen proyecciones sobre los nticleos de le formacién reticular que dan arigen a los tractos reticuslocspi- nales, sobre los que tienes un efecto inhibider, v a las «reas premotaras de la corteza, CPM y AMS; e! tilama media estas conexiones cortivales. La mayor parte de las fibras eferentes tienen sus neuronas de origen en cl nticleo palido y emplean GABA como neuratransmisor, que tiene un efecto inhibidor. El sistema de los ganglios basales participa en. varios circuitos. EI bucle motor o circuito principal es el formado por corteza-estriado-piilidlo-tilamo- areas premotoras CPM y AMS. Las aferencias de la corteza son excitadoras para las ncuronas del estriado. que es su lugar de destino. Estas tienenTh FSCOGIA DEL EERCICID Fasciculo coricoespinal “Troneo cerebral Médula espinat Figura 31. £ stema en los gangs basaes el cerebel orman 2 buces que coniond sak de lo cotezo mot. Se muestra el fasciadlo cortcoespinal (Modiicada de Kandel ER Schawartz JH Jessel TM. Prnigpios de Neurociencia, McGraw-Hill 2000), Ganglios basales ‘Sustancia Nucleo amigdalino negra Figura 3.20. A.D ‘anatémica del micieo estriado en sta lateral. 8. Corte frontal del cerebro: relaciones anatémicas de! ‘SGB. (Modiicada de Kandel ER, Schawartz JH, Jessell TM, Pancipios de Neurocencia. McGraw-Fil, 2000)sinapsis inhibidaras sobre lay neuronas del palide, cuyos axones inhiben también al tilamo, El tilame tiene efecto activadar sobre la eorteza premotor Lafuncidin de este bueie est modulada por cit- uitos internos entre los distintos miicleos de los anglias bacales: esta madulaciéin puede establecer sea través de una via dirceta en la que Se suprime ainhibicién que cjerce ténicarsente el pilido sobre el tdlama, por lo que el tilamo estimuia li corte ra resultado ¢s Ia activacidn de la carteza premoto tay la facilitacién del movimiento (Fig. 3.21). Se puede producir atro tipo de modulacién mediante Una via indirecta en la que interviene el nvicle sub- talimico, el cesultado es la inhihicién del tilamo y corteza premotora con el efecto de inhibir el movi- mniento. La via directa supone wna retroalimenta- cign positiva: ka activacién cortical de los ganglios hasales refrcrza la actividad de la propia corteza Porel contrario, la via indirceta su ne una retroa- limentaciin negativa, la estimulacidn cortical sobre ganglios basales provoca inhibicién de la cortez. Los resuitadles serdn opuestos, en cuanto facilitar 0 inhibir el movimiento, segiin intervenge tina u otra via. Las provecciones dopaminérgieas de la sustan: cia negra sobre el estriaclo producen un cfeeta simi- larsobre las dos vias: moduladoras, reducen biciéa de! talamo y facilitan a ka corteza y la actividad motora Los ganglios basales participan en otras circut tos de impostancia funcional: circaito prefrontal implicado en las fi mes Cognitivas, Circuito lim- bico relacionado con funciones ewocianales y cir Lavia dvecta desinhice altélamo, que ectimula ale coneza La via ingirecta inhibe al tame Yala coteza Via directa — +Via indirecta Figura 3.21. Bucle motor corteza-gonglios basales SISTEMA MOTOR 75 ERVIOSO euito oculomotor, implicado en los movimientos aculares, Las funciones de los ganglios basales sobre el movimiento son miiltiples y complejas Durante fa actividad motora voluntavia las new- ronas del palido pueden aumentar, como ocurze la mayorfa de las veces, 0 disminuir su descarga res- peeto a.un nivel ténico esponténeo. Cand ly aeti- vidlad del patido disminuye, lu seal de salida clel sistema de los ganglios basales facilita y refuer7a el patréin motor seleccionado. Et aumento de wet vidad en AMS y CPM que se produce pociria ser vir Como una senal de ejecue én del movimiento cuando se eleva por encima de un nivel dcrermi- nado, Cuando la actividad del palido aumenta, la funcién global de este sistema seria la de suprimir los patrones matures que interfieren con cl movi- miento deseado, con inbibicién de los miisculos antagonistas 0 competitivos para ta wecién selec cionada El hecho de que evista actividad previa al mosi- iento indica que los ganglias basules también inter vienen en la planificacién motora. Pucden almace- nar programas motores que son puestos en marcha seguin nuestros deseos, por activacion desde la cor: teza asociativa. Se propone {a existencia de subcir- cuitos con funciones diferentes. Linos dedicados a la planificacién. otros que den a la corteza prem: tora la orden de salida para la ejecucién motora, otros que eliminen movimientos que pucdan altc- rar ¢! elegido, y otros mas que favarezcan y reluer cen la aceién motora seleceionada, El sistema de los yanglios busales, a través de sus proyecciones reticulares, también tiene un papel funcional en el control de Ia actividad postural durante la locomocin 0 cuando se realiza an movi miento balistico. Las alteraciones de los ganglios basales 0s originan trastornos hipo ¢ hipercinéticos La lesién del sistema de los ganglios basales pro- voca abundantes alteraciones motoras. que inclu yen trastornos en la postura yen la locomocién, apa- ricién de actividad motora esponténes y dificultad en la ejecucién de los movimientos Se denomina alteraciones hipacinéticas a las representadas por acinesia o bradicinesia: pérdida, dificultad o enlentecimiento de los movimientos76 _1801C A DEL EIERCICIO. Las ulteraciones hipereinétieas se pueden maniles- Lar como rigidez por aumento del tane museular 0 como discinesias © movimientos involuntarios que incluyen temblor. tics, movimientos espasmédicos oroluciales y de las zonas distales de Ins extremida- des (en el sindrome coreica), muvimientos lentos de ndlose. ilexion y pronesupinacién, camo retor dle las extremidades (atetosis), Los y amplios de los bravos (hemibialismo) o movi- micntos lentas y posturas anormales (distonias). Las alteraciones hipo con wwimientos violen: ncticas estarian corrclacionadas: UJ excesiva de kt via indireeta, y las hipercineticas, con wna hipoactividad de dicha via. El comportamiento motor normal dependeré del equilibrio en la actividad de las dos vias divecta & indirceta (Fig, 3.21). La enfermedad de Parkinson presenta una alta incideneta en la poblacidn: se caraeteriza por lenti tud y menor amplitud de movimicntos (bradicine: sial, dificultad para inieiarlos (acinesia), mayar tono muscular (rigides) y movimientos ritmicos de los dedlos (temblor nia activi mnbién per n reposo). Se produce t dua de la expresién de la eara y una marcha earac: teristica. La causa es la degeneracin de Jas neuri nas dopaminéspicas de la sustancia negra que supone una hiperactividad de la via indirect € hipo- actividad de fa vfa directa, de forma que cl pailide ‘ests estimulada, y tilamo ¥ corteza inhibidos. En el corea de Huntington, el cuadro coreico se acompana con dlemencia. Se trata de una enferme- dad hereditaria en la que se produce destruccién de Ta mv is y colinérgi Jn inactiva el miicteo roria de las neuronas xabaérgi estriado; esta destruce’ subtakimico, ly que explica los sintomas corcicos: una marcha anémala {baile de San Vito) y contrac: ciones espontiineas de has extremidades. Para el balonecstista dispue wo a realizar el saque, lu actindad del sistema de los ganglios basales sobre las dreas premotoras puede suponer la seal para as n intervienen los desencadcnar el movimiento, al activar a su ver & la corteza motora primaria. Tambi ganglios de la base en la programacién y en lu supe sién de actividad motora que intesliera con la pro gramada. Per no solamente se van a contraer determina dos miisculos, sino que es necesaria la cambinaci6n de todos ellos en una sucesién arménica y precisa para que la accién se Ileve a cabo de forma currec- ta, De ello y de la correccisn del programa motor cempleado (si el balin lamentablemente acaha en un adversario) es responsable el cerebelo CEREBELO Es un 6rgano complejo estructural y funcional: mente (Fig, 3.22); sus neuronas representan la mitad det nximero total de las del cerebro y su volumen es In décima parte. Las alteraciones del cerehelo afee- Lan a la coordinacién de los masculos durante los movimientos. Sila lesidn es general, se produce hipo- tonia generalizada, ataxia 0 descoordinacivn, temblor intencional durante la ejecuecién de los movimientos, nistagmo ocular y puede haber tambien aa deter vo de las funciones.cognitivas y cel aprendizaie motor Se reconocen tres divisiones funcionales en el cerebelo: vestibulocerebelo, espinocerebelo y cerebrocerebelo * El vestibulocerebelo camprende el lébulo floculonodular. Recibe informacién de los nticleos vestibulares y de nticleos pontinos, que relevan informacién de la eorteza visual (via corticopontocerebelosa). Las eéluitas del lébulo Floculonodular se proyectan sobte los nticleos vestibulares a través de uno de los niielcos profundos, cl fastigial, pero también con eferencias directas. El vestibulocerebelo es necesario para que Ja informacion de ori gen visual y vestibular se aproveche, y evitar que la imagen se desplace sobre la retine cuando se mueve la cubeza. Su funcidn es importante para estabilizar ky postura y para coordina la marcha. Su lesién provoca un déficit en el procesamicnto de la informacién, vestibular; el paciente necesita aumentar su base de apoyo para mantenerse ecguido, ducance la marcha se balancea ef tronco y s¢ separan las piernas, con movimientos titube: antes ¢ irregulares. Tambicn puede baber un trastomo en los movimientos ocuires duran te los giros de la cabeza * El espinocerebelo incluye la corteza del ver mis, fa regidin media de las hemisferios y los miicleos profundos fastigial e mmterpuesto. Reci- be aferencias de la médula espinal: entre estas son especialmente importantes para cl control motor las que Hevan informacién de recepto- res musculares y articulares, y las relativas al estado de actividad de los circuitos de inter espinales; tambign proyectan a esta zona, de forma ordenada topogralicamente, la neurona corteza sensitiva y motora. Las eferencias del espinocerehelo se dirigen al tronco del encé-CONTROL E8VIOSO DEL SISTEMA MOTOR 77 Slaven JH, Espinocerebelo Alas cortezas Alsistema motora y premotora, descendente lateral Planificacion motora Ejecucién motora Al sistema descendente A los nlcleos ‘ventromedial vestibulares Equilibrio y movimiento del ojo Jessell 7 falo. a los nuicleos vestibulares y reticulares y nticlea rojo (origen de los actos matores des cendentes|, y a la corteza motora a teaves del talamo. Ll espinocerebelo dispone de gran con- Uingeme de inforn yecciones se dinigen a las onas de origen de sein sensorial y sus pro los haces descendentes, ineluida la corteza motora primaria, Interviene en el control de la postura y la lacomocisn durante los movimien tos \oluntarios: asimigmo, interviene en el cor tro dc los movimicntos acuilares y de la cabo 72 (cara y boca). En general. desempena un papel importante en la reg miento por scfiales sensoriales El cerebrocerebelo comprende a conera lateral de los hemisterins y el nticieo denta- dlo, A esta zona llega informacion de la corte Jaci6n del movi Figura 322. Los tes zones unoonoles del cerebelo eercen distntas acciones en él sistema motor. (Modilcada de Kendet ER, iM. Princpios de Nevrocrenca, McGraw-Hill 2000) 7a motora y de la corteza parictal posterior y corteza prefrontal. La salida principal se din ge a la corteza motora a través del cilamo, El cerebrocerebelo integra un citcuito corteca cerebelo-corteza (Fig. 3.23) que, al carever de entrada sensorial relevante, sugiere que esta 7ana interviene en 's Case preparatoria de los mavimientos, en la planificacién motora, las representaciones o ensayos mentales de actos motores y la estimacién de los ervores cometidos en la ejecucién del movimiento. Cuando Hega desde Ia corteza el plan del movimiento, el cercbrocerebclo devuelve a la corteza tn programa motor que incluye los misculos a emplear, ke secuencia temporal de su act Esta funcién, como se ha indicado, también se pro- acién y la fuera a desarrolTB PSINOGIA DEL YERCICID Figura 3.23. Circuito motor a través del cerebro-cerebelo. pone pata los ganglios basales (Fig. 3.24); pero cl cerebelo, ademis de guardar los programas motores, se ocupa de mejorarlos can la pric- Lica, especialmente aquellos que se usilizan para los movimicntos de tipo balistico, no Corteza motora Area motora primaria suplementaria modilicables durante su ciecucién, Tambicn desempena lumciones de tipo cognitivo y pare- cce tener especial importancia para progcumar actos motores complejos y secuencias de movimilentos, para los que se necesita una evar Ivacién preciss ee las ciecunstancias espacia- les y temporales. El cerebelo mejora la eficacia con la que se reafizan los movimientos voluntarios Mientras que los movimientos en un individuo sano se eiecutan de manera facil y armoniosa. en el paciente cerebeloso se producen alteraciones dliver- sas que afectan sobre todo a la coordinacién moto- ra (ataxia), los movimientos se retrasan en su inicio y binalizacién: un movimiento sencillo, como tocar- se la punta de la nariz.con el dedo indice tenicndo el brazo extendido (prueba indice-nari7), puede con: vertirse en complicado cuando hay lesién eerchelo- sa el movimiento del brazo pierde su armonéa por- que se moviliza en primer lugar el hombro, después el codo, luego la muneca y linalmente los dedos, esto.es la asinergia 0 descomposicién «lel movimicn- to por grupos musculares. El retraso en la finalize cidn ocasiona dismetria, con lo que cl dedo pucde Figura 3.24. En sus buses motores ef cerebelo y SOB royectan o cortez a ta- vs del télaro. Vio: ndceo ventrolateral oral; Vke ‘ceo ventrolateral caudal, Plo: nicleo posterolate ral, X, nileo X (Modiice do de Kandel ER, Scha warte JH, Jessell TM. Pancpis de Newrocencia MeGrawrHil, 2000.)CONTROLNERIOSO DEL SISTEMA MOTOR __79 no dleanzar la nariz.0 chocar con ella w otra zona de Ihccara. Puede haber temblur intencional mientras se realiza cl movimiento y también presentar difi cultad para realizar movimientos alternantes répi: 4os, come la pronacién-supinacisn del bravo (dis diadococinesia) cerebelo introduce sefiales correctoras fa disminuir los errores en la ejecucién Elcerebelo, debido a sus aferencias medulares corticales, puede comparar las sefales que infor- man del acto planificado con las que iaforman del ales correc: as anticipadoras para reducir los errores detec- t0 ejecutaco. Pucde ast introducir sei tados en anteriores ensayos del movimiento. Esta sportacién cercbelosa a) programa motor, por scr Lipo anticipador no es modificable durante su ejecucidn, Solamente las nuevas aferencias darn J cerebelo pusibilidad de evaluar, de nuevo, los fervores. cometido® para introducir nuevas sefales, icipadoras. De esta forma, con la repetivién. con Jentrenamiento de los mavimientos, el cerebelo sigue perfeccionarlos con respecto a lo previs- toen la planificaciGn motora, modificando el pro- yma motor. Las modificaciones que se producen cn los cir- cuitos cercbelosos por la tepeticién de los movimien- tos Hlevarian a reajustar y perfeccionar el programa motor. Una vez que se ha aprendido, el programa se puede ejecutar cuando la corteza lo ordene sin nece sidad de un control consciente inmediato. Peto se cometen errores, tle nuevo el cerebelo puede ree- laborar el programa para el préximo ensayo. BusLiocrarFia Ser Ml, Conus BW: ain MA Neurons Calne ey an scat Wile & Wik 2 om Scan JH sel 1M. Pimpin de Nenoseass Met Pete Meo, Mor ub F.Sau de Neri FA Sis, Pao HD, Fu Af, He BH, Scher AM, Stier RS. Teh. Phil. ate Cell and Ness, Sa aseoG, fags RE Propo Ta 2001 RIS S0R Gand AM, Heer Fe Ror M Repti Glover JC: Development of speci ‘ween noe hen ‘specie canetvny Rete prmote ness nd lpi ced nso Res 31S Holtean Huth AE Corben ccdomotr coli ere, 3 Mioyaka ©, Takekawa ¥, Kawase Bole of hal gsmala inthe come! ot pur ee saccuh: ee mmmert Phyl R200 Kin Hae Wak RM oda Muli es fo ensign ety Art aie NY Acad Sa Naser AL Ads fle conralig rtp Be Ho, 1976 Winer DA Tamer har fmm mem Jes ® SnCAPITULO a 4 “ Estructura y funcién del miisculo esquelético A. Fernandez Vaquero Los misculos esqueléticos son los responsables de a postora y de los movimientos del esqueleto (de aqui su nombre}. Consiguen realizar su funeién gra- cias ala posibiidad de transformar energia quim caen energla mecinica, Las células que constitu yen el tejido muscular (células 0 fibras musculares) disponen de una maquinaria proteica difereneiada que permite el fendmeno de la cantraceién muscu lar. Repasaremos esta funcién fisiolégica asi como. lus bases que nos permiten explicarls ESTRUCTURA DEL MUSCULO ESQUELETICO Composicién del misculo esquelético Las células musculates 0 saivcitos que estin espe- calmente diferenciadas reciben el nombre de fibras musculares debido a su forma aargada, Cada fibra muscuilar esta rodeada por una fina red de fibras retievlares (endomisio). Se encuentcan agrupadas en paquetes cntre los que enconttamos estructuras de tejido conjuntivo {perisisio) (Fibras coligenas, clisticas), vaso y nenvios. Todo el muisculo esta recur bierto por una vaina de tejido conjuntivo (epimisio). que se contintia con el tejido conjuntivo que rodea alos paquetes de libras y a los tendones. La fibra muscular es una eélula cilindrica, alar- ga, polinucleada, cuyos nicleus (pucden ser varios cienins) se encuentran situados inmediatamente por debajo de la membrana. Son las células mas largas de nuestro organismo y se origina por la fusién de muchas células musculares embrionarias individua- les. Los nticteos los cneontramos a intervales a lo largo de la eélula, y presentan posiblemente alguna forma de comunicacidn internuclear que arantiza que las propiedacles celulares sean compatibles a lo largo de toda la eétula, Sin embargo, cada nticleo guarda tambien un determinado grado de autono- mia, hecho que se confirma al observar diferenves grades de adaptacién en una misma célula muscu lar en respuesta a un estimulo como ki electroesti mulacién ‘Ala membrana celular se le denomina sarcule- sma, mientras que el eitoplasma de las eélulas muse culares se denomina sareoplasina, Las fibras muscu lares contienen escaso citosol, y la gran mayorla del citoplasma est ocupado por unas estructuras complejas dlenominacias miofibrillas (Fig. 4.1), Las miofibrillas son haces de proteinas elastics y con- Usdctiles que llevan a cabo la funcién de la con tracci6n Las fibras muscuiates contienen un extenso ret? culo sarcophismico, el cual se dispone de forma espe- Cial alrededor de las miolibrillas (Fig, 4.2), La fan- cién de dicha estructura es concentrar y secuestiat iones calcio, En intima asociacién con el reticulo sarcophismicn, encontramos les tribieos T 0 ttibu los transversos. Estas estructura son invaginacio- nes del sarcolema que penetran hacia el interior de la fibra perpendicularmente a la superficie, de modo que la membrana de los tihulos T es et propio sar colema, y en su interior encontramos liquide extra- celular: Permiten que el potencial de accidn que se origina en la superficie de la célula en la placa moto- ra se propague hasta aleanzar cl interior dle la fibra,B2_ASCIOGIA Da EERE Raticulo Tubulos T sarcoplasmético Filamento Figura 4.1. Dibyo esquerico de una fbra muscular en la que 5€ oprecia la dsposiién de fas mioibrils y de las cierentes esiructuros celulares. (Modifcada de Sikerthom, 2° ed. Human Physiology. An integrated approach. Prentice Hall Nueva Jersey) TbyloT Sarcolema Flemento Flamento ‘Figura 4.2, Dispasiadn de ls tibulos Ty del retéulo sorcoptis: mica atededor de las mofisritas. Obsérvese fa etrecha relaciin entre estos estructura celulares. (Modicada de Siverthorn, 2° ‘ed. Human Physiology. An integrated approach Prentice Hall Noeve Jersey.) Las cisternas del reticulo sarcoplésmico se aso- cian con los ttibulos 'T formando una estructura conocida como triada que es lundamental para la contracciéin muscular (Fig, 4.2) El resto de estructuras que encontramos en el esca- so citasol entre las miofibrillas son mitocondrias, apa- rato de Golgi, grinulos de glucégeno y depésitos de triglicéridos. Las mitocondrias son las responsables de generar la principal molécula energética, el ATP, Cantienen todo el material enzimitico necesario para oxidar los precursores de alta energia (dimuclestido de adlenina nicotinamida, NADH) en oxigeno molecular 12. Durante este proceso gran cantidad de ener- sia quimica es captada por el ATP. Ademés, el sarco- plasma concicne mioglobina en solucién, proteina que se une al oxigeno y es en parte responsable del color rojizo del miscvlo, y attas proteinas solubles. Las miofibrillas som las estructuras contndctites de la fibva muscular. Coda bra muscular contiene mis de 1,000 miofibrillas que ocupan la mayor parte del volumen intracelular, dejando poco espacio para el citosol y el resto de organclas. Cada miofibrilla, a su vez, estd compuesta por proteinas de diversos Lipos: proteinas contréctiles (actina y miosina), pro: tcinas moduladoras (tropomiosina y troponina) y proteinas gigantes accesorias, las cuales confieren al miisculo la elasticidad (titina y nebulina) Ultraestructura de las miofibrillas Si damos al mésculo un corte longitudinal, obser vamos bandas vscuras alternando can bandas cla ras (Fig. 4.3). Si se obseevan al microscopio de luz polarizada, las bandas oscuras son anisotrépicas, por lo que se denominan bandas A, mienteas que las cla- ras son isotrépicas, y de aqui su denominacién de bandas 1. Las bandas I se acortan durante la contrac- cién, mientras que la longitud de las bandas A per- manece constante. En la mitad de una banda I se aprecia una delgida linea transversal: es la linea Z. La porcién de las miofibrillas situada entre dos lineas Zs lo que denominamos sarcémer0. Todos los can bios que acontecen en el ciclo de relajacién-con- traccién se describen en esta unidad funcional. ‘A gran aumento podemos comprobar que las ban- das LyA estén constituidas en realidad por miofila mentos de dos clases: filamentos finos de actina y filamentos gruesos de miesina, pero no son las tini- cas estructuras que aparecen en el sarcémero. Enel sarcémero clistinguimas los siguientes ele- mentos (Fig. 4.4: * Discos Z: estructuras en zigzag compuestas por proteinas de anclaje para los filamentos finos. Cada extremo del sarcémero es un disco Z. Figura 4.3. Aspecto de tos cdulas muscuores esinddas. Se opre= i as bandos cas yescures Macaca de Sverthorn 2 fed. Human Physiology An integrated approach. Prentice Hal ‘Nuevo Jersey.) -Sarcémero Banda A—— ESTRUCTURA Y FUNCION DEL MIISCLIO ESQUELEMICO 83 Miofbrila Figura 4.4. clerentos del sorcémero que conlieren al misculo esquelético sv aspecio estriado, (Modificada de Siverhorn, 2° “af Human Physiology. An integrated approach. Prentice Holl. Nueva Jersey) * Bandas I (isotrépieas): son bandas de color luminoso, fas mas claras, y representan a la regiGn que esti ocupada sélo por filamentos finos. El disce 7 se encuentra en la mitad de una banda I, por lo que cada mitad de una banda I pertenece a un sarcimero diferente. * Bandas A (anisotropivas): la mis oscura de las bandas de un sareémero. Corresponde a toda ta longitucl de un filament grucso. En los extre- mos de la banda A, los filamentos finos y gruc 30s se encuentran solapados. La porcién cen- tral solo esti vcupada por filamentos gruesos * Zona H: corresponde a la porcién central de Ja banda A que esté ocupada dnicamente por filarnentos gruvesos * Lineas M: es la zona de insercién de los fila- mentos gruesos. Divide en dos partes ala banda A. Cada filamento fina esta rodeado por tres fila. mentos g 1es0s, y seis filamentos finos rodean a wn filamento gruveso. La disposicién adecuada de los flmentos en el sarcomere esta garantivada por otto tipo de proteinas: las proteinas chisticas titina y nebulina (Fig. 4.5) Proteinas contractiles La miosina actda como un verdadero motor Jecula molecular. la proteina que forma los filamentos Nebulina, Figura 4.5. La tina yk nebutina estabitzan la estructura del sarcérmero y permien que recupere su longitud de reposo des- ués de ta contraccin. (Modiicada de Siverthom, 2 ed Human Physiology An integrated epproach Prentice Hall Nueva Jersey) gruesos de ln miofibrilla y constituye la mayor parte de la banda A. En los diferentes tipos de masculo existen distintas isoformas de miosina (lo cual per- mite en la actualidad tipificar las fibras musculaves gracias a las técnicas de anticucrpos monoclonales). Cada molécula de miosina es un hexdmero compues- to de dos cadenas proteicas pesadas que se entrela- 2an para formar una larga cola y unas estructuras glo- bulares denominadas cabezas. En la zona de la cabeza, con cada cadena pesada se asocian dos cade- nas proteicas ligeras. Estas tienen funcién modula dora y, por motivos histéricos, reciben el nombre de cadena ligera esencial y cadena ligeta reguladora. De manera que, en realidad, Ja miosina consta de sc84 _ FisiCLOGHa DEL SERCICIO cadenas protcicas; das pesadlas v cuatro ligeras. El tratamiento proteolitica de los Filamentos geuesos ca lugar a la meromiosina pesada y a la meromiasina ligera, v la protesdlisis de la meromiosina pesada, a sti ver, da lugar a los subfragmentos SI y S2 (Fi 4.6). La fraecién $1, conaeida tambien como «cabe- zis tle los puentes de unidn, cantiene todas kas Fun- ciones moteices de la motécula, es lecir, kt capaci dlad de producir fuerza y mavimiento, La estructura cristalografica de S1 demuestra que el fragmento consta de tres dominios funciona- les principales: * Un dominio contiene el punto de unién con la aetina y Ia zona para la hidrélisis del ATP (dominio eatalitica) * Cl dominio del cuclho, que se extiende hacia la cola de la molgcula y parece quedar estabi- lizado por su interaccion con las dos eaden, ligeras. Entre ambos se encuentra el «dominio con- verso», Un cambio en la conformacién de $1 mientras se encuentra fuertemente unido a la actina parece que es lo que provoca el «golpe dle movimiento» 0 golpe de potencias» que subyace a kt produccién de fuerza y movimiento. Unas 250 molécuilas de miosina se unen para for mur un filamento grueso en el musculo esqueléti- co, Este filamento se dispone de manera que las Mota demioana Meriomiosina ligera Merlomiosina pesada Figura 4.6. Esquema de’ flamento grueso del sarcémero y ‘esructura de la mokécula proteica de miasina en ia que se dis staguen las porciones de meronvosina pesada y meroiosina ‘igera obienides por protediss. to proteolss de fa porcidn peso- do permite diferencia os fragmentos 51 y 52. (Modlicada de Siventhorn, 2 ed. Human Physiology. An integrated approach Prentice Holl. Nueva Jersey.) caberas de miosina quedan en los exteemos, ¥ la por: cin central est constituida por una haz. de colas de miosina. La porcién de miosina que constituy el bastén es rigida, pero las cabezas que se proyec tan hacia fuera tienen una rogién eldstica en bisa gra que es la zona por la cual se unen 3 la porcién ida. Esta zone de hisagra permite a las cabeza girar alrededor de su punto de insercién Otra caracteristica de la cabeza de miosina es que actia como un enaima ATPasa. Esto permite que la cabeza hidrolice el ATP y utilice la energia Iiberada pars el proceso de la contraccién, Cada iso forma de cadena pesada de miosina tiene su propit actividad ATPasa caracteristica. Los tipos IA y HX son las isolormas mis répidas que se expresan en cl madsculo esquelético de los seres humanos. encon- trindose otra miosina muy rapida (IIB) en roedores yotros animales pequefios. Las miosinas ripidas presentan ciclos de actividad ATPasa més cortos, por lo que las fibras que las expresan pueden con- seguir velocidades de acortamicnto mucho mis nipi- das. La actina es la proteina que forma los filamen- tos finos de la miofibrilla. Una molicula de actina es una proteina globular (actina G). Normalmente, miiltiples moléculas de actina G polimerizan para dar lugar a cadenas largas o filamentos (actina F). En el miisculo esquelético, dos polimeros de acti- na I’ se entrelazan entre si para dar lugar a los lila- mentos finos de las miofibrillas (Fig. 4.7) La mayor parte del tiempo, los filamentos finos y gruesos, que se disponen en paralclo, estin conee tados por puentes de unién que manticnen el espa- cin entre los filamentos. Los puentes de unién los constituyen las cabezas de miosina, que se unen débilmente a los filamentes de actina, Gada molécu: Ja de actina G presenta una zona de posible unin a la miosina Puentes de unién de la miosina. Los puentes de unidn de la miosina presentan dos conformacio- nes: la primera cuando se une a la actina, y los pro- ductos de ls hidrélisis (ADP + Pi) estan todavia uni- dos. La palanca se encuentra entonces en la fase inicial del «golpe de movimiento». La segunda tiene lugar al final de esta fase cuando el ADP y el fos- fato se liberan, Esta union, al contrario de lo que ocurre en la primera fase, es potente, y es la que se produce en la etapa de rigor 0 en ausencia de ATP, La primera unin, sin embargo, es una unién débil debido a la baja afinidad de la miosina por la acti- na (Geeves, 1995)| Troponina Molécula de actina G Cadena de actina Tropomiosina Figura 4.7. squema del flamento fino del sarcémero y estuc ture de fa molécula proteica de actina a la que se asocion fas ppoeinas reguladoras Hopanina y topemasina (Moditcada eSiverhomn, 2 ed. Human Physiology An integrated appro- ch Prentice Hall Nueva Jersey) Proteinas moduladoras Regulan el proceso de la contraccién impidie do que, cn presencia de ATP, cl muisculo esté con- tmaido de forma comtinuada Troponina y tropomiosina. Ambas proteinas se encuentran en los filamentos finos, asociadas a la ac- tina. Tienen la funcién de regular la unién entre actina y miosina, impidiendo que durante la relaja- «én se formen los puentes cruzados y se desenca- dene la contraccién. La tropomigsina es una protel- na alaryacla que rodea en espiral a los filamentos de actina cubriendo los puntos de unién de le actina gu0 la migsina cuando el musculo se encuentra en estado de repose, La troponina es una proteina que consta de tres subumidades (troponin |, gran afini- dad por la actina; troponina T, gran afinidad por la ttoporniosina, y troponina C, gran afinidad por el Ca** citosélico}, Cuando la concentracién de cal- cio en el citosol es alta, hecho que acontece cuan- dose desencadena la contracci6n muscular. dicha subunidad de la troponina se une al caleio provo- cando wn cambio conformacional en la molécula que permite desplazar a la tropomigsina, dejando a su ver al descubierto los puntos de unién actina miosina (Fig. 4.8). La titina es una enorme molécula ebisticas es la protcina mas grande que se conoce. Tiene mis de 35,000 aminodcidos. Se extiende desde un disco Z hasta la linea M (Kig. 4.5). Tiene varias funciones: éstabilizar a posicion de los elementos conteactiles, sy gracias « su elasticidadl, recuperar la longitud de ESTRUCTURA V FUNCION D& MUSCUIO ESQUELETICO 85 los musculos clurante la relajacién o ka posicién de repuso, Ades, contribuye de forma importante a lh genecacién de tension pasiva del muisculo. La titi na tiene la propiedad de aexwar como un muelle que proporciona clasticidad a las fibras musculares en estado de relajacién. Sélo el segmento de titina con- finado a la banda | es funcionalmente eléstico. La banda I juega un importante papel en la clasticidad muscular. El modelo actual para explicar la clasti cidad muscular implica diferentes mecanismos que dependen de la lnerca generady. La titina es ayudada por lo nebulina, ima protei- nna gigante no elistica que discurte conjuntamente al filamento fino y se inserta en el disco Z. La nebu- lina contribuye a la alineacidn de los filamentos finos en el sareémero. FUNCION DEL MUSCULO ESQUELETICO Fisiologia de la contraccién muscular La contraccion del mntisculo esquelético es un proceso ue nos permite generar fuerza para mover ‘0 resistir una carga. Se define como la activacién de las fibras muscullares con tendencia a que éstas se acorten. En fisiologia muscular, la Fueraa generada por el miisculo que se contrae se denomina lensidnt muscular, la carga es Un peso o una fuerza que se ‘opone a la contraccién de un misculo. La genera cidn de tensién en un masculo es un proceso acti: vo que requiere un aporte energético por parte del ATP. Inicialmente se pensé que los masculos estaban constituidos por moléculas que se encogian y se acortaban cuando se activab: nuevo al relajarse, algo opuesto @ lo que ocurre can y se estiraban de Jos elementos clisticos. Estas tearias se reforzaron al observar que la miosina formaba una molécula helieoidal y que se acortaba con el calor (fendme no por el cual un filete de carne reduce sv lamaiio al ser cocinado). Fue en 1954 cuando Andrew Fiel- ding Huxley y Nicdeigerke descubren que la longi- ud de la banda A permanece constante durante la contraccidn, mientras que las bandas | y la zona H se acortan. Como la banda A corresponde al fila- mento de miosina, comprobaron que era imposible que la miosina acortara su longitud durante la con traccidn. Junto con ellos, Hugh E. Huxley, de forma simulténea pero independientemente, propone la Teoria del deslizamiento de los filamentos para expli- car la contraccién muscular, teorta que sigue vigen- te en la actualidad.Plano de (4) A tones: Zonas 1 Ter) Bttlon sikeralee Fopemiosna ey SPye S ssonee de union TA em ie bine = ‘Complejo oe troponin 7 Cabeza de oo a) 7 Miosina » Yo) Figura 4.8. Corte ransversa) de! fiamento fino para presenter un esquema de fa secuencia de mteraccxin del calcio con la porcién IX>>11A. Estas caracteristicas permiten que las fibras de ti- po II scan capaces de almacenar mis cantidad de Cat y liberarlo al sarcoplasma mas rapido, que sus miofibrillas se contraigan con més rapide, y, por titi mo, que el Cu liberado se introduzca de nuievo en el RS mas ripidamente, con lo que ta velajacién de las fibras es también més répida. En delinitiva, cl pro- ceso de contraccién-relajacién es mis ripido que en las fibras tipo Metabolismo energético Las fibras de tipo I son mas dependientes de la glucélisis como fuente de energia que las de tipo | (por tanto poseen elevadas actividades glacogeno- liticas y ghucoliticas), con menor importancia rela- tiva respecto al metabolismo oxidativo. razén por la que presentan una menor densidad mitocondrial y mitocondrias mas pequenas. Dentro de los subtipos de fibras répidas, son las IIB las que poseen mayor capacidad glucolitica y menor capacidad oxidativa, frente a las IA, que tienen un caracter mas oxida tivo que glucolitico, y las IIX, que presentan carac~ teristicas intermedias entre ambas. Por esta caz6n, antes se denominaba FOG a las fibras que hoy cono: cemos como IA, nombre que procede del inglés fast oxidative glycolitic, y FG (del inglés fast glycoli- tic) a las IIB. En funcidn de las caracterfsticas mencionadas podemos concluir que las fibras IT son aquellas de las que se obtiene una respuesta mas répida y con mayor tensi6n cuando se activan, aunque debido a su metabolismo son mas ripidamente fatigables. Ast pues, parecen particularmente adaptadas a pattici- ades fisicas breves e intensas. como par en activlevantamiento de peso o aqueltas que implican numerosos cambios de ritmo, como el baloncesto. fiitbol, hockey sobre hierba. El reclutamiento de las fibras 1 durante el ejer ticio fisico ocurte a clevadas intensidudes de traba- joy siempre va precedido por el reckitamiento de las ibras | (Fig. 5.2). Dentro de las fibras 11, son las TIA as que primero se reclutan, seguidas de las IX yde fas IIB. Hay que resaltar que es la cantidad de fuerna que se requiere y no la velocidad de eontrac «iin lo que determina el reclutamiento dle uno u otra tipo de fibras. Ambas tipos de fibras, lentas y nipi dis, actian durante la realizacion de actividades sub- miximas y en ejercicios amaerobicos, como en las cameras de media distancia a pie, natacién, fitbol 0 baloncesto, actividades en las que se combinan altos niveles de cjercieio aerdbico y anacrdhico FORMAS DE TRANSICION La clasiticacién gencral de tas fibras no tiene en cuenta ta existencia de lus denominadas fibras muscurares hsbvidas, que conticnen més de una iso forma de cadena pesada de la miosina. Algunas fibras contienen tanto la MHC-IX como la MHC- IB: son tas fibras LIXB 0 IIBX, segin poscan una mayor cansidad de una o de otra isolorma, respec- tivamente. Otras fibras contienen las MEIC-HX y MHC-IIA: son las libras IIXA y ITAX, respectiva mente, Por tiltimo, existen fibras que expresan tanto la MHC-ANA como ta MHC-1, denominadas fibras Nic y Ic. La existencia de esta continuidad entre tipos de fibras demuestra la gran plasticidad y dinamismo muscular. Aunque estas fibras hibrilts se han con. siderado wna poblacién minoritaria, pueden aumen- tar cuando se induce experimentalmente la trans: (Fisras T FUERZA MUSCULAR Figura 5.2. Reclstamiento de los diferentes tpos de ftras muscu: lives segin la intensidad de fo fyena de contraccién muscular TOS D& FIBRAS MUSCULARES 95 formacivin de unos iipos de fibras en otros, como cn el-caso de la electroestimulacién crénica de baja fre- cuencia de los miisculos rapidos. Recientemente, se ha comprobado que incluso en condiciones nor males las fibras hibridas pueden ser tan abundan. tes como los tipos «purosy. La coexistencia de dis tintas MHC en una fibra, asi como las distintas proporciones en las que éstas se pueden encontrac sugieren la posibitidacl de que se produzcan transt ciones fibrilares en el siguiente orden: IIB <> IIBX ¢ IIXB = IX © MIXA @ LAX SAS IICe IC! Influencias sobre la distribucién de fos tipos de fibra muscular La dotacién genética es un Factor (undamental a lahhora de defini el patrén de distribucién de las fibras musculares de un individno. En personas sedenta vias de mediana edad, cl porcentaje de fibras | es de un 45-55%, siendo el citado porcentaje ligera- mente superior en el sexo femenino (Taylor y Bach- man, 1999) Es importante tener en cuenta que la composi- cién y distribuci6n de los distintos tipos de fibras, musculares no es igual en todos los tipos de miscu: los de un individuo. Asi, existen mdsculas en los seres humanos que presentan siempre el predomi nio de un tipo de fibra: es el caso del séleo, que posce un elevadisimo porcentaje de fibsas tipo (, ‘9 del braquial anterior, en el que predominan las fibras 1, Los miiscuos antigeavitatorias. por otra parte, casi siempre estén compuestos por clevados porcentajes de fibras I, lo cual es ligico si pensa mos que estin encargados de mancenet la postura, por lo que necesilaran ser poco fatigables. No obstante, la composicién fibrilar de un miisculo determinado dependera de diversos facto- res ademas del factor genético, entee ellos del patron de uso de ese miisculo. Las fibras musculares son muy adaptables y capaces de cambiar su fenotipo, aunque estos cambios no necesariamente han de afectar de la misma forma a los distintos sistemas celulares. Esto explica el hecho de que, por cjem: plo, puedan aumentar su capacidad oxidativa antes de expresar nuevas isoformas de miosina. La electroestimulacién crénica de baja frecuen: cia ¢s una técnica consistente en inerementar la actividad contractl, estimulando a la vez todas las unidades motoras, de forma que se consigue indu- cir transiciones de unos tipos de fibras a otros. EstaFSIOLOGIA DEL EFRCICIO. técnica se ha vtilizado en numerosas ocasiones para estudiar en animales el proceso de transicién de las fibras rapidas a lentas (otra técnica utilizada con este lin es la inervacién eruzada). Se ha comproha- do que, de forma gradual, las fibras répidas van expresundo isoformas lentas de los dlistintos com- ponentes celulares, a la vez quie se producen cam- bios en la Fisiologia y morfologta de la fibra que la vaacercando al fenotipo de fibra lenta (Pette y Dus- tcthoft, 1992). ‘lodas estas alteraciones ocurren rminado. Inicial- mente, comienzan a expresar isoformas lentas de MHC y posteriormente aparecen las MLC lentas. Se producen asimismo transicianes en ta FnC, TAT ¥ TnI hacia formas lentas. Otro proceso de muy tipi da aparicion tras el inicio de la electroestimulacién io constituye el descenso en la captura de Car pot parte del RS (probablemente por modifieacion de la Ca2--ATPasa) y una gran disminucién del conte- ido en ps lo (Pete y Dus: siguicndo un patrén temporal de Ibainvina de: este organ terholi, 1992). Mis adelante en el proceso de elec- Lroestimulacisn, comicnza a expresarse la iseforma de Ca!*-A1 Pasa de fibras lentas junto al fosfolam- hano, El sistema metabélico tambi alteraciones. Progresivamente va n experimenta elevandose los niveles de enzimas del ciclo de los dcidos tricarbo- xilicos, eadena respitatoria, B-oxiducisn, ete. Estos aumentos son paralelos a un aumento en el volu men mitocondrial y aun descenso de las activida- des glucogenoliticas y glicoliticas (Pette y Duster- hofi, 1992) Por este mismo procedimiento, se ha consegui- do telorzar eb cardcter ghucol ico de un miisculo mediante estimulacicn de corta duracién y elevada potencia. Ain asi, no se ha conseguido demostrar que con este sistema un m¥sculo lente se convier ta cn uno rapido. Hay que destacar que la clectraestimulacisn induce un reclutamiento de todas las unidades moto- ras, por lo que su efecto no es del toclo comparable al del ejercicio lisico, el cual, como sabemos, pro- Vora un reclutamiento de forma jerirquica de las distintas unidlacles motoras en funcién de la inten sidad de trabajo, Algunos de las Factores fisiolégicos que inciden en cl tipo de fibras sun el envejecimiento y el entre- namiento, En el caso del envejecimiento, este pro: ceso Ileva asociada una serie de cambios marfolé- icos en los miisculos. Uno de ellos es la reduceisn dl ntimero de fibsas, y otro li disminucion del tama- de éstas, par lo que en conjunto se produce una situacién de atrotia muscular. Otres cambios aso- ciados al envejecimiento son la pérdida de fuerza y cl alargamiento del tiempo de contraceién de las fibras musculares. Se ha sugerido que la pérdida dle libras es un proceso posterior a la degeneracién de las motoncuronas que las inervan. La attofia muscular y los cambios neurogénicos son mids acur sados a partir de los 70 afos. Una cuestién que atin es materia de debate cs si se producen ono cam- ios en los porcentajes relativas de cada tipo de fibras. Algunos estudis transversales parecen indi- car lo primero, pero otros estudios poblacionales més bien indican que no es asi EFECTOS DEL ENTRENAMIENTO FiSicO SOBRE LOS DIFERENTES TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES Aunque cn un misculo concreto predomine un cierto tipo de fibras, todos los musculos humanos estin formados por una mezcla de tipos de fibras, y dicha mezela varto segiin el miisculo y el indivi duo (Tabla 2). De esta manera el muisculo esque lético puede hacer frente a muy distintas tarcas, por lo que este Fenémeno juega un importante papel en el rendimicnto humano. El miisculo esqueléti- co es capa7 de adaptarse a las demandas funciona- les que se le imponen. Las modificaciones debidas al entrenamiento son especificas de los misculos utilizados, y no ocurren en aquellos que participan en el entrenamiento. En los deportistas de elite que practican disci plinas de resistencia, como maratén o ciclismo en ruta, el porcentaje de fibras tipa I supeca el 60-65%, mientras que en los deportistas de elite de discipli nas dle fuerza, Jos miisculos utilizados presentan por centajes de fibras de tipo I superiores al 65% Por tanto, parece que el entrenamiento deberia ser capar de inducir ransiviones de unos lipos de Tabla 2 Porceataje de fibras tipo I y I! en sujetos entrances en diferentes acthidades mee Re | Fondo 60-90 10-40 Welocidad25-45. 55-75 Levantamiento de pesas 4555 4555,fibras 4 otros para que se aleanzaran los distintos patrones fibrilares que se obseevan en ts departis- tus. Sin embargo, no esti claro si el entrenamieato es capaz de inducir transiciones en las fibras de los musculos humanos, sobre todo respecto al porcen- tsje de fibras 1. Los estudios realizados mais bien indican que kos porcentajes de fibras Ly Ino se ake: ran sustancialmente con el entrenamiento, y que el porcemaje de fibras lentas y répidas de un indivi- duo sc halla definido genéticamente y que se esta- blece muy pronto tras el nacimiento. Las tran: nes fibsilares que sf han sido demostradas, en cambio, son aquellas que se producers entre los dis linlos subtipos de fibras H1. En gencral, parece que se producen disrminucianes en los niveles de fibras IB, vaumentes en las IIA. Asimismo, apareeen aumentos en los proporeiones de fibras hbridas, lo cual se considera un signo de transformacién de ngs Lpos en otros. Pt hecho de que cl entrenamiento no induzca cambios cn ls porcentajes de fibras Ly I, no signi fica que el miiseulo no sea capaz de mejorar su resis tencia 0 su fuerza, Modificaciones en la capilariza Clin, dismeteo de las fibras, o aumentos de ciertas actividades enimaticas pueden constituir adapta ciones beneficiosis para el rendimiento, Asi, se ha comprobaclo «que cl cntrenamiento induce hipectro- fia muscular por aumento del diimetro de las Fibras individuales, Dicho aumento es debido al incremen toen el ntimero de miofibritas y es m s acusudlo en Jes deportes cle fuerza que en los de resistencia. Tam- bién se ha comprobado que son capaces de hiper ttofiarse tanco has Cibras Feame las TL Otro electo del entrenamicnta es el inerementa que se produce en la capilarizacién de las fibras en caso de los deportes de resistencia, efecto que no tiene luger con la prictica de deportes de fuerza Esta adaptacicin supone un aumento de la superfi- Ge de intereamhio entre el tejido muscular y la sa gre, Del mismo modo, este tipo de entrenamiento induce un aumento’en cl contenido museular de rigglobina (Taylor y Bachman, 1999). Ambas adap: luciones conducen a una mejora del sistema de transporte de os gona desde la meynbrana de ka fib TPOS O¢ FBRAS MUSCUIAIES 97 hasta la mitocondria. Por otra parte, el ntimero de mitocondrias aumenta, asi come su tamao, lo que permite que se produzca un aumento de la capaci dad oxidativa que oscila entre un 30 y un 40%, al incrementar globalmente las actividacles de envimas como la citrata sintasa, succinato deshidrogenasa, etc. Sin embargo, los efectos del entrenamicnto de resistencia sobre las enzimas de la gluedlisis y glu cogenilisis son mas modestos, aunque si parece mejorar sensiblemente la capacidad de captacién de glucosa en respuesta a la insulins. También se incrementan los depésitos intracelulares de tri glicéridos y glucdgeno y la actividad lipoprotein lipasa (Taylor y Bachman, 1999). Como resultado, auimenta la proporcién de energia que se obtienc de la combustion de las rasas, produciéndose parale Lamente un «ahorror de glucégeno que permite rea- lizar cjercicio a intensidades submaiximas durante nis tiempo. En cambio, hos cntrenamientas de fuer za ine n mayores mejoras de la capacidad gluco. litica y glucogenolitica, sin producir mejoras de la capacidad oxidativa Por titimo, hay que resaltar que no esta claro si existe una relacidn causa-efecto entre el aumento, de la capacidad aerébica muscular y el consumo maximo de oxigeno (VOsnq): Algunos autores defien- den gue el VOs, tulada principalmente por cl sistema de transporte dle oxigeno (circulacisn), mientras que oitos opinan que ly capacidad oxida. tiva del mtisculo condiciona la potencia aerdbica maxima (VO,,,,); nosotros censidleramas que en la prictica deportiva es imposible separar ambos fac tores. Bipiocraria Hi, Reggan C. Hoan stele nisl ve: mela ae ani “dvsts Press nas Alcala doe 200078199 te Pease Duster’ S Aken oe xpress in asic Nace Indsd by ‘Chr Lam fecuenes Simaltin, Amesan outa of Pela 992 Spmssnise Pee, Stan The Macular Doers Maman Muscle iter: NIPS Sines tion Sena Jao Obt CAPITULO Fuerza muscular: concepto y tipos tle acciones musculares J. J. Gonzalez-Badillo y M. Izquierdo Redin Desde el punto de vista de la mecénica, la fuer 7a muscular se contra en el efecto externo, gene ralmente observable, producido por la aceién muscular, fa atracci6n de la gravedad o la inercia doun cuerpo. Por tanto en el sentido que se deti- ne la fuerza en mecainica, la fuerza muscular, co: mo causa, seria la capacidad de la musculatura para deformar un cuerpo 0 para modificar la ace~ leracidn del mismo: iniciay o detener el movimien- o de un cuerpo, aumentar o reducir su velocidad o hacerle cambiar de direceién. Sin emburgo, desde cl punto de vista fisioligico, la fuerza se entien- de como la capacidad de produciv tensién que tie- ne el miisculo al activarse, es alga interno (fersir interna), que puede tener relacién con un objeto (resistencia) externa o no. Como resultado de esta interaccién entre fuerzas intermas y externas surge un tercer concepto y valor de fuerza, que es la fuer za aplicada (Gonzalez-Badillo, 2000a; Gonzale7- Badillo y Ribas, 2002) La (uerza aplicada es el resultado de la aceién muscular sabre las resisten= clas externas, que pueden ser el propio peso cor- poral o cualquier otra resistencia o artefaeto ajeno al sujeto. Lo que interesa en el Ambito de la actividad fisi- cay el deporte es saber en qué medida la fuerza interna generada por los muisculos se traduce en fuerza aplicada sobre las resistencias externas. En cl siguiente apartado se deliniré el concepto de Fuer- za desde el punto de vista de la mecanica y la fisio- logia, Asimisma, se explicaran las diferencias entre la fuerza externa, la Fuerza interna y la fuerza apli- cada. Por limo se explicacin los diferentes tips de activacién muscular FUERZA Y MECANICA La fuerza, desde el punto de vista de la mecéni- ca, es toda causa capaz. de modlificar el estado de Feposo 0 movimiento de wn cuerpo. La fuerza tam bién es la causa capaz de deformar los enerpes, bien por presidn (compresién o intento de unit las moléculas del everpo) 0 por estiramiento 6 tensién Gintento de separar las moléeulas de wn cuerpo). En dlefinitiva, la fuerza seria lt medida del resultado de interaccién de clos cuerpos y viene definida bisica- mente como el producto de la masa por fa acelera+ cién (F =m -a), Por tanto, descle un punto cle vista mecénico, la fuerza muscular, como causa, seria la capacidad de {a musculatura para deformar un cuer po 0 para madificar la aceleracién del mismo: ini- ciar 0 detener el movimiento de un cuerpo, aurmen- tar 0 reducir su velocidad 0 hacerle cambiar de direceién (Gonzélez-Baclillo, 20000; Gonzdlez-Badi- Io y Ribas, 2002), El musculo esquelético esta disenado para pro- ducir fuerza, es decir, para acelerar una massa o defor- marla, La masa a acelerar es una parte de nuestro cuerpo, ya sea una extremidad, un segmento de la extremidad 0 el globo ocular. Esta parte, a su vez, puede desplazarse libremente, desplizarse unida a otra masa, ya sea a favor o en contra del sentido de desplazamiento de la masa a la que se une, 0 sim= plemente no desplazarse externamente pero produ: ciendo deformacién. La tensién que se genera en elFUERZA MUSCULAR, CONC! misculo se aptica en primer lugar sobre el tejido elistico del propio misculo (por ejemplo, citoes queleto) y sobre los tendones, gue son cejidos conce- tivos con una muy bucna capacidlad ckistica (Gon zlez-Badillo y Ribas, 2002). FUERZA: LA CAPACIDAD PARA PRODUCIR TENSION Como hemos indicada, desde el punto de vista de la mecaniva, el estudio de la fuerza se centra en efecto externo, generalmente observable, produ cdo por ta accién musewlar, la atraceién de la gra yedad o Ia inercia de un cuerpo. Sin embargo, desde cl punto de vista fisioligico, la fuerza se entiende como la capavidad de producir tensién que tiene el miisculo al activarse; es algo interno, que puede tener relacidn con un objeto (resistencia) extern 0 no, Tanto si Ia tensidn es generada por la oposicién dena resistencia externa (accién de Ia gravedad {peso} 0 inercia de los cuerpos en movimiento), como si se produce por la tensidn simulténea de los intisculos agonistas y antagonistas, en cl misculo se produce una deformacién. L ddeformacién es un indicador del esteés producido por las (uerzas que originan dicha delormacién {MeGinnes, 1999). Por otra patte, tensidn es el esti dode un curcrpo estirado por la accién de las Fuer- ras que lo solicitan, ust como la fuerza que impide que se separen las diversas porcianes cle un cuerpo magnitud de la que se halla en ese estacla, En nuestro caso, as fuer zas de tensi6n son las quec tian internamente de las sstructuras que estin bajo tension, Por tanto, la ten- sign muscular se puede definir como el grado de estrés mecainico producide por el eje longitudinal del mascutlo cuando tas fuerzus internas tienden a ¢stirar 0 separar las moléculas que canstituyen las, estructuras musculares y tendinosa (Gonziler-Badi- lla y Ribas, 2002). FUERZA APLICADA Hasta ahora se ha comentaddo que existen dos fuentes de fuerzas en permanente relacién: las Fuer- 2as internas produciclas por los mtisculos esqueléti 0s, y las fuerzas externas, producidas por la resis, tencia (fuerza) de los cuerpos a modilicar su inercia (estado de repose « movimiento}. Como resultado de esta interaccién entre fuerzas internas y externas surge un tercer concepto y valor de fuerza, que es la fuerza aplicada. La fuerza aplicaca es el yesultado de faacci6n muscular sobre las resistencias externas, TOY TIROS DE ACCIONES MUSCLIARES 99 que pueden scr el propio peso corporat a cualquier otra resistencia 9 artefacto ajeno al sujcto. Lo que interesa es saber en qué medida la fuerza interna generada por los miisculos se traduce cn fuerza apli cada sabre las resistencias externas. La fuersa aplicada se mide a través de los cambios de acele- racién de las resistencias externas y por la deforma Cidn que se produce en los dinamémetros, tanto por efecto de la Lensién como de la compresién que se ejerce sobre ellos. Sino se dispone de instrumen- tos de medida, se estima la fuerza aplicada toman- do coma referencia el peso que se puede levantar 0 lanzar en unas condiciones determinadas o la dis- tancia que se puede desplazar el centro de gravedad del propio cuerpo (por ejemplo durante un salto) (Gonzilez-Badillo, 2000a; Gon7aler-Badillo y Ribas, 2002), La magnitud de la tensi6n generada en el miscu- Jo no se corresponde con In magnitud de la Fuerza, edia externamente (fuerza aplicada). La tensién que puede generar el miisculo depende, entre otros factores que serén discuitidos posteriormence, de st iongitud. A medida que disminuye la longitud del muscu can respecto a la longitud optima, la ten- sidn es cada vez menor. Ademés, la resistencia qu ofrece la fuerza externa (peso) a la musculatura ago- nnista tampoco es la misma durante todo el recorride de la artic lacién 0 articulaciones que intervienen en cl movimiento. La mayor resistencia ofrecida coin- cide con el maximo momento de fuerza (producto de la fuerea externa y la distancia perpendicular desde Ja linea de aceién de la fuerza al eje dle giro de la articulacidn, expresady en Nm). que se origina a través del recotrido articular. Por ejemplo, al hacer una flexién del codo en posicién vertical con un peso libre, el maximo momento de luerza se produce a un, ingulo cle aproximadamente 90°. En esa lungitud del muisculo es precisamente cuando éste puede desa- rrojlar su mayor tensién (mayor fuerza), que sera la mixima posible sila tesistencia es maxima, pero tany hién es precisamente en ese momento, debido a la desventaja mecsnica (brazo de fuerea interna muy pequefo en relacién con el brazo de resistencia ester- nna), eando més lento es el movimiento en todo el recorrido. Esto significa que en el momenty de méxi- ma tensién (maxima fuerza interna), la fuerza apli cada seré pequesa, ya que la velocidad disminuye claramente sin cambios notables de aceleracién, y la fuerza aplicada, por tanto, sera equivalente o ligera- mente superior a la fuerza que correspondle al pro- pio peso de la resistencia a desplazar (Gonziler-100 _Ascrogia vet BERCICIC Badillo, 20008; Gonaiile: Enoka, 2002) (Tig. 6.1) Fsto se puede observar en la figura 6.2, donde se muestra la Fuerza aplicada sobre el biceps duran- te una accion isométrica maxima del maisculo biceps en la posicién de 90°. La tensién interna en ambos casos serd la maxima, En el panel A, ha fuerza apli- cada sobre la pesa paca que no se desplace hacia abajo sera de 7 hg (68,6 N) (igual direccién que el peso pero en seniido contrario), y la que se aplica sobre el rendén del biceps, de 35 kg (343 N). En el aso del panel B la fuerza aplicada sobre la pesa para que no se desplace hacia abajo seré dle 11,67 hg (114,37 N) (mayor que en A porque el peso es de 13,67 kg, y la que se aplica sobre el tendén del biceps, de 35 kg (igual que antes, la nvxima que se puede realizar) (ver pie de Figura para mis detalles) Lo que interesa en el deporte es medir la fuerza aplicada, pues de ella depende la potencia que se pueda generar, que es, desde el punto de vista del rendimiento fisico, el factor determinante del resul tado departivo, tanto cuanto la potencia deber ser la aivima en unas condicianes dadas como cuando se trata de mantener durante mais © menos tiempo un detcrminado valor de poteneia, que en el fondo no: es mais que la aplicacién de una determinada fuerza Por tanto, una primera definicion de fuerza aplicable cen cl rendimiento deportivo seria: (uerza es la mani- festacién eterna (fueraa aplicada) que se hace de la Badillo y Ribas, 2002 tcnsidn interna generada en el musculo (Gonzalez Badillo, 2000a; Gonzaler-Badillo y Ribas, 2002) Pero tan importante como la Fuerza manifestada ante la maxima resistencia es la fuerza gue se aleans za con resistencias inferiores la misma, de tal manera «jue no siempre el que manifiesta mas Fuer- 4a con wna resistencia relativa alta es el que mis fuerza maniliesta con las resistencias relativas lige- ras. Si esto es asi, no tenemos mas remediv que admitir que el deportista no tiene un valor de fuer- za maxima sinico en cada ejercicio. sino «infinitass valores cn funcién de la resistencia que ulilicemos para medie la fuerza, o. lo que es la mismo, en fun- cidn de la velocidad a la que se pueda realizar el movimiento. Esto, que es verdaderamente impor- tante para el rendimiento, nos lleva a una segunda definicién de la fuerza en el deporte: fuerza es la manilestacin externa (fuerza aplicada) que se hace de la tensién interna generada en el miisculo 0 wrupo de miisculos a una velocidad determinada (adapta da de Knuttgen y Kraemer, 1987) Pero como todos los movimientos humanos se realizan durante un cierto tiempo, lo que interesa en el deporte es el continuo de la curva Fuerza-tiempo (Zatsiorsky, 1995). Bfectivamente, cuando aplica- ‘mos una fuerza en cualquier gesto siempre se alean- 2a un pico maximo de [uerza, pero pata ello hat falta que trascurra un cierto tiempo; es decir, exte pico no se aleanza de manera instan Figura 6.1. Componentes en paralelo y de rotacién de fa tensién generada por ef misculo biceps braquial en diferentes éngu- 40s. Cuando los dngulos de insercin son agudos, el componente paralelo de fa fuerza (P} iene fa mea magnitud y acta esta bizendo la entculacién.€) componente de rotacn (R) es peque‘io (A). El componente de rotacién oumentd a su meno nivel ‘cuando se oleanaa los 90° (C). Por encima del éngulo de 90° de insercién, el componente de rotacion dismminuye y el componen- te paralelo cumenta hasta producir una fuerza de dislocacién (0 y £). (Modficade de Enoko RM. Neutomechanics of human -movernent, 3. ed. USA. Human Kinetics, 2002.)FUERZA MUSCULAR: CONCEFTO Y TPO! iE ACCIONES MUSCULARES 10 DB 4 Som 11,67 1g Oe — o K— 25em 15cm Fgura 6.2. Un peso de 7 kg se syeta en fo mono a 25 cm del cado. En el panel A el momento de fuerza (hacia abajo) = 7 lig 25 cm. Paro mantener el sistema en equikbro, fa fuerza que deberd oplicar (hacia arriba) el biceps * 5 cm = 7 kg x 25 fan. Entonces fa fuerza del biceps = 175kg em/Scm =35 Ke El misculo biceps debe oplicar una fuerza de 35 kg paro evtar (ue la mono se desplace hacia abgjo En el caso del panel 8, donde se coloca la peso mds cerca de ia inserosn, se puede aguantor mds peso (11,6 kg). Entonoss fa yerza del biceps = 175 kg -cm/5 cm larque lo mano se desplace hacia abo te pico de fuerza se aleanza manifestando la fuerza aah mayor velocidad (0 mayor rapidez) posible. el valor del pico dependderd del tiempo disponible para manifestar la fuerza. A su vez, el tiempo dependers dela resistencia que se tenga que superar {a inayor resistencia, mayor tiempo), la cual determina tam bign, como hemos visto. la velocidad de ejecucién Por tanto, el ticmpo entea a formar parte de esta rela cin paramétriea, y por ello, al igual que le veloci dad, también es un factor determinante en la medi cain de ta fuerza definicién de ta fucsza en el deporte: fuerza es la Esto nos Mevaria a la tercera manifestacisn externa (fuerza aplicada) que se hace de la tension interne gencrada en el miisculo o grupo de masculos en un tiempo determinado (Gonziler Badillo, 20002; Gonzilez-Badillo y Ribas, 2002). TiPos DE ACCION MUSCULAR La tensidn se prude durante la activacién del nisculo (gencralmente se utiliza el termina menos apropiadlo scontraccién» en tga de wactivacigin»), la cual tiene lugar ¢ so cléctico ys libera la eneggia necesaria, lo que dara union y desplazamiento de los filamentos ando el miisculo recibe un impul- so de 11,67 kg se sujeta en fa mano a 15 cm del codo y el mamento (hacia abajo) = 1,67 kg x 15 em. Para mantener el sistema en equilibria, a fuerza a deberd aplicar el biceps x § em = 11,67 kg x 15 em “35 kg Aqui el musculo biceps debe aplicar una fuerza de 35 kg para ew de actina y miosina en el sentido de acortamiento sar- comérico y elongaci6n tendinosa (Gonrélez-Badillo, 2000a; Gonzilez-Badillo y Ribas, 2002). La activa cin siempre tiende a acortar las sareémeras, Lanto si el masculo se esté acortande (activaeion concéntti ca) como elongando (activacién excéntrica). Pero segiin la voluntad del sujeto o la relacién que se esta blezca con las resistencias externas, la activaciin del muisculo puede dar lugar a ires acciones diferentes: 1) acortamiento accién dinémica concéntrica (supe racién de la resistencia externa, la fuerza externa acttia cn sentido contario al del movimiento), 2) alarga- miento/estiramiento o accidin dindmica excéntrica (cesi6n ante la resistencia externa, la Tueraa externa acttia en e} mismo sentido que el movimiento) y 3) mantenimiento de su longitud 0 aecién isomeétrica (la tensi6n [fuerza] muscular es equivalente a la resisten- cia eaterna, no existe movimiento ni, por supuesto, trabajo mecénico). Esta tltima definicion no se ajus- 124 la realidad totalmente, pues lo Ginico que se man- tiene igual es el éngulo en el que se esta producien do la tension muscular, pero la accién del musculo es. de acortamiento de fibras y de estitamiento de! tej do conectivo, como el tendon (Fig. 6.3).192 ASIUOGIA BEL BERCICICD CONCENTRICO 110: Longitud (aL) 1005 Tension (Cn) Li/ Activacién muscular EXCENTRICO 7 ‘300 ms: ISOMETRICO a Figura 6.3 Accones muscuaresconcénvicos (A, excénincas (B) e oméices (C) Obsérvese que lo fuerza musculr vase de ‘manera no lea! cuando un mésculo activo pase de una acca soméinca a realizar una actin excéninca. Este comportamieno ‘puede ser explcado en funcién de los puentes cruzadbos (ver texto para expicacién en detale).(Modlficada de Knutgen HG, Kas ‘mer WU Terminology anc! measurement in exercise perlermance. | App Spot Sc Res, 1987, 1: 1-10) CicLO ACORTAMIENTO-ESTIRAMIENTO: Cuando las tres acciones se producen de mane- ra continua en este orden: excéntrica-isométrica- coneéntrica, y cl tiempo de (ransicion entre fa fase excente neéntrica es muy corto, carta lugar a una accién miltiple denominada cic de acrla- miento-estiramiento (Gonzilex-fadillo, 2000a; Gon nilex-Badillo y Ribas, 2002: Kavegen y Kraemer 1987; Komi, 1986). Una de las propiedades mis caracteristicas de la funcién muscular es la optimi zacién de la potencia muscular en los movimientos de ciclo acortamiento-estiramicnto. En este tipo de movimiento se produce ima elongaei6n del miiscu- fo mientras se activan las sarcémeras en un intento de evitar la elongacidn (activacién exeéntrica), conUERZA Ml Siguiendo una gran censién sobre los elementos elas ticos en scrie (rendones y titina principalmente), seguic tras un muy corto periodlo de tiempo por un acortamiento muscular (aecién concéntrica), La ven- lija del ciclo estiramiento-acortamiento es gue el misculo puede realizar una mayor cantidad de tra ioja si es sictivamente elngada antes de que se pro~ duzca la contraceion concéntrica. Este es el caso de Jas sultos can contramovimienta, en los que la paten- cia alcancaca es mayor que cuando se realiza el rrismo tipo de salto sin contramovimiento Se han propuesto cuatro mecanigmos que expli ‘an e] mayor trabajo positive que puede llevar a cabo un masculo que realiza sn ciclo de avortamiento- ¢stiramiento: 1) tiempo para et desarralio de ta fuer 2b, 2) utilizacién de la energia ehistica, 3) potcncia- cin de la fuerza y 4) partivipacién de los rellejox musculires, EI primer mecanismo, denominado fiempo para el desarvotle de la fuerza. se relaciona con el aumento de Liempo que tiene el mésculo para estar completamente activado cuando se realizi un tstiramiento previo. Debido a que el trabajo posits 0 se mide como el ares debajo de la curva longi- tud-tensién (hig. 6.4), un aumento en la tensién muscular al co ea mcjoraré el trabajo positivo que se puede reali- ienco de la contraccién concéntri- rat, En el caso de que se realice este movimiento previo, se habré comenrado el proceso de excitacién dea fibra muscular por el SNC, estimulacion y cone traceién muscular (pretensado), con lo que le ten. sién al inicio de la contraccién muscular estars a (Komi, 1986; Enoka, 2 Longitud (eam) Longitus —Tensién (nm) Tensi6n Tiempo CULAR: CONCEPTO Y TOS DE ACCIONES MUSCUIARES 103 El segunda mecanisma se relaciona con el alm: cenamiento en el tejido clastico de energia te la fase de clongamiento muscular y la posterior utilizacién durante lu aceién de acortamiento ( concéntrica). El tercer meeanismo, potenciaci¢ de la fuerza, sugiere que la tensién que desarrollan los puentes cruzados aumenta como consecuencia rane de realizat on movimiento de estiramiento previo a una accién muscular cancéntrica. El cuarta meca- nismo esti asociado can los reflejos de estiramie to (descarga motoncuronas alfa y rellejus de laten: cia prolongadas) evocados por la clongacién activa muscular en el comienzo del ciclo de estiramien: to-acortamiento, En la Tigura 6.5 se muestra el awnento de la fuer- za del pie en una flexién plantar con contramovi miento (A) y sin contramovimiento (B). La fuerza generady en las primeros 200 ms de la flexién plan: tar con contramovimiento por el miisculo gemelo y sti tendén es 400 N superior que la nerada por el misma movimiento pero sin contramovimiento pre: Vio. Ademis, este aumenta de fuera no va acom: paiado de una mayor actividad electromiogritica. por lo que parece estar originado por mecanismos puramente musculotendinosos y no por mecanis- mos neurales. Esto muesirs que la participacién de Tos mevanismos puede variar cn diferentes tipos de movimientos La fuerza que un matisculo puede realizar duran, te velocidad constante es mayor durante acciones de tipo exeéntrico (elongamiento muscular). Por Figura 6.4, Trabajo positwo realizado por un misculo cis lado durame une accion de ‘acortamiento musculot, prece dda por una accion isomer ca (A) y una accién de acor tamrento precedida por unc contraccién de po excéntiico, (@). Fi trobajo realizado por ef riscuto (area per debajo de 1a curva longitud-tensién) es moyor para lo el ciclo acorta mmiento- estnamiento. (Modif ‘cada de Enoka RM, Neurome- chanics of hu-men movement, 3 ed USA: Ed, Human Kine fics, 2002) Ie afl ° 25 LLongitud (mm) Longitud (rm)104 FisiO1OGla DFL EFRCICIO Figura 6.5. Aumento de la fuerza de! pie en una flexion plantar con contramovimiento ‘a (A) y sin contramoumienio | $e 10 @) Obsénvese cémola long | 3g 10 tud del fasciculo muscular. 3 3° gemelo (medda por utraso- | 32 a0 fogratia en tiempo rea) 3e 70 Contraccién mantiene cosi constante dur ‘ante ‘a fase fine! del contro ‘mowmiento, aconéndose en la Jose de flenn. Lo velocded de ‘acortamiento sin contvamovi- ‘mento en B no dif deo de A (lose descenderte en el de- _grama de longituctensiin, sin embargo bo fuerza oplicada fue ‘menor (dferenco entre lneas enirecortadas del dagrama de fuerza-tiempo). El exceso de uer2a en A se debe a fa apor tado por el tendén. Notese que fo ectuadad electromogrdlica ro diiere en ambas condicio- res. (Modilicada de Kowako- mi Abe T, Kuno SY, Fukuna- ga T Trang induced changes sn msc archiectue and spe- 40 08 06 04 02 008 a6 4 02 © Gc tensién. Springer-Verlag GmbH_ Eur Appl Physio}, Tiempo (segundos) 1995, 72:37-43) Longitue tasciculo (mm) Fuerza del pie (N) EMG gemelo 00: ejemplo, se sabe que es mis fieil bajar un peso cle- —_yitud no se modified, micnteas la fuerza aleanz6 una vado con los flewres del cod, lo que requiiere una zona de mescta durante la estimulicion, Sin emba- acciin excéntrica que subir el mismo peso con una go, evando se cambio la longitud, la fuerza no varié accién de acurtamiento muscular. Sin embargo a de manera paralela con el cambio de longitud, de la fuerza qac se puede realizar durante el clongamien- misma manera que oeurritia con un muelle, Duran to muscular puede variar considerablemente. Por Le la accién concéntrica a velocidad constante, la ejemplo, se sabe que la fuera muscular vari de manera no lineal CONCENTRICO 'soMETRICO EXCENTRICO cuando un miiseulo 04 activo pasa de una | Longitud | | aacci6n isométvica a rea | (6L) lizar una accion ex 0 trica. Un ejemplo se veo. muestra en ta figura | Tension 6.6. kn este experi- | (6F nal mento se controlé la ° longitud del musculo ——_ —— — extensor largo de los Batectbn eraisciter 300 ms dedos mienteas se esti- tmuloba clnenio moter Figura 6.6, Cambios en fa tensvin muscular durante cambios cantolados en la longitud muscu ie inf {as La longitu es inckcada comma porcentaye de Ia longitud de la fibra muscular (% L) en relacién y se media fa fuerza gia iongitud de repose, La fuere0 0 tensian es expresoda como porcentoe de lard tension que se realizaba (Me ‘sométrica (38 F..)- Paro cade contracaén e! miscuo fue estmuiado @ 150 He durante 500 ms Gully Faulkaner, Después de 106 fs de espmulecrn, la iongtud del misculo se redo (ocostomento) $e men TORS). Dursnte hence 262 constants 0 esta (elongamvento) Obséniese fo forma de acura de tension durante e 5). Durante la ae — geontamienta,elongarnienlay fe accidn sométaca. (Modificada de Enaka RM. Neuromecanics oF cién isométrica la lon- human movement, 3" ed. USA: Human Kinetics, 2002.)FUERZA MUSCULAR: CONC fuerza dlisminuyé, muy rapido al principio y leege de manera més lenta, desde el valor isométrico. En contra, durante la accién de elongamiento muscu- Jura velocidad constante, la fuerza aument6, muy tipido al principio y luego de manera mis lenta, En his aecianes museulares a una velocidad constante, apendiente del registro de fuerza indica el grado te stiffaess (cambios en fucrea asaciados a cambios én longitud) del muisculo, Durante el clongamien- to muscular la stiffness inicial aumenta (por ejem: plo, grandes aumentos en fuerza pata pequetios cam bios en longitiad) y luego disminuye, El aumento en elcomienzo de la accién muscular de la stiffness se denomina pequeiin rango de stiffness musestlar {Enoka, 2002). Este comportamiento puede ser explicado en fun- ‘iin de los puentes cruzados. Cuando un miiseubs esclongado activamente desde una situacién iso- métrica. los puentes cruzados unidos son estirados yyesto aumenta le tensi6n media generada por cacla puente cruzado. Se ha abservade en las fibras del orto que, cuands se elongun, primero muestran wn gin aumento de censién y lucgo una zona estable {easi dos veces la producicla durante eeciones iso: métricas). Después de que los puentes cruzados hen sido estirados en cierto grado, se produce un des- acoplamiento y un répido acoplamiento, aproxima- damente 200 veces mas rapido que durante accio- nes tsométricas. De esta manera el pequefo rango de stiffness muscular que se produce cn cl inicio de {a contraccidn excéntrica (elongamiento muscular) se debe a un aumento en la tensién media produci- da por cada puente eruzado, Ademnis, en lx medida en que el elongniniento muscular continga, los puen- 4es cruzados se reacoplan rapidamente, producien do otra vez una gran (ensin muscular. PROPIEDADES BIOMECANICAS DEL MUSCULO El proceso por cl cual se genera y manticne la fuerza y la velocidad de contraccién en un méscu Joo grupo de miiscullos incluye numerasas eslabe- nes estructurales y funcionales de cuya interaceién final resulta la actividad fisica manifestada por los miisculns. Anteriormente se ha comentado que, desde et punto de vista fisiolégico, | fuerza se entiende como la capacidad de produicie tension que tiene el masculo al activarse. En teoria, esta capacidad Gti en relacién con una serie de factores, unos de tipo estructural. como son: el ntimero de puentes TOY TOS DE ACCIONES MUSCULARES 105 cruzados de miosina que pueden interactuar con los filamentos de actina (Goldspink, 1992). el riimero de saresmeras en paralelo, la tension espe cilica o fuerza que una fibra muscular puede ejer- cer por unidad de seceidn transversal, la longitud de Is fibra y del miisculo o el tipo de fibra: y otves de tipo neural, como el ntimero de unidades moto ras activas, los aumentos en la frecuencia de esti mulacién que se den en las motoneuronas que gobiernan las fibras musculares, cl niimera de sar- eémeras que se activen, Factores facilitadores e inhi- hidores de la activacién neuromuscular y las carae~ teristicas del manejo del calcio idnico en el interior de la Fibra; aspectos baisicos para la generacién de Ja fuerza muscular, Ademis de los factorcs anteriormente comenta- dlos, otras cuestiones relacionadas con las propieda- des mecanicas del miisculo, camo el dingulo artic lar donde se genera la rensién articular y la longitud inicial del masculo cuando se activa, el tipo de acti- vavién y la velocidad de movimiento son también determinantes en la produceién de tensidn en el madsculo (Harman, 1993). La fuerza que puede manifestar un miisculo esquelético depende de la longitud que tienen los muisculos en cl momento de generar tensidn y los cambios de la Jongitud en el tiempo (velocidad de contraccién). Cuando se analizan estas caracteristicas expe. rimentalmente, se mide la tensisn que se genera cuando el misculo se coloca a una langitud cons- tante 0 su longitnd cambia a una velocidad cons. tante. Las relaciones que se generan de longitud tensién y de fuerza-velocidad caracterizan Jas propiedades quasi-estiticas del miisculo, pero no describen la tension que puede generar un muisc lo durante el movimiento, De mancra general se ante una activacién voluntaria maxim: cuanta més velocidad de acortamiento pueda atcan- zar un miiscullo, menos fucrza podra ejercer. v vice versa. Se conoce que los musculos s¢ disponen en nuestro organismo de manera ideal para producir las fuerzas maximas si son adecutadamente activa dos, y que cualquier modificacidn (alargamiento 0 acortamiento) de longitud muscular dptima con eva una disminucién de las tensiones. Por silti- mo, la potencia mecdnica muscular, expresada como el producto de la [uerza por la velocidad (pre: duccign de trabajo mecénice por unidad de tiem- po), estard intimamente vinculada y limitada a la relaciin fuerza-velocidad. Las relaciones de longi tud-tensi6n y fucrza-velucidad dependen de las106 Asie BIER wteristicas contractiles de las fibras muscula res, de la organizacién de las fibras musculases en el mise ca 0 (arquitectura muscular) v de la dispo: sicién de lus miisculos en situaciones articulares. Elestudio de estas relaciones en cada uno de estos niveles ofrece un conocimienta importante del comportamienta mecinico y la interaccién entre fuerza, velocidad y potencia, asi como de las limi- taciones y capacidades del movimiento que se genera de la activacién muscular, De manera mas detallada, se puede decir que los valores de la rela~ cién Suerza-velocidad y tensién-longitud estarsn afectados por diferentes condiciones mecanicas y fisioldgicas, entre las que se puede mencionar la arquitectura muscular (area de la seccion tre sal, Jongitud y dngulo de penneacisn), configura- ver Gide anatémica de la articulacién, longitud de las sarcémeras, tipos de fibras musculares o el nivel de activacion muscular. La manera en la que estos aspectos afectan a las relaciones longitud-tensién, Jucrza-velocidad y potencia-velocidad seri comen- tada a continuacién (Knutgen v Kraemer, 1987; Komi, 1986; Gonzéler-Badillo y Ribas, 2002 Enoka, 2002, Zatsiorski, 2001; Calber y cols., 1999). Propiedades contractiles de las fibras musculares: relacién fuerza-velocidad y longitud-tensién Antes de explicar las relaciones fuerza-velocidad, y longitud-tensién de la libra muscular conviene rea~ lizar wn breve repaso a varios aspectos mecanicos y funcionales a nivel de la fibea muscular, y recordar ‘cGmo se genera ka tensi6n muscular (Conziler-Radi- Ilo y Ribas, 2002) La fuerza que produce el miscula esquelética tie- nen su origen en le activacién de numerosas unidades funcionales intracclulares 0 sareémeras. Aqui recor” daremos los detalles mas importantes pata el enten- dimiento de la generacién de fuerza (Figs. 6.7 y 6.8) © Las sarcémeras estin formadas por motores. (nanomotores) que cuando se activan tratan siempre de disminuir la distancia entre Jos dis- cos Z contiguos. © Los discos Z, que limitan cada sarcémera, estin unidos al disco M, situado en cl centro de la sarcomera a equidistancia de las lineas Z, por flamentos de molecular y de caracteristicas ehisticas deno- minada titina na proteina de gran peso * Los discos Z, basicamente formados por fila mentos de actina, una protejna resistente a la detormacién pero ligcramente deformable, con nidn de una sarcémera con otra y de las sareémeras terminales con los ten- dones * Las hileras de miles de sarcémeras que cons tituyen una miofibrifla Lerminan uniéndose a los tendones, tejidos elasticos muy resistentes, que sirven de nnién de los muisculos con los tuyen la hueses. © En una sola célula o fibra muscular, que tie: nen forma cilindtica de 50 ym de dismetro y hasta 20 cm de longitud, hay cientos de mio- fibrillas que constituyen cl 80% del conteni dlo celular y por lo general van de un extremo a otro del eje més largo de la fibra muscular. © La fibra muscular esta envuella por una men brani plasmatica que tiene una forma espe: cial consistente en numerosus invaginaciones en forma de pequefios tiibulos (ushuilos T) y que constituyen mas del 70% de la superficie del sarcolema en las células de musculos esqueléticos © Cada fibra muscular esté envuelta por una malla ce fibras de caligeno, también de carac- toristicas elisticas, que las une en paralelo, junto con otras proteinas, a las otras Cibras muscularcs formando haces de Fibras *# Los haces y faseicutos (conjunto de haces de fibras) estin formadas par tejido conectiva (endomisio, perimisio y epimisio) v frecuen: temente se unen a los tendones alinedndose de forma no patalela al eje mayor longitudinal del musculo, formando un angulo a modo de las hojas penneadas del reino vegetal Con lo dicho anteriormente, es técil darse cuen- ta de que cl mecanismo de activacién muscular no es simplemente el clesplazamiento o intento de des- plazamienta de los discos Z aceredndose los unes a los otros. Por el contrario, cada miofibrilfa es como una hileca de miles de sarcémetas enganchadas unas a otras por elementos elisticos a ambos lados de cada sercémera, y Finalmente, a ambos extremos de {a miofibrilla con otros elementos elésticos de dis: tintas caraeteristicas mecénicas, que terminan unién- dlose a los huesos o carga a arrastrar. Ademas, cada mniofibrilla esta unida a su adyacente paralela por mis elementos eldsticos (desmina), y cada Fibra, envuelta por redes de tejido conectivo (coligeno, En realidad seria como hileras de nanomotores uniFUERZA MUSCULAR: CONCEPTO Y POS DE ACCIONES muscuLAreS 107 Epimisi Fascloulo ‘cublonto oé ‘con capilares y ‘endomisio Masculo TbuloT Reticulo sarcoplasmies Nicleo Fulameniog d0 miosina” Flamentos de miosina Fodeados por tlamentos do cine [ Mosina ———__—— — 7 ‘Tioponinas Miomesina (cm fa isco 2 ———_Troparsosina Troportodutina Nebutina Disco Z Sarebmora L Figura 6.7. Fquerna de la estructura dei maisculo esquelético. A, 8G y O en la parte infenor de la fur, seccisnes transvessa- ede una molibrifa en os lacaizaciones que indkcan las flechas de trazos dscontinuos (A) v esquema de la estructura de una sareémera y de un segmenta de lta muscular (8). (Modiicada de Gonzdlez-Bodilo y Ribas, 2002.)108 Elemento elastica Figura 6.8. Representacion es- ‘quematica de fos elementos contractiles y elésticos en el misculo esquelético A. El: _mentos contctes, enerador 15 de luerza,unices par ele~ ‘mentos eldstcos ol esqueleto B. Esquema de los multiples elementos eldstices y el con {raat en f estructura muscu Jar € ragrama esquemétco de fo evolcion temporal de fa fuerza durante una contracoén ‘npotetica sin elementos elds- 1icos (inea discontinua) y con elementos elsacos (ine con- finua). (Modticada de Gonzd- Jex-Badilo y Ribas, 2002.) dos entte si por muellecitos formando un hilo ckis- tico que uniéndose a otros dan lugar a una fibra muscular que termina en dos muelles o resortes elistivos que son los tendones. Un esquema dle la estructura y de las relaciones entre los elementos contrictiles se muestra en las figuras 6.7 vy 6.8. Cualquier masculo esquelético o estriado en nuestro organismo esta compuesto par haces y fas cculos de fibras y: por tanto, su stuma tiene ta carac- ceristica mecénica de elastividad, asi que debe ser entendido como un resorte, desde cl punto de vista de la fisica, Es procedente recordar que el concep: to de elasticidad es lo conteario al de distensibilidad (0 complionza): es decir, que aunque ona lamina de acero 0 un muelle se pueda distender en algtin grado, Ia fuerza que lo hace volver a su posicién 0 Jorma inieial es la fuerza eléstica. Es importante tener esto presente, porque toda fuerza que puede cicrcer un miisculo se tiene que aplicar por medio de estos clementos elisticos. De este motl, los ele- mentos clasticos en serie (muellecitos de titina y tendones) deben ser tensados para que la fucera se pueda aplicar « las cargas o resistencia externas, y ademas, y no es de inenor importancia, estos ele mentos elisticos tienen a su cargo la tarea funda- mental de devolver a sus dimensiones iniciales a las saremeras despues de las contracciones (recordar Estructura intrafibrilares Penna a Aponeurosis que las sarcémeras trabajan en un sentido) gracias a la energia acumulada en estos elementos elésti= cos durante el proceso de activacién sarcomérica (Gonaalez-Badillo y Ribas, 2002) En los siguientes apartados se mostrar el efecto que tienen las carneteristicas contractiles de la fibra muscular sobre las relaciones longitud-tensién y fuer za-velocidlad, No se tiene que olvidar que, como se ha comentado anteriormente, estas relaciones son medidas experimentalmente en situaciones donde se coloca la fibra muscular a una cierta longitud y se modifica a velocidad constante. Esta caracteriza las propicdades en cierta manera, no naturales 6 quask estéticas ni la tensién generads por el misculo en situacidn real de movimiento, Este aspecto seri tri tado en apartadlos posteriores (Enoka, 2002) Relaci6n longitud-tensién E! mecanismo intrinseco para la generacion de fuerza es el deslizamiento de los filamentos delgados, con la cargp la que estén unidos (generalmente fuer 2a eldstica [por ejemplo, titina, tendones| y peso), sobre los filamentos gruesos anclados en el centyo de la sarcmera, esto permite el acercamiento de algu- nas décimas a un par de micréimeitos, como mucho de los diseos Z. Ev lentemente, para el dlesplaza-FUERZA MUSCLAAR: CONCEPIO Y TIPOS DE ACCIONES MUSCLLARES 109 miento de todas estas musas y resortes 0 muelles se requiere energia. Esta energia se obtiene de las moléevlas del ATP, que son hidrolizadlas por las enzi- mas ATPasa mniofibrilar en: un procesy eiclico que se conoce con el nombre de ciclo de los puentes cruza- dis, De acuerdo von este esquema, la fuerza genera- dda por una fibra esti relacionada con el miimero de puenies ceuzadlas activos en tin momento determina- do, de tal forma que a mayor grado de fuera, més numero de puentes crsraclos se nccesitan pata soste~ netla, Sila longitu de la saredmera se movlifica (se acorta 0 se longa) el grado de solupamiento de los filamentos delgadas y grucsos también lo hace, deter- minando cl numero de sitios activos de los filamen- tos de actina que pueden entrar en contacto con la taberas dle la miosina, En la figura 6.9 se observa que ‘una longitud sarcomeérica de 4,3 jun hay un solapa- mniento minimo entre los filamentos de actina y mio sina, Sin embargo. « wna longitu sarcomérica de 2,5 um 2,8 tm, es cuiando se produce el maximo sola- pamiento, El resultado neto de estos cambios en cl ‘nimero potencial de puentes ccuzadas es que la ten- sién generadla por la sarcémera esté influenciaca por Iulongitud sarcomeésica (Fig. 6.9) (Husley, 1966: Sale 2002: Knutgen y Kraemer, 1987; Komi, 1986; Gon- ralez y Ribas, 2002; Enoka, 2002; Zatstorski, 2001), Relacion fuerza-velocidad La velocidad a la que se acorta un mrisculo va a depender de la carga (equrvalente externo de la fa Tension desarrollada (Porcentaje del maximo) yum 28 um za que tiene que generar el misculo) que tiene que mover, Naturalmente, a mayor carga, la tension que tiene que generar eb mésculo es superior (hasta el nivel que le solicite la carga). y la velocidad sera menor, tal y coma se aprecia en custlquier curva fucrza-velocidad. Esta relacién es de tipo inverso en los miisculos esquieléticos: es decir, cuanta més velocidad de aeortamiento se le demande al intiscu- la, menos fuerza podra ejercer, y viceversa (Fig. 6.10), Fenn y Marsh en 1935 fueron lus primeros en demostrar la relacién entre le fuerza y la veloci- dadl de acortamiento, Sin embargo, Hill, en 1938, fue el primero en caracterizar la relacién fucrza- velocidad y mostrar la importancia de este parime- tro en el estudio de la funcién muscular. Las medi das de ta velocidad de acortamiento de la fibra muscular sin carga se han Tlevado a cabo con varias lécnicas experimentales, La mais comiin es la extra polacién en una curva fucrza-velocidad siguicndo, la ecuacién de Hill, 1938 y la mas apropiada a par- tir de experimentos con fibras musculares aisladas es la realizada por Edman en la década de los ochenta (Edman, 1988). La figura 6.11 muestra la chisica curva fuerza- velocidad publicada por Hill en 1938, Se puede observar la relacién inversa entre la fuerza y la velo- cidad de acortamiento en un miisculo sarlorin ais- lado de zorro. Hill de-mostré una relacion hiperbé- fica y aporté una formula para la deseripcién de ta relacidn fuerza-velocidad que ha side profusaren: 6.9, Relocion entre dis. tintas longitudes sarcoméricos {yla tensién isométrca genero- mo neatanionis | Longitud normal fen reposo del misculo ‘Alargamiento a por una fibra muscular (Modticad de Enate RM New romechanies of human move- ment, 3 ed. USA: Human Ki- ‘etics, 2002.)110 _AScIOGiA DEL ERCIOD “Tension (6) Figura 6.10. Relacién fuerze-velocdad. Los valores de fa ten- sin estén normalzados respecto a ka maxima fuerza ‘somét a (P90). (Modticada de Edman KAP. Double-hyperbole force- veloc relation in frog muscle bers. Penny Ripka. J App! Physiol 1996: 404°301-321) Alagariento Acortamiento Figura 6.11. Curva fuerza-velocidad de Hil, Las asintotas de {a cures hiperbaica son paratelos 0 V/Tpy 0 vm ¥ estén fepre- sentadas por ineas dscontinuas. Ty 2s fo fuerza sométnice rd TY Yoo." b T-/a, 0 veloadad méxima cuando no fay carga Obsérvese que, para normalzar fa cunt, tanto los fuerras como Jas wlocrdadles se han ciiedeo por sus ménmos. I pico més mo de la curva de potencia corresponde 6 0,1 To Yaw ¥t08, gapranadoment, oun ngo ene un ero yun one de la fuerza ménsina y de to velocidad méima. (A porte de Hil, 1938) (Modifceda de Gonzdlez-Badilo y Ribas, 2002.) te aplicada en estudios de biomeciinica y lisiologia En esta figura se observa que la maxima velocidad de acortamiento se consigue cuando la carga es cera y que la maxima fuerza se produce en condiciones de alargamiento muscular (Fase excéntrica} En los estudios de Edman (1988) se avanz6 un poco mis en el conocimiento de la relacién fucrza- velocidad y se observé que era mas compleja que lo escrito por Mili en 1938. En la Figura 6.10 se obser va que la relacién Fuerza-velocidad tiene dos curva turas diferenciadas, caracterizadlas por dos super cies céncavas. Estas dos curvaturas se localizan una junto a la otra, aproximadamente cerca del 75% de la fuerza maxima isométrica, La curva fucrza-velocidad en una fibra muscu- lar aislada tiene las siguientes caracteristicas: 1) tal y como se ha comentado anteriormente, se obser: va un aumento en la velocidad de acoriamiento segin se reduce la fuerza generada por e} miiscu~ lo: 2} cuando la cargo excede la maxima tensién iso mérrica que el masculo puede generar, el muscu: lo comienza a elongarse (accivin excénirica), tal y como se refleja en cl valor negativo de la velocidad; 3) sin embargo. se puede identificar en la curva Fuerza-velocidad una regién de aplanamiento de la cura, aproximadamente donde se produce ls mai ma fuerza nscular isométrica. En este punto, un 2% de cambio en la velocidad se asocia con un 30% de cambio en la fuerza producida; 4) se puede observar una mayor tensién generada por la fibra muscular durante acciones de elongamiento muscu- lar (zona de valores negativos cn la velocidad en la figura). Solamente cuando la carga sca un 40% mayor que fa Fuerza maxima isométrica que puede generar la fibra muscular. se alcanzarin, en contra de la voluntad del sujeto, elevadas velocidades de alargamiento en la fibra muscular, Estas dos alti: ‘mas caracteristicas relacionadas con el aplanamien- to de la curva fuerza-velocidad acttian como un mecanisio tipo «servo» allamente efectivo, que ayuda a mantener e} patrén de sareémeras unifor- me cuando el miisculo trabaja con cargas elevaedas 0a prevenir que ¢] musculo sea estirado brusca mente cuando de repente soporta una carga por encima de su fucrza maxima isomeétrica Uno de los factores limitantes en la velocidad de acortamiento de la fibra muscular es la veloci dad de trabajo de la ATPasa miofibrilar de la mio- sina de cadena pesada (MHC). La expresion gené tica de un tipo especifico de MHC (tipo [, tipo IIA, 6 tipo IX} condiciona cl tiempo que tarda unFUERZA MUSCULAR: COM ‘ndsculo en generar fuera y, Consecuentemente, también la velocidad de acortamiento. No obstan- teh sensibilidadl al calew de las troponinas y el des- plzamiento de las maléculas de tropomiosina tany bien pueden afectar a la velocidad can que la actin reacciona con la miosina. Dado que existen expre- siones genéticas de troponinas y tropomuosinas dife- Fentes sein cl tipo de fibra, ¢ incluso dentro de inna misma fibra, estas moléculas también pueden influie en e} tiempo empleado por el musculo en generar fuerza. Por tanto, se puede decir que cada fibra muscular tondré una curva fucrra-relocidad distinta, dependiendo de su composiciin moleeu- bar (Gonzélez-Badillo y Ribas, 2002). Mas atin, lado que dentso de una misma Fibra pueden coexistir roléculas de distintas caracteristicas respecto a sus relocidad de reaccisin enzimstica, sus curvas fuer za-velocidad serian e} resultado de todas y cida una {e las curvas fuerza-velocidad de cada sarcémera, loque da una idea de lo complejo que puede ser cl andlisis de estas variables (Gonzalez-Badillo y Ribas, 2002). Recuérdese también que las velocidades de contraccién y la fuera individual de las sarcémeras de una misma fibra muscular son diferentes. Evi- dentemente, nv hay una sola curva [uerza-velocidad para eaplicar ef comportamienta mec. nico de un individuo, En realidad, tal y coma se vers posterior- mente, habri tantas curvas como fibras muscula: res, miisculos, cadenas de musculos, ejercicios 0 tipo de sujetos tengamos. En este apartaclo es impor: lunte sefualar que la velocidad mixima de acorta mento sin carga en un misculo activaca no ests fectadla por cl grado de solapamiento de los fila mentos delgados y gruesos, al menos en un rango bastante ampliv de longitudes sarcoméricas (entre 140 y el 100% del dptinns). Sin embargo, como se ha comentado anteriarmente, la velocidad de acor- tumiento sin carga esta relacionada con la ATPasa miofibrilar (Edman, 1992), La tensidn que un miisculo puede realizar a dife rentes velocidades puede ser explicada por la teoria de contraccidn de los puentes cruzados. La relacion dela tensidn cjereida por una Fibra muscular con la selocidad a la que se puede acortar es compleja (Fig 6.11). Por ejemplo, anteriormente se ha comentado que la fuerza generada por una fibra esté relaciona: da con el numero de puentes eruzados actives en un momento determinado, de tal Forma que a mayor grado de fuerza, mas niimero de puentes crizados se necesitan para sostenerla, Sin embargo, cuando un miisculo esta generando un grado determinada y suub- PIOY TIROS DE ACCIONES MUSCLIARE: m1 iniximo de fuerza y se aumenta la velocidad de acor: tamiento, disminuye su fuerza. Esta deficiencia de fuerza inducida por el acotamicnto es uno de los fac Lores que complica las medidas de las caracteristicas de las relaciones fuerza-velocidad en los musculos humanos (Gonzalez-Badille y Ribas, 2002) (Fig. 6.12). En la figura 6,12 se observa la disminacion de lo fuer za durante el acortamiento de una fibra musculat Este estudio cemuestra que cuando un nisculo se acorta durante una actividad, pierdle temporalmente su capacidad de (ensign, Esto sugicre que un acor- tamicnto de la filra muscular modifica y reduce los sitios de union del calcio sobre los filamentos dele. dos, reduciendo la cantidad de caleio que se une a las proteinas y el grado de tensién del sistema con: trictil (Edman y cols.. 1988, 2002). La magnitid de la reduecidn cn la Fuerza dlepende principalmente del grado de activacisn del sistema contrictil cuando ocurre este movimiento. Esto parece ser debido a que con grandes veloci- dades de cleslizamiento entre los miolilamentos dis- minuye ¢l numero de pucntes cruzadas disponibles (Edman y cals.. 2002). Por atro lado. si consideramos la friceién que supone el nitmero de puentes era Seales de estimulacion 2.05% - F Longitud sarcomérica (um) 2.85 200 ms Figura 6.12. Dismnuciin de to tuerza durante el acortamiento de una fibro muscular. La estimulacién repenia de una fibro ‘muscular con uno langitud sorcoménca de 2.05 mm muestra el aumento de fuerza representado en el raze superior, senelado con A La frecuenaa de estmulaciin prodkyo un tétanos incom pleto; cada onda de contraceién mecdnica se puede dstinguw y fas primeras estén sefaladas con nimeros. Obsérvese cémo a! permitn que la fbra muscuior se acorte desde 2,55 0 2.05 em. ‘sefialado en el razo mds infenor por Blas sets primeras contrac: caones son de menor fuerza que cuando se mantuvo constanie fa longitud sorcomérica. (Modificada de Edman KAP. Contractile performance of skeletal muscle bers. En: Kor PY fed] Srenath ‘and power in sport Blackwel Scentic Publcations, 2002.)112 _ FSIOIOGIA DEL HERCICO, dlos necesarios para mantener la censiGn, obviamen: te li velocidad dismninuiré cuanto mayor sea el wiime= ro de puentes eru7adss activos, ¢ inversamente, un aumento de la velocidad requerird tun menor niime- ro de puentes eruzados actives para poder ejecutar- se, y esto también puede indiear que por debajo de un determinado grado de Fuerva, el ntimera de puen- tes cruzadas dejz de ser relevante para la velocidad (Gonzilez-Badillo y Ribas, 2002). De hecho, camo comentaremos, cuando la carga es Eero 0 Se aproxi- ‘ma a cero, ki velocidad de acortamiento no depende del ntimero de puentes cruzados actives (Fig. 6.13). Sin embargr, la velocidad de acortamiento sin carga ‘esti relacionada con la AT Pasa miofibriae Dada la relacién entre la longitud y la Fuerza en las filvras musculares, las curvas fuer72-velocidad también se afectaran por la longitud de las fibras. En general, estas curvas se consicuyen midiendo la fu y la velocidad de contraccién de na fibra estrada « una longitaxl 6ptima y soportan- do dstintas cargos. Cuando se comparan las curvas fucra-velocidad de las mismas fibras pero partien- do de longitudes por debajo de las éptimas, cl tra vada de la curva cambia y; sobre todo, la fuerza dis- minuye considerablemente (Gonziile-Badillo y Ribas, 2002) (Fig. 6.14) “Tension (%6) qe 18 20°22 24 26 28 Longitud sarcomérica (yim) : z i i : 8 3 : Figura 6.13. La velocidad réxima (Vy) de e¢ortemiento no est rlaconade conf fuerza tos engulfs relenas ¥ oculos vacios corresponden a tes fbras diferentes cuyas velocidades maxima de acontaruento a distintos longitdes Sar ‘omésicos lueron cost constontes Las lneos hoseoniales subva- yon esta caracterstice. Lo veloeded de acortormento vene ‘expresada en longitudes sarcomércas por segundo. La nea 120 10 y=-oonsor’ 090%» 10047 ard ial) (96 del valor inical) (9 del valor: Velocidad media pectoral en banca Velocidad media pectoral en banca go O12 84557 Ba s0T BIO ISIOI IB 0 10 20 90 40 50 00 70 80 90 100 110 Numero de repeticiones Numero de repeticiones (% del total) “75% of IRM ~9- 65% of 1AM. “270% of IRM ~o- 60% of 1M = 75% of 1AM 1D 70% of 1M © 65% of IRM © 60% of 1AM Figura 8.5. A. Combios en ia velocidad medio de ejecucion durante la realizacin de repetciones hasta el agotamiento con die- renles porcentajes de 18M (60, 65, 70, y 75%). Valores de velocided expresedos como porcentoe de la veloadad de ejocucén tleanzada en la primera repeticisn. 8. Relocén enive la velocidad de eecucién alcanza durante Cade repetiién (expresada en por Cenigje de a oleanzada en la primera repetiiin) y el ndmero de repetcanes reizados (expresodo en porcentoje del nde total de repeteiones reatzados hasta el agotamvento) con dlerentes porcentaes de IRM. (Modiicado de lquierdo Wf, Gonsdler Bod lo, Hokkinen K Barz ) Kroemer Ws, Atadit A, Fslvo J, Gorastogo EM, Efect of loading 0” unintertanal ting velocty del res during single sts of repeutons 10 lolire during upper and lower extremity muscle actons. Int J Spors Med En wnprente, 2005. Situacidn en Ja que se obtiene cl maximo rendimien- tomuscular, Por tanto, para la mejora de la poten: cia hay que bus Cuando la resistencia a vencer es ligera, la fuerza maxima tiene poca importancis en la produceién ar también ts mejora de la fuerza de potencia, pero su influencia au-menta a medi da que se incrementa la resistencia, El entrena: miento con los porcentajes con los que se aleanza ha maxima potencia en cualquier ejercicio parece serel estimulo mas adecuado para mejorar la poten- cia, Pero no en tacos los ejercicias se aleanca ha maxima potencia con los mismos porcentajes. Tam bin hay que tener en cuenta que la mejora de la potencia tiene un componente de [uerza importan. te, No padlemas olvidar que la potencia es el pro- dducto de la Fuerza y la velocidad (espacio dividide por e] tiempo). Por esta razén, aunque diferentes estudios indican que la potencia de un ejercicio se estimula y mejora en mayor medida cuando se en- trena con maximo valor de potencia, la utilizacién exclusiva de estas resistencias probablemente no ofreceria Jos mejores resultados de manera permanente. Pare- ce que para mejorar la potencia maxima, la via que tiene mas posibilidades es la mejoru de la fuerza (Gonzilez-Badille y Ribas 2002). resistencia que permite aleanzar el Volumen de entrenamiento El volumen de entrenamiento es una medida de la cantidad total de ejercicio efectuado. Se expresa en funcién del ncimero de repeticianes, kilogramos. totales levantados, o duracién de lz sesién 0 perio- do de entrenamiento. Clasicamente, los programas de entrenamiento para el desarrollo de la fuerza reco- miendan realizar tres series de 6-12 repeticiones, durante tres dias a la semana, Sin embargo, se des. conoce cu es el volumen éptimo de entrenamien- to para personas entrenadas 0 sin experiencia en el entrenamiento de fuerza (aquellas con menos de un aio de enstenamienta) Una de las controvessias en cl entrenamiento de fuerza deriva del volumen de entrenamicnto utili zado. Los estudios experimentales parecen indivat que no se puede aceptar que cuanto més volumen se pueda realizar, mejor sera el resultado, Esta con troversia se ha centrado en el debate de que los pro- gramas que utilizan una serie por ejercicio obtie- rien incrementos de parecida magmitucl que aquellos que utilizan multiples series, mientras que otros han mostrado que los programas que utilizan mal Liples series obticnen inerementos superiores. Estos dolos sugieren que personas principiantes respon- den de manera favorable a una 0 miiltiples series150 _prciocia oe ueRCICIO por ejerciciv, especialmente durante las semanas iniciales de entrenamiento. En personas entrena: das, programas que utilizan miiltiples series son los que consiguen mejoras superiores en el desarrollo de la fuerza. La mayorta de los teabajos de investigacién on personas que previamente no habian entrenado luer- za muestran que durante los primeros tres/euatro meses de entrenamiento le fucrza, los programas. que ulilizan una serie por ejercicio obtienen incre- mentos de parccida magnitud que aquellos que uti- lizan multiples series. Por ello, tradicionalmente se hu recomendado utilizar una sola serie por ejerei- cio durante los primeros seis meses de entrena miento en personas mayores previamente inacti- vas. Este tipo de programas necesitan menos tiempo para su realizacion y producen beneficios similares sobre la salud y cl estado de forma en per sonas Mayores previamente inactivas. Sin embar en un reciente estudio utilizando las téenicas sis para analizar 140 trabajos de inves Tigaci6n se abscrvé que tanto las personas entre de metaai nadas como las no entrenadas consegufan los mayo: res aumentos (hasta cl doble de los efectos de ublizar una serie}, con una media de cuatro series por grupo muscular (Rhea y cols., 2003) (Fig. 8.6) Esto posiblemente ponga de manifiesto e! poten- cial de adaptacién que tienen las personas princi piantes en cl entrenamiento de fuerza durante los primeros meses de cntrenamiento, Sin embargo, como se ha mencionado anteriormente, esto no quiere decir que con menos volumen, en personas principiantes durante las primeras etapas de entre namiento, se puedan conseguir similares o inclu so mejores efectos sobre la fuerza entrenando con menos volumen de entrenaimiento. Por atro lado, en un reciente estudio realizado con el objetivo de examinar durante 10 semanas los efectos de diferentes velimenes de entrenamiento de fuerza (volumen bajo {1.923 repeticiones}, volu men moderado [2.481 repeliciones} y volumen alto 3.030 repeticiones]) utilizatndo los mismo eiercicios € intensidades relativas, pero diferente numero de series y repeticiones con cada intensidad relativa en los movimientos de arrancada, dos tiempos y senta dilla, se observ6 que un grupo de halterétilos de cate- goria junior optimizaba sus maximos resultados rea Nando un 85% del maximo volumen que podian tolerur. Estas observaciones tienen una gran impor- tancia prictica para el disefio individual del volumen, de entrenamiento y contradicen la teoria general- mente aceptada de que mayores volumenes de entre namiento de fuerza pueden producir superiores ganancias de fucr7a que velumenes moderados. (Gonzalez-Badillo y cols. en prensa a) (Fig. 8.7). En esta linea, una vez identifivado el volumen Sptimo de entrenamiento, se realizé otto estudio durante 10 semanas de entrenamiento, com cl obje~ tivo de examinar el efecto de realizar los mismos cjercicios y el mismo volumen dptimo (expresado como nimero total de repeticiones realizadas con —Entrenadas — —No entrenadas 2,50 ‘Tamar del efecto Figura 8.6. Curva dosis-respuesto de volumen, (Modifcade de Rhea MR Alvar BA Burkett IN, Bol 5D. A metoanalyss fo deter- mine the dose response for strength development Lippincott Willoms & Wilkins: Med Sc1 Spo Exerc, 2008, $5.456-464,) ‘Tamaho del efecto Figura 8.7, Tamar del efecto para os movimientos hateréfies de arrancada, dos bempas y sentadila despues de un programa ‘de 10 semanas de enirenamiento de fuer20 reaizad con die~ rentes volurpenes de enirenamierto (AVG; volumen bojo (1.923 repetones) woianen maderade, MUG [2.48} repetcones|y wok ‘men ato; HYG [5.030 repeticones)), pero diferente nimero de Series y repetciones con cada svensded relate. (Modiicade de Gonaélez Bache, 1, Gorostaga, EM, Area R tequerd Mode. role resstance raring volume produces mare favorable strength .gans thon high or lov volumes. Aiance Communicatons Group Strength and Condioning Research fn imprenta, 2006.tna carga igual o superior al 60% de IRM), pero esta vez realizandose con tres voluimenes de inten- sidad de entrenamiento relativa diferente (expresa- do como el porcentaje de una repeticién maxima que representa los kilogramos absolutos levantados con cargas mayores del 90-10% de IRM divididos por el ntimery total de repeticiones realizadas) (volu men bajo; LVG [46 repeticiones|, volumen mode ado; MVG [93 repeticiones|, y valumen alto, HVG [184 repeticiones)). En este estudio se observs que levantadores dle pesas de categoria jtinior pueden optimizar la ganancia de fuerza después de partici- paren 10 semanas de entrenamiento realizando un 50% del miiximo numero de repeticiones que pue- den tolerar con intensidades superiores al 90% de IRM (Gonzslez-Badillo y cols., en prensa b). Accién muscular Latensién se produce durante la activacién del mésculo {generalmente se utiliza el término menos apropiado de «contraccin en lugar dle wactivacién»), la cual tiene lugar cuando el miiscule recibe un impulso eléctrico y se libera la energia necesaria, lo que dara lugar a fa union y desplazamiento de los filamentos de actina y miosina en el sentido de acor: tamiento sarcomérico y elongacién tendinosa. Como s¢ ha comentado en el capitulo anterior, la activa- cidn siempre tiende a acortar las sarcémeras, tanto siel mésculo se esté acortando (activacién coneén- trica) como elongando (activaciin excéntrica). Pero sxgin la voluntad del sujeto 0 la relacién que se esta- blezca con las resistencias externas, la activacién del masculo puede dar lugar a tres acciones dife- rentes: 1) acortamiento 0 accién dinsmica concén- trica (superacién de la cesistencia externa, la fucr- za externa acta en sentido contrario al del ento 0 aceién dinfmica excéntrica (cesién ante la resistencia exter movimiento), 2) alargamicntolestirami na, la fuerza externa actiia en el mismo sentido que aJmovimiento), y 3} mantenimiento de su longitud oaccién isométsica (la tensidn [fuerza] muscular es ‘equivalente a la resistencia extecna, no existe movi- miento ni por supueste trabajo mecanico). Esta sk tna definicién no se ajusta 2 la eealidad totalmen- te, pues lo Gnico que se mantiene igual es el Angulo enel que se esta producicndo la tensién muscular, pero la accién del miisculo es de acortamiento de fibras y de estiramiento del tejido conectivo, como eltendén. Cuando las (res acciones se producen de manera continiia en este orden: excéntrica-iso- yel tiempo de transicién entre métrica-coneéntric: PRESCRIPCION DEL ENTRENAWENTO DE FUERZA 151 la fase excéntrica y concéntrica es muy corto, daria lugar a una accion multiple denominada ciclo de avortamiento-estiramiento (Gonzilez-Badillo y Ribas, 2002), El papel de la manipulacién del tipo de accién muscular durante cl entrenamiento de la fuerza es poco significativa en comparacién con la progresién y variacién de las cargas de entrenamiento. Si se considera que la mayoria de los programas de entre- namiento incluyen las aeciones de tipo concéntsi- coy excentricv, no hay muchas postbilidades de modificacién de esta variable. Sin embargo, si es cierto que para maximizar las mejoras de fuerza ¢ hipertrofia muscular algunos programas de entre- namiento avanzados utilivan diferentes formas de entrenamiento isométrico, ademas de 'a utilizacién de acciones excéntricas supraméximas. Para asegu- rar una progresién en personas que se ini- cian, personas de nivel medio o aquellas entrena das, se recomienda que tanto para el desarrollo de |a fueres maximo con influencia de tipo neural como para el desarrollo de la fuerza maxima con influen- cia en la hipertrofia muscular se incloyan acciones de tipe concéntrico y excéntrico (Gonzalez y Ribas 2002, Rhea y cols., 2003), Pesos libres o maquinas de muscutacion Existen numerosas clasificaciones de los ejer- cicivs de entrenamiento en funcién del contexto en e] que se hacen y de los objetivos a las que se aplican. Segtin sus efectos, los ejercicios pueden ser clasificados en localizados (ejercicios orienta- dos al entrenamiento de determinados miisculos, p.e)., pectoral, biceps), generalizados (implican grandes grupos musewlares, pe}. sentadilla, car 1a de fuerza) y de tipo especifica (reproducen gestos de la competicién) (Gonzilez-Badillo y Ribas, 2002) Segdn el régimen de accién muscular, los ejer- cicios pueden ser de tipa dinsinico (coneéntrico, excéntrico 0 ciclo acortamiento-estiramiento) o esti 0 (jsométrico). Las ejercicios dindmicos también pueden ser clasificados en funcién de la resistencta/tensién desarrollada durante la ace muscular. Segin esta clasificacién, los ejercicias pucden ser: 1) de tipo isoténico (los realizadas con pesos libres), en los que la resistencia extemna no vatia; 2) de tipo isocinético, en los que la velocidad del movimiento es supuestamente constante (se liza una tensién sobre un brazo de palanca que se desplaza a una velocidad constante durante todo el152 _fSOIOGIA DALY recorndo articular): y 3) de resistencia variable, que se realizan en dinamémetrus que presentan una polea disefiada para que la tesistencia externa s aslo largo del movimiento, Las ejercicios que utilice- mos para el desarrollo ce Ia fuerza pueden estar basa dos fundamentalmente en dos tipos de sistemas: los que se realizan en las maguinas de musculicién, que aula vez ms estin presentes en un mayor ntimero dle gimnasios, o los ejercicias alternativos que utili- cen el peso del propio cuerpo o ki resistencia adicio- nal de objetos cascros de poco peso, como puede ser tna caja de un litra de leche @ detergente Los ejercicios que utilizan maquinas de pesas cada vez estan mas cecomendados por las organiza ciones relacionadas con la actividad fisica y ls salud {ACSM, 1990, 1998a, 1998b; Kraemer y Ratames, 2004), Entre las ravones que apartan para delender cesta postura, se encuentra que: 1) se puede empe- Zar con una resistencia pequeha y progreswvamente incrementarla (por ejemplo, 1 kg o menos); 2) el diseho del equipamiento esti realizado desde u punto de vista exyonémico, protege la espalda y redu- ce el riesgo de lesién: 3) estin disenados para evi- tar que los usuarios se agarrenvirsecionen facilitan- do le ejecucién técnica; 4) permiten que ta resistencia se pueda mover cn cl rango total de movi- miento articular. 5) algunos modeles permiten deli- mitar el rango de movimiento y asi restringir el arco. de movimiento a zona fibre de dolor: y 6) cn la mayo- rie de las ocasiones no es necesario que las perso- has practicantes cquilibren 0 contralen el peso, tal y como sucede cuando se utiligan mancuernas. Adle- ras de los sistemas de resistencia vacieble se puede desarrollar la fuerza con cualquier otro sistema que praduzca un nivel suficiente de resistencia, es decir, por encima de los estimulos habituales (por ejem- plo, borellas de agua, paquetes de legumbres o tobi- Heras lasteadas), Descle ol punto de vista de la eje- cucidn prictica se recomienda durante la realizacion de los ejercicios una correcta técnica de respiracién: inspirando cn cl instante anterior a mover el peso/resistencia, expulsando el arre durante la ee: cucién e inspirando mientras se vuelve a la posicién de partida, Se intentaré en todo momento no rete: ner el aire durante la produccién de miixima fuer a. Si se siguen estas considleraciones, la frecwen- cia cardfaca y la presién arterial no aumentardn significativamente con respecte «los valores de repo- so de personas de mediana y avanzada edad. Excepturando unos pocos ejercicios (aductores, isquiotibiales), los ejereicios que debe utilizar un deportista para mejorar el rendimiento eben reali ~atse sin miquins; es decir, con pesos libres. Entce las ventajas en el empleo de pesos libres se encuens ita la posibilidad de realizar cl movimicnto en todos los planos y en miihiples dlirecciones: en cada levan- tamiento se implican la mayoria de los grupos musculares, o el potencial de produccion de poten- cia es superior al desarrollado par otvos sistemas de entrenamiento, Como resumen de lo anteriormente expuesto se presentan recomendaciones de Frecuencia, series, fepeticiones y niimero de ejercicios para el lesarro- Ho de fa fuerza en personas adultas sanas y perso- nas de avanzada edad. Las recomendaciones gene- rales si utilizamos maquinas de pesas se descaiben a continuacién (ASCM, 1998a, 1998b) (Tabla 1). En cl caso de que se utilicen ejercicios con el peso del propio cuerpo © con pequeiios pesos, ias recomendaciones son las siguientes 1, Para las personas que s¢ inicien, 0 que ten- gan un nivel bajo de Fuerza muscular, se iden- {ificarin aquellos ejercicins que les permitan realizar correctamente al menos cinco repe- tigiones, $i el nivel de fuerza muscular es medio, habri que seleecionar aquellos ejer cios que permitan realizar 10 repeticiones. Por siltimo, si el nivel es bueno, seleceionare- mos ejercicios con los que sea posible reali- zar entre 15 y 20 repeticiones. Tabla t Recomendaciones generales de entrenamiento de fuerza (a partir de ACSM 19980, 19986) Namero 7 : sjerdetos 46 de la RM Series;RM | Frecuencia Adultos sedentanos (ASCM, 1998) 810 70-89 Tserie; 8-12RM | 23 dias Personas mayores o sitvaciones especiales, B10 50-70 T serie; 15:20RM| 2 dias ‘bd a RM: porcentaje dl mano peso con que se puede realizar una cola repetiodn, AM: numero de vepeticanes que se ienen que rea zat For ejemplo 8-128, supansira realizar de B 3 12 fepeticenes con un peso con el que pacamos hacer aproximadamente 12 repeiconesPRESCRPCION (EL ENTRENAWENTO DE FUE Tabla 2 Recomendaciones generales de entrenamlento de fuerza en funcién del nivel de condicién fisica Inicial, utilizando el peso del propio cuerpo 0 pequeios pesos 2. En funcién del nivel de eondieién Fisica, al inicio del programa ce cntrenamiento se reco- mendari una 0 dos secies de cada ejercicio, Cu ciones (en el caso de los que comiencen con nndo fos sujctos consigan hacer 10 repeti- un nivel bajo}, 15 repeticianes (en el caso de los que comiencen con un nivel medio) 0 entre 20 y 25 (en el caso ce los que comien ccn con un nivel alto), se incrementard el riimero de series de cada ejercicio a dos, tres 6 cuatro series, respectivamente 3. Cuando sea posible realizar el ntimero méixi- mo de repeticiones y series que se sefialan en la tabla, se recomienda cambiar ‘le nivel y realizar otro ejercicio de mas intensidad (liable 2) Periodos de descanso El tiempo de descanso entre las series y ejerci ioe afecta de manera significativa a las respues tas hormonales, metabdlicas y neuromusculares que se producen después de una sesién de un pro: De manera general, se recomienda que en programas dle entte namiento de nivel medio y avanzada el viempo de descanso entre series sea de dus-tres minutos para aquellos ejercicios de tipo mulbarticular (por ejem- plo, sentadilla) realizados normalmente con cargas grama de entrenamicnto de luer clevadas y que desarrollan grandes grupos muscu laces. Para los ejercicios complementaries (por ejemplo, extensién de rodilla en maquina), se reco: mienda periodos de recuperacién mais eortos (uno: dos minitos} Se sabe que diferentes combinaciones de las tanables que componen el entrenamiento, como Nivel de condici6n fisica = Bajo Medio Bueno Fercco esistenda "| Permite 5 repeticones | Permite 10 repatidones Pen 1520 repeticiones | Comienza nimere de sees 1 7 2 Tncementarseies ndmnero repeticones iguala [10 5 20-25 Thcementar series & 2 23 34 Tiempo de descanso 3 minutos 23 minutos 12 minutos por cjemplo el miimero de repeticiones por serie, ntimera de series y descanso entre series, originan diferentes respuestas fisiolégieas. En el trabajo rea lizado por Kraemer y cols. (1990) se observ que cuando se descansaba un minuto entre series y se realizaban tres series de die repeticiones maximas (ORM) se producian aumentos significativos de la concentracién de deido lactico y de la harmona del crecimiento en comparacién con tres series de SRM con tres minutos de descanso. Por tanto, si cl objetivo del periodo de entrenamiento es desa: rroflar la capacidad de tolerar altas concentracio nes de cide lictico y aumentar la hipertrofia muscular asociada a los cambios originados por este lipo de cntrenamiento en la concentracién de hormona del crecimiento, descansar un minuto entre series con esta intensidad de cntrenamiento serd la mas efectiva. Por otro lado, en atro estudio se observé que cuando el objetivo de entrenamiento sea mejorar la fucrza maxima, serd importante tener en cuenta periods largos de recuperacién (tres minutos). Tres grupos de sujetos realizaron sesiones de entrena miento {5 x 1ORM para grapos musculates grandes y 3x 10RM para grupos musculares pequesos), recuperando entre series 3, 1,5 y 0,5 minutos. Se observ que el grupo que recupers tres minutos obtuvo un incremento superior en la fuerza, en com: paracién con los grupos que recuperaran menos tiempo. En resumen, si se pretende estimular la maxi ma velocidad y potencia, las tiempos de recupe: cidn deberian aumentarse si el deportista no esta recuperado 0 «con ganas de hacer otta serie» (Gon- ziler-Badillo y Ribas 2002). Si el objetivo es mejo rar la fuerza maxima sin hipertrofia notable, los156 _ASOLOGIA DEL HERCICIO tiempos de reeuperacién también deberfan aumen: tarse si fuera necesario, y si las rep/ser no pueden mantenerse, se podria suspender el entrenamien- to, Si el objetivo es mejorar la fuerza maxima con cierto grado de hipertrofia, el tiempo de recupera cin previsto no deberfa aumentaise, aunque sf se podria reducir el peso si na se pueden mantener las rep/ser previstas, Velocidad de fa accién muscular Anteriormente se ha camentado con mis detia- le que la velocidad de eecucién también es un elemento determinante de ia intensidad debido a que tanto las exigenc efectos del entrenamiento dependen en gran medi da de la propia velocidad de ejecucién (Figs. 8.2- 8.5}. La velocidad de ejecucién de la accién muscu: lar también afecta a las respuestas metabslicas, neurales y cardiovasculares a un ejercicio de entre namiento de fuerza, La velocidad de ejecucién tiene una gran influencia sobre el reclutamiento de las unidades motoras, pues incluso con cargas del 30-40% del maximo, todas las unidades mato ras de un masculo se pueden reclutar si la veloci- dad es la maxima posible, pero con la particulari- dad de que la participacién de fibras répidas cs preponderante, pues su frecuencia de estimulo es mayor que la de las fibras lentas (Goneélez-Badi Ho y Ribas, 2002) De manera general se recomienda que en per- sonas no entrenadas se utilicen velocidades bajas (uno-dos segundos concéntrica/uno-dos segundos excéntrico) y moderadas (dos-tres segundos con- is neuromusculares como los céntricu/dos-tres segundos excéntrico). En entre: namientos de fuerza de nivel medio, se recomien- da velocidades moderadas de ejecucién, En personas entrenadas, se recomienda para maximi: zar la mejora de la Fuerza que se utilice un conti- usm de velocidades desde no intencionadamen- te bajas (velocidad utilizada durante cepeticiones con cargas de alta intensidad en las que la carga 0 {a fatiga limita la velocidad de movimiento} hasta velocidades clevadas. Cuando el objetivo de entrenamiento es la mejora de la potencia, tanto el ntimero de repeti- ciones por serie como el caricter del esfuerzo deberfan mantenetse mientras ka potencia no baje un porcentaje determinado. Por otra parte, la velo= cidad siempre seré la maxima posible en todos los casos. Frecuencia éptima La frecuencia éptima de entrenamiento (nt mero de sesiones de entrenamiento a la semana) depende de varins Factores, como por cjemplo el volumen de entrenamiento, la intensidad, el nivel de condicion fisica de los deportistas, la recupera- cién y el ntimero de grupos musculaces entrenados cen cada sesion. En términos generales, se recomien da como frecuencia éptima para el desarrollo de la fuerza maxima tres dias de entrenamiento por sema- nna, que corresponde a 48 horas de descanso entre cada sesion de entrenamiento de fucrza. Sin embar- go, cada ver son més los trabajos de investigacin ‘que muestran cémo en funcién del grupo muscular (cxtremidades inferiores o superiores), la adaptabi- lidad y entrenabilidad pueden ser diferentes, Para personas con limitaciones funcionales o fragilidad se tecomienda uno-dos dias de entrenamiento sem- nales para los misculos de la espalda y de dos dias/semana para los musculos de las extremidades inferiores/superiores. Una persona mayor iniciada podria realizar hasta tres sesiones de entronamien- to semanales, Un programa de entrenamiento con 8-10 ejercicios para los principales grupos muscu: lares (espalda, pectoral, extremidades inferiores y abdominal), realizado como minimo dos dias a la semana, permitits un mayor tiempo de recupera- cién y un menor tiempo de trahajo, mejorande la adherencia a le prictica deportiva, Con este tipo de programa de entrenamiento se puede alcanzar un 80-90% de la mejora que, tedricamente, se podria conseguir con mayores frecuencias de entre- namiento en personas desentrenadas. Las ieco- mendaciones del ACSM en cuanto a frecuencia, intensidad y volumen de entrenamiento se basan en las siguientes consideraciones: 1) el tiempo uti lizado en realizar cada sesin es importante y pro: gramar sesiones con una duracisin superior a 60 minutos estd asociado con altos porcentajes de abandono de ia practica de actividad fisica; 2) a pesar de que con frecuencias mas elevadas de entrenamiento y mayor numero de series (o com- binaciones series/repeticiones) se puede conseguir mayores ganancias de fuerza, la magnitud de esta diferencia en fuerza es normalmente pequenia; y 3) pesar de que se puede conseguir mayor «esa rrollo de la fuerza y masa muscular con pesos ele vados, pocas repeticiones (1-6RM) y multiples series, estos programas no parecen ser adecuados para adultos, pues podrian incremeniar el riesgo de lesién osteomuscular y favorecer el riesgo de—Entrenadas —No entrenadas Frecuencia Figura 8.8. Curva dosis respuesta de lo hecuencia. Modiicada Rhea WR Alvar BA, Burkett LN, Ball SD A metc-analyss to etermine the dose response for sirength development. Lippi Catt Willams & Wiis. Med. Sci Spor Exerc, 2003; 35:456-464,) accidente cardiovascular en las personas de media- nay avanzada edad (ACSM 1990, 1998a, 1998b; Kraemer y Ratames 2004). En cl estudio realizado por Rhea y cols. (2003) se observs que las personas no entrenadas tienen una dosis-respnesta consistente segiin cl ntimera de dias de entienamiento de cada grupo muscular se aumen. te hasta tres dias a la semana. En las personas entec das, se observa que das dias a la semana (por grupo muscular) produce Jos mayores aumentos en la fuer za musculat. En halterdfilos. se podria entrenar hasta atatro-scis dias a la semana (Fig, 8.8) PRESCRIRCION DEL ENTRENAMENTO OE Fl BisuiocRaria |AGSM fone stn The comer ay nd qty fei dee eoogon ennai coding al ans fea a MRCS etna AACSAT non Standart ad ya Ac fr de Ads, Ma St Spur Exe, a, 3910 ‘AcSAF ton Sn he Rez Quan nd Quay of are for doctor icenring Cosby ed Mca Passe bile Ad. Med Se ers ce ok 30095 nuda RM Nemechancel Hanne, Sees BELLE Mama one ile Rs Cie Cot neal deaf Apes “tS epiny cls NDE. 19% . ‘onal Catagory Mi pen Mae terse wg woes podce meee sg a hn ‘rlnnlones eng] Sengh nd Candy Reeth Canter alto), lo Crags EM on oa) Meese cing omy praca mae Creal atthe han io tnurenctncompete ween | Stenghand Caden Rese Den Mn ecw Teoria tng peck mel upere Ione fancier wees fen feet oes cen Er] Piocuh anon kr a>t luge. belkin K Reet W, Rasta M, Gen tc snrgh onl mec et meadow dena er Ticeont nade oper Sk zo 30a toga M Ahad Cor Ran I atkne eae) Ksame Wh uM tet iments dec pt ‘hing eco epost pc ye nero iets oan 8 ee S58, Se, acho M. Facets op Soe Khang les font nds he elo eatncip adhoc pone om oma ce Sod yrs ey 18839035 Kesomer Nahas on Hao Dal Mal Fan TeMccuy Dy Heck, Hondo uch cer srs hey rere iene pares} PTA 440. fate NA Pani of ance ig Presinn d ich pesrin Mei Spr 2004 et Newtna BU. Reener i} HatnewK ambvee ayy A} Kini “at andmace aco dung cope Pt ely meats} Ah ese 1230 Insti aha ke NR SA meta dateie h e heme Med Ss Far 2008 ted de entenaione se far. Bache invesa CAPITULO M, Izquierdo Redin, J. J. Gonzélez-Badillo, J. Ibafiez Santos, A. Alonso Martinez y E. M. Gorostiaga Ayestaran La mejora de Ja fuerza muscular con ejercicios con cargas pesadas emper6 a unilizarse en 1945 por Thomas L. Delorme en programas de rehabilitacién de veleranos de la Segunda Guerra Mundial. Desde entonces, el desarrollo de ta fuerza muscular no ha sido sélo importante en el Ambito clel deporte, tam bién multiples agencias y asociaciones profesiona- les del imbito sanit que tiene conservar ciertos niveles de fuerza musce lar para evitar que aparezcan problemas como los dolores de espalda la osteoporosis 0 la imposibili- dad futura de realizar actividades diarias, como levantarse de una silla o caminar de man inde: pendicnte Diversos estudios han mostrada que la realiza- cidn de un entrenamiento sistematico de la fuerza maxima se acompafia de incrementos signilicativos en la produccidn de fuerza, independicntemente de Ja edad y el sexo, siempre y cuando la intensidud y duracién del periodo de entrenamiento sean sufi cientes. Cualquier entrenamiento de fuerza tenders como objetivo mejorar una o varias de las siguien- les expresiones de fuerza y velociclad: la fuerza maxi rio reconocen ta importancia ima, la fuerza explosiva o la maxima poteneia, Otras variahles relacionadas con el rendimiento, como la velocidad de carrera, velocidad cle lanzamiento 0 el salto, también estarin influenciadas por este tipo de entrenamiento, El proceso por el cual se genera y mantiene la fuerza y la velocidad de contraceién en un miiscw loo grupo de mascullos incluye numerosos eslabo- nes estructurales y funcionales de cuva interaccién final resulta la actividad fisica manifestada por los miisculos. Esta capacidad esté en relacién con una serie de factores, unos de tipo estructural, como el ntimero de puentes cruzados de miosina que pueden interactuar con los filamentos de actina, n especifica 0 fuerza que una fibra muscular puede gjercer por unidad de seccién transversal, la lon- gitud de la fibra y del misculo 0 el tipo de fibra, También la fuerza que puecle manifestar un miiscu: Jo esquelético depende de varivs Factores de tipo neural, que se asocian con la habilidad del siste- ma nervioso para la maxima y ripida activacin de los musculos agonistas {por ejemplo, aumento en cl snimero de la UM activas, al incremento en su frecuencia de estinoulacién y al aumento en su esti nulo de excitucién), inhibicién de los miiseulos antagonistas o con la capacidad de utilizar energia potencial originada durante un cielo estiramiento- acortamiento. Ademas de los Factores anteriormente comenta- dos, otras cuestiones relacionadas con las propiedy des mecanicas del mrisculo, como el ingulo articu- lar donde se genera la tension articular y la longitud inicial del misculo cuando se activa, el tipo de act vacidn y la velocidad de movimiento, son también determinantes en la produccién de tensién en el miisculo. La [uerea que puede manifestar un muscu el ntimero de sarcémeros en paralelo, la tensi lo esquelético depende de la longitud que tienen los miiscitlos en el momento de generar tensién y los cambios de la longitud en el tiempo (velocidad de contraccidn).ENTRENANENTO DE fu Por tiltimo, el sistema neurvendocrino forma una parte muy importante en el complejo de la manifes tacidn y cambios a corto y largo plazo en la produc- cidn de fuerza y cl sistema neuromuscular. Las hor monas son mensajeros quimicos que se sintetizan, almacenan v son liberados por glindulas endoeri nas, ademiis de por otras células especializadas. Las ramones por a que se cree en la importaneia del sis- tema hormonal son que: 1) las hormonas anabol zantes (por ejemplo, testosterona o harmana del ere cimiento) tienen efectos de modelacién de las fibras musculares a nivel metabélica y celular, similar a los obscrvados cn cl miisculo después del entrena- miento de fuerza, 2) durante las diferentes sesiones de entrenamiento de fuerza existe un aumento de las hormonas anabélicas como la T, GH. IGE-1, con- secuencia de mayor utilizacién por el tejida muscu- lar, y 3) se observa que las mejoras y/o pérdidas de produccién de fuerza durante la actividad fisica cré- (entrenamicnto/envejecimiento) se acampafan de un aumento de las tasas basales de hormonas anabilicas (T, GH) y/o de un descenso de las tusas hormonas catabélicas, como el cortisol (Gonzalez Badillo y Gorostiaga, 1995) En los siguientes apartados se comentaran los principales mecanismos que explican la mejora con clentrenamiento de la fuerza, hipertrofia muscular ypatencia. Por ultimo, sc darn algunas recomen- daciones para su entrenamiento y desarrollo. 60 ‘Tiempo (semanas) Figura 9.1. infvenco relatiea de fas adaptaciones neurales y musculares con el entrenamiento de fuerza. (Modiicada de Sole DG Neural adaptation to resistonce training. tipprncot Willams & Wilins. Med Se: Sport Exere, 1998; 20135-5145.) iEh: ADAPIACIONES NEUROMUSCULARES Y HORMONAIES 157, -ADAPTACIONES ESTRUCTURALES: FACTORES MUSCULARES Y TENSION ESPECIFICA La capacidad de un sujeto para desarrollar fuer 2a depende, entre otros, de Factores de tipo estruc tural, eomo el nero de puentes erazados de mio- sina gue pucden interactuar con los filamentos de actina, el nximera de sarcémeras en paralelo, la ten sidn especifica o fuerza que una fibra muscular puede ejercer por unidad de seccién transversal, la longitud de la fibra y del masculo y el tipo de Fibra muscular. Los inerementos de fuerza inducidos por el enue: namiento se asocian durante las primeras semanas principaimente a una adaptacion en el sistema ner vioso, ya sea por un aumento en la activacién de la musculatura agonista 0 bien por cambios cn los patrones de activacién de la musculatura antagonis- ta. Sin embargo, a partir de la sexta-séptima sema- na, la hipertrofia muscular es un hechs evidente, aunque los cambios en los tipos de proteinas, tipos de fibras y sintesis de proteinas ocurran mucho antes (Moritani y DeVries, 1980; Hakkinen, 1994: Sale, 1988) (Fig. 9.1) Factores musculares: masa muscular y fibras musculares El masculo esquelético tiene la capucidad de hipertrofiarse despues de participar en un progra ma de entrenamiento de fuerza, siempre y cuando la intensidad, volumen y duracién del programa sean los adecuados. La hiper trofia muscular es el resultado de la acurnu: lacion de proteinas, debjdo a un aumento en la sintesis, reduc cin en la degradacién Reciente- mente se ha coneluido que la sintesis cle pro teinas en el masculo esquelético aumenta inmediatamente des- pués de una sesién de entrenamiento. El pico de sintesis protei- ca ocurre aproximada- © ambos,158 _FQKOGIA DEL HEREC monte a las 24 horas de realizarse la sesién de entre- namiento y permanece elevado desde dos-tres horas después del ejercicio hasta las 36 horas de haber finalizado. La magnitud de la hipertrofia muscular est influenciada por diversas Factores. La fibras ripidas aumentan mas su tamano que las fibras ler tas, Fl dano muscular de tipo nm duce en las accion eSnico yue se pro- 's excénitricas es un importante estimulo para al desarrollo de la masa muscular, que por el contrario se atentia eon el entrenamiento a largo plazo de la fucrza muscular. Sin embargo, no esti del todo clara que el dato muscular sea nece: sario pata inducir la hipertrofia muscular Algunos estudios experimentales han mostrado diferencias signifivativas en el area de la seccién transversal muscular del grupo muscular cusidriceps femoral medida antes y después de s6lo dos-sves meses de un entrenamiento de fuerza (Frontera y cols., 1988; Hakkinen y Hiikkinen, 1995; Hakkinen ycols., 1995). Sin embargo, los efectos del entre- hamiento sobre cl area de la seecién transversal muscular s¢ tienen que interpretar con cautela debi doa que la hipertrofia muscular inducida par el entrenamicnto de fuerza puede no ser un proceso uniforme a lo largo de toclo el paquete muscular (Hakkinen y cols., 2000). Asi, en un estudio reali- zado por Hakkinen y cols. (2000) se observé que los cambios inducides por 21 semanas de entrenamien- to de fuerza en el srea de seccisn transversal deter rminada por resonancia magnética nuclear no eran unifyrmes a lo largo del grupo muscular cuadriceps femoral, de tal manera que los aumentes Fucron superiores en las regiones con mas seccidn trans- versal, en las porciones proximales del vasto lateral yen las porciones distales del vasto medial. Sin embargo, esto no se observ6 en los masculos vasto intecmnedio y recto femoral (Fig. 9.2). Por otro lado, la influencia que tiene la propor- cién de fibras répidas y lentas sobre los incremen- tos en Ja fuerza muscular y rea de seccisn [rans: versal en respuesta al cnivenamiento de fuerza no est claro (Gonzalez-Badillo y Gorostiaga, 1995). Aungue it hipertrofia muscular no es evidence hasta pasaclas varias semanas después cle participyr en un Or ds Oia: <3 Entrenamianto <3 Entrenamiento € € de fuerza & 2 2 i Ss is 3 0 310 2 5 25 ol ts ‘ 1 1a rere a UIE WAS Sho WIS WHS AAD WIS TONE TAS TOD TAS WIS SAS WIS WIS ws WS TONSA TOA Distal Fraccion (L) Proximal Orstat Fraccion (U) Proximal 2» 0 © Después rp eB Entrenamiento ee z de tuerea Eas 5 N & 25 Bio 5 0 & a 5 5 2 Lt To 4 oli TIS ANS SAS HAS TAS WAS ANS TONS HIG US aS GAS WIS THE OAS OS TONSTIAS TONS Distal Fraccién (Proximal Distal Fraccién (Lf) Proximal Figura 9.2. volor medio (+ D£) de las éreas de seccién transversal de tos misculos vastolotera! (Vt), vasto medial (VM), vosto ‘nfeimedio (V) y recto femoral (88), del grupo cuddiceps femora! a diferentes secciones langiudinales del fémes desde 3/15 hasta 12/15 en mujeres de edad avanzada antes y despues de. Hokkinen K, Alen M, Kallen Mf, Newton RU, Kraemer WI. periodo de 21 semanas de entrenamicnto de fuerza. (Modiicada de suromuscular adaptation during prolonged strength training and detia- fing, and re-strength training in middle-aged and elderly people Springer-Verlag GmbH. Eur J Appl Physiol, 2000; 83°51-62,)programa de entrenamiento de fuerza, los cambios cualitativos en las proteinas contrictiles (por ejem- plo, actin y miosina nes del entrenamiento. Los cambios en la espresisn ‘curren en las primeras sesio- dela meromiosina de cadena pesada IIx (MHCIIx) hacia la expresidn de la de tipo Ha {MHCla) acu ren cn las primeras sesiones de entrenamiento. Estos cambios se producen incluso antes de las modilicaciones en el tipo de fibras musculares. Ast, es frecuente encontrar que tanto en personas jéve- nes como cn personas mayores, los suetos con una proporeién mayor de fibras musculares répidas mos: traron mayores incrementos cn cl drea de seceién transversal de los msculos entrenados que aque- Ilos sujetos que tenian una menor proporcidn de fibras ripidas (Hakkinen y cols., 2000}. No obstan: fe, diversos estudlios también han observado aumen- tos en el tamaiio de las fibras musculares tipo | y ipo II, acompafiados de una transformacién desde las fibras tipo Hx en fibras hacia las de tipo Max y Ha (Hakkinen y cols., 1998a). Estos cambios en plasticidad se han abservado con tal sulo dos-cua: tro semanas de entrenamientos Conocemos que el entrenamiento de resistencia aerdbica se acompatia de un aumento en la propor: cign de fibras Ty, por consiguiente, de una disminus cidn en la proporcisn de fibras musculares de tipo IT (Green, 1984). Sin embargo, cl entrenamiento de fuerza no parece acompanarse de la transformacién inversa (fibras 1 en fibras II). Lo tnico que se ha observada ha sido un aumento del tamaio de las fibras Il, pero no un aumento en el numero de fibras Io una disminucién del nimero de fibras | (Mac Dougall, 1986; Gollsick, 1972; Tesch, 1985; Hick- son, 1994). Estudios recientes han encontrado que él entrenamiento de fuerza puede provocar transfor raciones de fibras musculares (IIA) en fibras muscu lares (IIx) y viceverso (Kraemer, 2000; Fry, 1994: Sta- ron, 1994, Staron, 1991). Ademas del aumento del area de las fibras, la hipertrofia muscular también podria deberse a un aumento en el ntimero de las fibras musculares, mecanismo conocido como hiperplasia, tn la acta lidad no se puede concluir sobre si ta hipertrofia muscular provocada por el entrenamiento de fuerca se acompata ono de un aumento en el ntimere de has fibras musculares (hiperplasia). Esto se debe a las grandes dificultades metodoligicas que existen en la determinacién del niimero de fibras en el hombre El proceso de aumento inducido por el entrenamien toen el numero de fibras musculares en animales 1 DE FUERZA ADAPL Ones ne 159 OMMUSCUARES HORMONAIES: adultos se creia que estaba relacionade con la di sion longitudinal de las fibras. En la actualidad, esta tcoria se ha desechado y se piensa que con el enice- namiento las nuevas células se desarrollan a partir de otras ya enistentes denominadas celulas satelite, Estas wcélulas les que se encuentcan en el exterior de la membrana plasmatica de ln fila muscular, pero en el interior de la limina basal. Cuando un cjercicio 0 una sesidny élite» son células de reserva no funciona: de entrenamiento produce un dao celular en el misc icién de «células lo, se observa una prolife satélites (Schult, 1989) que puede reemplacar células danadas (en el caso de que el dato haya sido tan grande que fas células lesionadas mueran) 0 bien fusionarse con dichas células (en el caso de que el dlaiio celular haya sido grande pero no hayan muer- to) (Gonzalez-Badillo y Gorostiega, 1995} Ademés del tejido contrictl, el muisculo esta for- mado por otros tejidos no contractiles, que repre= sentan alrededor del 13% del volumen muscular total (MacDougall, 1984). De entre dichos tejxdos no contractiles, el principal elemento es el colage. no, que representa el 7% de la masa muscular total La hipertrofia muscular se svele acompaiur de un aumento proparcional del tamafo y de la fuerza del tejido coneetivo, y viceversa, ta atrofia se acompa- iia de una disminucién proporcional del tejido conectivo. Por ejemplo, el tejido conectivo del hom- bre sedentario representa, como el del culturista entrenado, un 13% del volumen muscular (Mac- Dougall, 1984). Se considera que el aumento del tamano y de la fuerza del telido conectivo permite que cl ineremento del ntimero de las miofibrillas se apoye y se oriente en una amplia y fuerte esteucte ra de soporte (el tejido concetivo) (Hunter, 2000}. Sin embargo, la magnitud de la hipertrofia pro- vocada por el cntrenamiento no sc correlaciona nevesariamente con los inerementos en {a fuerza maxima observados durante periodos de pocas seme nas (Moritani y deVries, 1980; Frontera y cols., 1988; Hakkinen y Hakkinen, 1995). Esto pucde explicarse por cambios a nivel del sistema nervioso y por pequiehas modificaciones en la tensidn espe- cifica y cn las propiedades contractiles de las fibras con el entrenamiento. Tensién especifica y arquitectura muscular Se ha comentado anceriormente que el potencial que tiene un masculo de generar uerz muscular se relaciona con el rea de la seccién transversal muscu-160 _FSIQIOG'A DEL RERCICIO lar, de tal maneca que en aquellas personas con una mayor cantidad de matenal contrictil, la fuerza que produciré el muisculo al contraerse sera proporcional al ntimero de sarcémeras en paralelo activadas (Fig 9.3). La pendiente de la linea de regresién de esta relacion se denomina tensisn especifica (en {a fibra muscular) 9 fuerza mormalizada (en el masculo) y tiene un valor normal de 30 Nem”. La tensidn espe- cifica se relaciana can la densidad del paquete mio. fibrilar y con la variacién en los elementos estructu rales del citoesqueleto, relacionada este thtimo aspect con la eficacia en la transmisién de la tensidn desde los sarcéimeras hasta el sistema csquelético. En este contexta, ef grado de penneacidin alecta directamente a cuantas sarcémeras estin preseates por area de la seccion transversal en una fibra par- ticular. En un musculo lusilorme (ne penneacion), el drea de la seceisn wansversal del misculo o de una fibra cimica de sce « fisioligica) coincide con el area ana iin transversal del misculo o de ks fibra. Sin embargo, en un misculo penniforme, el Sires fisioligica es mayor, debido a que se puede colo car mayor nlimero de fibras musculares (y sarcéme- ras} en el volum n muscular, ademas, una scecién transversal en un mdsculo penneado ¥ pespendicu- lara su linea de aecisn podeia no incluir todas sus fibras, Debido a bs peneacién, cl sirea de la seceisn transversal muscular (AST) estd més relacionada con la produceidn de fuera de un masculo, Sin embargo, el AST sélo explica el 80% de la varianva en la produceién de fuerza. Entre los fac Fuerza maxima isométrica (N) 2 oe ‘Area seccién transversal (em?) Figura 9.5. Relacion entre el rea de ia seccién transversal del masculo cuddriceps Femoral y fa méuma tensién gue puede realizar durante una acaén muscular isomeétnca. (Modiicada de Enoka RM. Neuromechanics of human movement. 3." ed USA: Human Kinewes, 2002.) tores que influyen en esta variacién se encuentran Ios relacionados con: 1) el uso de una sola determi nacién de AST, cuandy para la mayorta de los muisculos el AST se modifica a lo largo de paquete muscular; 2) la necesidad de identificar todos los misculos que inerviencn en la produccisn ce fuer ze: 3) [a dificultad de adslar la cierta coactivacivin antagonista, mientras se activan los antagonistas; 4) Ja asuncion de que todo el miisculo se puede acti- var, y 5) la variacién en relacion con la arquitectu- 1a muscular (por ejemplo, angulo de penneacién, longitud de la fibra muscular) (k:noka, 2002; Gon- 2alez-badillo y Ribas, 2002). Un interesante aspecto a considerar es si la ten- si6n especifica puede ser moditicada. La tensién especifica es una medicién funcional (fuerza intrin- seca) relacionada con ¢! ntimeco de miofibrillas por unidad de masa muscular y con a vaciaciéis en los clementos estructurales del citoesqueleto, relacio: nado este tiltimo aspecto con la eficacia en la trans: misidn de la tension desde los sarecimeros hasta el sistema esyueléticn. Diferentes estudios han suge- rido que fa tensién espeeifica puede variar con la actividad fisica (entrenamiento, inactividad, enve- jecimicneo) y es diferente en los distintos tipos de fibra muscular (tipo f y tipo 11), asi coma en las mis: mas fibras en diferentes misculos. A pesar de que la capacidad de generar tension de los sareémeros por unidad de masa muscular sea bastante similar en diferentes grupos muscularcs, se ‘observa una importante variaciGn. ts posible que la capacidad de generar tensién de los sareémeros sea similar entre diferentes grupos musculares, mientras que la transmisin de la fuerza a la aponeurosis (ten don} se relacione con cambios en la arquitcetura muscular. Esto puede explicar las diferencias que se observan en los resultados de distintas estudios. Por ejemplo, pequeias madificaciones de la longitud de la fibra muscular o del Angulo de penneacién podrian producir considerables modificaciones en la tensién especttica muscular (Aagaard y cols., 2001) El cambio del dngulo de penncacién durante la contraccién muscular se puede detcrminar actual: mente mediante técnicas de ulirasonide o resonan- cia magnética. En la actualidad existen diferentes estudios que muestean modificaciones en la arqui- tectura muscular con el ejercicio agudo y crdnica. Abe y cols. (2000) mastraran que un grupo de velo- cistas tenia una mayor longitud de los Faseseulos musculares (vasto lateral y vasto medial) y un menor ‘ingulo de penneacis (vasto lateral y gastrocnemio)ENTRENAMENTO 0% en comparacién con un grupo de corredores de fondo, Estas diferencias podrian estar relacionadas con una mayor velocidad de cantraccién muscular que la del grupo de corredares dv medio-fondo, En otro estudio, se observ6 que los Iuchadores de sumo tenfan mayores longitudes de faseieulos muscula- res (vasto lateral, porcidn larga del triceps. gastroc nemio) y mayores angulos de penneacidn (los mis- mos miisculos, a excepcién del vaste iateral) que un grupo control (Kearns y cols., 2000). Estas caracte- fsticas se podrian trasladar a un aumento en la capa- cidad de generar tensién Con el ejercicio agudo es frecuente abservar an aumento en el grosor muscular, prineipalmente rela- cionado con el movimiento de fluido desde el espa- cio vascular hacia los misculos actives, que puede influenciar la arquitectura muscular. En un estudio realizado por Ahtianen y cols. (2002) se mostré que después de un ejercicio agudo de fueraa (cinco series de leg press y cuatro series de sentadilla a una inten- sidad de 10RM) se origins una importante reduccién enla fuerza maxima y actividad electsamiografica, y un aumento cn la acumullacién de lactato sanguineo. Exe protacolo ademis de producir un proceso agudo de fatiga neuromuscular también se asoci6 con cam bios agudlos en cl volumen plismaético y en el grosor del masculo vasto lateral (Fig. 9.4), Se observaron cambios en la arquitectura muscular reflejados por un aumento en el dngulo de penncacién (Angulo for- mado ennie fe aponeirasis profuandla y los interespa- cis de los Fasciculos muscutates), Este estudio tue el primera en mostrar que la reduccién aguda en ta produccién de fuerza después de este prntocolo aguida Figura 9.4. Cambios expresados en porcentaje en el grasor ‘muscular tongited y éngulo de penneacion de la fibra ruscu: la; fuerza isomeévica maume, octvidad alectromogrdica y volu men plasmdtio después de portapar en un protocolo agudo de fatige (5x IRM). (Mociicada de Ahuanen J, Kroesnee W, Hoknen, Changes n muscle archtectine after @ singe heany sesistance exercise. En International Conference on Strengt Toning Budopest. November, 2002.) UERZA: ADAPTACIONES NE ROMUSCULARES ¥ HORMONALES 161 de fatiga se relacionaba con factores dle tipo neural y metabélico. Sin embargo. los cambios agudos cn la arquitectyra muscular, explicados por el aumento en el angulo de penneacién, también pueden en parte contribuir a la reduccién asociada a la fatiga en el rendimiento muscular (Fig. 94). Después de participar en un programa de ent namiento para el desarvollo de it fuerza, Kawakami y cols, (1995) ohservaran en un grupo de sujetos sanos un aumento del grosor muscular y del anguto de pen- nncacién del triceps braquial. Ademas, Aagaard y cols (2001) observaron que el entrenamiento de Fuerza durante 14 semanas en individuos previamente no entienados produjo un aumento del 16% de la maxi ma fuerza en contracei6n, spientras que el volumen @-cl rea de la seccién transversal sélo aumento wn 10%. Dado que la disteibucion ce lis isoformas 1 Il de la miosina de cadena pesada permanecieron esta- bles clurante el entrenamiento, y que el angulo de penneucidn aumenté 2°, el aumento de fuerza por encima del nivel de hipertrofia se atribuy6 al cambio de Angulo de penneacién habide durante el entrena- mienio-de fuerza. Sin embargo, en este estudio no se especifies el posible efecin de los fuetores neurales con el entrenamiento (Fig. 9.5) (ADAPTACIONES NEURALES Anteriormente se ha comentado que la magni: tud de la hipertrofia provecada por el entrenamien: to no se correlaciona necesariamente con los incre- mentos en la fuerza maxima observados durante periodos de pocas semanas (Moritani y deVries, 1980; Frontera y cols., 1988; Hakkinen y Euikkinen, 1995). Esto puede explicarse por cambios a nivel del sistema nervioso y por pequefias modificaciones en la tensién especifica y en las propiedades con trictiles de las fibras con el entrenamiento. En la figura 9.6 se presentan esquemiiticamente los efectos del entrenamiento de la fuerza maxima y explosiva sobre el sistema neuromuscular (Enaka, 1988; Hakkinen, 1989). Las adaptaciones del siste- ma nervioso al entrenamiento de Tuerza se producen tanto en la tansmisién desile el sistema nervinso cen tral como en las respuestas de tipo reflejo a nivel dle la médula espinal. Ademis, se origina una retroali mentacién de ambos centros nerviosos desde los receptores sensoriales periféricos. En la figura se observa que el entrenamicnto de la Fuerza maxima y explosiva produciré adaptaciones especificas en todas las estructuras del sistema nervioso, asi como en el propio tejido muscular.162 - a é = os - : ; 280 250 bal . ool -Jo Pre Postentronamiento g “ 5 8 5 5 : fe : F « 5 Pre Postentrenamiento Figura 9.5. Fuerza maura sométnca (A) y Snguilo de penna- iin (B) antes y después del entrenamento, (Moditcada de ‘agoard P Andersen st, Byhre-Poulsen P, Anne-Mette L, Wag: ne A, Mognuisson SP, Halkjaer-Kristensen J Simonsen EB. A rmechansh for increased eartractie srength of human penna- te muscle in response to strength traning: chonges in muscle aichieciure. Penny Ripka J Physiol, 2001, 534:613-623) Toda accién muscular voluntaria necesita del impulso nervioso para contracrse. La fuerza duran: te las acciones musculares se encuentra modulada por el namero de unidades motoras reclucadus y la Frecuencia de estimulacién a bt que se encuentran sometidas (Kukulka y Claman, 1981; Miller-Brown ycols., 1975), La tensién producida serdé mayor cuan lo se feclutan de forma simultanea el mayor nume- 0 posible de unidades matoras y cuands la frecuen- cia de estimulaeién es mayor, hasta llegar a wn punto a partir del cual aunque se siga aumentando la fre cuencia de esvimulacién, la tensién no aumenta (Narici y cols., 1989, Linnamo y cols., 2000) Durante una contraceion muscular se puede registrar la actividad eléctrica del muisculo median- te la técnica de electromiografia (EMG). Este es el inétodo mais utilizado para ver las adaptaciones neu rales con el entrenamiento. El grado de activacién sousctilar puede medirse dle forma indirecta mediarr= tc el andlisis electromiagrafico con electrodos de superficie (Hakkinen, 1994) o de aguja (Kamen y cols., 1995; Kamen y Roy. 2000), La intensidad de la seal de EMG rofleja indirectamente la actividad eléctrica muscular, y relaciona el mimero de unida- des motoras (UM) reelutadas y su frecuencia de estimulacién. Estos Factores se encuentran relacio- nados con la produccién de fuerza muscular (Mori- tani y-cols., 1986). Sahemos que los incrementas de fuerza induc dlos por el entycnamiento durante las prime nas estén asnciados principalmente a un: adapta- Cidn en el sistema nervioso, ya sea por un aumento en la activacién de la musculatura agoniste 0 bien por cambios en los patrones de activacién de la masculatura aniagonista. Los grandes aumentos Cambios especiticos DN i v Raceptores ores | ____» ivel medular Sensoriales ‘aslivacloh Coactivacién unidad motora antagonistas Via aferente Hipertrofia muscular selectiva Incrementos especificos fuerza maxima y explosiva Figura 9.6, Esquema de los efecios del entrenamiento de fuerza indxima y explosiva sobre el sistema neuromuscular, (Modifice da de Engka, 1988; Hakkinen, 1994.)ENTRENAMENTO DE TUERZA, ADAPTACIONS ahservados en la méxima actividad clectromings ca integrada (activacién muscular voluntaria) de los miisculos entrenados, especialmente durante las primeras semanas dle entrcnamicnto en hombres. y mujeres de mediana y avanzada edad, indican que encl sistema nervioso se producen considerables adaptaciones. Este incremento en la magnitud de 1 EMG (EMG) podria ser debido al aumento en. elmimero de UM activas y al incremento en su fre cuencia de estinilacin. Sin embargo, la naturaleza de las adaptaciones en el sistema nervioso central alentrenamiento de fucrza resultan dificiles de defi- nir debido a que se producen cambios tanto en los ‘stimulos de tipo facilicador como inhibiclor, de tal manera que: 1) se incrementa la aectivacién de los muisculos fundamentales que interviencn en el movi: mento: 2) se reduce ls eoactivacion de los miscu Jos antagonistas; y 3) se mejora la coactivacién de Jos musculus sinergistas. Activacién musculos agonistas Los aumentas en la fuerza maxima durante las primeras semanas de entrenamiento se deben en gran medida al aumento de la activacién en los iisculos agonistas entrenados, siempre y cuando Jos sujetos no hayan estado sometidos a un entrena mmiento previo (Moritani y deVries, 1980; Hakkinen y Koms, 1983; Komi, 1986; Sale, 1988; Hikkinen, 1994; Hiikkinen y Hakkinen, 1995). En estos este dios es frecuiente observar que algunos tipos de entre- namiento dle fuerza se acompanan de un aumento de la fuerza isométrica maxima y de la JEMG maxi ma (Haklines y cols. 1983; Hakkinen, 1986a; Mori: tani, 1979; Hakkinen, 1985c}. El aumento de la JEMG maxima despucs del entrenamiento puede ser debida a un ineremento en el niimeta de unida- ddes motoras activadlas (reclutadas} y/o a un aumen- to.en la Frecuencia de impulso nervioso de las uni- dades motoras (Salmons, 1969). El aumento en el iimero de namiento de fuera suele ocurrir especialmente en sujetos previamente sedentarios 0 no acostumbra dos a realizar entrenamientos de fuerza, que no son nidades motoras activadas con el entre- eapaces de reelurar todas las unielades motoras, espe- cialmente las que inervan a las fibras ripidas duran- fe una contraccién voluntaria maxima Las trabajos que han estudiado los efectos del ‘entrenamiento sobre los factores neurales muestran que se producen cambios diferentes cn Jos patrones de aetivacién de las unidades metoras en luncién del diseno del programa (por ejemplo, con cargas mix: 163 SALES AUSCLARES ¥ HORE mas y velocidades de ejecucién lentas 0 con cargas ligeras y velocidacles méximas). Por dicho motivo, los cambios en la EMG inducidos por el entrenamien- tw de fuerza son aparentemente contradictorios, exis tiendo estudias donde no se encuentra ningun elec- to (Cannon y Cafarelli, 1987; Thorstensson v cols, 1976) hasta trabajos que evidencian incrementos de un 38% en la iEMG (Komi y cols., 1978). El incremento de la fuerza explosiva tambi acompata cle cambios significativos en la curva iEMG-tiempy. En trabajos de entrenamiento con grupos de personas jévenes (Hikkinen y cals., 1985; Hakkinen y cols., 1990), asi como con personas de edad avancacla (Hakkinen y Hakkinen, 1995), se observaron aumentos en lz maxima pendiente de activaciéin nerviosa de las unidades motoras y una hipertrofia selectiva de las fibras musculares de tipo II, Estos estudios mucstran la importancia de las. aclaptacione’s neurales nducidlas por el entrenamien- to de tipo explosivo. tn tin estudio de Hiikkinen y cols. (19854), se obscrvs que el tipo de entrenamiento de fuerza rea lizado tiene una influencia diferente sabre las meja~ ras de fuerza ode la EMG maxima. kn este senti- do, esta demostrado que un entrenamienta elisico para el desarrollo de la fuerza maxima (utilzando cargas elevatlas y velocidad de movimient/aceién lentas) produce una mejore significativa de la fuer- 7a maxima, mientras que los cambios en la primera parte de la curva fuerza-tiempo o en la parte de mix: ma velocidad de movimiento de la curva fverza-velo cidad son menos importantes. En conteaposicisn, un programa de entrenamicnto de la fuerza explo- siva, que utilize cargas ligeras, desplazadas a gran velocidad de movimiento, origina con frecuencia tuna mejora en la primera porcién de la curva fue za-tiempo y en la partes de gran velocidad de movi miento de la curva fucrza-velocidad. Estos efectos diferen: lo que clasicamente se ha denominado como prin- ales de distintos tipos de entrenamiento es cipio de especificidad en el entrenamiento de fuer za, Este principio se puede observar en la figura 9-7, donde se se muestra el efecto de estos clos tipos de entrenamiento en la curva fuerza-tiempo ¢ iEMG- tiempo. En la figura 9.7 A se observa (arriba e izqutie da de la figura) que el entrenamiento de fuerza explosiva (cjercicios con saltos a maxima veloci dad, sin carga adicional) se acompatia de una mejo- ra del 11% de la fuerza isométrica maxima y de una mayor capacidad para producir répidamente una164 _FSLOGIA DEL BERCICIO Fuerza isométrica ieMG A Tiempo Max. IMF 0,496 + Fuerza isométrica iemo. B Tiempo Figura 9.7. Electo de dos tipos de enttenamento, A. Entrenamiento de fuerza explosva. B. Entrenamiento de fuerza méxima en fo Curva fuerza tiempo e 1EMG-tempo. (Modticada de Hokkien K, Korn PY, Alen M. fect of explosive type strength traming an Isometric frce- and relaxation ime, lectromyogrophic and muscle fibre charectenstic of leg extensor muscles. Blackwell publi hing Acta Physiol Scand, 1985b; 125(4):587-600 ) fuerza subméaxima (mejora del 24%). Ademis (abajo izquierda), se observa que e| aumento de la fuer za isométrica maxima se corresponde con una ‘ejora similar de la EMG... (8%), y de una mayor habilidud paca activar rapidamente los nervios motores (38%). Estos hallazgos reflejan una adap- {acién neural debida probablemente a un aumen to de la frecuencia de impulso nervioso de las motoneuronas que ineryan las fibras rapidas (Van Cutsem y cols., 1998) y de una hipertrofia selec- tiva de Jas fibras tipo UI En la parte derecha de la Figura 9.7 B se obser- van los efectos del entrenamiento de Fuerza maxi- ma (con cargas elevadas superiores a 80% de 1M), en a curva luerza-tiempo (arriba) y la curva iEMG- tiempo (abajo), durante la realizacién de una con traccién isométrica méxima del cusdriceps. Se obser va que dicho entrenamiento se acompans de un aumento muy clevado (27%) de la fuerza isométri- ca maxima. Dicho aumento fue muy superior al obtenido tras un entrenamiento de fuerza explosiva (11%) (figura de la izquierda). Sin embargo, el entre namiento de fuerza maxima no se acompana de una mejora en la capacidad para produeir ripidamente una fuerza submaxima (aumento no significativo del 0,4%). Los efectos de dicho entrenamiento sobre la actividad iEMG quedan ceflejados en la curva de abajo a la derccha. Se observa que el gran aumen- to en la fuerza isométrica maxima con el entrena- miento(27%), se acompariaba solamente de un lige- ro aumento (3%) en la EMG maxima. Estos hallazgos sugieren que atros factores diferentesENTRENAME 1 FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES ¥ HORMONALES, 165 hs neurales (cjemplo, hipertrofia) contribuyen a la mejora de La fuerza isométrica maxima con este tipo de entrenamiento. Por otra parte. se observa que la selocidad de activacién iEMG para una fuerza sub- maxima no se modifica con este tipo We entrena miento, ¢ incluso a veces puede Megat 2 empeorat Por su parte, en otra estudio realizado por Hak- kinen y Hakkinen (1995) durante 12 semanas de entrenamiento, también se obuvieron inerementos significativos en la EMG maxima entre las cuatro a ocho primeras semanas con sujetos de mediana y avanzada edad. Después de wn periodo de seis meses de entrenamiento de fuerza, ¢! aumento de {a Cuer- ra maxima y de le fuerza explosiva se asocié maxima voluntari Jos miisculos agonistas dura de extensién de los mieinbros inferiores (Fig. 9.8) iHakkinen y cals., 1998b. Izquicrda 1997), Ta: bién se incrementé en todos los sujetos la EMG. maxima del musculo biceps femoral durante la accién isométriea maxima de flexign de roditlas incremento de la activac' Estos resultados concuierdan con el concepto de que en sujetos no entrenados, independientemente de Inedad, los incrementos cn la fuerza maxima duran- te as primeras semanas de entronamiento se atri- huyen en gean parte al incremento de la activacién dels unidades motoras de los miisculos agonistas {Moritani v DeVries, 1980; Hakkinen y Komi, 1983; Komi, 1986; Sule, 1988, Hakkinen, 1994; Hak nen y Hikkinen, 1995). Los aumentos inducidos: porel entrenamiento en la magnitud de la iEMG poulrian ser debilos al ineremento en el minsero de unidades mototoras activas y al aumento en su fre- cuencia de estimulacién (Enoka, 1988: Sale, 1991) Por su parte, los incrementos en la excitacién neta de las motoneuronas padrian ser debidos al aumen- to en el estimulo de excitacién, reduccién en el esti- mulo de inhibicidn © ambos (Sale, 1991) Moritani y cols. (1987) investigaron las adapta ciones producidas por un programa de entrenamien- to de luerza explosiva, consistente en realizar a la maxima velocidad posible 30 repeticiones al dia (carga: 30% IRM), tres dias por semana ducante dvs semanas. Los resultados mostraran qu los cambios, inducidos por el entrenamiento eran debidos sobre todo a adaptaciones de tipo neural. En este estudio se vio un grin incremento en la activacién muscu: izacion tras el lar acompaiado de un aumento en la sincron de | ctivacién de las unidades motor: entrenamicnto, La frecuencia maxima de reclutamicnto de uni: dades motoras, analizada por técnicas de clectro- miogealia de eguja, también se puede ver aumenta da con el entrenamiento de fuersa. En la figuea 9.9 se observa un aumento significative en la (recuen cia de reelutamiento de unidades motoras cuando sc realiza una acecién voluntaria de maxima produc cién de fuerza, después de participar en un progra- ma de entrenamiento de fuerza. Un resultado inte- resante estuvo relacionado con el hecho de que el aumento en la frecuencia de estimulacién se pro dujo, independientemente del tamaio de las uni dades matoras, en conereto del umbral de recluta- miento y del tiempo que tardaban las unidades EMG maxima; pierna derecha JEMG maxima; pierna izquierda control Entrenamiento de fuerza (WL+VMy/2 (VL+VMy/2 (Vs) (us!) 57 525 wo ST] He re ; | - _. Hm on + at t 325 yj Extensién bilateral 275 arF $ isométrica 225, -— +0 2 4 6 (rneses) “10 2 4 6 (meses) 1 tk Pevoas Poroco ‘control. Entrenamiento de fuerza 9.8, Valor media (* EE) de la actividad electromiogréfica menna int [fisto medial) del miembra infenar derecho (A) e requierdo (B) en fo actién ies membros inferecres en fos sujetos de 40 aftos (1140) y de 70 anos (1470) durante un mes de periodo de control (mes -1 1) y durante los sers meses del periodo de entrenomiento de fuerza (mes cero a seis). (Modiicada de lzquierdo, 1997) yada (IEMG; media de los musevios vasto lateral fuerza samética maxima bilateral de ertension166 _AsinvoGia Det I Preentrenamiento Postentrenamiento Post > Pre (P< 0,001) 200 tg i q gs Frecuencia de estmulacién durante acoones muscer cos, registrada en el miisculo tbsol anterior antes y después de un pragrama de entrenarnento de fuerza de tipo baistico (Modiicaga de Van Cutsem M, Duchateau J, Hainaut . Changes in sigle motor unt Behowour contribute to the incre: ‘ase in contracton speed alter dynam trang in humans. Black well publishing J Physiol, 1998 Nov 15; 515 [Pr 1]:295-305,) motoras de diferentes tamaios en desarrollar la maxi- ma tensién (Van Cutsem y cols., 1998) Coactivacién de los antagonistas Se ha podido comprobar que los mecanismos de adaptacisn neural inducides por cl entrenamiento de fuerza en sujetos javenes, sin entrenamiento pre- vio, tienen lugar ademis de por el aumento de fa activacién de los masculos agonistas, por una dis. minucién de la coactivacién de los musculos anta- gonistas (Sale, 1986; Carolan y Cafarelli, 1992; Gar- Finkel y Cafarelli, 1992) La conetivacién antagonista es normalmente exce- siva en sujetos principiantes, pero pucde ser reduci- da con el entrenamiento y al familiarizar a los sue: tos con el movimiento (Solomonow y cols., 1988 Carolan y Cafarelli, 1992), Asi, la coactivacin de los Flexores de la rodilla, durante la accién isometrica ima de extensisn de piernas, disminuy6 de forma importance tras una senjana de entrenamiento (Care- lan y Cafarelli, 1992). La coactivacién parece ser un mccanismo del sistema nerviaso central que entra en funcionamiento segan la incerticumbce de la aecién que se tenga que realizar (Enoka, 1994, 1997). Por ejemplo, tas personas mayores tienen dificultades para controlar la pendiente de reduccién dle le Fuer- 2a y utilizan habitualmente como sotucisn la coacti vacién de la musculatura antagonista in embargo, de la misma manera que este meca- nismo de adaptzcisn neural ha sido poco examina- do en personas javenes (Carolan y Cafarelli, 1992), en personas ancianas se desconace hasta qué punto la mejora de fucrza con el entronamiento se debe a un aumento en la activacién de los meisculos ago- nistas 0 a cambios en los pateones de activacién ago- nisto/antagonista. En un estudio eeatizado por Hak linen y cols., 1998b se observ que un programa de seis meses de entrenamiento progresivo de Fuerza miixima y explosiva también originé una reduceién signifigativa en la coactivacién de lus masculos antax gonistas durante la accidn isométrica maxima y IRM de extensidn de los miembros inferiores en un grupo de hombres de 70 afios. En ta figura 9.10 se observa que al inicio del periodo «le enerenamicnto,, la coactivacidn antagonista que sc registré en los sujetos de mas edad alean7é aproximadamente los mismos niveles que la registrada para los de media- nna cad, los cuales no demostraron cambios cn su coactivacién (lzquierdo, 1997). Estos resultados sugieren que el entrenamiento de fuerza maxima induce no sélo aumentos en la acti: vacién de los miisculos agonistas, sino también una reducein en Ja coactivacisn de los mascullos antas gonistas, Estos Factores, unidos a la optima active Cid de los musculos sinergistas, son los que favore- ceran a produccién neta de fuerza de tos muisculos agonistas (Keen y cols., 1994; Inquierdo, 1997; Hike kuinen y cols., 1998). Los cambios en la coactivacign de Ja museulatura antagonista, especialmente en per- sonas previamente no entrenadas o de avanzada edad, pueden ser debidos a efectos def aprendizaje sobre Jo accién realizada, Sin embargo, resulta dificil de interpretar hasta quté punto la reduccién en la coac 1EMG; biceps femoral ao 7 Bera izquerda 38 30 25 20 15 10 Extension bilateral isometri 4 __ Gimeses) control Entrenamiento de fuerza ‘Figura 9.10, Valer echo (+: E€) de la actviad electromioge’ fica integrade (EMG en valores relatvos) del musculo biceps emoral durante In accién de fuerza isoméria maxima bite 1 de fos extensores del miembro nfencr tquierdo en ls Sub ‘grupos de 40 aos (140) y de 70 afos (H70) durante un mes «de periodo de control y durante los seis meses del perlodo de fenirenamiento. (Modiicad de lzquierdo, 1937).ENTRENAMENTS Be FUERZA: AD tivacién antagonista esta mediatizada por mecanis- mos del sistema nervioso central (Carolan y Cafa- reli, 1992) 0 por el contol neural periférico. Un interesante fenimeno relacionaclo con las abapraciones newrales después de participar en ama de entrenumiento de fuerza es el que un prog serefiere a la disminucién en el déficit de activa- Cién voluntaria, Utilizando la téenica de «eontrac- ciones interpoladas» con cstimulos eléctricos superpuestos (en inglés twitch interpolation) se observé que antes y después de un periodo de 12 Semanas de entrenamiento de fuerza (50-80% de IRM, eres series, tree veces/semana) en mujeres yhombres de eclacles comprendidas entre lox 85 y los 97 aos, los sujetos mostraban evidencias de ausencia ch la activacién completa del grupo muscular cudriceps femoral. Ein Ja figura 9.11 se puede observar que antes de camenzar cl periodo de entrenamicnto utilizando un solo estimulo, nin juno de los sujetos fueron capaces de aleanzar una activacién mdxima de los mtisculos extensores de la rodilla, Sin embargo, después de 12 semanas de entrenamicnto, se aumenté hasta un 44% Ja maxima activacién voluntaria, disminuyendo el déficit de activacién neural abservado al inicio del entrenamiento. Es decir, despt 's del entrenamien- Preentrenamiento tbogd Postentrenamiento Figura 9.11. Resgisro de un sueta antes del entienamiento (A) 1 después del entrenarento. Obsérvese (a pate inl de lo por- {in de la contraccion obtenida después del entrenamiento donde no se aprecs aumento de la fuerzo después del estinu- Jo siperpuest. Este sueto regis un aumento del 13796 de In fuerza maama volurtaro. Las fechas vercoles incican los (stinuos elconos. (Madkicade de Harnidge SD, Krjger A ters ‘gourd A. Knee extensor strength, activation, and size in very ildety people folowing strength troining Walley interscience Muscle Nerve, 1999; 22(7)'831-839) JONALES TACIONES 167 to se pudo aleanzar el mi (Harridge y cals., 1999), En resumen, el entrenamienta de la fuerza m imo prado dle activacién ma induce no slo aumentos en Ie activaciin de los miisculos agonistas, sino tambign una reduecisin en. la coactivacion de los miiscuibas amagonistas. Estos factores, unidos a la éptima activacivin de los muscu: los sinergistas, permitcn explicar kis elevadas genan cias de Tuerza neta observadas con las primeras semanas de entrenamiento de fuerza (Rhuterford y Jones. 1986: Sale, 1988; Eloranta y Komi, 1981 Narice y cols., 1989: Carolan y Cafarelli, 1992; Keen yeols., 1994) ADAPTACIONES HORMONALES Hasta ahora se ha comentado que el entrena- micnto de fuerza se acompaia de adaptaciones de tipo estructural, de un aumento del tamano del muisculo y de adaptaciones de tipo nervioso, que explican las posibles mejoras en la fuerza y poten: cia muscular, Ademds de los mecanismos neu- rales/musculares, se cree que cl sistema neurocn: docrino forma una parte muy importante en cl complejo de la manilestaciéin y cambios a corto y largo plaza en la produccién de fuerza y el sistema neuromuscular. Las hormonas son mensajeros « micos que se sintetizan, almacenan y son liberados por glindulas endocrinas, ademés de por otras célu las especializadas. Las razones de la importancia del sistema hormonal son que: 1) las hormanas anabu- lizantes (por ejemplo, testosterona w harmona del crecimiento) tienen efectos de madelacién de tas fibras musculares a nivel metabolico y celular, simi- lares a los observados en cl musculo después del entrenamiento de fuerza, 2) durante las diferentes sesiones de entrenamiento de fuerza existe un aumento de las hormonas anabilicas, como la T, GH, IGF-1, consecuencia de mayor utilizacién por el tejida muscular, y 3) se observa que las mejuras lo pérdidas de produceién de fuerza durante la acti- vidadl fisica erénica (entrenamiento/envejecimicn- <0) se acompatia de un aumento de las tasas basa les de hormonas anabélicas (T, GI) y/o de wn descenso de las tasas de hormonas eatabslicas, como el cortisol. En este apartadu se anatinarans las easae- teristicas mis relevantes, las acciones y los meca- nisinos de adaptacion cle las hormonas relacionadas con el entrenamiento de fuerza (Kraemer, 2000; Gonvaler-Badillo y Gorostiaga, 1995). Las concentraciones hormonales séricas. como la testosterona (T) total y libre, hormona del creci-168 JOLOGIA De ERCKIO miento (GH) y el factor de crecimiento relaciona- do con la insulins (IGF-1), juegan un papel impor. tante en la regulacién de la actividad anabslica del cuerpo. estimulan el crecimiento de los tejidos y estin directamente involucradus en la sintesis pro: teica y en la remodelacidn de las fibras musculares. anivel metabélico y celular. Por el contrario, el cor- tisol ha sido estudiado como hormona responsable del catabolismo en el mssculo esquelético, ya que una de sus principales funciones es degradar las pro- teinas para poder apoyar la sintesis de ghicosa. Los. cambios que se producen después de participar cn una sesin de entrenamiento de fuerza sobre la con- centracién hormonal anabdlica y catabélica duran- te la recuperacién, se cree estan relacionados con las aduptaciones producidas sobre el sistema neu- romusculae (por ejemplo, fibras musculares) asocia: das con el entrenamiento de fuerza a largo plazo Las sefiales hormonales originadas como conse- cvencia de la respue a fisiolégica a una sesién de entrenamiento de fuerza actwan sobre cl ADN y ARN celular, alterando la expresién fenotipica y modificando en tiltimo término las cttalidades de rendimiento neuromuscular (Koziris y cols., 1999: Kraemer y cals., 1990, 2001). A continuacién se comentarin brevemente los efectas de} entrena micnto de fuerza sobre algunas de las hormonas mas relevantes en el desarrollo de la fuerza muscular. crecimiento (GH) De entre todas las concentraciones hormonales asociadas con ei desarvolle de la {uerea muscular y el entrenamiento (por ejemplo, testosterona total y libre, hormona del crecimiento, el factor de erect miento relacionado con la insulina (IGF-1), 0 el cor- tisol), parece que los aumentos en la GH inmediat mente despues de una sesién de entrenamiento son los mas relacionados con las adaptaciones inducidas por el entrenamicnto de fuerza. La GH es una hor- mona muy importante para el crecimiento normal de jos nitos, pero también juega un papel relevante modulando las adaplaciones al entrenamiento de fuer- za (Kraemer, 2000). La mayorfa de los estudios pare- cen indicar que la GH, aunque puede actuar direc: tamente sobre los tesidos, lo hace principalmente como potencindora de otras hormonas llamads soma- tosnedinas 0 YGF linsulin-like growth factors) (Flori- ni, 1987), cuyas acciones principales son las de aumentar y reducir la sintesis de proteinas, estim lar e} crecimiento de los cartilagos o aumentar la retencién de nitrogeno, sadio, potasio y fésforo Hormon: La magnitud de la produccién de GH durante tuna sesi6n de entrenamicnto de fuerza depende de la intensidad, volumen y tiempo de reposo que trans- curre entre las series de cjercicios. Las sesiones de entrenamiento de fuerza que se acompaian de un mayor aumento de liberacién de GH son aquellas que presentan concentraciones elevadas de lactato sanguinco, es decir, los que utilizan cargas elevadas (comprendidas entre el 70 y cl 80% de IRM), con muchas repeticiones (10 a 5 repeticiones), con varias series (por ejemplo: tres) y con poco tiempo de des canso entre series (por ejemplo: wn minuto) (Krae- mer, 2000; Kraemer y cals., 1990). Pur el contrario, las sesiones de entrenamicnto de fuerza que se rea lizan con cargas ligeras, pocas repeticiones, pocas series, con tres 0 mas minutos de recuperacidn entre series y con concentraciones sanguineas de lactato bajas, no se acompaian de wn atimento de le con: centracién sanguinea de GH (Kraemer, 2000). Es lagico pensar qui las sesiones de entrenamiento de fuerza que producen un mayor estimula de la hiper- trofia sean aquellas que se acompahan de una mayor liberacion de GH (Fig. 9.12), Se conocen poce los efectos de realizar varios meses de entrenamiento de fuerza sobre las adaptar ciones en las concentraciones de GH en reposo. Los pocos estudios realizados al respecto sugiercn que el entrenamiento de fuerzz no se acompaiia de cambios significativos en las concentraciones de GH en repo- so (Kraemer, 2000}, Lo tinico que se ha ebservad es que cuando se repite una sesién de entrenamienta dle fuerza maxima por hipertrofia, con la misma incen- sidad absoluta, tras varias semanas de entrenamien- to de fuerza, el aumento de la concentracion de GH es menor que el que se observaha antes de empezar el programa de entsenamiento (Kraemer, 2000; Gon- vilez- Badillo y Gorostiaga, 1995) La respuesta de la hormona de crecimiento (GH) na sesidn de ejercicio (por ejemplo, 4 x ]ORM) se con el envejecimiento, en hombres y espe- cialmente en mujeres a partir de la ectad de 70 aos Sin embargo, después de 21 semanas de entrena miento de fuerza se ha observado un aumento en lt respuesta de GH después de cealizar una sesién de entrenamiento, que llega a permanecer elevada hasta 30 minutos después de acabar la sesién de ejercicio (Hakkinen, 2001). La mognitud de la respuesta hor monal de GH y el tiempo que permanece elevada puede tener importantes implicaciones en tas adap taciones acasionadas por cl cntrenamiento de fuer: 4a, especialmente en peranas de edd ovanvada yen las mujeres.ENTRENA! FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMLISCULARES Y HORMONAIES 169 Area bajo la curva (ASC) de hormona de crecimiento 1000 t 500 200 300 series 2 200 ATOM (oesién principal) + 10/8 eesén contr ° 35/3 35/1 Hi0/1 HI0/3 ‘ onto series 1 Series 2 . g ze a | 2 280 85/1 (sesién control) : E240 8 200 + BE 16.0 + y 2 120 . J pet atts tLtdrd 40 “ I ° ee i wert. pl PRE IDO 5 18 30 60 90 120 PRE MID 0S is 60 Go 90 120 Ejeriio \— Recuperacion (nin)? Ejercicio— Recuperacin rar) ——# Figura 9.12. Evalueién de fo concentsacién sanguinea de hormona de crecimiento. En linea ‘ain media de las concentrananes sanguineas de hormona da crecimiento durante una sesién de entrenamiento de fuerzo termitente Se muestra fa evel Ina (tes 0 cinco senes de SRM, con un tempo de recuperacisn entre coda serie de un minuto, En linea continuo se muesta fa misma evolucién pero después de reakza una sesiin de entrenarnerta (tres a cinco senes de SRM, con un tiempo de recupe- 1o0iin ene cado serie de tres minutos). Las concentraciones sanguineas de aciato y de GH, durante fa sesiin de entrenamien: to.con cargos de SRI y un minuto de descanso entre series. es significawamerte superior 0 19 encontrada durante la sesidn de enrenarento realizado con los mismas cargos (SRW), pero dejando tes minutos de recuperacién enite senes. (Modilie do de Kroemer Vi, Marchiteli 1, Gordon SE, Harman &, Dziodos JE, Mello R. Frykinan P,tAccurry O y Fleck S. Hormonal and growth facor responses to heawy resistance exercise protocols. Penny Ripka. J App. Physiol, 1950; 69 (4):'442-1450) Un hecho generalmente aceptado es que el entre- namiento de fuerza aumenta ki concentracién hor: monal anabélica de Lestosterona (T), testosterona libee (TL) y de GH inmediatamente después de rea lizar el trahajo de fuerza, mantenigndose pocos minutos después de la linalizacidn de la sesién, € incliso en el transcurso de las horas posteriores {Kraemer y cols., 1998; Kraemer y cols., 1999; Hak- Kinen y cols. 1998c y 2000; Gonaalez-Badillo y Gorostiaga, 1995). Esta respuesta hormonal expo- ne al misculo a concentraciones anabélicas eleva das, ya largo plazo puede conteibuir a generar adap- luciones anabélicas musculares, inducir la hiperuofia {Bell y cols.. 2000) y/o generar adaplaciones en cl sistema nervioso que favore7can el «lesarralto de la fuerza en lus fuses iniciales de un programa de entee namiento (Kraemer y cols., 1998 y 1999). En la figu 129.13 se muestra la evolucién media de la caneen- tracién sanguinea de la hormona del crecimiento (GH) después de realizar una sesién de entrena miento de fuerza maxima por hipertvotia y ante ausencia de ejercicios. Se abserva que, en general durante las 12 horas de recuperacién posteriores a la sesi6n de entrenamiento, cl valor maximo y la amplitud media de la concentracion sanguinea de GH fueron significativamente inferiores durante las horas posteriores a la realizacién de la sesién de entrenamiento de fuerza maxima por hipertrofia que las observaclas el dia que los sujetos no hicieron ejer- cicio fisico. La mayor diferencia se observé duran: te las dos primeras horas de recuperacién (desde las 17 hasta las 19 horas, periodo I de fa figura}, y durarte las primeras horas de sueiio (desde las 11:00 de I noche hasta las 3:00 de la manana siguiente, period II de la figura). Somatomedinas (IGF-1) ‘A pesar de que es bien conocido que los niveles cireulantes de IGF-1 y testosterona estin influen ciados por la nutricisn y las acciones de las hormo-170 _rsicxocia Det BERCICIO 1 Figura 9.13. Evolucén de fo 2 omipinud med de a concen ftocion serguineo de 'a hor mona del crecimiento (CH) ‘medida cada 10. mnutos Guvamie los 12 horas posteno- tes.¢ la teohzacion de no seston de enlrenomiento de iuerea mde por hpervobe tinea continue) 0 durante ese mismo periods de tempo de Gn dia en el que los aysmos, Sigeos no heron gercica fie fe (htodilcads de Nine BC tHymer WiC, Deaver OR. Kr mer Wt Growth hormone pol Soutty pote choracterisnes fotovmng acute heaw resistor Ce cnrate Penny Ape I Appl Phys 200 91/1) 188472) Hormona del crecimiento (ug ~ nado nus insulina y GH, pocos estudigs han exam Jas adaptaciones a largo plazo con el entrenamiento dle facrza y el papel del eercicio fisico como otro de Jos Factores que influyen en su regulacisn (Kozivis y cols., 1999). Ea este sentido, Marx y cols. (2001) observaron aumentos significatives en Ja concentra- cion hormonal de IGF-I ch mujeres previamente 0 ‘entrenadas en fuerza despues de seis meses de entee- namiento, La magnitud de mejora en Ja fuerza y de Ja concentracién de IGF-1 fue mayor en el grupo que enteend con un volumen elevada. Esto parece indicar que el volumen y la intensidad son marca: dores.a tener en cuenta en kis adaplaciones a largo. phizo en esta hormana. Esto todavia necesita estu- diarse cn mayor profundidad (Fig. 9.14). Testosterona La testosterona que se encuentra en la sangre entra en las células del miisculo en su forma libre biolégicamence activa, mediante un mecanismo de difusion a través de la membrana de dichas eéhulas musculaces. Una vez en el interior de la célula ‘muscular (citoplasma), la testasterona se une a unas. proteinas recepiores de andeégenos y forma un com plejo (testosterona-receptor). Este complejo tiene capacidad para dirigirse hacia el ndeleo de la céle la muscular, donde interacciona con el ADN, pro- ndo mARN specific y provocande una sn sobre la maguinaria genética que provoca el mento de la sintesis cle proteinas (Michel, 1980; Scherman, 1984). Algunos autares picnsan que estas interacciones con el cédigo genético de ta célula pucden ser las principales responsables del aumen- + Control 2200 2400 200 400 600 Hora del dia (o) Figura 9.14. Efectos de un programa de entrenamiento de fuerza de volumen bao y wolumen alto en fa concentrciéa @ IGF. *P<005 desde el comespondenie 7, # P<005 desde ¢f correspondiente T2. @ P< 0,05 entre grupos. (Moditicode, de Marr JO, Ratamess NA, Nindl BC, Gotshal LA Volek JS, Doh K Bush JA, Gomez Al, Mozzetti SA Fleck SJ, Hakkinen K, New ton RU, Kraemer Ws Low-volume circuit versus high-volume penodved resistonce training in women, Lippincott Wiliams & Wilkins, Med Sci Sports Exerc, 2001; 33/4]'635-643,) to del tamano de Ja célula muscular (Keacmer, 1992), que se observan tras el entrenamiento de fuerza. La testostetona estimula, por una parte, los factores netviosos (estimulando el aumento de la acid de los receptores de los neurotransmisores y del ntimero de tcansmisores [Kraemer, 2000) y, por otra parte, las fibras musculares tipo IT (transfor. maindolas hacia fibras de tipa Tx, mas fuertes, menos resistentes y con mayor eapacidad glucolitica) (Bleish, 1984, Kelly, 1985). La testosterona también estimula la liberacién de GH y de somatomedina, que, coma hemos visto anteriormente, estimulabanENTRENAMIENIO DE FUERZA: ADAFIACION 171 5 NEUROMUSCULARES Y HORMONALES lasintesis de proteinas y los procesos de reparacién Por consiguiente, el gran efecto sobre cl aumento dela sintesis proteica por parte de la testosterana no silo es dlebido a su accién directa, sino que, sobre todo, se debe a que potencia las acciones de la GH yla somatomedina. Los valores de testosterona sanguinea se han enido utilizancdo como un indicador lisioldgico para anabilico» de un sujeto que esti senda sometide a un entrenamiento determinado, En general, se considera que un entrenanuento excesivo que no haya sido asimilado por el organis amo, se acompara de una disminucisin de las tasas sanguineas basales (de reposo) de testosterona y/o dela proporcisn testasterona/cortisol, junto con un empcoramiento 0 estancamiento de la marca depor- tiva (Hakkinen, 1985d; Hakkinen y cols., 1987a). Sin embargo, cuando un programa de entrenamiento de fuerza se acompana dle una mejora del rendimiento, evaluar el «estad no siempre se observa un aumento de las concen ciones sangusneas basales ie testasterona y/o de un aumento de la proporcisn testasterona/cortisol. En este sentido, alganos autores sugieren que dicho aumento solamente sv abserva tras realizar proy mas de entrenamiento que mejoran la fuerza, de uni duracién superior a las acho semanas y en suje- tos que tienen mais de clos afios de experiencia de entrenamienco de la fuerza (Hakkinen y cols., 1988; Hikkinen, 1987b; Kraemer, 1992), pero no se abserva cuando el entsenamiento es de corta duura- ign (menos de ocho semanas) o ¢s realvzado por Fuerza maxima extension de rodilla (a% durante 16 semanas de entrenamienta) = 050 sujetos que no tienen experiencia con el enteena- miento de fuerza (Hekkinen, 1985d). Por otra parte. cuando los depostistas Hevan muchas ais de entre namienta de fuerza muy intenso, a alto nivel, no se suele observar mas aumento de la concentracién sanguinea basal de testosterona, debido probable mente a que estos deportistas se encuentran muy cerca del limite de adaptacién hormonal (Hakki- nen, 1987b). Por fo tanto, un programa de entre: namiento de fucrza que produzca efectos positives. sobre la ganancia de la misma no siempre se acom- pata de un aumento de ka concentracién sanguinea basal de testosterona. Diferentes estudios han observado relacianes significativas entre los valores individuales de la concentraci6n de testosterona (otal, testosterona libre y la IGF-1 y los cambios individuales en fuer- ima y masa muscular producidas por el entre: namiento (Gray y cols., 1991, [lakkinen y Pakari- nen, 1994; Hakkinen y cols., 2000; Izquierdo y cols., 2004b; Singh y cols., 1999; Adams y MeCue, 1998) (Fig. 9.15). Estos resultados sugicren que aquellas personas con unos niveles bajos de har- monas anabiilicas no son capaces de desacrallar la fuerza muscular de la misma manera que his per sonas que tienen una mayor concentracién. Asi mismo estos resultados sugieren que un nivel bajo en Ja concentracién anabélica de la testosterona puede ser un factor limitante en el desarrollo de la fuerza ¢ hipertrofia muscular, durante periodos pro: longados de entrenamiento de fuerza. También es Fuerza maxima extensién de rodiia (4% durante 16 semanas de entrenamiento) 0 70 “ p< 005] fo 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 ot ot 20 40 60 80 100 5 10 15 2 2 30 a5 ‘Testosterona libre (pmol +) Testosterona total (pmol) Figura 9.15. Reiaciéa 2ntve los volores indinduoles de fa concenracin de testosterona total (A) y testosterona libre (B) (prome- do para el periodo de 16 semanas) y fas valores indluduales de incremento de la fuerza méxima isométtica de extension de fa ‘musculature de la radilla durante 16 semanas de entrenamiento de fuerza en un grupo combinado de hombres de mediana ‘edad (+, Ma6) y personas mayores (0, M64). (Modifcada de lzquierds M, Hékkinen K, Anton A, Garrues I, Ib 4, Gorostiaga EM. Effects of strength trang on muscle power and serum hormones in middle-aged tnd elder men, Penny Ripka. J. Appl Physiol, 20016; 90:1497-1'807)172 _FISICLOGIA DEL EIERCICIO posible que a pesar de que los niveles de testoste- Tona pudieran mantenerse sin modificaciones durante el entrenamiento de fuerza, se pudieran producir cambios a nivel de los receptores hormo- nales musculares (Gray y cols., 1991; Hakkinen y Pakarinen, 1994; Izquierdo y cols., 2001) Anteriormente se ha comentacdlo que ¢! entrena- mienio de fuerza aumenta la concentracién horma nal anabdlica de T, TL y de GH inmediatamente despugs de realizar el trabajo de fuerza, y se man tiene pocos minutos después de la finalizacién del entrenamiento, ¢ incluso en el transcurso de las horas posteriores (Kraemer y cols., 1998: Kraemer y cols.. 1999: Hakkinen y cols., 1998¢ y 2000). Siempre y cuande el estrés generado por un progra ma de entrenamierto sea lo suficientemente eleva: do, es frecuente observar tanto en personas previa- mente no entrenadas en fuerza como en las de edad avanzada que antes y después de participar en un programa de entrenamienco. también se mejora la capacidad de respuesta hormonal aguda de testos- xerona inmediatamente después del ejercicio (Niklas y-cols., 1995: Hakkinen y cols. 1998c}. La figura 9.16 muestre la respuesta observada al acabar una sesi6n tipo de entrenamiento de fuerza (Kracmer y cols., 1998, 1999; Hakkinen y cols., 2000), pudie do observar una mejora en la respuesta aguda hor- monal de testosterona total y libre, aunque la res- puesta es mas elevada en personas mas javenes (Craig y cols., 1989, Kraemer y cols., 1998; Krae. mer y cols., 1999; Hakkinen y cols., 1998c). Testosterona total (nmol Cortisol Los glucorcorticoides, hormonas producidas en la corteza suprarenal a partir de estimulos prov nientes del eje hipotslamo-hipofisario, son hormo- nas que responden a situaciones de esteés y favor cen la degradacién (catebolismo) de las proteinas del mtisculo (Kuoppasalmi, 1985). En realidad, la concentracién sanguinea dle cortisol suele aumen- tar cuando las reservas de hidratos de carbono de! masculo o del higado estan muy disminuidas. Este aumento de la produccién de cortisol, estimula ka degradacién de protefnas musculares y permite suministrar al organismo sustratos (las proteinas) que Favorezcan la sintesis de hidratos de carbono (Kraemer, 2000), fundamentales para alimentar a los tejidos, especialmente, al cerebro. Si tenemos en cuenta que un aumento de la degradacién de proteinas del misculo puede deteriorar sus protet nas contrictiles, esto indica que una elevada pro duccién de cortisol se acompanaria de una pérdida de proteinas musculares, una atrofia muscular y una disminucidn de la fuerza, con el consiguiente efec- to negativo en el rendimiento deportiva Los efectos del entrenamiento de fuerza sobre la respuesta del cortisol son aparentemente contradic torios. Diversos estudios han mostrado que la rea lizacién de un programa de entrenamiento de fuer- za {desde tres hasta seis meses) no se acompaia de cambios significativos en la concentracién hormo: nal de cortisol ni en jévenes ni en personas mayo: res (Hakkinen y Hakkinen, 1995; Hakkinen y cols. Testosterona libre (prnol Pre IP 5 15 30 Preentrenamiento Pre iP 5 18 30 Postentrenamiento Figura 9.16. Respu (), 13 minutos despuss (1 ‘conso entre series, antes y despues de ur renoa signiicotwa desde PRE. # Denota diferencia sx responses fo resistance exercise. I Essentiak of stren ta aguida de testosterona total ytestosterona libre, pre, nmediotomente despues Pre IP 5 15 a0 Preentrenamiento Pre iPS 15 30 Postentrenamiento (P), cinco minutos después '¥ 30 minutos despues (30) de cuato series de 10 repeteiones mésirnas Con 90 segundos de des elodo de entiencmento de fuerza en hombres de ativa con el po de 30 anes) ( raring ond condoning pp. 91-14 Chemnpargn, il: Hursen Kinet, 2000) 62 aflos de edad. * Derota dile- Wicada de Kraemer Wi. EndocrineENTRENIAWNENTO DE FUERZA, ADAPTA 173 NEURO: USCUUARES ¥ HORMONALES 2000), mientras que otros estudios han observado una reduccién significativa en el cortisal con e entrenamiento (Staton y cols. 1994: Kraemer y cols. 1999). Un descenso en el cortisol sérico basil podria facilitar la yananeia neta de masa muscular, dados Jos efectos catabélicos que tiene esta hormona La magnitud de la produccién de cortisol durante una sesidn de entrenamiento de lueraa es bastante paralelaa la que se observa con la GH y, por lo tanto, depende de la intensidad, volumen y del tiempo de reposo que [ranscurre entre las series de ejercicios (Kraemer, 2000), ramiento de fuerza que se acompaiian de un mayor aumento de la liberacién de cortisol son aquellas «jue presentan concentraciones clevadas de lactato sar suinco, ¢s decir, las que usilizan cargus elevadas (com- prendidas entre el 70 y el 80% de IRM}, con muchas repeticiones (10 a 5 repet {por ejemplo: tres) y can poco tiempo de descanso entre series (por ejemplo: un minuto} (Kraemer, 1992) Porel contrana, las sesianes ce entrenamicnto de fuer dlecir, que las sesiones de entre- jones), con varias series 2a que sc realizan con cargas ligeras, pocas repeticio- nes, pocas series, con tres 0 mas minutos dle rectype- racidn entre series, y con concentraciones sanguineas de lactato bajas, no se acompanan de un aumento de Ia concentracién sanguinea de cortisol. ‘uando a concentracién de cortisol en la san- gre es muy clevada, se inhibe la produccién de tes- tosteruna y, por lo tanto, disminuye la concentr cin sanguinea de esta hormona (Kuoppasalmi 1985). Por consiguicnte, es ldgico pensar que cl rics: go de aumento de la degradacion de proteinas sera mayor cuanto mayor sea la intensidad del ejercicio por Io tanto, mayor sea la produccidn de cortisol. Pero un atimento no excesivo de la produceién de cortisol durante el ejercicio no debe considerarse como aigo negativo para el organismo, puesto que para que se produzca un proceso de adaptacién y de sobrecompensacién, es obligatorio que cl muscu- lo sea minimamente solicitado y, probablemente, que se produzcan pequcfas alteraciones en su estructura e, incluso, pequenas microrupturas (Kra mer, 2000). En estos casos, el aumento de la pro- duccién de cortisol durante el ejercicin seria positi- +0 porqute participaria activamente en los procesos de remodelacién del mxiscullo (ejemplo: para que se sinteticen nuevas proteinas. es necesurio que se degraden las antiguas. Esta degradacién estaria modulada y favorecida por el cortisol) (Kraemer 2000). Sin embargo, si el aumento de la concentea- cién de cortisol durante la sesién de cntronamie to en las primeras horas de cecuperacisn es exce sivo (concentraciones sanguineas superiores a 800 nmol). es probable que se inhiba la concentrackin sanguinea de testasterona, el balance anabélico- catabdlico sea negativo y el tiempo de recuperacion sea mas largo (Kraemer, 2000). Ademés, un aumen: ea de corti- 0 excesivo de la concentracién sang sol suprime a actividad de las eélulas inmuno! cas durante las primeras horas de recuperacién y favorece la aparicién de infocciones (Kraemer, 2000) De todos modos, estas acciynes no estan demostra- das suficientemente y deberan realizarse mas estu- dios para confirmarlas o rechazarlos Algunas investigaciones parecen indicar que el componente psicolégico tiene una influencia signi- ficativa en la prochiceién de cortisol durante et ejer cicio (Kuppasalmi, 1985). Segun estos estudios, la produccidn de cortisol durante el ejercicio fisico y durante las actividlades de la vida diatia seria mucho mayor en sujetos estresados o demasiade ansiosos, Si, como hemos visto anteriormente, el aumento de la produccion de cortisol inhibe la produccisn de testosterona, es muy probable que los sujetos ansiosos o estresudos tengan més problemas para recuperar entre estucrzos debido a que la produc Gidn de testasterona esti disminuida, Sin embargo, esta tcoria no esté lo suficientemente demostrada (Gonzilez-Badillo y Gorostiaga, 1995) Debido a las curacteristicas sefaladas anterior- mente, distintos investigadores han utilizado la medi da de las concentraciones sanguineas basales de cor- tisol para evaluar el «estado catabélico» 0 el indice sanguineo testosterona/cortisal para evaluat el balan- ce anabélico/eatabélico producido por distintos tipos de entcenamiento de fuerza (Hakkinen, 1985d) (Hakkinen y cols., 1987a). Algunos estudios han encontrado una disminucién de las concentracio- nes busales de cortisol en sujetos que realizaron varias semanas de entrenamicnto de fuerza (Hakki- nen, 1985d), aunque otros no han encontrado vati ciones (Hakkinen, 19875) (Hakkinen y cols., 1988) Es probable que las modificaciones de los valores sanguineos basales de testosterona o de la relacién Lestosterona/cortisol sean mas sensibles para detec- Lar modificaciones del balance anabslico-catabsli co con el entrenamiento de fuerza que las variacio: nes de las concentraciones sanguineas de cortisol. EFECTOS DEL ENTRENAMIENTO DE FUERZA SOBRE LA RESISTENCIA AEROBICA Durante las tiltimas décadas diferentes estudios de investigacién se han interesado en examinar el476 ASIQLOGIA DEL ERC efecto del entrenamienta de fuerza sobre la condi cin fisica cardiovascular (Ades y cals., 1996: Bly- 1989; Frontera y cols., 1990; Hick: son y cols., 1980; Stone y cols., 1983). Algunos cestudins han mosteado que el enteenamiento de fuer- za puede originar pequenos incrementos en el con sumo maximo de oxigeno (Frontera y cols., 1990: Stone y cols., 1983), pero en la mayoria de los estu- dins no se observan cambios significativas en el VOq,,, (Ades y cols., 1996: Blunenthal y cols., 1989: Hickson y cols., 1980). El tipo de entrenamiento de fuerza utilizado. puede explicar en parte los cambios ahservades en €l VOsyu- En gencral, las estudios que han mostra lo aumentos en el VO;,,. después de participar en un programa de entrenamiento de fuerza han utili zado un sistema de entrenamiento en circuito (Gett- man y cols., 1979; Gettman y cols.. 1978; Messier y Dill, 1985; Wilmore y cols., (978) que no siem pre tesulta eficar para aumentar cl VO, (Hurley y cols., $988: Maiorana y cols., 1997). Una de las nto del VOsna, después participar en un programa dv entrenamiento en cir catito puede estar relacionada con ta mejora de la resistencia de la fuerza muscular. Otros autores tara- bién han observado que la uti volumen de entrenamiento durante sesiones que mental y cols, ravones que explican el aacién de un gran utilizan los ejercicios olimpicos de leva tamieno en halterofilia (por ejemplo, artancada o dos tiem- pos) puede mejorar el VOs,,. y la resistencia aeré bica. Es importante senalar que si se comparan los diferentes estudios que han observado un aumento En | VO sy, después del entrenamiento de fuerza, la mejora es significativamente inferior a la obteni- da cuando se realiza un programa de entsenamien- to de la resistencia aersbiea (Gettman y cols.. 1979: Hagberg y cols., 1989; Smutok y cols., 1994) Aun en ausencia de aumento en el VO sma Varios estudios han obscrvado una mejora en la resistencia aeribica durante el ejervicio submaximo después del entrenamiento de fuerza (Ades y cols., 1996; Fitaro- ney cols,, 1994, Hickson y cols., 1980). Diferen enel modo, frecuencia, intensidad, duracién y edad de los partivipantes en tus programas de entrenaniicn tw permiten explicar la magnitud del efecto del pro- arama de entrenamiento sobre la resistencia aerébi- ca. Por ejemplo, en jévenes, los efectos de un entrenamicnte tradicional de fuerza maxima consis- temte en realizar series de alta intensidad (70-100% de IRM) y poco ntimero de repeticiones, no ocasio- naron mejores en Cl VOzqye 01 €N Wau (Hickson y cols., 1980, 1988; Kracmer y cols., 1988). Hallazgos similares fucron obtenides en personas mayores (Frontera y cols., 1990; Hepple, 1997). Sin embar- 4, Con entrenamientos mens intensos de {were Consistenies en cealizar series de baja intensidad (40 30% dle IRM) y muchas repeticiones (15-20), la mayoria de los autores encontraron un aumento del VO sya (0 de Wi.) en personas jdvenes was varias semanas de entrenamiento (Gettman y cols.. 1978, Wilmore, 1978), El aumento del VO.,., (0 de la maxima potencia de trabajo alcanzada en un test progresivo hasta el agotamiento en biciclets ergométrica) en personas mayores después de realizar un programa de entre- rnamicnto de tuerza puede deberse a la mejora de la fuerza maxima. al incremento de la masa muscuba, al aumento de la capacidad oxidativa del miisculo y al aumento de la densidad capitas (Frontera y col 1990; Hepple y cols., 1997: Izquierdo y cols., 2002), individual de la eoncentracién de hormonas andragénicas de los Asimismo, es posible que la evolucis ancianos durante un periodo de entrenamiento de fuerza maxima pudiera tener alguna influcncia en Ja mejore del rendimiento alcanzado en el vest pro agresivo hasta el agotamiento en cicloergimetra. Esto se fundamenta en la relaciones significativas obser- vadas entre e! aumento individual en la concentra ibn sérica de testosterona total ohservado durante 16 semanas de entrenamiento y eb incremento de Wr (Fig. 9.17). El conjunto de estas observacia nies sugiere que la mejora de la fuerza maxima din mica y las variaciones de la actividad hormonal ana- boliea puede tener un papel importante en el aumento de la potencia maxima aleanzada en bick cleta después de un periodo de entrenamiento inten- so de fuerza en personas mayores (Izquierdo y cols, 2002), Ademis de las mejoras de la potencia aershica maxima después de participar en un programa de entrenamiento de fuerza, los resultados de difeten- tes estudios sugieren que en jovenes previamente entrenados en resistencia aerdbica, el entrenamien to de fuerza mxima no se stele acompaiar de mejo- ras significativas de ka eapacidad aersbica (por ejem- plo estimada a partir de la concenteacién de lactato a intensidades submaximas) (Gorostiaga y cols. (999, Bishop y cols., 1999). Sin embargo, cuando los j6venes previamente entrenados en resistencia realizan un entrenamiento de fuerza explosiva, dicho entrenamiento produce incrementos significatives dle la capacidad aerébica (Paavolainen y cals., 1999).EIVIRSNAMIENTO DE RUERZA_ADAAPTACIONES NEUROMUSCULARES ¥ HORMONAIES 175 Potencia maxima en cicloergémetra 10 15 20 25 30 Testosterona total ala semana 0 (nmol: |) Figura 9.17. Relacién entre os valores indwviduates de fo corr ‘

You might also like

• The Subtle Art of Not Giving a F*ck: A Counterintuitive Approach to Living a Good Life

  

  From Everand

  The Subtle Art of Not Giving a F*ck: A Counterintuitive Approach to Living a Good Life

  Mark Manson

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (5796)
• The Yellow House: A Memoir (2019 National Book Award Winner)

  

  From Everand

  The Yellow House: A Memoir (2019 National Book Award Winner)

  Sarah M. Broom

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (98)
• Shoe Dog: A Memoir by the Creator of Nike

  

  From Everand

  Shoe Dog: A Memoir by the Creator of Nike

  Phil Knight

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (537)
• • Magazines
  • Podcasts
  • Sheet music
• The Little Book of Hygge: Danish Secrets to Happy Living

  

  From Everand

  The Little Book of Hygge: Danish Secrets to Happy Living

  Meik Wiking

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (400)
• Elon Musk: Tesla, SpaceX, and the Quest for a Fantastic Future

  

  From Everand

  Elon Musk: Tesla, SpaceX, and the Quest for a Fantastic Future

  Ashlee Vance

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (474)
• Grit: The Power of Passion and Perseverance

  

  From Everand

  Grit: The Power of Passion and Perseverance

  Angela Duckworth

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (589)
• Hidden Figures: The American Dream and the Untold Story of the Black Women Mathematicians Who Helped Win the Space Race

  

  From Everand

  Hidden Figures: The American Dream and the Untold Story of the Black Women Mathematicians Who Helped Win the Space Race

  Margot Lee Shetterly

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (897)
• Yes Please

  

  From Everand

  Yes Please

  Amy Poehler

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (1898)
• A Heartbreaking Work Of Staggering Genius: A Memoir Based on a True Story

  

  From Everand

  A Heartbreaking Work Of Staggering Genius: A Memoir Based on a True Story

  Dave Eggers

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (231)
• On Fire: The (Burning) Case for a Green New Deal

  

  From Everand

  On Fire: The (Burning) Case for a Green New Deal

  Naomi Klein

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (74)
• Never Split the Difference: Negotiating As If Your Life Depended On It

  

  From Everand

  Never Split the Difference: Negotiating As If Your Life Depended On It

  Chris Voss

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (842)
• Devil in the Grove: Thurgood Marshall, the Groveland Boys, and the Dawn of a New America

  

  From Everand

  Devil in the Grove: Thurgood Marshall, the Groveland Boys, and the Dawn of a New America

  Gilbert King

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (266)
• Fear: Trump in the White House

  

  From Everand

  Fear: Trump in the White House

  Bob Woodward

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (738)
• Team of Rivals: The Political Genius of Abraham Lincoln

  

  From Everand

  Team of Rivals: The Political Genius of Abraham Lincoln

  Doris Kearns Goodwin

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (234)
• The Hard Thing About Hard Things: Building a Business When There Are No Easy Answers

  

  From Everand

  The Hard Thing About Hard Things: Building a Business When There Are No Easy Answers

  Ben Horowitz

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (345)
• The Emperor of All Maladies: A Biography of Cancer

  

  From Everand

  The Emperor of All Maladies: A Biography of Cancer

  Siddhartha Mukherjee

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (271)
• Principles: Life and Work

  

  From Everand

  Principles: Life and Work

  Ray Dalio

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (599)
• The World Is Flat 3.0: A Brief History of the Twenty-first Century

  

  From Everand

  The World Is Flat 3.0: A Brief History of the Twenty-first Century

  Thomas L. Friedman

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (2259)
• The Unwinding: An Inner History of the New America

  

  From Everand

  The Unwinding: An Inner History of the New America

  George Packer

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (45)
• Rise of ISIS: A Threat We Can't Ignore

  

  From Everand

  Rise of ISIS: A Threat We Can't Ignore

  Jay Sekulow

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (137)
• Steve Jobs

  

  From Everand

  Steve Jobs

  Walter Isaacson

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (806)
• The Gifts of Imperfection: Let Go of Who You Think You're Supposed to Be and Embrace Who You Are

  

  From Everand

  The Gifts of Imperfection: Let Go of Who You Think You're Supposed to Be and Embrace Who You Are

  Brené Brown

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (1091)
• Angela's Ashes: A Memoir

  

  From Everand

  Angela's Ashes: A Memoir

  Frank McCourt

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (440)
• The Glass Castle: A Memoir

  

  From Everand

  The Glass Castle: A Memoir

  Jeannette Walls

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (1713)
• John Adams

  

  From Everand

  John Adams

  David McCullough

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (2409)
• Bad Feminist: Essays

  

  From Everand

  Bad Feminist: Essays

  Roxane Gay

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (1016)
• Brooklyn: A Novel

  

  From Everand

  Brooklyn: A Novel

  Colm Toibin

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (1938)
• The Outsider: A Novel

  

  From Everand

  The Outsider: A Novel

  Stephen King

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (1840)
• The Sympathizer: A Novel (Pulitzer Prize for Fiction)

  

  From Everand

  The Sympathizer: A Novel (Pulitzer Prize for Fiction)

  Viet Thanh Nguyen

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (122)
• The Woman in Cabin 10

  

  From Everand

  The Woman in Cabin 10

  Ruth Ware

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (2519)
• The Light Between Oceans: A Novel

  

  From Everand

  The Light Between Oceans: A Novel

  M.L. Stedman

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (789)
• The Perks of Being a Wallflower

  

  From Everand

  The Perks of Being a Wallflower

  Stephen Chbosky

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (2104)
• A Man Called Ove: A Novel

  

  From Everand

  A Man Called Ove: A Novel

  Fredrik Backman

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (4610)
• Wolf Hall: A Novel

  

  From Everand

  Wolf Hall: A Novel

  Hilary Mantel

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (3811)
• Manhattan Beach: A Novel

  

  From Everand

  Manhattan Beach: A Novel

  Jennifer Egan

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (792)
• The Art of Racing in the Rain: A Novel

  

  From Everand

  The Art of Racing in the Rain: A Novel

  Garth Stein

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (4201)
• Little Women

  

  From Everand

  Little Women

  Louisa May Alcott

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (104)
• A Tree Grows in Brooklyn

  

  From Everand

  A Tree Grows in Brooklyn

  Betty Smith

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (1929)
• Sing, Unburied, Sing: A Novel

  

  From Everand

  Sing, Unburied, Sing: A Novel

  Jesmyn Ward

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (1104)
• Her Body and Other Parties: Stories

  

  From Everand

  Her Body and Other Parties: Stories

  Carmen Maria Machado

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (821)
• The Constant Gardener: A Novel

  

  From Everand

  The Constant Gardener: A Novel

  John le Carré

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (104)