Fitoplancton de agua dulce Chile by manualtaxfotfitoplanctonchile

MANUAL TAXONÓMICO Y FOTOGRÁFICO DE GÉNEROS FITOPLANCTÓNICOS (EXCL. DIATOMEAS) DE 7 LAGUNAS DEL GRAN CONCEPCIÓN, CONCEPCIÓN, CHILE.

Mariela A. González S. Ingrid de L. Inostroza D.

Mariela A. González Sierra Realizó sus estudios en la Universidad de Concepción, donde se recibió de Licenciada en Biología (1974); posteriormente obtuvo el Grado de Doctor (PhD) en Biología en la Universidad de California, Santa Cruz, USA (1988). Se desempeñó como docente e investigadora del Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción entre los años 1973 y 2015, donde realizó docencia de pre- y postgrado e investigación en el área de las microalgas, específicamente en taxonomía y sistemática de microalgas (excl. Diatomeas y Dinoflagelados) de ambientes acuáticos continentales. Como docente participó activamente en la formación de estudiantes de pre- y postgrado. Fue Jefe y Directora de los Programas de Postgrado de Botánica entre los años 1993 a 1997 y 2006 a 2009, respectivamente y, posteriormente, Directora del Programa de Doctorado entre 2010 y 2012. Como investigadora, ha publicado más de 50 trabajos originales en revistas especializadas de prestigio internacional, participado como coautora en capítulos de libros en el tema, asi como también dado a conocer sus investigaciones en Congresos Científicos Nacionales e Internacionales.

Ingrid de L. Inostroza Delgado. Estudió Biología en la Universidad de Concepción, obteniendo el grado de Licenciado en Biología (1982) y posteriormente el grado de Magíster en Ciencias, mención Botánica (1994) en la misma Universidad. Fue docente e investigadora, jornada completa, en la Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede Talcahuano (noviembre 1972 a enero 1988) y docente jornada parcial en Universidad Católica de la Santísima Concepción (1993 – 1994), Universidad Adventista de Chile (1994), Fundación DUOC, Sede Concepción (1995 a 1997) y Universidad de Concepción (1996). Desde el año 2005 ha participado en diversos Proyectos de Investigación, trabajando en el aislamiento, cultivo y mantención de microalgas marinas y de agua dulce en el laboratorio de cultivo de microalgas del Departamento de Botánica (FICOLAB), Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción. Participó en la creación y mantención de la Colección de Microalgas Marinas del Centro COPAS Sur-Austral. Ha participado, como coautora, en Congresos Científicos Nacionales e Internacionales y en publicaciones en revistas especializadas con prestigio internacional.

MANUAL TAXONÓMICO Y FOTOGRÁFICO DE GÉNEROS FITOPLANCTÓNICOS (EXCL. DIATOMEAS) DE 7 LAGUNAS DEL GRAN CONCEPCIÓN, CONCEPCIÓN, CHILE.

Mariela A. González S. / Ingrid de L. Inostroza D.

Fotografías: Mariela A. González e Ingrid de L. Inostroza Edición texto: Mariela A. González e Ingrid de L. Inostroza Edición de estilo: Paulo A. Arias Diseño gráfico y diagramación: Paulo A. Arias Ninguna parte de esta obra, incluyendo el diseño, puede ser reproducida, almacenada, o transmitida, utilizando medios ópticos, electrónicos, químicos, fotográficos o fotocopias, sin autorización previa y por escrito de sus autores, excepto para propósitos educacionales, mencionando la fuente de origen. Citar este documento como: GONZALEZ S. MARIELA A. & INGRID DE L. INOSTROZA D. (2017). Manual taxonómico y fotográfico de géneros fitoplanctónicos (excl. Diatomeas) de 7 lagunas del Gran Concepción, Concepción, Chile. 172 págs. Publicación electrónica en : https://issuu.com/manualtaxfotfitoplanctonchile/docs/manualtaxfotfitoplanctonchile Este trabajo fue realizado entre abril del 2014 y septiembre del 2016 en el Laboratorio de Cultivo de Microalgas (FICOLAB), Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Concepción. Registro de Propiedad Intelectual Nº: 275.287 año 2017.

CONTENIDO

PRÃ&#x201C;LOGO CYANOPROKARYOTA (CYANOBACTERIA) CHROOCOCCALES Aphanocapsa Merismopedia Coelomoron Aphanothece Microcystis Limnococcus SYNECHOCOCCALES Anathece Pseudanabaena Limnothrix OSCILLATORIALES Geitlerinema Oscillatoria SPIRULINALES Spirulina NOSTOCALES Dolichospermum Nodularia Nostoc OCHROPHYTA CHRYSOPHYCEAE Dinobryon SYNUROPHYCEAE Mallomonas Synura DINOFLAGELLATA DINOPHYCEAE GONYAULACALES Ceratium GYMNODINIALES Gymnodinium PERIDINIALES Peridinium

9 13 15 16 18 19 21 22 23 24 25 27 29 30 32 34 39 40 41

45 46 48

CRYPTOPHYTA CRYPTOMONADALES Cryptomonas

EUGLENOPHYTA EUGLENALES Euglena Trachelomonas Phacus Lepocinclis

57 60 61 62

CHLOROPHYTA CHLOROPHYCEAE CHLAMYDOMONADALES Carteria Eudorina Volvox Sphaerocystis SPHAEROPLEALES Pediastrum Pseudopediastrum Monactinus Stauridium Sorastrum Ankistrodesmus Kirchneriella Selenastrum Coelastrum Dimorphococcus Scenedesmus Acutodesmus Desmodesmus ChlorotetraÃ«dron

75 76 77 79 80 81 82 83 84 86 88 89 90 92

TREBOUXIOPHYCEAE TREBOUXIALES Botryococcus

CHLORELLALES Actinastrum Chlorella Dictyosphaerium Hindakia Heynigia Micractinium Oocystis Nephrocytium

94 95 97 98 99 100 101 102

STREPTOPHYTA ZYGNEMATOPHYCEAE ZYGNEMATALES Mougeotia Sirogonium Spirogyra Zygnema DESMIDIALES Closterium Cosmarium Cosmocladium Desmidium Gonatozygon Hyalotheca Micrasterias Pleurotaenium Sphaerozosma Staurastrum Staurodesmus Xanthidium

67 68 70 73

107 108 110 112 113 115 116 117 118 119 120 121 123 125 129 130

TABLAS

131

LAGUNAS

137

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

153

GLOSARIO

165

ANEXO

169

GUÍA ABREVIATURA LAGUNAS Laguna Grande San Pedro

LGSP

Laguna Redonda

Laguna Tres Pascualas

LTP

Laguna Lo Méndez

LLM

Laguna Lo Custodio

LLC

Laguna Lo Galindo

LLG

Laguna Chica San Pedro

LChSP

PRÓLOGO

La taxonomía y filogenia de los grupos algales ha sufrido, en las últimas décadas, cambios drásticos producto de la inclusión de atributos moleculares. Es así , como se han generado y todavía se están produciendo cambios en la nomenclatura taxonómica clásica de algunos grupos, tanto a nivel jerárquico superior (ver anexo) como inferior (i.e. género). En este manual se decidió adoptar el término Ochrophyta (según Graham &Wilcox 2000), Dinoflagellata (según Cavalier-Smith 1991) y Euglenophyta (según Van den Hoek et al. 1995). Para algas verdes se optó por el sistema que aparece en Leliaert y col. (2012) quienes las clasifican en las divisiones Chlorophyta (con las clases Chlorophyceae, Trebouxiophyceae y Ulvophyceae) y Streptophyta (que incluye las clases Charophyceae, Zygnematophyceae, entre otras). El objetivo de este manual es actualizar a nivel genérico la taxonomía y sistemática de las microalgas fitoplanctónicas más comunes de encontrar en siete lagunas del Gran Concepción (excl. Diatomeas). Además, ofrecer una ayuda a estudiantes, científicos jóvenes y profesionales del sector público y privado, para reconocer los géneros sólo con ayuda de un microscopio de luz. Para ello, se hizo una recolección anual (5 de cada laguna, abarcando las distintas estaciones del año) de muestras superficiales de fitoplancteres mediante arrastre manual de una red de fitoplancton de 45 μm diámetro de malla. Las muestras fueron observadas y fotografiadas in vivo con ayuda de un microscopio de luz normal e invertido con cámara fotográfica adosada a dichos instrumentos y utilizando un software adhoc para la captación de imágenes y obtención de los estándares de tamaño en micrones. En base a las observaciones morfológicas tradicionales (forma, tamaño) y citológicas (i.e. forma, color, número de cloroplastos; presencia/ausencia de pirenoide; número y ubicación de núcleo, cuando visible) se realizó la identificación de los géneros con ayuda de bibliografía especializada y de especialistas extranjeros, en algunos casos. Las lagunas estudiadas corresponden a: Chica y Grande de San Pedro, Redonda, Lo Méndez, Lo Galindo, Tres Pascualas y Lo Custodio. Cabe mencionar aquí que hemos denominado a los cuerpos de agua, como tradicionalmente se le han reco-

nocido, es decir, lagunas. Sin embargo, acorde a la definición geológica de lagunas y lagos, estos cuerpos de agua debieran denominarse lagos (por no tener conexión o interacción con el mar en forma permanente o temporal); por el contrario, si adoptamos la definición limnológica, sólo la Laguna Redonda sería lago (por presentar estratificación térmica durante primavera y verano). El estudio arrojó la presencia de 69 géneros representantes de los siguientes grupos taxonómicos: Cyanoprokaryota (15), Ochrophyta – Chrysophyceae (1), Ochrophyta-Synurophyceae (2), Dinoflagellata (3), Cryptophyta (1), Euglenophyta (4), Chlorophyta - Chlorophyceae (18), Chlorophyta Trebouxiophyceae (9) y Streptophyta- Zygnematophyceae (16). Para cada género se incluye su clasificación, nombre y autoridad, especie tipo, sinonimia cuando corresponde, descripción actualizada, nota taxonómica, comentarios y referencias bibliográficas específicas. En la descripción actualizada no se incluyen atributos ultraestructurales y moleculares. En la nota taxonómica se informa sobre el estatus taxonómico del género : monofilia, polifilia y en este último caso si se han generado géneros nuevos, éstos son incluidos. En los comentarios, se hace alusión al estatus actual de cada género en relación a como éste y sus especies fueron o no citadas en el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile , realizado por Parra y colaboradores (1982, 1983), que data ya de 33-34 años. Cada género va acompañado de una o más fotomicrografías representativas. La escala de cada foto corresponde a 10 micrones. Al final, se incluye una tabla de distribución de los géneros en las siete lagunas en diferentes épocas del año (otoño, invierno, primavera y verano), una breve caracterización morfométrica y de trofía de las lagunas y una lista de referencias (general, por grupos taxonómicos y de Chile). Agradecemos en forma especial a los colegas internacionales que ayudaron en la identificación y/o confirmación taxonómica de algunos géneros. Se trata de los Drs. Thomas Pröschold (Chlorophyta), Tomas Hauer (Cyanoprokaryota) y Andrés Bostolskoi (Dinophyceae). 9

CYANOPROKARYOTA

CHROOCOCCALES

Familia: Merismopediaceae Elenkin 1933

1. FAMILIA: MERISMOPEDIACEAE Elenkin 1933

1) Aphanocapsa Nägeli 1849

LGSP

Especie tipo: Aphanocapsa parietina Nägeli 1849 Cenobios microscópicos, más o menos esféricos, irregulares o planos (pueden llegar a ser macroscópicos en varias especies), generalmente con numerosas células irregularmente dispuestas en forma suelta o densa. Presencia de mucílago cenobial la mayoría de las veces incoloro, más o menos homogéneo, con márgenes no claramente definidos. En aquellos macroscópicos, el margen puede ser definido y firme. Células sin envoltura gelatinosa individual, u ocasionalmente (en cenobios con margen definido), delgada, difluente. Células más o menos esféricas; después de dividirse, hemisféricas, sin vesículas de gas. Células se dividen por fisión binaria en dos planos perpendiculares. Reproducción por fragmentación del cenobio. Género con especies planctónicas, perifíticas o bénticas en diversos tipos de ambientes (e.g. dulceacuícolas, salobres, marinos). Algunas especies de amplia distribución geográfica (Komárek & Anagnostidis 2000). Nota taxonómica: Aphanocapsa ha sido categorizada por Komárek y colaboradores (2014) dentro de aquellos morfo-géneros que requieren revisión taxonómica. Este género es para- o polifilético basado en su filogenia molecular. Comentarios: De acuerdo al Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), no hay registro del género Aphanocapsa. Sin embargo, 4 taxa citados en dicho trabajo como Microcystis [M. delicatissima (W. et G.S. West) Starmach, M. elachista (W. et G.S. West) Starmach f. planctonica G. M. Smith, M. grevillei (Hassal) Elekind emend. Starmach y M. incerta Lemmermann] son actualmente, en base a atributos morfológicos, reproductivos y moleculares, reconocidos como Aphanocapsa (Komárek & Anagnostidis (2000). Sólo dos de éstos han sido registrados para las lagunas en estudio. Microcystis elachista f. planctonica (Parra et al. 1976, 1981, González 1980) en Laguna Chica y Grande de San Pedro y M. incerta en Laguna Grande de San Pedro (EULA 2012).

LGSP

Referencias taxonómicas específicas: Komárek J. & K. Anagnostidis (2000). Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales. In: Ettl H., Gärtner G., Heynig H. & D. Mollenhauer (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin. p. 146. Komárek J., Kaštovský J, Mares J. & J. R. Johansen (2014). Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. Preslia 86: 295-335.

LGSP

2) Merismopedia Meyen 1839

LTP

Especie tipo: Merismopedia punctata Meyen 1839 Cenobios microscópicos, raramente macroscópicos, tabulares, con una o dos capas de células densa o sueltamente dispuestas en el plano del cenobio, cuadrados o rectangulares; a veces, con márgenes irregulares. Cenobios de pocas a muchas células; células dispuestas en filas. Mucílago cenobial incoloro, hialino, fino. Células, a veces, con vainas individuales. Células esféricas o ampliamente elípticas; después de dividirse, hemisféricas con citoplasma homogéneo de color verde azulado pálido. En algunas especies pueden aparecer aerótopos aislados. División celular por fisión binaria en dos planos y perpendicular uno respecto al otro. Reproducción por fragmentación del cenobio. Libreflotantes o metafíticas entre plantas acuáticas. Varias especies pequeñas son planctónicas. Género cosmopolita; sin embargo, varias especies tiene distribución ecológica y geográfica restringida (Komárek & Hauer 2013). Nota taxonómica: No hay estudios actuales sobre la filogenia del género. Sin embargo, las pocas especies estudiadas forman un solo clado filogenético (Palinska et al. 1996, Wanigatunge et al. 2014). Además, Palinska y colaboradores (1986) destacan que la diversidad fenotípica en aislados de M. punctata (Norderney, North Sea, Germany), M. glauca (SAG 1448-1) y M. elegans (Norderney, North Sea) no se refleja en la homogeneidad genética – un solo clado (secuencias del gen 16S rDNA y SDS-PAGE de proteína celular total) – encontrada entre estos aislados de las tres especies.

LGSP

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), se registran 5 especies del género. De éstas, 3 son citadas para tres de las lagunas en estudio, una euplanctónica (M. punctata Meyen) para Laguna Grande de San Pedro (González 1980) y 2 metafíticas [M. convoluta Brébisson y M. glauca (Ehrenberg) Nägeli], para las lagunas Lo Méndez y Chica de San Pedro (Parra et al. 1976, 1981). Referencias taxonómicas especíﬁcas: Komárek J. &T. Hauer (2013). CyanoDB.cz - On-line database of cyanobacterial genera. - Word-wide electronic publication, Univ. of South Bohemia & Inst. of Botany AS CR, http://www.cyanodb.cz. Palinska K.A., Liesack W., Rhiel E. & W. E. Krumbein (1996). Phenotype variability of identical genotypes: the need for a combined approach in cyanobacterial taxonomy demonstrated on Merismopedia-like isolates. Arch. Microbiol. 166: 224–233. Wanigatunge R.P., Magana-Arachchi D.N., Chandrasekharan N.V. & S. A. Kulasooriya (2014). Genetic diversity and molecular phylogeny of Cyanobacteria from Sri Lanka base on 16S rRNA gene. Environ. Eng. Res. 19: 317-329.

LChSP

3) Coelomoron Buell 1938 Especie tipo: Coelomoron regularis Buell 1938

Cenobios microscópicos, más o menos esféricos o irregularmente esféricos, libreflotantes, los cuales pueden, a veces, estar compuestos por sub-cenobios. Mucílago cenobial fino, homogéneo, incoloro y generalmente difuso, raramente visible en el margen. Células en cenobios jóvenes dispuestas al azar y más o menos dispersas, divergiendo levemente en forma radial entre ellas; en cenobios adultos células concentradas en la zona periférica del cenobio formando una a tres capas. En el centro del cenobio hay un aglomerado de mucílago, desde el cual irradian pedicelos finos y difluentes los cuales pronto desaparecen. Células levemente elongadas, ampliamente ovales a casi esféricas y situadas radialmente en el cenobio (atributo genérico), de color verde-azulado pálido a verde-oliva, de 1-6.5 X 0.8-4 μm. Una especie (C. minimum) presenta aerótopos. División celular ocurre en dos planos en generaciones sucesivas, perpendicular una respecto a la otra. Reproducción por desintegración del cenobio (Komárek & Hauer 2013). Especies prefieren biotopos dulceacuícolas de poco movimiento (pantanos, pequeños estanques). Coelomoron pusillum (Van Goor) Komárek 1988, se encuentra comúnmente en el plancton de aguas levemente eutroficadas en zonas temperadas y subtropicales (probablemente cosmopolita), donde presenta varios morfotipos (Komárek & Hauer 2013). Nota taxonómica: No existen estudios moleculares en este género (Komárek et al. 2014). Comentarios: De acuerdo al Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), este género no ha sido citado para las lagunas en estudio. Sin embargo, ha sido citado para la cuenca del Rio Valdivia como Coelosphaerium pusillum Van Goor (Parra et al. 1982a). Referencias taxonómicas específicas: Komárek J. &T. Hauer (2013). CyanoDB.cz - On-line database of cyanobacterial genera. - Word-wide electronic publication, Univ. of South Bohemia & Inst. of Botany AS CR, http://www.cyanodb.cz Komárek J., Kaštovský J, Mares J. & J. R. Johansen (2014). Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. Preslia 86: 295-335.

LGSP

2.FAMILIA: SYNECHOCOCCACEAE Komárek et Anagnostidis 1995 LChSP

Aphanothece Nägeli 1849 nom. cons. Especie tipo: Aphanothece microscopica Nägeli 1849 Cenobios multicelulares gelatinosos micro-a macroscópicos (hasta varios cm en diámetro) con células individuales dispuestas irregularmente, densa o sueltamente en un mucílago común. Cenobios esféricos o usualmente amorfos, de color grisáceo, verde, azul-verdoso o café. Mucílago notorio, delimitado, amorfo, irregular, incoloro o raramente coloreado, con las células marginales envueltas en sus propias envolturas gelatinosas. Células ampliamente ovales a cilíndricas, con extremos ampliamente redondeados, derechas o levemente arqueadas, la mayoría (2-) 3-9 (-12) a (1-) 2.5 -5 (-8) µm. División celular por ﬁsión binaria en un plano en generaciones sucesivas, perpendicular al eje mayor. Reproducción por fragmentación del cenobio (descripción enmendada por Komárek et al. 2011). Género con especies de habitat bentónico, metafítico o subaéreas (en suelo, sobre paredes húmedas y rocas).

Nota taxonómica: El género Aphanothece de acuerdo a Komárek y colaboradores (2011), es heterogéneo tanto en su concepto morfológico tradicional como bajo criterio molecular (secuencias gen 16S rDNA). Es así como los 2 subgéneros, Aphanothece y Anathece, subscritos al género Aphanothece, difieren acorde a su filogenia, morfología, ultraestructura, ciclos de vida y ecología, y deben ser separados en dos géneros distintos, e incluso en dos ordenes (Chroococcales y Synechococcales, respectivamente). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), se citan 5 especies del género, ninguna de éstas para las lagunas en estudio. Referencias taxonómicas específicas: Komárek J., Kaštovský J. & J. Jezberová (2011). Phylogenetic and taxonomic delimitation of the cyanobacterial genus Aphanothece and description of Anathece gen. nov. Eur. J. Phycol. 46: 315-326.

3.FAMILIA: MICROCYSTACEAE Elenkin 1933

Microcystis Kützing ex Lemmermann 1907 nom. cons.

LGSP

Especie tipo: Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing 1846 Cenobios micro- o macroscópicos libre flotantes, esféricos, ovalados, lobados o irregularmente elongados; en varias especies clatrado, a veces, compuesto de sub-cenobios cubiertos por una vaina gelatinosa común. Mucílago fino, incoloro. Células nunca con vainas individuales. Células esféricas o hemisféricas después de dividirse, con vesículas de gas (unidas formando aerótopos). División celular por fisión binaria en tres planos. Reproducción por fragmentación del cenobio, pudiendo quedar células individuales. Género generalmente planctónico de agua dulce y algunas especies de distribución cosmopolita [e.g. M. viridis (A. Braun) Lemmermann, M. aeruginosa (Kützing) Kützing y M. wesenbergii (Komárek) Komárek ex Kondrateva] (Komárek & Anagnostidis 2000). Nota taxonómica: Género monofilético basado en su filogenia molecular (secuencias del gen 16S rRNA), incluyendo la secuencia de la especie tipo (Komárek & Komárková 2002; Komárek et al. 2014). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), se citan 10 especies del género. De éstas, 2 especies han sido citadas para tres de las lagunas en estudio: M. aeruginosa (Kützing) Kützing para las lagunas Grande de San Pedro (Parra et al. 1980, 1981, González 1980) y Lo Méndez (Parra et al. 1981) y M. elachista (W. et G.S. West) Starmach f. planctonica G.M. Smith [actualmente Aphanocapsa planctonica (G. M. Smith) Komárek et Anagnostidis 1995] para Laguna Grande de San Pedro (González 1980). Posteriormente, M. aeruginosa (EULA 2012) y M. wessenbergii (Komárek) Komárek (Parra 1989, Avilés 1991) han sido citadas para Laguna Grande de San Pedro, M. wessenbergii para las lagunas Chica de San Pedro, Redonda y Lo Méndez (Avilés 1991) y M. incerta (Lemmermann) Lemmermann [actualmente Aphanocapsa incerta (Lemmermann) Cronberg et Komárek 1994] para las lagunas Redonda (Parra et al. 1986) y Grande de San Pedro (EULA 2012).

LGSP

Se han detectado floraciones de M. aeruginosa en lagunas Lo Méndez (Parra & Ugarte 1977, Parra et al. 1981, Parra & Dellarossa 1987), Redonda (Parra et al. 1980, Parra et al. 1986-tóxico) y Lo Galindo (Parra & Dellarossa 1987, Almanza et al. 2016-tóxico) y de M. aeruginosa y M. wessenbergii en Laguna Grande de San Pedro (Parra 1989). Referencias taxonómicas específicas: Komárek J. & K. Anagnostidis (2000). Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales. In Ettl H., Gärtner G., Heynig H. & D. Mollenhauer (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin. p. 146. Komárek J., Kaštovský J, Mares J. & J. R. Johansen (2014). Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. Preslia 86: 295-335. Komárek J. & J. Komárková (2002). Review of the European Microcystis-morphospecies (Cyanoprokaryotes) from nature. Czech Phycology 2: 1–24. 19

LLG

4.FAMILIA: CHROOCOCCACEAE Nägeli 1849

Limnococcus (Komárek et Anagnostidis) Komárková, Jezberová, O.Komárek et Zapomelová, 2010

Especie tipo: Limnococcus limneticus (Lemmermann) Komárková, Jezberová, O.Komárek et Zapomelová 2010. Basiónimo: Chroococcus limneticus Lemmermann, 1898. Células irregularmente dispuestas en un amplio mucílago, homogéneo, amorfo e incoloro, distantes unas de otras en cenobios microscópicos generalmente compuestos por 2 a 40 células. Células esféricas, después de la división, subesféricas, hasta 22 µm en diámetro, generalmente de color verde grisáceo, verde azulado o verde oliva. Las células alcanzan su tamaño adulto antes de la próxima división. Reproducción por desintegración de los cenobios. Género planctónico en lagos y pozas; especie tipo de distribución cosmopolita (Komárková et al. 2010). Nota taxonómica: Género monoﬁlético, basado en ﬁlogenia molecular (secuencias del gen 16S rRNA) que incluye secuencia de la especie tipo (Komárek et al. 2014). Comentarios: De acuerdo al Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), no hay citas para este género. Sin embargo, hay una cita de Chroococcus limneticus Lemmermann (actual basiónimo de Limnococcus), para Laguna Grande de San Pedro por González (1980).

LGSP

Referencias taxonómicas especíﬁcas: Komárek J., Kaštovský J., Mares J. & J. R. Johansen (2014). Taxonomic classiﬁcation of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. Preslia 86: 295-335. Komárková J., Jezberová J., Komárek O. & E. Zapomělová (2010). Variability of Chroococcus (Cyanobacteria) morphospecies with regard to phylogenetic relationships. Hydrobiologia 639: 69–83.

SYNECHOCOCCALES 1.FAMILIA: SYNECHOCOCCACEAE Komárek et Anagnostidis 2005 LR

Anathece (Komárek et Anagnostidis) Komárek, Kaštovský et Jezberová, gen. et stat. nov. 2011 Basiónimo: Aphanothece subgénero Anathece Komárek et Anagnostidis 1995

Especie tipo: Anathece clathrata (W.West et G.S.West) Komárek, Kaštovský et Jezberová 2011. . Cenobios multicelulares, irregulares, microscópicos, raramente macroscópicos, generalmente menos de 1 cm en diámetro, con células dispuestas irregularmente, suelta o densamente en un mucílago común. Cenobios de color gris pálido, verde-azulado o verde-oliva, a veces, se desintegra en células solitarias. Mucílago común delgado, incoloro, homogéneo o diﬂuente. Células ovales a como bastón, derechas o levemente arqueadas, sin envolturas mucilaginosas propias, la mayoría (0.8) 1-2 (-6) a 0.3- 2µm. División celular por ﬁsión binaria en un plano en generaciones sucesivas, perpendicular al eje mayor. Cenobios se fragmentan en células solitarias. (Descripción enmendada por Komárek, Kaštovský & Jezberová 2011) Género con mayoría de las especies planctónica; raramente bentónicas. LR

Nota taxonómica: Komárek y colaboradores (2011) encontraron una alta similitud genética (secuencias gen 16S RNA) entre Anathece (cenobial) y Cyanobium (unicelular). Su ubicación en géneros distintos sólo se había basado en un estado del ciclo de vida (cenobio versus células individuales) que podría reflejar en el primer caso una protección anti-herbivoría y/o hacia una alta irradianza. Se necesitan mayores estudios del genoma para discernir si ambos géneros confluyen en uno solo. Comentarios: De acuerdo al Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), solo una especie es citada [Aphanothece clathrata W. et G.S. West (actualmente Anathece clathrata (W. West et G.S. West) Komárek, Kaštovský et Jezberová 2011], pero no para las lagunas en estudio. Referencia taxonómica específica: Komárek J., Kaštovský J. & J. Jezberová (2011). Phylogenetic and taxonomic delimitation of the cyanobacterial genus Aphanothece and description of Anathece gen. nov., Eur. J. Phycol. 46: 315-326.

2.FAMILIA: PSEUDANABAENACEAE Anagnostidis et Komárek 1988

1) Pseudanabaena Lauterborn 1915

LChSP

Especie tipo: Pseudanabaena catenata Lauterborn 1915 Tricomas solitarios o formando delicados grupos, generalmente derechos o arqueados, menos frecuentemente ondeados, cilíndricos, más o menos cortos, consistentes de muy pocas o varias células, raramente con muchas células, generalmente con constricciones conspicuas en sus paredes transversales. Tricomas sin una vaina firme y delgada, sino más bien rodeado de amplio mucílago difluente. Células apicales no diferenciadas. Tricomas sin movimiento. Células generalmente cilíndricas con ápices redondeados, algunas veces en forma de barril, más largas que anchas, sin o con aerótopos polares. División celular por fisión binaria en un plano, perpendicular al eje mayor. Reproducción por fragmentación del tricoma. Género con especies de ambientes dulceacuícolas, marinos, de aguas termales, suelo, planctónicas, metafíticas y bentónicas (Komárek & Anagnostidis 2005). Nota taxonómica: De acuerdo a Komárek y Anagnostidis (2005) el género es polifilético; no hay una clara separación entre Pseudanabaena y el género Limnothrix. Ambos géneros necesitan ser estudiados con mayor profundidad, particularmente a nivel polifásico (Komárek et al. 2014).

LChSP

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), se citan 2 especies del género. Solo una especie ha sido citada para una de las lagunas en estudio. Se trata de Pseudanabaena catenata Lauterborn para Laguna Grande de San Pedro (González 1980). Referencias taxonómicas específicas: Komárek J. & K. Anagnostidis (2005). Cyanoprokaryota -2. Teil/ 2nd Part: Oscillatoriales. – In: Büdel B., Krienitz l., Gärtner G. & M. Schagerl (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/2, Elsevier/Spektrum, Heidelberg, p.70. Komárek J., Kaštovský J, Mares J. & J. R. Johansen (2014). Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. Preslia 86: 295-335.

2) Limnothrix Meffert 1988 Especie tipo: Limnothrix redekei (Van Goor) Meffert 1988 Tricomas solitarios o en fascículos pequeños, irregulares, isopolares, generalmente de vida libre, rectos, levemente curvados o flexibles, compuesto de células cilíndricas, elongadas, sin constricción o con una muy leve constricción en las paredes transversales, 1- 6 µm de ancho, no atenuados en los ápices. Sin vaina o presentando facultativamente una fina vaina hialina. Tricomas inmóviles o con movilidad reducida. Todas las células de igual morfología, isodiamétricas o más largas que anchas, azul-verdosas, amarillo-verdoso, gris-verdoso, con localización apical o central de aerótopos, los cuales ocasionalmente faltan (dependiendo ambiente). Células apicales cilíndricas, redondeadas o redondo-planas, raramente cónicas, sin caliptra, no capitada. Fisión binaria perpendicular al eje mayor. Células crecen hasta su tamaño original antes de volver a dividirse. Reproducción por desintegración del tricoma, sin necridias (Komárek & Anagnostidis 2005).

Nota taxonómica: De acuerdo a Komárek y Anagnostidis (2005) Limnothrix es un género heterogéneo. Sólo morfotipos habitando el plancton de lagos frios y en reservorios (i.e. depósitos, estanques) en las zonas nortes de áreas temperadas pertenecen a este género. Morfotipos de otras regiones (poblaciones de zonas tropicales) probablemente pertenezcan también a este genotipo, pero su relación tiene que ser demostrada con herramientas moleculares y criterios fenotípicos. Zhu y colaboradores (2012) confirman la polifilia del género, polifilia también reconocida por Komárek y colaboradores (2014). Comentarios: De acuerdo al Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), no existen registros de este género. Referencias taxonómicas específicas: Komárek J. & K. Anagnostidis (2005): Cyanoprokaryota -2. Teil/ 2nd Part: Oscillatoriales. – In: Büdel B., Krienitz L., Gärtner G & M. Schagerl (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/2, Elsevier/Spektrum, Heidelberg, p.94. Komárek J., Kaštovský J, Mares J. & J. R. Johansen (2014). Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. Preslia 86: 295-335. Zhu M., Yu G., Li X., Tan W. & R. Li (2012). Taxonomic and phylogenetic evaluation of Limnothrix strains (Oscillatoriales, Cyanobacteria) by adding Limnothrix planktonica strains isolated from central China. Hydrobiologia 698: 367–374.

OSCILLATORIALES 1. FAMILIA:COLEOFASCICULACEAE Komárek, Kaštovský, Mares et Johansen 2014

Geitlerinema (Anagnostidis et Komárek)

LLM

Anagnostidis 1989

Especie tipo: Geitlerinema splendidum (Greville ex Gomont) Anagnostidis 1989. Basiónimo: Oscillatoria splendida Grey. ex Gom. 1892. Sinónimo: Phormidium splendidum (Grey. ex Gom.) Anagn. et Kom., 1988. Talo delgado, delicado, verde-azulado brillante, raramente violeta o café, difluente, a veces, formado grupos tipo-fascículos, generalmente formando tapetes; ocasionalmente, tricomas aislados. Tricomas (0,6) 1-4 (6,5) µm de ancho, dispuestos en forma paralela, derechos, a veces flexibles o (raramente) enroscados especialmente en los extremos; sin vaina, no contraídos a nivel de las paredes transversales, raramente levemente contrictos, gradualmente atenuados y curvos o enroscados hacia los ápices. Tricomas móviles, con intenso desplazamiento en la dirección del eje longitudinal; a veces, acompañado de movimientos de rotación y/u oscilación. Células generalmente más largas que anchas, antes de dividirse ocasionalmente mucho más largas que anchas; presencia de gránulos de cianoficina grandes dispersos o cuerpos carotenoideos localizados apicalmente; sin aerótopos. Células apicales generalmente cónicas, como gancho o curvas y principalmente acuminadas o redondeadas, raramente capitadas, derechas, cilíndricas o redondeadas. Reproducción por desintegración del tricoma en hormogonios móviles, sin necridias. Especies del género habitan ambientes dulceacuícolas, termales, marinos y son planctónicas o metafíticas (Komárek & Anagnostidis 2005).

LLM

Nota taxonómica: De acuerdo a Perkerson y col. (2010) y Komárek y col. (2014) este género necesita revisión taxonómica, ya que ha mostrado ser polifilético. Comentarios: De acuerdo al Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), no existen registros de este género. Sin embargo, se cita a Oscillatoria splendida Greville para Laguna Grande de San Pedro (González 1980), especie que actualmente pertenece al género Geitlerinema [G. splendidum (Greville) Anagnostidis 1989]. Referencias taxonómicas específicas: Komárek J. & K. Anagnostidis (2005). Cyanoprokaryota -2. Teil/ 2nd Part: Oscillatoriales. – In: Büdel B., Krienitz L., Gärtner G & M. Schagerl (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/2, Elsevier/Spektrum, Heidelberg, p.120. Komárek J., Kaštovský J, Mares J. & J. R. Johansen (2014). Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. Preslia 86: 295-335. Perkerson R. B., Perkerson A. E. & D. A. Casamatta (2010). Phylogenetic examination of the cyanobacterial genera Geitlerinema and Limnothrix (Pseudanabaenaceae) using 16S rDNA gene sequence data. Algol. Stud. 134: 1–16.

LLM

2.FAMILIA: OSCILLATORIACEAE [S.F. Gray] Harvey ex Kirchner 1898

Oscillatoria Vaucher ex Gomont 1892

LLM

Especie tipo: Oscillatoria princeps Vaucher ex Gomont 1892 Talo generalmente a la forma de tapete macroscópico, suave, raramente en tricomas solitarios. Tricomas cilíndricos, rectos o levemente curvados, isopolares, más anchos que 6,8 µm (hasta 70 µm diámetro), sin o con constricción a nivel de las paredes transversales, generalmente sin vaina, la cual se presenta ocasionalmente en situaciones de estrés. Células cortas, discoideas, siempre más de 2 veces (ocasionalmente 3-11 veces) más cortas que anchas; contenido celular homogéneo o, a veces, con grandes gránulos, sin aerótopos. Reproducción por desintegración del tricoma (a veces, completamente) en hormogonios cortos con ayuda de necridias. Género común de encontrar en diversos tipos de ambientes (marino, halofílicos, agua dulce, subaerofítico), de amplia distribución geográﬁca (Komárek & Anagnostidis 2005).

LLM

Nota taxonómica: De acuerdo a Komárek y colaboradores (2014) el género es polifilético. Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), se citan 24 especies; sólo 3 de éstas han sido citadas para tres de las lagunas en estudio. Se trata de O. nigro-viridis Thwaites ex Harvey y O. splendida Greville (actualmente, Geitlerinema splendidum (Greville) Anagnostidis) para Laguna Grande de San Pedro (González 1980) y O. tenuis Agardh para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981) y Grande de San Pedro (González 1980). También aparece una Oscillatoria sp. citada para Laguna Las Tres Pascualas por Parra et al. (1989). Referencias taxonómicas específicas: Komárek J. & K. Anagnostidis (2005). Cyanoprokaryota -2. Teil/ 2nd Part: Oscillatoriales. – In: Büdel B., Krienitz L., Gärtner G & M. Schagerl (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/2, Elsevier/Spektrum, Heidelberg, p. 576. Komárek J., Kaštovský J, Mares J. & J. R. Johansen (2014). Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. Preslia 86: 295-335.

LLM

LGSP

LLM

SPIRULINALES FAMILIA: SPIRULINACEAE (Gomont) L.Hoﬀmann, J.Komárek et J.Katovský 2004 LLM

Spirulina P.J.F.Turpin ex M.Gomont 1892 Lectotipo: Spirulina major Kützing ex Gomont 1892 Tricomas cortos o largos, cilíndricos, de colores variados (e.g. verde-azulado, verde-amarillento, verde-oliva, rojizo, violeta o verde-grisáceo), 0.3 – 7.5 µm de diámetro, solitarios o formando tapetes mucilaginosos. Tricomas regulares (mayoría de las veces) y compactamente helicoidales (las hélices casi tocándose unas con otras), intensamente móviles y comunmente no atenuados hacia los ápices; paredes transversales generalmente invisibles al microscopio de luz. Vaina ausente. Células isodiamétricas o más largas que anchas; contenido celular homogéneo, sin aerótopos. Reproducción por fragmentación del tricoma, sin células necridiales. Varias especies son bentónicas y crecen en el metaﬁton de biotopos dulceacuícolas (Komárek & Anagnostidis 2005). Nota taxonómica: De acuerdo a Komárek y colaboradores (2014), este género es poli/ paraﬁlético basado en estudios moleculares, sin una clara relación con otros géneros. Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), se citan 10 especies, 5 de las cuales pertenecen actualmente al género (S. major Kützing ex Gomont, S. meneghiniana Zanardini, S. princeps W. et G.S. West, S. spirulinoides (Ghose) Geitler y S. subsalsa Oersted); ninguna de éstas, para las lagunas en estudio.

LLM

Referencias taxonómicas específicas: Komárek J. & K. Anagnostidis (2005): Cyanoprokaryota -2. Teil/ 2nd Part: Oscillatoriales. – In: Büdel B., Krienitz L., Gärtner G. & M. Schagerl (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/2, Elsevier/Spektrum, Heidelberg, p.142. Komárek J., Kaštovský J, Mares J. & J. R. Johansen (2014). Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. Preslia 86: 295-335.

NOSTOCALES FAMILIA: NOSTOCACEAE C.A. Agardh 1824 ex Kirchner 1898 LGSP

1) Dolichospermum (Ralfs ex Bornet et Flahault) Wacklin, Hoﬀmann et Komárek 2009

Especie tipo: Dolichospermum flos-aquae (Brébisson ex Bornet et Flahault) Wacklin, Hoffmann et Komárek 2009. Sinónimo y basiónimo: Anabaena flos-aquae (Lyngbye) Brébisson ex Bornet et Flahault, 1888. Tricomas libre-flotantes, isopolares, derechos, levemente curvados o flexibles, o más o menos enrollados, generalmete solitarios, metaméricos respecto a la posición de los heterocistos, con constricciones a nivel de las paredes transversales, sin vaina; a veces, cubiertos por finas envolturas gelatinosas. Célula apical morfológicamente igual a las células vegetativas. Vesículas de gas se presentan siempre en fase vegetativa. Ellas están unidas en aerótopos en todo el volumen celular, visibles a microscopia óptica. Heterocistos de posición intercalar (excepcionalmente en pares), generalmente esféricos, menos frecuentemente en forma de barril; se desarrollan a partir de células vegetativas en posición más o menos metamérica. Las aquinetas son intercalares, cilíndricas, ovales, ovoides o esféricas, se desarrollan conectadas a los heterocistos, raramente aparte de éstos, solitarias o en grupos de hasta 5 (6) en fila; cuando maduras pueden llegar a ser 3 veces más largas que las células vegetativas. Reproducción por fragmentación de los tricomas o por aquinetas. Habita en el plancton de aguas temperadas (Komárek 2013). LGSP

Nota taxonómica: Género variable, contiene sobre 40 morfoespecies, monofilético. (Komárek 2013 y Komárek et al. 2014) Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), se citan 16 especies asignadas al género Anabaena (ninguna para las lagunas en estudio). Actualmente, se reconoce que las especies planctónicas del género Anabaena pertenecen al género Dolichospermum. Especies de este último género han sido citadas produciendo floraciones en la primavera del año 2011 en Laguna Lo Custodio (Almanza et al. 2011 y Parra et al. 2013). Referencias taxonómicas específicas: Komárek J. (2013). Cyanoprokaryota -3. Teil/ 3rd Part: Heterocystous Genera. – In: Büdel B., Krienitz l., Gärtner G., Krienitz L. & M. Schagerl (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/3, Springer Spektrum, Heidelberg, p.697. Komárek J., Kaštovský J, Mares J. & J. R. Johansen (2014). Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. Preslia 86: 295-335. Wacklin P., Hoffmann L. & J. Komárek (2009). Nomenclatural validation fo the genetically revised cyanobacterial genus Dolichospermum (Ralfs ex Bornet et Flahault) comb. nova. Fottea 9: 59–64.

LGSP

LLC

2) Nodularia Mertens ex Bornet et Flahault 1888 nom. cons.

Especie tipo: Nodularia spumigena Mertens ex Bornet et Flahault 1888

LLC

Filamentos solitarios o en grupos, raramente en tapetes, isopolares, no ramificados, más o menos rectos, curvados o irregularmente espiralados, cubiertos por una vaina fina, difluente. Tricomas uniseriados, cilíndricos, raramente atenuados en los extremos, contraídos a nivel de paredes transversales, metaméricos, con heterocistos a distancias regulares unos de otros. Células más cortas que largas, de color amarillento, verde-oliva a verde-azulado, en forma de barril, con (especies planctónicas) o sin (especies bentónicas) vesículas de gas unidas en aerótopos las que en especies planctónicas pueden ocurrir en forma facultativa. Heterocistos se desarrollan intercalares o secundariamente terminales, solitarios (raramente en pares), de la misma forma que las células vegetativas, y levemente más pequeñas o más grandes que éstas. Aquinetas generalmente un poco más anchas y largas que las células vegetativas, con pared lisa, gruesa y, a menudo, de color café; se desarrollan en filas cortas o largas, raramente solitarias. Todas las células tienen la capacidad de dividirse. Reproducción por desintegración de tricomas y por aquinetas. Cuatro especies, incluyendo la especie tipo, son planctónicas, con aerótopos. Raramente presentes en agua dulce, más comúnmente en aguas marinas, salobres (estuarinas) y lagos costeros (Komárek 2013). Nota taxonómica: Género monofilético según Komárek y col. (2014) y Řeháková y col. (2014). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), se cita una especie del género, pero no para las lagunas en estudio. Referencias taxonómicas específicas: Komárek J. 2013. Cyanoprokaryota -3. Teil/ 3rd Part: Heterocystous Genera. – In: Büdel B., Gärtner G., Krienitz L. & M. Schagerl (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/3, Springer Spektrum, Heidelberg, p. 904. Komárek J., Kaštovský J, Mares J. & J. R. Johansen (2014). Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. Preslia 86: 295-335. Řeháková K., Mareš J., Lukešová A., Zapomělová E., Bernardová K. & P. Hrouzek (2014). Nodularia (Cyanobacteria, Nostocaceae): a phylogenetically uniform genus with variable phenotypes. Phytotaxa 172: 235–246.

LLC

3) Nostoc Vaucher ex Bornet et Flahault, 1888 Especie tipo: Nostoc commune Vaucher ex Bornet et Flahault 1888 Cenobios gelatinosos de variadas formas (amorfo, esférico, lobado, plano), generalmente macroscópicos y rodeados por una envoltura peridérmica. Filamentos dispuestos irregularmente dentro del cenobio, a veces, concentrados en la periferia del mismo. Vainas presentes alrededor de los tricomas, pero sólo visibles en la periferia del cenobio o en cenobios jóvenes. Tricomas uniseriados, no ramiﬁcados, isopolares, del mismo grosor en todo su extensión y siempre contraídos a nivel de las paredes transversales. Células apicales no diferentes del resto de las células, cilíndricas, en forma de barril hasta casi esféricas (variabilidad del tamaño celular y forma, a veces, diferente en la misma especie). Heterocistos solitarios, en posición terminal o intercalar (su presencia o ausencia depende del metabolismo del N). Tricomas en principio metaméricos (heterocitos y aquinetas se desarrollan a distancias regulares uno de otro). Aquinetas se originan entre heterocistos (=apoheterocístico), ovales, un poco más grande que las células vegetativas. Las células se dividen perpendiculares al eje mayor del tricoma. Reproducción por desintegración del tricoma (hormogonios) a nivel de los heterocistos y por aquinetas (Komárek 2013).

Nota taxonómica: Género complejo (polifilético), ampliamente distribuído y con gran diversidad morfológica y genética. La taxonomía es confusa, con 250-300 especies descritas, muchas de las cuales no son identificables con los criterios taxonómicos modernos (Komárek 2013, Komárek et al. 2014). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982a), se cita dos especies del género, pero no para las lagunas en estudio. Referencias taxonómicas específicas: Komárek J. 2013. Cyanoprokaryota -3. Teil/ 3rd Part: Heterocystous Genera. – In: Büdel B., Gärtner G., Krienitz L. & M. Schagerl (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/3, Springer Spektrum, Heidelberg, p. 953. Komárek J., Kaštovský J, Mares J. & J. R. Johansen (2014). Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach. Preslia 86: 295-335.

OCHROPHYTA

CHRYSOPHYCEAE - CHROMULINALES FAMILIA: DINOBRYACEAE Ehrenberg 1834

Dinobryon Ehrenberg 1834

LChSP

Especie tipo: Dinobryon sertularia Ehrenberg 1834 Células libre flotantes, rodeadas de una lórica de celulosa, solitarias o unidas en cenobios ramificados. Lórica cilíndrica, en forma de vaso o embudo, con paredes lisas u onduladas; en algunas especies, con engrosamientos espiralados. Las células hijas construyen su lórica cerca de la abertura de la lórica madre, generando así la forma típica del cenobio. En pocas especies, la nueva lórica se forma en el lado externo de la lórica madre. Las células son cilíndricas a fusiformes, y se adhieren al fondo de la lórica por un pedicelo contráctil; presentan 2 flagelos apicales heterocontos insertos asimétricamente en una pequeña invaginación. Uno o dos cloroplastos por célula, con un estigma. Un solo cuerpo Golgi grande visible a microscopio de luz en la parte anterior de la célula. Reproducción por división longitudinal de la célula; una célula hija se queda dentro de la lórica de la célula madre o escapa. Formación de cistos asexuales o estomatocistos. Reproducción sexual presente. Gameto masculino sin lórica se acerca al gameto femenino con lórica donde se fusionan y forman un cisto cigótico. Tanto los cistos cigóticos como estomatocistos se forman en la boca de la lórica. La pared silificada de ambos cistos puede ser lisa u ornamentada. El poro del cisto puede estar rodeado de un cuello de forma específica. La orientación del cigoto tiene valor taxonómico (Kristiansen & Preisig 2001). Algunas especies del género se presentan en forma abundante y son características de lagos oligotróficos en zonas temperadas alrededor del mundo; otras generalmente solitarias, se presentan en aguas frías (e.g. Ártico). Sólo unas pocas especies son marinas.

LChSP

Nota taxonómica: Aunque existen 40 especies taxonómicamente reconocidas (Guiry 2016), al parecer, no existen estudios ﬁlogenéticos a nivel infragenérico. Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982b), se citan 9 especies del género, pero ninguna para las lagunas en estudio. Sin embargo, Dinobryon divergens Imhof ha sido citado para Laguna Chica de San Pedro (Parra et al. 1981) y posteriormente para la Laguna Redonda (Almanza et al. 2011). Referencias taxonómicas especíﬁcas: Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Kristiansen J. & H. R. Preisig (eds) 2001. Encyclopedia of Chrysophyte genera. In Bibliotheca Phycologica 110, J. Cramer Berlin Stuttgart, p.115. 39

SYNUROPHYCEAE- SYNURALES 1.FAMILIA: MALLOMONADACEAE Diesing 1866 LLM

Mallomonas Perty 1852 Especie tipo: Mallomonas ploesslii Perty 1852 Células solitarias rodeadas de escamas silíceas. En algunas especies las escamas poseen espinas silíceas. Células biﬂageladas, pero en la mayoría de las especies, a excepción del subgénero Mallomonopsis, el ﬂagelo liso está reducido y no es visible al microscopio óptico. Cada célula tiene un cloroplasto bilobado sin estigma. Frente al núcleo un gran Golgi y detrás una vacuola con crisolaminarina. La reproducción asexual es por división longitudinal de la célula. Estomatocistos se observan en casi la mitad de las especies, esféricos a ovoides, con o sin ornamentación. Reproducción sexual conocida para algunas especies, isógama con fusión lateral o caudal de las células gaméticas. Cigota se rodea de una pared de sílice (cigospora). Taxonomía a nivel infragenérico basado en ultraestructura de las escamas y espinas (Kristiansen & Preisig 2001). Género común en el plancton de ambientes dulceacuícolas; a veces, en aguas salobres. Muchas especies tienen distribución cosmopolita.

LChSP

Nota taxonómica: Jo y colaboradores (2011) en un estudio sobre la ultraestructura y filogenia (utilizando los genes SSU, LSU rDNA y rbcL) de 18 especies del género, encuentran que Mallomonas forma 2 clados con gran soporte filogenético (parafilia), lo cual es corroborado, en parte, por los estudios realizados por Škaloud y colaboradores (2013). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982b), se citan 19 especies, pero ninguna para las lagunas en estudio. Sin embargo, Mallomonas sp. ha sido citada para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1977 y 1981) y posteriormente para Laguna Grande de San Pedro (Parra et al. 2003; EULA 2012). Referencias taxonómicas específicas: Jo B.Y., Shin W., Boo S.M., Kim H.S. & P. A. Siver (2011). Studies on ultrastructure and three-gene phylogeny of the genus Mallomonas (Synurophyceae). J. Phycol. 47: 415–425. Kristiansen J. & H. R. Preisig (eds) 2001. Encyclopedia of Chrysophyte genera. In Bibliotheca Phycologica 110, J. Cramer Berlin Stuttgart, p.146. Škaloud P., Kristiansen J. & M. Škaloudová (2013). Developments in the taxonomy of silica-scaled chrysophytes – from morphological and ultrastructural to molecular approaches. Nord. J. Bot. 31: 385–402.

2. FAMILIA: SYNURACEAE Lemmermann 1899

Synura Ehrenberg 1835

LLM

Especie tipo: Synura uvella Ehrenberg 1835 Cenobios esféricos u ovoides libre nadantes constituídos por células piriformes sueltamente dispuestas y unidas por sus extremos posteriores en el centro del cenobio. Cada célula está rodeada por escamas silíceas imbricadas, cuya ultraestructura es necesaria para definir especies. Célula con 2 flagelos heterocontos insertos en una invaginación apical. Dos cloroplastos parietales a ambos lados del núcleo, entre los cuales se encuentra una vesícula con crisolaminarina (sustancia de reserva). Sin estigma, pero el flagelo liso tiene un ensanchamiento basal que actúa como fotorreceptor. Los cenobios presentan fototaxia positiva. Reproducción asexual por división longitudinal de la célula, la cual es seguida por el restablecimiento de la cubierta de escamas. La reproducción sexual ha sido observada en algunas especies. Los cenobios son heterotálicos; la cigota se encista al igual que los estomatocistos (estados de resistencia asexual), tiene forma esférica a pera, lisa. A veces, todas las células del cenobio se transforman en cistos simultáneamente (Kristiansen & Preisig 2001). Género común en lagos y pozas de agua dulce. Algunas especies son cosmopolitas, otras extremadamente raras y restringidas a hábitats especiales (Kristiansen 1975).

LChSP

Nota taxonómica: Škaloud y colaboradores (2012, 2013) encuentran que la clasificación infragenérica en Synura, basada en atributos morfológicos, en algunos casos, no se correlacionan con las relaciones filogenéticas obtenidas de los genes SSU rDNA y rbcL. Es decir, la filogenia basada en el gen SSU rDNA revela una monofilia pero sin soporte filogenético, en cambio basada en el gen rbcL se obtiene una parafilia. Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982b), se citan 6 especies pero ninguna para las lagunas en estudio. Referencias taxonómicas específicas: Kristiansen J. (1975). On the ocurrence of the species of Synura. Verh. Internat. Verein. Theor. Angew. Limnol. 19: 2709-2715. Kristiansen J. & H. R. Preisig (eds) (2001). Encyclopedia of Chrysophyte genera. In: Bibliotheca Phycologica 110, J. Cramer Berlin Stuttgart, p. 242. Škaloud P., Kynčlová A., Benada O., Kofroňová O. & M. Škaloudová (2012). Toward a revision of the genus Synura, section Petersenianae (Synurophyceae, Heterokontophyta): morphological characterization of six pseudo-cryptic species. Phycologia 51: 303–329. Škaloud P., Kristiansen J. & M. Škaloudová (2013). Developments in the taxonomy of silica-scaled chrysophytes – from morphological and ultrastructural to molecular approaches. Nord. J. Bot. 31: 385–402.

LChSP

DINOFLAGELLATA

LGSP

LLM

DINOPHYCEAE - GONYAULACALES FAMILIA: CERATIACEAE Kofoid 1907

Ceratium Schrank 1793

LLM

Lectotipo: Ceratium tetraceros Schrank 1793 Células vegetativas libre-nadantes, aplanadas dorsiventralmente; cingulum ecuatorial, la epiteca se prolonga en un largo cuerno (apical) y la hipoteca presenta 1 a 3 cuernos (antapicales); sulcus estrecho y hacia un lado del área ventral indentada, confinado a la hipoteca. Tecas compuesta de placas con poros, lisas a densamente ornamentadas. Fórmula placar: Po, 4´, 5-6”, 5-6c, ?5s, 6’”, 2””. Cloroplastos numerosos ovoides de color café-amarillento; estigma ausente. Reproducción vegetativa por división celular oblicua de la célula con compartimiento de tecas entre células hijas. Reproducción sexual anisógama. Algunas especies de agua dulce producen hipnocigotas con 3-4 cuernos (Lewis & Dodge 2008). Género cosmopolita de agua dulce; algunas especies pueden producir floraciones. Nota taxonómica: Gómez y colaboradores (2010) separan las especies marinas y de agua dulce de Ceratium en dos géneros distintos, basado en el número de placas cingulares y en su filogenia molecular (secuencias del gen SSU rDNA): Ceratium sensu stricto (clado monofilético) para las especies de agua dulce y Neoceratium nom. illeg. (clado monofilético) para las especies marinas. Posteriormente, y por problemas nomenclaturales, Gómez (2013) rehabilitó el nombre genérico Tripos Bory 1823, para reemplazar a Neoceratium. Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982c), se cita sólo una especie de Ceratium, C. hirundinella (Müller) Schrank pero no especifica para qué laguna. Sólo recientemente C. hirundinella ha sido citado como formador de floraciones en las lagunas Lo Custodio y Lo Méndez (ambas en otoño 2011), y presentes en las lagunas Lo Galindo (otoño 2011, verano 2012), Redonda (otoño 2011 e invierno 2012) y Tres Pascualas (otoño 2011) (Almanza et al. 2011, 2012). También ha sido citada para lagunas Chica y Grande de San Pedro (Almanza et al. 2012).

LLC

Referencias taxonómicas específicas: Gómez F. (2013). Reinstatement of the dinoflagellate genus Tripos to replace Neoceratium, marine species of Ceratium (Dinophyceae, Alveolata). CICIMAR Oceanides 28: 1-22. Gómez F., Moreira D. & P. López-García (2010). Neoceratium gen. nov., a new genus for all marine species currently assigned to Ceratium (Dinophyceae). Protist 161: 35–54. Lewis J.M. & J. D Dodge (2008). Phylum Pyrrophyta (Dinoflagellates). In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 196.

DINOPHYCEAE - GYMNODINIALES FAMILIA: GYMNODINIACEAE Lankester 1885 LGSP

Gymnodinium F.Stein 1878 Lectotipo: Gymnodinium fuscum (Ehrenberg) Stein 1878 Organismos unicelulares (5 – 200 µm), atecados, ﬂagelados, solitarios o en cadenas, redondeados a ovoides o casi fusiformes en vista ventral; a veces aplanados dorsiventralmente, con un surco apical en forma de herradura que corre (lado ventral) en dirección contraria a los punteros del reloj. Células con un cingulum y sulcus bien desarrollado. Cingulum más o menos de posición ecuatorial, desplazado en uno o más el ancho cingular. El sulcus se puede extender hacia el epicono y hacia la base del hipocono. Cloroplastos cuando están presentes, numerosos, discoideos. La mayoría de las especies dulceacuícolas poseen plastos de color café. En algunas especies estigma presente. Reproducción vegetativa por simple división celular longitudinal en estado móvil. Reproducción sexual, a veces, con producción de hipnocigota esférica y con pared gruesa (Daugbjerg et al. 2000, Lewis & Dodge 2008). Género cosmopolita, se encuentra en ambientes marinos y dulceacuícolas.

LGSP

Nota taxonómica: El género Gymnodinium fue dividido en 4 géneros por Daugbjerg y colaboradores (2000) basado en una combinación de atributos ultraestructurales y moleculares: Gymnodinium Stein emend. Hansen et Moestrup, Gyrodinium Kofoid et Swezy emend. Hansen et Moestrup, Karenia Hansen et Moestrup y Karlodinium Larsen. Las especies de cada género forman un clado filogenético distintivo (monofilia). Comentarios: De acuerdo al Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982c), este género no ha sido citado para las lagunas en estudio. Referencias taxonómicas específicas: Daugbjerg N., Hansen G., Larsen J. & Ø. Moestrup (2000). Phylogeny of some of the major genera of dinoflagellates based on ultrastructure and partial LSU rDNA sequence data, including the erection of three new genera of unarmoured dinoflagellates. Phycologia 39: 302–317. Lewis J.M. & J. D Dodge (2008). Phylum Pyrrophyta (Dinoflagellates). In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press. p. 188.

LChSP

DINOPHYCEAE - PERIDINIALES FAMILIA: PERIDINIACEAE Ehrenberg 1830 LTP

Peridinium Ehrenberg 1830 Especie tipo: Peridinium cinctum (O.F.Müller) Ehrenberg 1830 Células vegetativas libre-nadantes, generalmente ovoides o redondeadas en vista ventral, a veces circular o en forma de “poroto” en vista apical. Epiteca e hipoteca generalmente del mismo tamaño, separados por un cingulum bien definido; sulcus se extiende desde el cingulum a la base de la hipoteca. Pared celular constituída por placas con poros con un amplio rango de ornamentación. Fórmula placar: (Po, x), 4´, 2-3ª, 7”, 5c, 5s, 5””, 2””. Poro apical complejo, presente o ausente. Zona antapical, a veces, portando espinas o alas y en forma de cuernos. Cloroplastos numerosos, café-amarillentos. Cistos sexuales presentes (Lewis & Dodge 2008). Género cosmopolita, comúnmente de agua dulce. Algunas especies pueden producir floraciones. Nota taxonómica: Las especies del género forman más de un clado filogenético (para-/polifilético) (Ki et al. 2011).

LChSP

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982c), se citan 13 especies del género. Sólo una especie, P. willei Huitfell-Kass ha sido citada para la Laguna Redonda (Rosas 1981). Dos especies de Peridinium sin identificar han sido citadas para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981). Posteriormente, P. willei ha sido registrado nuevamente en Laguna Redonda (Parra et al. 1986, Almanza et al. 2011) y citado para Laguna Grande de San Pedro (EULA 2012). También P. cinctum Ehrenberg ha sido citado para las lagunas Grande de San Pedro (Parra et al. 1999), Redonda (Ascencio, com. pers. 2015) y Lo Méndez (Ascencio et al. 2014) Referencias taxonómicas específicas: Ki J. S., Park M. H. & M. S. Han (2011). Discriminative power of nuclear rDNA sequences for the DNA taxonomy of the dinoflagellate genus Peridinium (Dinophyceae). J. Phycol. 47(2): 426-435. Lewis J.M. & J. D Dodge (2008). Phylum Pyrrophyta (Dinoflagellates). In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 201.

LLM

CRYPTOPHYTA

CRYPTOMONADALES FAMILIA: CRYPTOMONADACEAE Ehrenberg 1831

Cryptomonas Ehrenberg 1831

LChSP

Especie tipo: Cryptomonas curvata Ehrenberg 1832 emend. Hoef-Emden et Melkonian 2003 Células libre nadantes, generalmente ovoides, biflageladas, generalmente de gran tamaño (hasta 80 µm); a menudo pueden formar cenobios palmeloides cubiertos por mucílago. La célula presenta una invaginación longitudinal que se extiende hacia la parte posterior de la célula a partir del vestíbulo y se transforma en un esófago tipo-saco presentando filas de eyectosomas a su largo. Flagelos 2, generalmente iguales o sub-iguales, de posición subapical; uno o dos cloroplastos, con o sin pirenoide y nucleomorfo. En especies fotosintéticas, los cloroplastos contienen Cr-ficoeritrina 566, y varían en color de verde-oliva, café a amarillo en células viejas. Varias especies son capaces de formar cistos. La alta luz y deficiencia de N induce a Cryptomonas rufescens a formar cistos, de cada uno de los cuales se originan 2 células hijas. Reproducción sexual desconocida (Guiry 2016). El género presenta 2 estados morfológicos (criptomorfo/ campilomorfo) que difieren en el tipo de invaginación (recto versus curvo) y componentes periplastidiales internos (visible sólo con microscopia electrónica) (Hoef-Emden &Melkonian 2003). Género común de encontrar en el fitoplancton de ambientes dulceacuícolas; cosmopolita. Nota taxonómica: Género monofilético. Campylomonas representa un morfo alternativo de Cryptomonas y Chilomonas pasa a ser sinónimo de Cryptomonas (Hoef-Emden & Melkonian 2003, Hoef-Emden 2007). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982c), se registran 7 especies, pero ninguna citada para las lagunas en estudio. Sin embargo, en el año 1992 Basualto encuentra a Cryptomonas ovata Ehrenberg en Laguna Grande de San Pedro. Posteriormente, en un informe del EULA (2012) aparece citado C. ovata y C. erosa Ehrenberg para Laguna Grande de San Pedro y Almanza et al (2011) cita ambas especies para el otoño de dicho año en Laguna Lo Méndez y C. ovata para las lagunas Las Tres Pascualas y Lo Custodio en el mismo periodo anual. Almanza et al. (2012) encuentra C. ovata en las lagunas Lo Méndez (primavera-verano), Lo Custodio (primavera), y Redonda (invierno) y C. erosa en Laguna Lo Galindo (verano).

LTP

Referencias taxonómicas especíﬁcas: Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Hoef-Emden K. (2007). Revision of the genus Cryptomonas (Cryptophyceae) II: incongruences between the classical morphospecies concept and molecular phylogeny in smaller pyrenoid-less cells. Phycologia 46: 402–428. Hoef-Emden K. & M. Melkonian (2003). Revision of the Genus Cryptomonas (Cryptophyceae): A combination of molecular phylogeny and morphology provides insights into a long-hidden dimorphism. Protist 154: 371–409. 53

EUGLENOPHYTA

EUGLENALES FAMILIA: EUGLENACEAE H.J. Carter 1859

1) Euglena Ehrenberg 1830

LGSP

Especie tipo: Euglena viridis (O.F.Müller) Ehrenberg 1830 Células libre-flotantes, solitarias, raramente adheridas a un sustrato, móviles con un flagelo emergente que raramente excede la longitud celular. Células capaces de mostrar metabolía (oblonga, elongada, en forma de huso, doblada como en espiral , atenuada hacia la parte posterior, generalmente puntuda, ocasionalmente terminada en una corta punta conocidad como cauda o cola), sin película rígida o lórica. Parte anterior de la célula con citofaringe desde donde emerge uno de los flagelos. Varios cloroplastos con pirenoides; cuerpos de paramilon (sustancia reserva) de número y forma variable, a veces, adheridos al cloroplasto o libres en el citoplasma. Núcleo relativamente grande y central. Reproducción asexual por división longitudinal de la célula, que se inicia por la parte anterior de la célula en movimiento o por formación de cistos. Células hijas, a veces, forman estados palmeloides. Género cosmopolita, comúnmente se encuentra en aguas quietas, poco profundas; algunas especies confinadas a aguas ácidas (junto con Sphagnum, en turberas); otras, generalmente en aguas ricas en materia orgánica (Wolowski 2008). Nota taxonómica: Género parafilético de acuerdo a Linton y colaboradores (2010).

LLC

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982c), se citan 16 especies de Euglena pero sólo una para una de las lagunas en estudio. Se trata de Euglena acus Ehrenberg para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981). Más recientemente, Almanza et al. (2012) informa sobre la presencia de un florecimiento de E. sanguinea Erenberg en Laguna Lo Custodio (Febrero 2012). Referencias taxonómicas específicas: Linton E. W., Karnkowska-Ishikawa A., Kim J. I., Shin W., Bennett M., Kwiatowski J., Zakrys B. & R. E. Triemer (2010). Reconstructing euglenoid evolutionary relationships using three genes: nuclear SSU and LSU, and chloroplast 16S rDNA sequences and the description of Euglenaria gen. nov. (Euglenophyta). Protist 161: 603–19. Wolowski K. (2008). Phylum Euglenophyta. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 146.

LLC

LGSP

LTP

2) Trachelomonas Ehrenberg 1835 Especie tipo: Trachelomonas volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg 1835

Células móviles, solitarias, flageladas. Cuerpo celular rodeado de una lórica con una abertura para el flagelo. Lórica de varias formas, con parte posterior redondeada o aguzada, incolora o coloreada (típicamente amarillenta, rojiza, café o negro debido a impregnación con sales de manganeso y fierro) con ornamentación (punteada, escrobiculada, verrucada o con espinas) o sin ornamentación y con o sin un collar anterior por donde sale el flagelo. Un solo flagelo de longitud considerable (generalmente de mayor dimensión que la longitud celular). Cloroplastos dos a varios, con o sin pirenoides; cuerpos de paramilon pequeños, a veces, ausentes. Reproducción por división de células inmóviles generalmente dentro de la lórica desde donde una u ocasionalmente, dos células hijas emergen y secretan su nueva lórica; la división del protoplasto fuera de la lórica forma estados palmeloides. Cistos conocidos para varias especies. Género cosmopolita, casi exclusivo de agua dulce; común en aguas con pH entre 4.5 a 7.0 y otros hábitats ricos en fierro reducido y manganeso (Wolowski 2008). Nota taxonómica: Género monofilético de acuerdo a Triemer y colaboradores (2006). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982c), se citan 29 especies, pero sólo una para una de las lagunas en estudio. Se trata de T. hispida (Perty) Stein para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981). Referencias taxonómicas específicas: Triemer R., Linton E., Shin W., Nudelman M., Brosnan S., Monfils A. & M. Bennett (2006). Phylogeny of the Euglenales based upon combined SSU and LSU rDNA sequence comparisons and description of Discoplastis gen. nov. (Euglenophyta). J. Phycol. 42: 731–740. Wolowski K. (2008). Phylum Euglenophyta. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 146.

2. FAMILIA: PHACACEAE J.I. Kim, Triemer et W. Shin 2010

1) Phacus Dujardin 1841

LTP

Especie tipo: Phacus longicauda (Ehrenberg) Dujardin 1841 Células libre flotantes, solitarias, móviles, con un flagelo emergente. Células ovales a elipsoidales en forma de pera o huso, lateralmente comprimidas, a menudo torcidas a lo largo de su eje longitudinal; invaginación apical o levemente sub-apical , presencia de estigma y engrosamiento flagelar en la base. Película rígida, generalmente cubierta con estriaciones, gránulos, papilas, procesos tipo-verrugas, dispuestos en forma longitudinal o espiralada. Parte posterior de la célula termina en una cola derecha, curvada o uncinada, de largo variable. Algunas especies presentan una quilla longitudinal o un canal anterior con sus márgenes laterales expandidos, apareciendo la célula como dividida en dos mitades. Cloroplastos numerosos, de forma lenticular, de similar tamaño, sin pirenoides. Células con grandes granos de paramilon, variables en número, en forma de anillo o discoideos. Reproducción asexual por división longitudinal de células móviles o inmóviles; cistos presentes en algunas especies. Género cosmopolita, común en aguas lénticas, pantanos y turberas. Común en aguas moderadamente contaminadas (Wolowski 2008). Nota taxonómica: Género monofilético de acuerdo a Linton y colaboradores (2010). Estos autores encontraron que la forma celular aplanada de Phacus versus ovoide de Lepocinclis no es ya un atributo morfológico suficiente (como era tradicionalmente utilizado) para separar ambos géneros.

LLM

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982c), se citan 16 especies de Phacus, pero sólo tres para dos de las lagunas en estudio. Phacus curvicauda Swirenko y P. longicauda (Ehrenber) Djardin para Laguna Grande de San Pedro (González 1980 y Parra et al. 1981, respectivamente) y P. longicauda y P. tortus (Lemmermann) Skvortzov para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981). Referencias taxonómicas especíﬁcas: Linton E. W., Karnkowska-Ishikawa A., Kim J. I., Shin W., Bennett M., Kwiatowski J., Zakrys B. & R. E.Triemer (2010). Reconstructing euglenoid evolutionary relationships using three genes: nuclear SSU and LSU, and chloroplast 16S rDNA sequences and the description of Euglenaria gen. nov. (Euglenophyta). Protist 161: 603–19. Wolowski K. (2008). Phylum Euglenophyta. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds).The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identiﬁcation Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 161.

LGSP

2) Lepocinclis Perty 1849 Especie tipo: Lepocinclis globulus Perty 1849 Células móviles, solitarias, esféricas, ovoides, elipsoidales, en forma de huso, ovales o cercanamente redonda en sección transversal; nunca comprimida, radialmente simétrica. Película rígida, generalmente con numerosas estrías longitudinales o en espiral; a veces, lisa; un ﬂagelo emergente del reservorio apical, de uno o dos veces el largo celular. Parte posterior de la célula puntuda y, a veces, con una especie de cola. Cloroplastos parietales, numerosos, discoideos, sin pirenoides. Gránulos de paramilon grandes, generalmente 2 en forma de anillo o disco ubicados lateralmente. Estigma grande localizado en la parte anterior de la célula. Reproducción por división de estados en reposo; cistos observados en algunas especies. Género cosmopolita, generalmente se presenta con otros Euglénidos en agua estáticas, poco profundas, con gran contenido de ácidos orgánicos y materia nitrogenada (Wolowski 2008). Nota taxonómica: Género monoﬁlético de acuerdo a Linton y colaboradores (2010).

LGSP

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1982c), se citan 3 especies, pero ninguna para las lagunas en estudio. Referencias taxonómicas especíﬁcas: Linton E. W., Karnkowska-Ishikawa A., Kim J. I., Shin W., Bennett M., Kwiatowski J., Zakrys B. & R. E. Triemer (2010). Reconstructing euglenoid evolutionary relationships using three genes: nuclear SSU and LSU, and chloroplast 16S rDNA sequences and the description of Euglenaria gen. nov. (Euglenophyta). Protist 161: 603–19. Wolowski K. (2008). Phylum Euglenophyta. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identiﬁcation Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 158.

CHLOROPHYTA

CHLOROPHYCEAE - CHLAMYDOMONADALES 1. FAMILIA: CHLAMYDOMONADACEAE F. Stein 1878

Carteria Diesing 1866

LLC

Especie tipo: Carteria cordiformis (H.J.Carter) Diesing 1866 Organismo unicelular, esférico a subesférico, 10-45 µm de diámetro. Cada célula en su parte anterior con 2 a 4 vacuolas contráctiles y 4 flagelos isocontos. Un solo cloroplasto por célula cuya forma es variable (e.g. forma de copa, en “H”, o disectado). Pirenoide uno a varios de posición variable dependiendo de la especie. Estigma prominente en la mayoría de las especies embebido en la parte anterior del cloroplasto. Núcleo solitario de posición central en la célula. Reproducción asexual por formación de zoosporas. También producen aquinetas (células vegetativas rodeadas de pared gruesa).Formación de estados palmeloides es común en el género. Reproducción sexual isógama, anisógama u oógama. Planocigotos con 4 a 8 flagelos permanecen móviles por largos periodos de tiempo. Género ampliamente distribuido en hábitats dulceacuícola y terrestre incluyendo suelo, pozas temporales y lagos eutróficos (Guiry 2016). Nota taxonómica: Carteria incluye a un heterogéneo grupo de taxa cuadriflagelados cuya variada morfología y ultraestructura sugiere la presencia de distintos linajes, lo cual es avalado por datos moleculares; más aún, datos provenientes de secuencias de genes ribosomales sugieren que el género no es monofilético (Nakada et al. 2008).

LLC

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se citan 4 especies, pero ninguna para las lagunas en estudio. Referencias taxonómicas especíﬁcas: Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Nakada T., Misawa K. & H. Nozaki (2008). Molecular systematics of Volvocales (Chlorophyceae, Chlorophyta) based on exhaustive 18S rRNA phylogenetic analyses Mol. Phylogenet. Evol. 48: 281–291.

2. FAMILIA: VOLVOCACEAE Ehrenberg 1834 LLG

1) Eudorina Ehrenberg 1832 Especie tipo: Eudorina elegans Ehrenberg 1832 Colonia esférica a elipsoidal, formada por 8, 16, 32 a 64 células dispuestas radialmente en la periferia de una matriz gelatinosa formando una esfera hueca. Células ovoides o esféricas, cada una con 2 flagelos iguales, un estigma y 2 vacuolas contráctiles en la base de los flagelos; cloroplasto parietal en forma de copa; no hay diferencia entre células vegetativas y reproductivas excepto en E. illinoensis en la cual las 4 células anteriores son más pequeñas y facultativamente vegetativas. Reproducción asexual por formación de autocolonias, en la que cada célula de la colonia se divide sucesivamente para formar una "plakea" , la cual se transforma en colonia hija después del proceso de eversión. Reproducción sexual anisógama con producción de aplanocigotas. Células de la colonia se dividen sucesivamente para formar paquetes de espermios, o se desarrollan en gametos femeninos sin división celular. Colonias homo- o heterotálicas, similar a Volvox (Pentecost 2008). Género cosmopolita, de ambientes dulceacuícolas. Nota taxonómica: Género parafilético (Nozaki et al. 1997, Nozaki & Krienitz 2001).

LTP

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se citan 3 especies, una de ellas para dos de las lagunas en estudio. Se trata de E. elegans Enrenberg para las lagunas Lo Méndez (Parra et al. 1981) y Grande de San Pedro (González 1980). Referencias taxonómicas especíﬁcas: Nozaki H. & L. Krienitz (2001). Morphology and phylogeny of Eudorina minodii (Chodat) Nozaki et Krienitz, comb. nov. (Volvocales, Chlorophyta) from Germany. Eur. J. Phycol. 36: 23–8. Nozaki H., Ito M., Uchida H., Watanabe M.M. & T. Kuroiwa (1997). Phylogenetic analysis of Eudorina species (Volvocaceae, Chlorophyta) based on rbcL gene sequences. J. Phycol. 33: 859 - 863. Pentecost A. (2008). Order Volvocales In: John D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identiﬁcation Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press. p. 317.

LLC

2) Volvox (Linnaeus) Ehrenberg 1830 Especie tipo: Volvox globator Linnaeus 1758

Colonias grandes y huecas (150-) 500-1000 (-3000) µm de diámetro (las más grandes visibles a ojo desnudo), esféricas, subesféricas, elipsoidales u ovoides, conteniendo varios cientos a miles de células. Células dispuestas en la periferia de una matriz gelatinosa, aproximadamente equidistantes unas de otras, a veces, interconectadas por finas hebras protoplasmáticas (se pueden teñir con azul de metileno); 2 flagelos iguales por célula, papila ausente. Células esféricas, elipsoidales, en forma de pera o angular, (3- ) 4-8 (-9) µm de diámetro; cloroplasto parietal en forma de copa o irregular, usualmente con 1 o varios pirenoides; estigma anterior; vacuolas contráctiles 2 a muchas, dispersas en la célula. Reproducción asexual por división de células especializadas de mayor tamaño (gonidias) formando colonias hijas en el centro hueco de la colonia. Reproducción sexual oógama. Gametos masculinos formando paquetes constituídos por células pequeñas en forma de huso biflageladas. Gameto femenino de gran tamaño, esférico. Se diferencian 10 o más por colonia. Cigota se transforma en una cigospora de pared gruesa y color naranja. La cigota al germinar producen una sola célula flagelada, gonidia. Las colonias pueden ser monoecias o dioecias. Volvox es un género dulceacuícola cosmopolita y la especie más común de encontrar es V. aureus (Pentecost 2008). Nota taxonómica: Género polifilético (Coleman 1999, Nozaki et al., 1999, Nozaki 2003). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se citan 4 especies, una de ellas para una de las lagunas en estudio. Se trata de V. aureus Enrenberg para Laguna Grande de San Pedro (González 1980). Referencias taxonómicas específicas: Coleman A.W. (1999). Phylogenetic analysis of "Volvocaceae" for comparative genetic studies. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 96: 13892-13897. Nozaki H. (2003). Origin and evolution of the genera Pleodorina and Volvox (Volvocales). Biologia 58: 425-431. Nozaki H., Ohta N., Takano H. & M. M. Watanabe (1999). Reexamination of phylogenetic relationships within the colonial Volvocales (Chlorophyta): an analysis of atpB and rbcL gene sequences. J. Phycol. 35: 104-112. Pentecost A. (2008). Order Volvocales In: John D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 326.

LGSP

LLC

LGSP

3. FAMILIA: SPHAEROCYSTIDACEAE Fott ex Tsarenko 1990

Sphaerocystis Chodat 1897

LTP

Especie tipo: Sphaerocystis schroeteri Chodat 1897 Cenobios microscópicos, consistentes de 4,8 ó 16 (-32) células regularmente dispuestas en grupos de a 4 o más o menos dispersas dentro de una cubierta mucilaginosa homogénea esférica a elipsoidal. Células esféricas 4-16 µm de diámetro, con paredes delgadas y lisas; cloroplasto parietal en forma de copa con un solo pirenoide. Reproducción asexual principalmente por formación de aplanosporas (4 u 8 (-16) o zoosporas (2,4,8,16 por célula), ambas, a menudo, con estigma. Tanto las autosporas como zoosporas se liberan por gelatinización de la pared celular de la célula madre, la cual persiste (John & Tsarenko 2008). Género planctónico, de agua dulce, cosmopolita. Nota taxonómica: Existen sólo dos especies reconocidas taxonómicamente (Guiry 2016) y no existen estudios ﬁlogenéticos. Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se cita una sola especie, S. schroeteri Chodat para las lagunas Chica San Pedro (Parra et al. 1976, 1981, 2003) y Redonda (Rosas 1981). Posteriormente, esta especie ha sido registrada para las lagunas Grande de San Pedro (Parra et al. 2003, EULA 2012), Tres Pascuales (Parra et al. 1989) y Redonda (Parra et al. 1986).

LLG

Referencias taxonómicas especíﬁcas: Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. John D.M. & P.M. Tsarenko (2008). Order Chlorococcales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identiﬁcation Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 402.

LChSP

SPHAEROPLEALES 1. FAMILIA: HYDRODICTYACEAE Dumortier 1829

Pediastrum Meyen 1829

LLM

Nota taxonómica: El género Pediastrum (sensu lato) es polifilético. Ha sufrido cambios taxonómicos y actualmente se haya subdividido en los siguientes género: Pediastrum Meyen (sensu stricto), Pseudopediastrum E. Hegewald 2005, Parapediastrum E. Hegewald 2005, Monactinus Corda 1839, Stauridium Corda 1839 y Lacunastrum McManus 2011 (Buchheim et al. 2005, McManus & Lewis 2005, McManus et al. 2011, Jena et al. 2014). Género (sensu lato) planctónico, de agua dulce y cosmopolita. Referencias taxonómicas específicas: Buchheim M., Buchheim J., Carlson T., Braband A., Hepperle D., Krienitz L., Wolf M. & E. Hegewald (2005). Phylogeny of the Hydrodictyaceae (Chlorophyceae): Inferences from rDNA data. J. Phycol. 41: 1039–1054. Jena M., Bock C., Behera C., Adhikary S.P. & L. Krienitz (2014). Strain survey on three continents confirms the polyphyly of the genus Pediastrum (Hydrodictyaceae, Chlorophyceae). Fottea 14: 63–76. McManus H.A. & L. A. Lewis (2005). Molecular phylogenetics, morphological variation and colony–form evolution in the family Hydrodictyaceae (Sphaeropleales, Chlorophyta). Phycologia 44: 582–595. McManus H.A., Lewis L.A. & E. T. Schultz (2011). Distinguishing multiple lineages of Pediastrum duplex with morphometrics and a proposal for Lacunastrum gen. nov. J. Phycol. 47: 123–130.

1) Pediastrum Meyen 1829 (sensu stricto) Especie tipo: Pediastrum duplex Meyen 1829

LTP

Consorcio plano, compuesto de 4-64 (-128) células dispuestas en forma circular a oval. Si el consorcio tiene 16 o más células, las células tienden a conformar anillos concéntricos. Células 8-32 µm de diámetro, con células internas típicamente poliédricas dejando espacios entre ellas y células periféricas con dos procesos largos con ápices truncados. Cloroplasto uno por célula, difuso, parietal con un pirenoide (John & Tsarenko 2008). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se registran 8 especies, 5 de las cuales son citadas para dos de las lagunas en estudio. De éstas, sólo dos especies pertenecen en la actualidad al género Pediastrum : P. duplex Meyen (para Laguna Lo Méndez -Parra et al. 1976, 1981) y P. angulosum (Ehrenberg) Meneghini (para las lagunas Lo Méndez- Parra et al. 1976 y Chica de San Pedro- Parra et al. 1981). Posteriormente, en un informe del EULA (2012) , P. duplex es registrado para Laguna Grande de San Pedro. Referencia taxonómica especíﬁca: John D.M. & P.M. Tsarenko (2008). Order Chlorococcales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identiﬁcation Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 376. 75

LLC

2) Pseudopediastrum E. Hegewald 2005 Especie tipo: Pseudopediastrum boryanum (Turp.) E. Hegewald 2005 Sinónimo: Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini 1840 Consorcio plano, circular. Células externas con dos lóbulos; en la punta de los lóbulos hay prolongaciones tipo-espinas. Pared celular granulada. (Buchheim et al. 2005, descripción original) Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se citan dos especies, pero bajo el epíteto genérico Pediastrum. Estas son (1) Pediastrum boryanum para las lagunas Chica de San Pedro (Thomasson 1963, Parra et al. 1981) y Lo Méndez (Parra et al. 1981) citado como P. boryanum var. granulatum (Kützing) A. Braun y actualmente reconocido como Pseudopediastrum boryanum (Turpin) Hegewald 2005 y (2) Pediastrum integrum Nägeli (para Laguna Chica de San PedroParra et al. 1981), actualmente reconocido como Pseudopediatrum integrum (Nägeli) Jena et C. Bock comb. nov. (2014).

LLC

Referencia taxonómica especíﬁca: Buchheim M., Buchheim J., Carlson T., Braband A., Hepperle D., Krienitz L., Wolf M. & E. Hegewald (2005). Phylogeny of the Hydrodictyaceae (Chlorophyceae): Inferences from rDNA data. J. Phycol. 41: 1039–1054.

3) Monactinus Corda 1839

LLG

Especie tipo: Monactinus simplex (Meyen) Corda 1839 Sinónimo: Pediastrum simplex Meyen 1829 Consorcio plano generalmente 4, 8, 16, ó 32 (-128) células, 65 – 250 µm diámetro. Células marginales se extienden para formar una sola extensión gradualmente enangostada; células internas de 3-5 lados a poligonales, obovoides o esféricas, con o sin espacios intercelulares u ocasionalmente con un solo espacio central. Pared celular lisa, granular o espinosa (John & Tsarenko 2008). Comentarios: De acuerdo al Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), este género aparece citado como Pediastrum simplex Meyen. Bajo ese epíteto, ha sido citado para las lagunas Lo Méndez (Ramírez 1966, Parra et al. 1976, 1981) y Redonda (Rosas 1981).

LLG

Referencia taxonómica especíﬁca: John D.M. & P.M. Tsarenko (2008). Order Chlorococcales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identiﬁcation Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 379.

LTP

LLG

4) Stauridium Corda 1839

LLG

Especie tipo: Stauridium tetras (Ehrenb.) E. Hegewald in Buchheim et al. 2005 Sinónimo: Pediastrum tetras (Ehrenberg) Ralfs 1844 Consorcio plano de 4, 6, 16 a 32 células, 15-32 (-74) µm de diámetro. Células en su mayoría inversamente trapezoidal con 4 a 7 ángulos; células marginales (4-) 8-14 (-18) x (5-)8-14 (-18) µm, con paredes laterales unidas hacia el ápice, divididas por una incisión central estrecha formando 2 lóbulos; cada lóbulo truncado y levemente emarginado; células internas (4-) 8-11 (-14) x (5-) 7-11 (-16) µm con lados rectos, sin espacios intercelulares. Pared celular lisa (John & Tsarenko 2008). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se cita una especie del género bajo el epíteto Pediastrum tetras (Ehrenberg) Ralfs, para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981). Posteriormente, ha sido citada para las lagunas Las Tres Pascualas (Parra et al. 1989) y Grande de San Pedro (EULA 2012). Actualmente esta especie pertenece al género Stauridium (S. tetras (Ehrenberg) Hegewald comb. nov.). Referencia taxonómica especíﬁca: John D.M. & P.M. Tsarenko (2008). Order Chlorococcales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identiﬁcation Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 379.

LGSP

5) Sorastrum Kützing 1845 Especie tipo: Sorastrum echinatum (Meneghini) Kützing 1845 Consorcio esférico de hasta 60 µm en diámetro compuesto de 4, 8, 16, 32 ó 65 (-128) células con pedicelos gelatinosos en su fase interna los que se unen en el centro del consorcio. Células de hasta 20 µm, en forma de media luna, herradura, riñón, o en forma de cuña a piramidal con 1-4 espinas apicales. Pared celular delgada, lisa y transparente; un cloroplasto parietal con un solo pirenoide; células adultas multinucleada. Reproducción asexual por formación de zoosporas biﬂageladas liberadas en una vesícula mucilaginosa, las que luego pierden los ﬂagelos y se agregan con la parte apical hacia adentro. Formación de aquinetas a partir de células de mayor tamaño y viejas. Reproducción sexual desconocida, presumiblemente similar a Pediastrum. Género planctónico, cosmopolita pero más raro de encontrar que otros géneros de la familia Hydrodictyaceae; de ambientes templados y tropicales. (Guiry 2016).

LGSP

Nota taxonómica: De las 6 especies taxonómicamente reconocidas (Guiry 2016) sólo tres se han incluido en estudios de filogenia, formando un clado monofilético (Buchheim et al. 2005, Jena et al. 2014, McManus & Lewis 2005). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se citan 2 especies pero no para las lagunas en estudio. Referencias taxonómicas específicas: Buchheim M., Buchheim J., Carlson T., Braband A., Hepperle D., Krienitz L., Wolf M. & E. Hegewald (2005). Phylogeny of the Hydrodictyaceae (Chlorophyceae): Inferences from rDNA data. J. Phycol. 41: 1039–1054. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Jena M., Bock C., Behera C., Adhikary S.P. & L. Krienitz (2014). Strain survey on three continents confirms the polyphyly of the genus Pediastrum (Hydrodictyaceae, Chlorophyceae). Fottea 14: 63–76. McManus H. A. & L. A. Lewis (2005). Molecular phylogenetics, morphological variation and colony–form evolution in the family Hydrodictyaceae (Sphaeropleales, Chlorophyta). Phycologia 44: 582–595.

2. FAMILIA: SELENASTRACEAE Blackman et Tansley 1903

1) Ankistrodesmus Corda 1838

LChSP

Lectotipo: Ankistrodesmus fusiformis Corda 1838 Células raramente solitarias, generalmente formando cenobios en forma de abanico de (1-) 2, 4, 8, ó 16 células a menudo unidas ecuatorialmente, con o sin envoltura gelatinosa. Células generalmente muy elongadas y angostas, en forma de huso a cilíndricas, curvadas o torcidas en espiral o, más raramente, derechas, gradual o abruptamente enangostada hacia los ápices agudos, 15-105 x 1-6 µm. Cloroplasto parietal, solitario, y ocupando casi toda la célula, sin pirenoide. Reproducción asexual por formación de autosporas (2, 4 u 8 (-16) que yacen paralelas entre sí; algunas veces, autosporas en dos hileras, cada hilera con 4 células, que se liberan por fractura de la pared celular en la región media de la célula madre. Estados ﬂagelados y reproducción sexual desconocida (John & Tsarenko 2008). Krienitz y colaboradores (2001) mencionan que las especies A. gracilis (Reinsch) Korshikov, A. stipitatus (Chodat) Komárkova-Legnerová y A. bibraianus (Reinsch) Korshikov si poseen pirenoide. Género planctónico o asociado con vegetación litoral; cosmopolita. Nota taxonómica: El género Ankistrodesmus es poliﬁlético de acuerdo a Fawley y colaboradores (2005), Krienitz y col. (2011) y Krienitz y Bock (2012). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se registran 6 especies, 2 de las cuales se citan para tres de las lagunas en estudio. Estas son, A. falcatus (Corda) Ralfs para las lagunas Lo Méndez (Parra et al. 1976, 1981), Grande de San Pedro (González 1980; y más recientemente en un Informe del EULA 2012), Chica de San Pedro (Parra et al. 1981) y A. spiralis (Turner) Lemmermann para Laguna Grande de San Pedro (González 1980).

LLC

Referencias taxonómicas específicas: Fawley M.W., Dean M.L., Dimmer S. K. & K. P. Fawley (2005). Evaluating the morphospecies concept in the Selenastraceae (Chlorophyceae, Chlorophyta). J. Phycol. 42: 142–154. John D.M. & P.M. Tsarenko (2008). Order Chlorococcales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 330. Krienitz L. & C. Bock (2012). Present state of the systematics of planktonic coccoid green algae of inland waters. Hydrobiologia 698: 295–326. Krienitz L., Bock C., Nozaki H. & M. Wolf (2011). SSU rRNA gene phylogeny of morphospecies affiliated to the bioassay alga ‘‘Selenastrum capricornutum’’ recovered the polyphyletic origin of crescent-shaped Chlorophyta. J. Phycol. 47: 880–893. Krienitz L., Ustinova I., Friedl T. & V. A. R. Huss (2001). Traditional generic concepts versus 18S rRNA gene phylogeny in the green algal family Selenastraceae (Chlorophyceae, Chlorophyta). J. Phycol. 37: 852–865. 81

LLG

2) Kirchneriella Schmidle 1893 Especie tipo: Kirchneriella lunaris (Kirchner) Möbius 1894 Cenobios esféricos, ovoides o irregulares de 2, 4, 8, 16 ó 32 células irregularmente dispuestas, generalmente rodeadas de una envoltura mucilaginosa. Células amplia o estrechamente arqueadas o en forma de media luna , sigmoidea o espiralmente torcida, cilíndrica o enangostándose desde el centro, 3-40 x 1-7 µm; ápices agudos redondeados o romos. Pared celular lisa. Células uninucleadas con cloroplasto parietal, solitario, con (1-4) o sin pirenoide. Reproducción asexual por autosporas (2-4-8 por esporangio) dispuestas en series, liberadas por ruptura de la pared celular materna. Estados ﬂagelados y reproducción sexual desconocido (John & Tsarenko 2008). Género planctónico, cosmopolita de aguas temperadas y tropicales. Nota taxonómica: Las tres especies que han sido incluídas en estudios de ﬁlogenia (K. obesa, K. aperta y K. dianae) conforman un solo clado, relacionado con el clado de Selenastrum (Krienitz et al. 2001, 2011).

LLG

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se registran 4 especies, 3 de las cuales han sido citadas para dos de las lagunas en estudio. Estas son, K. contorta (Schmidle) Bohlin, K. lunaris (Kirchner) Schmidle y K. obesa (W. West) Schmidle para las lagunas Grande de San Pedro (González 1980) y Chica de San Pedro (Parra et al. 1981). Referencias taxonómicas específicas: John D.M. & P.M. Tsarenko (2008). Order Chlorococcales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 360. Krienitz L., Bock C., Nozaki H. & M. Wolf (2011). SSU rRNA gene phylogeny of morphospecies affiliated to the bioassay alga ‘‘Selenastrum capricornutum’’ recovered the polyphyletic origin of crescent-shaped Chlorophyta. J. Phycol. 47: 880–893. Krienitz L., Ustinova I., Friedl T. & V. A. R. Huss (2001). Traditional generic concepts versus 18S rRNA gene phylogeny in the green algal family Selenastraceae (Chlorophyceae, Chlorophyta). J. Phycol. 37: 852–865.

3) Selenastrum Reinsch 1867

LGSP

Lectotipo: Selenastrum bibraianum Reinsch 1867 Células raramente solitarias, comúnmente formando cenobios de 2, 4, 8, ó 16 células conectadas ecuatorialmente por sus lados convexos, rodeados de una envoltura gelatinosa. Células en forma de huso, de hoz o de media luna, y por lo tanto curvadas hasta formar casi un círculo, gradualmente aguzadas hacia los ápices. Cloroplasto parietal, solitario, con un pirenoide (no visible al microscopio de luz). Reproducción asexual por 2, 4 u 8 (-16) autosporas, si 8 en dos tétradas una sobre la otra, se liberan por rotura de la célula madre en la parte media dejando 2 remanentes de pared celular como “cachos” conectadas a las células hijas. Estados ﬂagelados y reproducción sexual desconocido (John & Tsarenko, 2008). Género planctónico y cosmopolita en aguas temperadas. Nota taxonómica: Krienitz y colaboradores (2011) ubican a este género en la familia Selenastraceae. Ellos consideran que sólo los miembros de la especie Selenastrum bibraianum (especie tipo) representa el real clado ﬁlogenético de Selenastrum, y que S. gracile pertenece a un linaje no relacionado con el clado Selenastrum y debe ser excluido de este género. Una de las especies utilizadas ampliamente en bioensayos es S. capricornutum. Sin embargo, de acuerdo a Nygaard y colaboradores (1986) esta microalga no pertenece al género Selenastrum sino al género Raphidocelis Hindak 1977 y es nominado por ellos como R. subcapitata (Korsh.) Nygaard, Komárek, Kristiansen et Skulberg. Recientemente, García Da Silva et al. 2017 traslada Selenastrum gracile Reinsch a un nuevo género, Messastrum T.S. García, como M. gracile comb. nov. (Reinsch) T.S. Garcia, quedando Selenastrum gracile Reinsch como basiónimo.

LGSP

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se citan 3 especies, una de las cuales, S. gracile Reinsch [actualmente Messatrum gracile (Reinsch) Da Silva] es citada para las lagunas Grande de San Pedro [González 1980 y posteriormente en un Informe del EULA (2012)] y Lo Méndez (Parra et al. 1981). Referencias taxonómicas específicas: García da Silva T, Bock C. , Sant’anna C. L., Bagatini I. L. , Wodniok S. & A. A. Henriques Vieira (2017). Selenastraceae (Sphaeropleales, Chlorophyceae): rbcL, 18S rDNA and ITS–2 secondary structure enlightens traditional taxonomy, with description of two new genera, Messastrum gen. nov. and Curvastrum gen. nov. Fottea 17(1): 1–19. John D.M. & P.M. Tsarenko (2008). Order Chlorococcales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 399. Krienitz L., Bock C., Nozaki H. & M. Wolf (2011). SSU rRNA gene phylogeny of morphospecies affiliated to the bioassay alga ‘‘Selenastrum capricornutum’’ recovered the polyphyletic origin of crescent-shaped Chlorophyta. J. Phycol. 47: 880–893. Nygaard G., Komárek J., Kristiansen J. & O. M. Skulberg (1986). Taxonomic designations of the bioassay alga NIVA-CHL 1 (‘‘Selenastrum capricornutum’’) and some related strains. Opera Bot. 90: 5–46. 83

3. FAMILIA: SCENEDESMACEAE Oltmanns 1904 LGSP

1) Coelastrum Nägeli 1849 Especie tipo: Coelastrum sphaericum Nägeli 1849 Consorcio hueco, esférico o menos comúnmente piramidal, cuadrado o con muchos lados, de aproximadamente hasta 100 µm de diámetro, consistiendo de (2-) 4, 8, 16 ó 32 (-64) células esféricas, ovoides, poligonales o angulares, con o sin ornamentación superficial. Células cercanamente interconectadas por procesos romos o protuberancias surgiendo desde una vaina gelatinosa que rodea a cada célula. Un solo cloroplasto parietal en forma de copa o difuso con un pirenoide. Reproducción asexual por formación de consorcios hijos dentro de la célula parental. Estados flagelados y reproducción sexual desconocido (John &. Tsarenko 2008). Es un género cosmopolita desde el ártico hasta los trópicos; a menudo, abundante en ambientes eutróficos. Nota taxonómica: Género parafilético de acuerdo a Hegewald y colaboradores (2010).

LGSP

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se citan 6 especies, 4 de las cuales se mencionan para dos de las lagunas en estudio. Estas son: C. cambricum Archer y C. proboscideum Bohlin para las lagunas Grande de San Pedro [González 1980; posteriormente en un informe del EULA (2012) C. cambricum es citado nuevamente para Laguna Grande de San Pedro] y Lo Méndez (Parra et al. 1981) y C. microporum Nägeli y C. sphaericum Nägeli para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981). Referencias taxonómicas especíﬁcas: Hegewald E., Wolf M., Keller A., Friedl T. & L. Krienitz (2010). ITS2 sequence-structure phylogeny in the Scenedesmaceae with special reference to Coelastrum (Chlorophyta, Chlorophyceae), including the new genera Comasiella and Pectinodesmus. Phycologia 49: 325–335. John D.M. & P.M. Tsarenko (2008). Order Chlorococcales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identiﬁcation Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 339.

LLG

2) Dimorphococcus A. Braun 1855 Especie tipo: Dimorphococcus lunatus A. Braun 1855 Cenobios libreflotantes esféricos u ovales (50- 150 µm diámetro) formados de 4 células y, a menudo, unidos por los remanentes de las paredes celulares maternas para formar un sincenobio (grupos de cenobios) , consistiendo de pares externos de células curvadas y pares internos de células derechas rodeadas de una cubierta mucilaginosa. Las células [10-25 x 3-8 (-15) µm] alternan y pares adyacentes se unen por conexiones tipo- puentes. Células más externas con forma de riñón o corazón; células internas más derechas y más o menos ovoides, elipsoidales o cilíndricas con ápices redondeados. Cloroplasto parietal único, cubre casi toda la célula con 1 ó 2-3 pirenoides. Reproducción asexual por autosporas que se liberan por fractura de la pared celular maternal, permaneciendo unidas a remanentes de la pared. Células flageladas y reproducción sexual desconocida (Guiry 2016). Género cosmopolita pero relativamente poco común en el plancton y metafiton de lagos pequeños poco profundos.

Nota taxonómica: Dos especies son reconocidas taxonómicamente y sólo la especie tipo, D. lunatus, ha sido incluída en estudios de ﬁlogenia, donde se agrupa en un clado con los géneros Hariotina, Asterarcys y Coelastrella (Hegewald et al. 2010). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se cita una sola especie, D. lunatus A. Braun la que es citada para Laguna Chica de San Pedro [(Parra et al. 1981 y posteriormente en un Informe del EULA (2012)]. Referencias taxonómicas especíﬁcas: Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Hegewald E., Wolf M., Keller A., Friedl T. & L. Krienitz (2010). ITS2 sequence-structure phylogeny in the Scenedesmaceae with special reference to Coelastrum (Chlorophyta, Chlorophyceae), including the new genera Comasiella and Pectinodesmus. Phycologia 49: 325–335.

LChSP

Scenedesmus Meyen 1829 Nota taxonómica: El género Scenedesmus (sensu lato) es poliﬁlético. Ha sufrido cambios taxonómicos y actualmente se haya subdividido en los siguientes género: Scenedemus Meyen 1829 (sensu stricto), Desmodesmus (Chodat) An, Friedl et Hegewald 1999, Acutodesmus (Hegewald) Tsarenko 2001, Pectinodesmus Hegewald, Wolf, Keller, Friedl et Krienitz 2010, Chodatodesmus Hegewald, Bock et Krienitz 2013 y Verrucodesmus Hegewald 2013. Género (sensu lato) cosmopolita, planctónico de agua dulce y salobre. Ocasionalmente puede formar densas poblaciones.

LChSP

Referencias taxonómicas especíﬁcas: An S.S., Friedl T. & E. Hegewald (1999). Phylogenetic relationships of Scenedesmus and Scenedesmus–like coccoid green algae as inferred from ITS–2 rDNA sequence comparisons. Plant Biol. 1: 418–428. Hegewald E., Bock C. & L. Krienitz (2013). A phylogenetic study on Scenedesmaceae with the description of a new species of Pectinodesmus and the new genera Verrucodesmus and Chodatodesmus (Chlorophyta, Chlorophyceae). Fottea 13: 149–164. Hegewald E., Wolf M., Keller A., Friedl T. & L. Krienitz (2010). ITS2 sequence–structure phylogeny in the Scenedesmaceae with special reference to Coelastrum (Chlorophyta, Chlorophyceae), including the new genera Comasiella and Pectinodesmus. Phycologia 49: 325–335. Tsarenko, P.M. & O. A. Petlevanny (2001). Addition to the diversity of algae of Ukraine. Algologia, Supplement: 1–130.

3) Scenedesmus Meyen 1829 (sensu stricto)

Basiónimo: Scenedesmus subgénero Scenedesmus in Hegewald (1978) Lectotipo: Scenedesmus obtusus Meyen 1829 Consorcios formados por células de pared lisa, sin ornamentaciones, con polos obtusos y mucílago rodeando el consorcio. Las especies del género Scenedesmus poseen pocas características distintivas; se diferencian principalmente por la forma celular y hábito del consorcio (Hegewald et al. 2013). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se citan 37 especies, 11 de las cuales han sido citadas para las lagunas en estudio. Estas son: S. acuminatus (Lagerheim) Chodat para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1976, 1981), S. acutus Meyen para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981), S. armatus Chodat para Laguna Grande de San Pedro (González 1980), 88

S. denticulatus Lagerheim para Laguna Chica de San Pedro (Parra et al. 1981), S. ecornis (Ralfs) Chodat para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981), S. opoliensis Richter para Laguna Lo Méndez (Ramírez 1966, Parra et al. 1981), S. ovalternus Chodat para Laguna Chica de San Pedro (Parra et al. 1981), S. protuberans Fritsch para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981), S. quadricauda (Turpin) Brébisson para las lagunas Lo Méndez (Parra et al. 1976, 1981) y Chica de San Pedro (Parra et al. 1981), S. spinosus Chodat para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981) y S. thomassonii Hortobagy para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981). Posteriormente, S. opoliensis para Laguna Las Tres Pascualas (Parra et al. 1989), S. quadricauda para las lagunas Lo Galindo (otoño) y Lo Custodio (primavera) por Almanza et al. 2011 y 2012, respectivamente, y para Laguna Grande de San Pedro (EULA 2012). Scenedesmus ecornis también ha sido citado recientemente para Laguna Grande de San Pedro (EULA 2012). Sin embargo, sólo 2 de las 11 especies citadas se reconocen en la actualidad como pertenecientes al género Scenedesmus. Estas son S. ecornis y S. ovalternus. Esta última, es actualmente considerada sinónimo de S. obtusus Mayen.

LLG

Referencia taxonómica especíﬁca: Hegewald E., Bock C. & L. Krienitz (2013). A phylogenetic study on Scenedesmaceae with the description of a new species of Pectinodesmus and the new genera Verrucodesmus and Chodatodesmus (Chlorophyta, Chlorophyceae). Fottea 13: 149–164.

4) Acutodesmus (E. Hegewald) P. M. Tsarenko 2001 Basiónimo: Scenedesmus subgen. Acutodesmus E. Hegewald 1978

LLG

Especie tipo: Scenedesmus acutus Meyen 1829 Consorcios planos, curvados o tipo-manojo, compuesto de células de forma fusiforme, sin mucílago rodeando el consorcio; pared celular lisa sin ornamentaciones (Tsarenko & Petlevanny 2001). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), este género no aparece citado. Sin embargo, de las 11 especies citadas para las lagunas en estudio y asignadas a Scenedesmus, dos de ellas, pertenecen al género Acutodesmus. Se trata de S. acuminatus (Lagerheim) Chodat y S. acutus Meyen, ambas citadas para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1981). Posteriormente, S. acutus ha sido citado para Laguna Las Tres Pascualas (Parra et al. 1989) y S. acuminatus para Laguna Lo Galindo (verano) (Almanza et al. 2012). Referencia taxonómica especíﬁca: Tsarenko, P.M. & O. A. Petlevanny (2001). Addition to the diversity of algae of Ukraine. Algologia, Supplement: 1–130. 89

LLG

5) Desmodesmus (Chodat) An, Friedl et Hegewald, 1999

Basiónimo: Scenedesmus subgenus Desmodesmus Chodat 1926 Especie tipo: Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson 1835 El género Desmodesmus diﬁere morfológicamente de Scenedesmus en que las células que conforman el consorcio presentan pared celular con ornamentaciones tipo dientes, rosetas, verrugas y espinas. El estatus taxonómico de ambos géneros, se basa en su ﬁlogenia molecular obtenida de secuencias del gen ribosomal nuclear 18S y del espaciador interno transcrito ITS-2. Este género (Desmodesmus) posee muchas especies de difícil delimitación (An et al. 1999). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), la mayor parte de las especies con protuberancias, espinas y dientes citadas para las lagunas en estudio como Scenedesmus (S. armatus, S. denticulatus, S. opoliensis, S. protuberans, S. quadricauda, S. spinosus y S. thomassonii), pertenecen actualmente a este género: Desmodemus. LLG

Referencia taxonómica especíﬁca: An S.S., Friedl T. & E. Hegewald (1999). Phylogenetic relationships of Scenedesmus and Scenedesmus–like coccoid green algae as inferred from ITS–2 rDNA sequence comparisons. Plant Biol. 1: 418–428.

LLG

4. FAMILIA: NEOCHLORIDACEAE Ettl et Komárek 1982 LLG

Chlorotetraëdron F.J.MacEntee, H.C.Bold et P.A.Archibald 1978

Especie tipo: Chlorotetraëdron polymorphum (MacEntee, Bold et Archibald) MacEntee F.J., Bold H.C. et P.A.Archibald 1978 Células solitarias o en grupos, 4-90 µm de ancho, llegando a tomar un color naranjo en cultivo. Células esféricas, tetraédricas o en forma de “saco”; la forma tetraédrica ocasionalmente persiste en el estado adulto o de cada extremo se desarrollan pequeños procesos. Paredes celulares lisas, de hasta 10 µm de grosor, en Pseudotetraedron polymorphum con o sin 4 o más proyecciones de la pared celular. Células uninucleadas cuando jóvenes, luego multinucleadas. Un solo cloroplasto masivo, tipo-red, con uno o más pirenoides. Reproducción asexual por aplanosporas o zoosporas uninucleadas, 4, 8, 16, 32, 64 (raramente 128) por esporangio; el número de esporas depende del número de núcleos y del tamaño celular. Las zoosporas se liberan en grupos en una vesicula común (Guiry 2016). Género habita en suelo (2 especies) o en plancton de aguas dulces eutróﬁcas. Reportada para Australia, Europa, Asia y Norte America en zonas templadas y tropicales. LLG

Nota taxonómica: Las especies se distinguen en base a tamaño celular y morfología del cloroplasto. Posición taxonómica del género incierta y requiere de evaluación ultraestructural (Guiry 2016). Comentarios: De acuerdo al Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), no existen registros de este género. Referencias taxonómicas especíﬁcas: Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. MacEntee F.J., Bold H.C. & P. A. Archibald (1978). Correction of the name Pseudotetraëdron polymorphum (Chlorophyceae). J. Phycol. 14: 234.

TREBOUXIOPHYCEAE - TREBOUXIALES FAMILIA: BOTRYOCOCCACEAE Wille 1909

Botryococcus Kützing 1849

LChSP

Especie tipo: Botryococcus braunii Kützing 1849 Talos microscópicos o hasta 1 mm de diámetro, formando cenobios esféricos, ovales a irregulares tipo racimos. En algunas especies, (o cuando viejos) compuesto de sub-cenobios conectados por hebras delgadas o gruesas, embebidos en un mucílago incoloro, o de color ámbar. Este mucílago contiene numerosos glóbulos lipídicos que son excretados por las células. Células elongadas, ovales, ovoidales, adelgazándose cónicamente hacia el centro del cenobio, o esféricas en la periferia del cenobio y dispuestas radialmente en una capa. Células con un cloroplasto en forma de copa, parietal y con un pirenoide basal, a veces, difícil de visualizar. Reproducción asexual por producción de 2-4-8 (-16) autosporas. Las paredes parentales se gelatinizan y se dividen en dos partes, que más tarde forman las hebras mucilaginosas entre células y sub-cenobios (Guiry 2016). Se encuentra en el fitoplancton y el metafiton de lagunas y lagos oligo a eutróficos. Algunas especies de distribución cosmopolita (e.g. B. braunii), a veces formando floraciones superficiales. Nota taxonómica: Estudios de filogenia sólo se han llevado a cabo en diferentes poblaciones de B. braunii provenientes de diferentes lugares del mundo, mostrando la monofilia de éstas (Senousy et al. 2004, Weiss et al. 2010). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se registran 2 especies, una de las cuales se cita para una de las lagunas en estudio. Se trata de Botryococcus braunii Kützing para Laguna Chica de San Pedro (Thomasson 1963, Parra et al. 1981). Posteriormente, B. braunii ha sido citado para las lagunas Redonda (Parra et al. 1986), Tres Pascualas (Parra et al. 1989) y Grande de San Pedro (EULA 2012).

LChSP

Referencias taxonómicas especíﬁcas: Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Senousy H. H., Beakes G.W. & E. Hack (2004). Phylogenetic placement of Botryococcus braunii. J. Phycol. 40: 412-423. Weiss T.L., Johnston J.S., Fujisawa K., Sumimoto K., Okada S., Chappell J. & T. P. Devarenne (2010). Phylogenetic placement, genome size, and GC content of the liquid-hydrocarbon-producing green microalga Botryococcus braunii strain Berkeley (Showa) (Chlorophyta). J. Phycol. 46: 534–540.

CHLORELLALES 1. FAMILIA: CHLORELLACEAE Brunnthaler 1913 LLC

1) Actinastrum Lagerheim 1882 Especie tipo: Actinastrum hantzschii Lagerheim 1882 Talo generalmente cenobial, raramente solitario. Cenobios formados por 2 a 8 células radiando desde un centro y embebidas en una matriz gelatinosa. Células elongadas a lineares, con ápices agudos, obtusos o truncados. Células 7-40 x 1-8 µm, conectadas sólo por la base. Células uninucleadas. Cloroplasto solitario, parietal y con un pirenoide. Reproducción asexual por autosporas, 4-16 por esporangio, generalmente organizadas en un cenobio o desintegradas en células individuales; esporas se liberan por disolución de la pared celular materna. Reproducción sexual desconocida. Planctónico en pozas y lagos eutróﬁcos, cosmopolita, excepto en climas árticos y subárticos (Guiry 2016). Nota taxonómica: Género monoﬁlético de acuerdo a Luo y colaboradores (2010). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), no hay citas de especies de este género para las lagunas en estudio.

LLC

Referencias taxonómicas especíﬁcas : Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Luo W., Pröschold T., Bock C. & L. Krienitz (2010). Generic concept in Chlorella-related coccoid green algae (Chlorophyta, Trebouxiophyceae). Plant Biol. 12: 545–553.

2) Chlorella Beijerick 1890, nom. cons.

LGSP

Especie tipo: Chlorella vulgaris Beijerinck 1890 Células esféricas, sub-esféricas o elipsoides, solitarias o formando cenobios de hasta 64 células. Mucílago presente o ausente. Cloroplasto único, de posición parietal y con pirenoide rodeado de granos de almidón. Reproducción por autosporas de igual tamaño. (ausencia de zoosporas). Autosporas se liberan por disrupción de la pared celular de la célula madre. Células hijas pueden quedar adheridas a remanentes de la pared celular materna y formar cenobios con envoltura mucilaginosa. Planctónica, edáfica o endosimbiótica (decripción enmendada por Bock y col. (2011). Nota taxonómica: La identificación y delimitación de especies en el género Chlorella ha sido siempre un problema, debido a las pocas características morfológicas existentes y, muchas veces, difíciles de observar. Es así como en los últimos 15 años, con ayuda de datos ultraestructurales, bioquímicos y moleculares (Hanagata et al. 1998, Huss et al. 1999, Krienitz et al. 2004 y Darienko et al. 2010, entre otros), se han producido cambios taxonómicos al interior del género [transferencia de taxa a otros géneros (a Chloroidium, Watanabea, Mychonastes) y generación de nuevos géneros (Auxenochlorella y Parachlorella]. Bock y colaboradores (2011) recientemente, y con ayuda de regiones codificantes del genoma, pueden individualizar las 5 especies reconocidas como “verdaderas Chlorella” (C. vulgaris, C. lobophora, C. variabilis, C. heliozoae y C. sorokiniana); además, enmendan el género incluyendo taxa que forman cenobios, reconociendo entre éstos, 7 nuevas especies, aumentando el número de verdaderas Chlorella a 14. Un atributo común, al parecer, a todas las especies descritas, es su pequeño tamaño celular en estado vegetativo (≤ 10 µm). Sin embargo, Guiry 2016 (en AlgaeBase) cita 40 especies reconocidas taxonómicamente, lo que implica que faltan estudios del genoma en un número considerable de especies asignadas a Chlorella.

LLG

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se registran 3 especies, ninguna de ellas para las lagunas en estudio.

LGSP

Referencias taxonómicas especíﬁcas: Bock C., Krienitz L. & T. Pröschold (2011). Taxonomic reassessment of the genus Chlorella (Trebouxiophyceae) using molecular signatures (barcodes), including description of seven new species. Fottea 11: 293-312. Darienko T., Gustavs L., Mudimu O., Menendez C.R., Schumann R., Karsten U., Friedl T. & T. Pröschold (2010). Chloroidium, a common terrestrial coccoid green alga previously assigned to Chlorella (Trebouxiophyceae, Chlorophyta). Eur. J. Phycol. 45: 79-95. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Hanagata N., Karube I., Chihara M. & P.C. Silva (1998). Reconsideration of the taxonomy of ellipsoidal species of Chlorella (Trebouxiophyceae, Chlorophyta), with establishment of Watanabea gen. nov. Phycol. Res. 46: 221-229. Huss V.A.R., Frank C., Hartmann E.C., Hirmer M., Kloboucek A., Seidel B.M., Wenzeler P. & E. Kessler (1999). Biochemical taxonomy and molecular phylogeny of the genus Chlorella sensu lato (Chlorophyta). J. Phycol. 35: 587-598. Krienitz L., Hegewald E., Hepperle D., Huss V.A.R., Rohr T. & M. Wolf (2004). Phylogenetic relationship of Chlorella and Parachlorella gen. nov. (Chlorophyta, Trebouxiophyceae). Phycologia 43: 529-542.

LTP

Dictyosphaerium Nägeli 1849 Nota taxonómica: El género Dictyosphaerium Nägeli es poliﬁlético (Krienitz et al. 2010) y fue subdividido en Heynigia C.Bock, Pröschold et Krienitz 2010 (Bock et al. 2010), Hindakia C. Bock, Pröschold et Krienitz 2010 (Bock et al. 2010), Dictyosphaerium (sensu stricto) emend. Bock, Pröschold et Krienitz 2011 (Bock et al. 2011) y Mucidosphaerium C. Bock, Pröschold et Krienitz (Bock et al. 2011). Referencias taxonómicas especíﬁcas: Bock C., Pröschold T. & L. Krienitz (2010). Two new Dictyosphaerium-morphotype lineages of the Chlorellaceae (Trebouxiophyceae): Heynigia gen. nov. and Hindakia gen. nov. Eur. J. Phycol. 45: 267–277. Bock C., Pröschold T. & L. Krienitz (2011). Updating the genus Dictyosphaerium and description of Mucidosphaerium gen. nov. (Trebouxiophyceae) based on morphological and molecular data. J. Phycol. 47: 638–652. Krienitz L., Bock C., Luo W., & T. Pröschold (2010). Polyphyletic origin of the Dictyosphaerium morphotype within Chlorellaceae (Trebouxiophyceae). J. Phycol. 46: 559–563.

3) Dictyosphaerium (sensu stricto) Nageli 1849

LTP

emend. Bock, Pröschold et Krienitz 2011

Especie tipo: Nägeli 1849

Dictyosphaerium

ehrenbergianum

Talo cenobial o células aisladas, planctónico. Células adultas ovales o ampliamente elipsoidales a esféricas. Cloroplasto solitario, parietal, en forma de copa o cilindro, delgado, con pirenoide elipsoideo a esférico, a veces, no definido. En algunas especies, se presentan 2 envolturas de almidón sobre la superficie del pirenoide. Células adheridas a remanentes de la pared materna (en especie tipo, se adhieren por el lado más largo de la célula) formando cenobios ramificados seudo-tetra o seudo-dicotómicamente. Pared celular lisa o granular. Cenobios rodeados de envoltura gelatinosa, excepto en D. coacervatum. Reproducción asexual por formación de 2-4 autosporas. Oogamia sólo observada en una especie (D. indicum). Género probablemente cosmopolita en cuerpos de agua eutróficos (Bock et al. 2011). Nota taxonómica: En relación a D. pulchellum Nägeli la situación taxonómica no está del todo resuelta. Krienitz y colaboradores (2004) ubican la cepa SAG 222-2a de D. pulchellum cercana filogenéticamente a Chlorella (clado filogenético- Chlorella) lo que es confirmado más tarde por Luo y col. (2010). Por otro lado, Krienitz y col. (2010) y Pröschold y Krienitz (resultados no publicados) estudiando la cepa UTEX 731 de D. pulchellum la ubican cercana a D. ehrenbergianum (clado filogenético-Parachlorella). Al parecer, el morfotipo D. pulchellum tiene un origen polifilético dentro de las Chlorellaceae (Bock et al. 2010).

LTP

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se registran 2 especies (D. ehrenbergianum Nägeli y D. pulchellum Nägeli) ninguna de las cuales se cita para las lagunas en estudio. Sin embargo, posteriormente la especie D. ehrenbergianum es citada para Laguna Las Tres Pascualas (Parra et al. 1989) y D. pulchellum para Laguna Grande de San Pedro (EULA 2012) Referencias taxonómicas especíﬁcas: Bock C., Pröschold T. & L. Krienitz (2011). Updating the genus Dictyosphaerium and description of Mucidosphaerium gen. nov. (Trebouxiophyceae) based on morphological and molecular data. J. Phycol. 47: 638–652. Krienitz L., Hegewald E., Hepperle D., Huss V.A.R., Rohr & T.M. Wolf (2004). Phylogenetic relationship of Chlorella and Parachlorella gen. nov. (Chlorophyta, Trebouxiophyceae). Phycologia 43: 529-542. Luo W., Pröschold T., Bock C. & L. Krienitz (2010). Generic concept in Chlorella-related coccoid green algae (Chlorophyta, Trebouxiophyceae). Plant Biol. 12: 545–553.

LGSP

4) Hindakia C. Bock, Pröschold et Krienitz 2010 Especie tipo: Hindakia tetrachotoma (Printz) C.Bock, Pröschold et Krienitz 2010 Microalga verde planctónica formando cenobios de 4 a 64 células, adheridas a remanentes de la pared celular materna por sus extremos enangostados. Células ovales, ampliamente elipsoideas, uninucleadas, con un solo cloroplasto en forma de copa conteniendo un pirenoide rodeado de almidón. Reproducción asexual por autosporulación (2 a 4 autosporas por célula madre). No se dan dimensiones celulares ni cenobiales en la descripción original, pero las celulares, al igual que Heynigia son menores a 10 µm. Reproducción sexual no observada. Género se diferencia de otros géneros de la familia por el orden nucleotídico de las secuencias del gen 18S y espaciadores internos transcritos (ITSs) del cistrón ribosomal nuclear. Género probablemente cosmopolita en cuerpos de agua eutróﬁcos (Bock et al. 2010). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), no hay citas de especies de este género.

LGSP

Referencia taxonómica especíﬁca: Bock C. , Pröschold T. & L. Krienitz (2010). Two new Dictyosphaerium-morphotype lineages of the Chlorellaceae (Trebouxiophyceae): Heynigia gen. nov. and Hindakia gen. nov. Eur. J. Phycol. 45: 267–277.

5) Heynigia C. Bock, Pröschold et Krienitz 2010

LGSP

Especie tipo: Heynigia dictyosphaerioides C. Bock, Pröschold et Krienitz 2010 Microalga verde planctónica esférica, formando cenobios de 4 a 64 células, adheridas a remanentes de la pared celular materna. A menudo se encuentra como células aisladas en cultivo debido a la pérdida de tractos gelatinosos. Células esféricas, uninucleadas, con un solo cloroplasto en forma de copa conteniendo un pirenoide rodeado de almidón. Las dimensiones celulares dadas para la especie tipo son: 4.5–6 µm y para el cenobio de hasta 56–68 µm. Reproducción asexual por autosporulación (2 a 4 autosporas por célula madre). Reproducción sexual no observada. Género se diferencia de otros géneros de la familia por el orden nucleotídico de las secuencias del gen 18S y espaciadores internos transcritos (ITSs) del cistrón ribosomal nuclear. Género probablemente cosmopolita en cuerpos de agua eutróﬁcos (Bock et al. 2010). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), no hay citas de especies de este género. Referencia taxonómica especíﬁca: Bock C. , Pröschold T. & L. Krienitz (2010). Two new Dictyosphaerium-morphotype lineages of the Chlorellaceae (Trebouxiophyceae): Heynigia gen. nov. and Hindakia gen. nov. Eur. J. Phycol. 45: 267–277.

LGSP

LLG

6) Micractinium Fresinius 1858 Especie tipo: Micractinium pusillum Fresenius 1858 Cenobio triangular, piramidal o ampliamente elipsoidal, compuesto por un grupo de 4 células esféricas; cada célula con una o varias espinas largas y delgadas; cenobios, a menudo, compuestos de hasta 128- (256) células. Cada célula presenta un cloroplasto en forma de copa con un pirenoide. Reproducción asexual por autosporas (2, 4, 8 ó 16), generalmente liberadas por ruptura de la pared celular materna. Se encuentra en fitoplancton de ríos, lagunas y lagos (John & Tsarenko 2008). Nota taxonómica: Género monofilético de acuerdo a Luo y colaboradores (2010); sin embargo, estos investigadores muestran la existencia de una gran biodiversidad intraespecífica, a veces, críptica que debe ser estudiada.

LLG

100

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se registra una sola especie, la cual es citada para dos de las lagunas en estudio. Se trata de M. pusillum Fresenius para las lagunas Grande de San Pedro (González 1980) y Lo Méndez (Parra et al. 1981). Referencias taxonómicas especíﬁcas: John D.M. & P.M. Tsarenko (2008). Order Chlorococcales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identiﬁcation Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 364. Luo W., Pröschold T., Bock C. & L. Krienitz (2010). Generic concept in Chlorella-related coccoid green algae (Chlorophyta, Trebouxiophyceae). Plant Biol. 12: 545–553.

2. FAMILIA: OOCYSTACEAE Bohlin 1901

1) Oocystis Nägeli ex A. Braun 1855

LLG

Especie tipo: Oocystis naegelii A. Braun 1855 Células solitarias o conformando cenobios de 2-4-8 células cubiertas por una envoltura hialina gelatinosa, o al interior de la pared materna. Cenobios ovales a elipsoideos, de hasta 77 µm en diámetro. Células fusiformes, elipsoideas, ovales, 7-46 x 12-50 µm. Pared celular lisa, a veces, con engrosamiento polares. Uno a varios cloroplastos por célula, parietales, discoideos, sin pirenoide. Reproducción asexual por autosporas (generalmente 2 a 8; hasta 16) que se liberan por ruptura de la pared celular materna. No se ha reportado estados ﬂagelados y/o reproducción sexual. Género planctónico, predominantemente de aguas dulce, cosmopolita (Guiry 2016). Nota taxonómica: Cincuenta especies taxonómicamente reconocidas (Guiry 2016). De acuerdo a Štenclová (2013), el género es paraﬁlético.

LChSP

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se registran 9 especies, dos de las cuales son citadas para tres de las lagunas en estudio. Se trata de O. lacustris Chodat para las lagunas Grande de San Pedro (González 1980), Chica de San Pedro y Lo Méndez (Parra et al. 1981), y O. parva W. et G.S. West para Laguna Grande de San Pedro (González 1980). Referencias taxonómicas especíﬁcas: Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Štenclová L. (2013). Systematic revision of the family Oocystaceae (Chlorophyta). Mgr. Thesis, in English, 70 pp., Faculty of Sciences, University of South Bohemia in České Budějovice, Czech Republic.

LChSP

101

LLM

2) Nephrocytium Nägeli 1849 Especie tipo: Nephrocytium agardhianum Nägeli 1849 Cenobios compuestos de 4-8-16 células dentro de las paredes celulares maternas expandidas y con una envoltura gelatinosa hialina. Células fusiformes, ovales o cilíndricas, rara vez simétricas, generalmente levemente reniformes, ápices redondeados, sin engrosamiento de 6-38 x 2-14 µm. Pared celular lisa. Un solo cloroplasto por célula, de ubicación parietal y con un pirenoide. Reproducción asexual por autosporas. Se desconoce reproducción sexual y estados flagelados. Género planctónico, probablemente cosmopolita en ambientes dulceacuícolas (Guiry 2016). Nota taxonómica: De acuerdo a Štenclová (2013), N. agardhianum se ubica filogenéticamente dentro de la clase Chlorophyceae y, por lo tanto, no debe considerarse actualmente dentro de la familia Oocystaceae. Sin embargo, se ha decidido dejarlo en la clase Trebouxiophyceae, ya que Guiry (2016, en AlgaeBase) registra 8 especies reconocidas taxonómicamente, 7 de las cuales no han sido estudiadas filogenéticamente.

LLM

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983a), se registran 5 especies, una de las cuales es citada para Laguna Grande de San Pedro (González 1980); se trata de N. agardhianum Nägeli. Referencias taxonómicas especíﬁcas: Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Štenclová L. (2013). Systematic revision of the family Oocystaceae (Chlorophyta). Mgr. Thesis, in English, 70 pp., Faculty of Sciences, University of South Bohemia in České Budějovice, Czech Republic.

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LLG

103

STREPTOPHYTA

ZYGNEMATOPHYCEAE - ZYGNEMATALES 1. FAMILIA: ZYGNEMATACEAE Kützing 1843

1) Mougeotia C. Agardh 1824, nom. cons.

Especie tipo: Mougeotia genuflexa (Roth) C. Agardh 1824 Filamentos uniseriados, a veces unidos al sustrato por rizoides que se originan de la célula basal, con células cilíndricas (5 a 30 µm de diámetro) cuatro veces más largas que anchas; capa externa de la pared mucilaginosa. Células uninucleadas con un cloroplasto (raramente 2) del tipo laminar axial, con numerosos pirenoides axiales o esparcidos sobre la superficie. El núcleo central al lado del cloroplasto o en un puente citoplasmático entre dos cloroplastos. Reproducción asexual común por aplanosporas (mismo color de la pared y morfología que las cigosporas). Reproducción sexual por conjugación escaleriforme en la mayoría de las especies, con la cigospora formada en el canal de conjugación. Pared de la cigospora lisa o variadamente ornamentada. Se requiren cigosporas maduras para la identificación de las especies. Casi todas las especies homotálicas e isógamas. Género cosmopolita. Junto con Zygnema, Mougeotia es uno de los géneros de Zygnemataceae más comunes de encontrar en ambientes de agua dulce; sin embargo, Spirogyra es lejos el más común (Gerrath 2003, Guiry 2016). Nota taxonómica: Género monofilético de acuerdo a secuencias ribosomales y del gen cloroplastidial de la RuBisCo (Gontcharov et al. 2004)

LGSP

Comentarios: Pereira y Parra (1984) en su estudio sobre Algas Filamentosas dulceacuícolas de Chile I. Algas bentónicas de Concepción, citan 4 especies, una de ellas para una de las lagunas en estudio. Se trata de M. laetevirens (A. Braun) Wittrock para Laguna Chica de San Pedro. Referencias taxonómicas especíﬁcas: Gerrath J. (2003). Conjugating Green Algae and Desmids. In: Wehr J.D. & R. G. Sheath (eds). Freshwater Algae of North America Ecology and Classiﬁcation. Academic Press, p. 369. Gontcharov A.A., Marin B. & M. Melkonian (2004). Are combined analyses better than single gene phylogenies? A case study using SSU rDNA and rbcL sequence comparisons in the Zygnematophyceae (Streptophyta). Mol. Biol. Evol. 21: 612–624. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org.

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LGSP

2) Sirogonium Kützing 1843, nom. cons. Especie tipo: Sirogonium sticticum (Smith) Kützing 1843 Filamentos uniseriados. Células cilíndricas 32- 115 µm diámetro hasta varias veces más largas que anchas. Células uninucleadas; cloroplastos 2 a 10 por célula, en forma de cinta y con varios pirenoides. Filamento similar vegetativamente a Spirogyra, excepto que los cloroplastos en forma de cinta son más rectos y no enrollados. También y a diferencia de Spirogyra, Sirogonium carece de capa mucilaginosa externa; por lo tanto, los filamentos no son resbalosos al tacto. Núcleo en la parte central de la célula suspendido por hilos citoplasmáticos. Reproducción sexual por conjugación escaleriforme como en Spirogyra; puente de conjugación, a menudo, ausente. Gametos anisógamos. Un filamento puede conjugar con varios a la vez, por lo tanto se forma una red. Cigosporas a menudo elipsoides, pero a veces ovoides o esféricas. Filamentos generalmente libreflotantes, cosmopolita (no reportado para la Antárctica), pero raro en comparación con Spirogyra, Mougeotia y Zygnema (Guiry 2016).

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Nota taxonómica: Chen y colaboradores (2012) basado en secuencias del gen ribosomal 18S concluyen que el género Sirogonium se ubica junto a Spirogyra, formando ambos género una sola rama ﬁlogenética. Comentarios: Pereira y Parra (1984) en su estudio sobre Algas Filamentosas dulceacuícolas de Chile I. Algas bentónicas de Concepción, citan una sola especie [S. sticticum (Engler) Wille] pero no para las lagunas en estudio. Referencias taxonómicas especíﬁcas: Chen C., Barfuss M.H.J. , Pröschold T. & M. Schagerl (2012). Hidden genetic diversity in the green alga Spirogyra (Zygnematophyceae, Streptophyta). BMC Evol. Biol. 12: 77. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org.

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3) Spirogyra Link in Nees 1820, nom. cons. Lectotipo: Spirogyra porticalis (O.F. Müller) Dumortier 1822 Filamentos uniseriados con células cilíndricas (10 a > de 200 µm de ancho) una a seis veces más largas que anchas, con tabiques transversales planos, o de repliegue anular, unilateral, o semirreplegado, o tabique con diafragma o doble cofia. Dependiendo de la especie, cada célula tiene 1 o más (hasta 16) cloroplastos parietales en forma de cinta espiralada, con varios pirenoides. Generalmente, el cloroplasto da varias vueltas en espiral desde un extremo de la célula al otro. En especies con varios cloroplastos por célula o con células muy cortas puede haber menos de una vuelta completa en la espiral. El núcleo, comúnmente es central, suspendido por varios hilos citoplasmáticos delgados que lo atan a la capa periférica del citoplasma. Algunos filamentos unidos al sustrato por rizoides que se originan de la célula basal. La reproducción sexual en muchas especies es por conjugación escaleriforme, involucrando células de dos filamentos. En otras especies, la conjugación es lateral, involucrando células adyacentes de un mismo filamento. Durante ambos procesos se forma un tubo de conjugación entre los gametangios. La cigota siempre se forma dentro de uno de los gametangios. Se necesitan cigosporas maduras para la identificación de especies. En algunas especies se forman partenosporas (de gametos inmaduros) y aplanosporas, pero son raras. Género cosmopolita. Filamentos anuales con máximo crecimiento en primavera. Generalmente se encuentran libre-flotantes en pozas, lagos, ríos (Gerrath 2003, Guiry 2016).

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Nota taxonómica: Chen y colaboradores (2012) afirman que el género es monofilético, a pesar de que la diversidad y distancia genética intraespecífica excede la diversidad y distancia encontrada en otros géneros afines. Comentarios: Pereira y Parra (1984) en su estudio sobre Algas Filamentosas dulceacuícolas de Chile I. Algas bentónicas de Concepción, registran 17 especies, 8 de las cuales se citan para algunas de las lagunas en estudio. Estas son Sp. gracilis (Hassall) Kützing para Laguna Chica de San Pedro, Sp. reinhardii Chmielewski para Laguna Grande de San Pedro, Sp. weberi Kützing para Laguna Redonda, Sp. catenaeformis (Hassall) Kützing para las lagunas Redonda y Lo Méndez, Sp. decimina (Müller) Kützing emend. Czurda para las lagunas Grande de San Pedro y Redonda, Sp. distenta Transeau para las lagunas Lo Méndez y Lo Galindo, Sp. indica Krieger para las lagunas Grande de San Pedro y Redonda y Sp. parvula (Transeau) Czurda para las lagunas Redonda y Lo Galindo. Referencias taxonómicas específicas: Chen C., Barfuss M.H.J., Pröschold T. & M. Schagerl (2012). Hidden genetic diversity in the green alga Spirogyra (Zygnematophyceae, Streptophyta). BMC Evol. Biol. 12: 77. Gerrath J. (2003). Conjugating Green Algae and Desmids. In: Wehr J.D. & R. G. Sheath (eds). Freshwater Algae of North America Ecology and Classification. Academic Press, p. 371. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org.

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4) Zygnema C. A. Agardh 1817, nom. et typ. cons. Especie tipo: Zygnema cruciatum (Vaucher) C. A. Agardh 1817 Filamentos uniseriados con células cilíndricas (10 a 50 µm diámetro) una a varias veces más largas que anchas, con mucílago externo (fino a más ancho que el diámetro celular), raramente con rizoides. Cloroplasto estrellado, 2 por célula, cada uno con un pirenoide central. El núcleo es central y se ubica en un puente citoplasmático entre los cloroplastos. Reproducción sexual mayoritariamente por conjugación escaleriforme; en algunas especies, por conjugación lateral. En ambos procesos se forma un tubo de conjugación. Las cigosporas pueden formarse dentro del gametangio o en el tubo de conjugación. La mayoría de las especies son homotálicas. Para la identificación de especies se requieren cigosporas maduras. Presencia poco común de aplanosporas y aquinetas de naturaleza asexual. Género cosmopolita de ambientes lénticos y lóticos flotando libremente (formando masas) (Gerrath 2003, Guiry 2016). Nota taxonómica: Género monofilético de acuerdo a estudios provenientes de secuencias cloroplastidiales y mitocondriales (Hall et al. 2008, Stancheva et al. 2012)

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Comentarios: Pereira y Parra (1984) en su estudio sobre Algas Filamentosas dulceacuícolas de Chile I. Algas bentónicas de Concepción, citan dos especies, una de las cuales está presente en una de las lagunas en estudio. Se trata de Z. pawneanum Taft en Laguna Chica de San Pedro. Referencias taxonómicas especíﬁcas: Gerrath J. (2003). Conjugating Green Algae and Desmids. In: Wehr J.D. & R. G. Sheath (eds). Freshwater Algae of North America Ecology and Classiﬁcation. Academic Press, p. 371. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Hall J.D., Karol K.G., McCourt R.M. & C. F. Delwiche (2008). Phylogeny of the conjugating green algae based on chloroplast and mitochondrial nucleotide sequence data. J. Phycol. 44: 467–477. Stancheva R., Sheath R.G. & J. D. Hall (2012). Systematics of the genus Zygnema (Zygnematophyceae, Charophyta) from californian watersheds. J. Phycol. 48: 409-422.

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DESMIDIALES 1. FAMILIA: CLOSTERIACEAE Bessey 1907, nom. cons. Guiry 2013

Closterium Nitzsch ex Ralfs 1848

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Lectotipo: Closterium lunula Ehrenberg et Hemprich ex Ralfs 1848 Organismos unicelulares inmóviles. Células pequeñas a grandes (72 a 1700 µm), generalmente cilíndricas elongadas a cilíndricas-fusiforme, derechas o más comúnmente curvadas (al menos en los extremos). Células generalmente enangostándose hacia ambos extremos; extremos agudos, redondeados o truncados. Pared celular lisa o con estrías o costas longitudinales, incoloras, amarillentas o café (a veces sólo en los ápices). Dos cloroplastos (raramente cuatro) axiales (uno por hemicélula) con muchos pirenoides. Núcleo central y entre los cloroplastos. Vacuolas muy conspicuas a menudo en los extremos de la célula con gránulos de sulfato de calcio que se mueven dentro de éstas. Reproducción asexual por simple división transversal de la célula. Aplanosporas observadas en algunas especies. Reproducción sexual por conjugación. Cigosporas esféricas a elipsoideas con pared lisa u ornamentada. Género cosmopolita, en perifiton de lagos ácidos, oligotróficos como también más alcalinos y eutróficos. Algunas especies son planctónicas (C. aciculare) (Guiry 2016) Nota taxonómica: Género monofilético de acuerdo a Denboh y colaboradores (2001). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983b), se registran 44 especies, 5 de las cuales han sido citadas para tres de las lagunas en estudio. Estas son: C. acerosum (Schrank) Ehrenberg para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1976, 1981), C. aciculare T. West para Laguna Grande de San Pedro (González 1980), C. gracile Brébisson para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1976, 1981), C. moniliferum (Bory) Ehrenberg para Laguna Lo Méndez (Parra et al. 1976) y C. tortum Griffith para Laguna Redonda (Rosas 1981). Posteriormente, C. aciculare ha sido citado para las lagunas Tres Pascualas (Parra et al. 1989), Grande de San Pedro (Parra 1989), Lo Custodio (Almanza et al. 2011; en otoño) y Lo Méndez (Almanza et al. 2012; primavera-verano) y C. gracile para las lagunas Grande de San Pedro (Parra et al. 2003) y Lo Méndez (Almanza et al. 2011- otoño 2011 y Almanza et al. 2012primavera-verano). Además, C. acutum Brébisson ha sido citado para Laguna Grande de San Pedro (Parra et al. 2003, EULA 2012)

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Referencias taxonómicas especíﬁcas: Denboh T., Hendrayanti D. & T. Ichimura (2001). Monophyly of the genus Closterium and the order Desmidiales (Charophyceae, Chlorophyta) inferred from nuclear small subunit rDNA data. J. Phycol. 37: 1063–1072. Guiry, M.D. (2013). Taxonomy and nomenclature of the Conjugatophyceae (= Zygnematophyceae). Algae 28: 1-29. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. 113

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2. FAMILIA: DESMIDIACEAE Ralfs 1848

1) Cosmarium Corda ex Ralfs 1848

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Lectotipo: Cosmarium undulatum Corda ex Ralfs 1848 Este es el género más numeroso dentro de las Desmidiaceae. Las células pueden ser muy pequeñas (<10 µm) o muy grandes (<200 µm), con una constricción media leve o profunda. Hemicélula en vista frontal puede ser redondeada, semicircular, reniforme, piramidal, cuadrada. Los márgenes de las hemicélulas pueden ser enteros o tener ondulaciones. La mayoría de las especies tienen células comprimidas (birradiadas) de tal modo que en vista apical la célula es elongada-elíptica, o, a veces, casi circular. Formas tri-radiadas en vista polar pueden desarrollarse en cultivo. Pared celular lisa u ornamentada con gránulos, verrugas, o cortas espinas. Algunas especies tienen un cloroplasto por hemicélula y otras pueden tener varios; uno o más pirenoides en cada cloroplasto. El núcleo invariablemente se localiza en el itsmo. Reproducción asexual por simple división celular. Reproducción sexual por conjugación. Cigospora esféricas con espinas cortas, agudas o truncadas (Gerrath 2003). Género se encuentra principlamente en aguas acídicas oligotróficas o básicas y eutróficas. Varias especies de distribución cosmopolita (Guiry 2016). Nota taxonómica: Género polifilético según Hall y colaboradores (2008) y Gontcharov y Melkonian (2008, 2011). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983b), se registran 118 especies, 14 de las cuales son citadas para algunas de las lagunas en estudio. Estas son: C. capitulum Roy et Bisset, C. connatum Brébisson, C. contractum Kirchner, C. cucumis Corda ex Ralfs, C. monomazum Lundell var. polymazum Nordstedt, C. obtusatum Schmidle, C. ochthodes Nordstedt var. amoebum West, C. pseudopyramidatum Lundell, C. subspeciosum Nordstedt var. validius Nordstedt y C. subtumidum Nordstedt var. borgei Krieger et Gerloff para Laguna Chica de San Pedro (Parra et al. 1981). Además y para la misma laguna, C. moniliforme (Turpin) Ralfs var. panduriforme (Heimerl) Schmidle y C. phaseolus Brébisson (Parra 1977, Parra et al. 1981). Cosmarium coarctatum West para Laguna Grande de San Pedro (González 1980) y C. circulare Reinsch var. minus Hansgirg para Laguna Lo Méndez (Parra 1975).

Referencias taxonómicas específicas: Gerrath J. (2003). Conjugating Green Algae and Desmids. In: Wehr J.D. & R. G. Sheath (eds). Freshwater Algae of North America Ecology and Classification. Academic Press, p. 374. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Gontcharov, A.A & M. Melkonian (2008): In search of monophyletic taxa in the family Desmidiaceae (Zygnematophyceae, Viridiplantae): the genus Cosmarium. Am. J. Bot. 95: 1079–1095. Gontcharov, A.A. & M. Melkonian (2011): A study of conflict between molecular phylogeny and taxonomy in the Desmidiaceae (Streptophyta, Viridiplantae): Analyses of 291 rbcL sequences. Protist 162: 253-26. Hall J.D., Karol K.G., McCourt R.M. & C. F. Delwiche (2008). Phylogenyoftheconjugatinggreenalgaebasedonchloroplastand mitochondrial nucleotide sequence data. J. Phycol. 44: 467–477. 115

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2) Cosmocladium Brébisson 1856 Especie tipo: Cosmocladium pulchellum Brébisson 1856 Microalga cenobial, a menudo rodeada de mucílago. Células individuales, relativamente pequeñas, virtualmente, indistinguibles de células con pared lisa del género Cosmarium; células interconectadas por hilos mucilaginosos simples o dobles unidas para formar cenobios irregularmente ramiﬁcados de tamaño variable. Hemicélulas elipsoidales o tipo-riñón a oval elongada en vista apical con un cloroplasto por hemicélula, cada uno con un pirenoide central. Núcleo localizado en el itsmo. Reproducción asexual por simple división celular y por fragmentación del cenobio. Reproducción sexual por conjugación conocida sólo en dos especies. Cigosporas esféricas con varias espinas agudas, cortas. Habita en aguas ácidas, oligotróﬁcas en Europa y Norte América con datos aislados de Asia y Nueva Zelanda (Brook & Johnson 2008, Guiry 2016).

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Nota taxonómica: No existen estudios que aborden la diversidad intragenérica en Cosmocladium; sin embargo, los estudios en que se incluye alguna especie de Cosmocladium (McCourt et al. 2000, Hall et al. 2008) ésta aparece compartiendo clados con Desmidiaceae filamentosas de los géneros Teilingia, Spondilosium y/o Sphaerozosma. Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983b), no se citan especies de este género. Referencias taxonómicas específicas: Brook A.J. & L.R. Johnson (2008). Order Zygnematales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 550. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Hall J.D., McCourt R.M. & C. F. Delwiche (2008). Patterns of cell division in the filamentous Desmidiaceae, close green algal relatives of land plants. Am. J. Bot. 95: 643–654. McCourt R.M., Karol K. G., Bell J., Helm-Bychowski K.M., Grajewska A., Wojciechowski M.F. & R. W. Hoshaw (2000). Phylogeny of the conjugating green algae (Zygnemophyceae) based on rbcL sequences. J. Phycol. 36: 747–58.

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3) Desmidium C. Agardh ex Ralfs 1848

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Lectotipo: Desmidium swartzii C.Agardh ex Ralfs 1848 Células más anchas que largas, con constricción media moderada y abierta, unidas en largos ﬁlamentos torcidos; a veces, rodeados de una gruesa vaina mucilaginosa. Hemicélulas desde estrechamente oblongas, oblongas semi-elípticas, truncadas piramidales a forma de barril. En vista ápical, forma elíptica o 3-5 angular; ángulos generalmente con polos mamilados. Cuando las células son elípticas se unen unas con otras por aposición de engrosamientos tipo-costillas de ambos ápices; en aquellas con células 3-5 angular, las células se unen por procesos cortos que se proyectan de los ápices, de tal forma que dejan espacio entre los ápices de células adyacentes. Un cloroplasto por hemicélula, con un pirenoide central. Reproducción asexual por simple división celular. Reproducción sexual por conjugación. Cigospora madura esférica a elipsoidal; pared celular lisa o con verrugas redondeadas (Brook & Johnson 2008). Género cosmopolita, generalmente de lagos acídicos oligotróﬁcos y turberas (Guiry 2016).

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Nota taxonómica: Género polifilético de acuerdo a Gontcharov y colaboradores (2003) y Hall y col. (2008). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983b), se registran 4 especies, una de las cuales se cita para una de las lagunas en estudio. Se trata de D. swartzii C.A. Agardh para Laguna Chica de San Pedro (Parra et al. 1976, 1981). Referencias taxonómicas específicas: Brook A.J. & L.R. Johnson (2008). Order Zygnematales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 587. Gontcharov A.A., Marin B. & M. Melkonian (2003). Molecular phylogeny of conjugating green algae (Zygnemophyceae, Streptophyta) inferred from SSU rDNA sequence comparisons. J. Mol. Evol. 56: 89–104. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Hall J.D., McCourt R.M., & C. F. Delwiche (2008). Patterns of cell division in the filamentous Desmidiaceae, close green algal relatives of land plants. Am. J. Bot. 95: 643–654.

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4) Gonatozygon De Bary 1858 Lectotipo: Gonatozygon monotaenium De Bary 1858 Células pueden ser solitarias o formar filamentos de 20 células o más. Células generalmente estrechas, cilíndrico-elongadas o fusiforme-elongadas, con ápices truncados, 10-20 (-40) veces más largas que anchas, nunca contraídas en la parte media. La pared celular puede ser lisa o presentar gránulos, setas o espinas. Con uno o, a veces, 2 cloroplastos axiales tipo cinta conteniendo muchos pirenoides (2 – 16). El núcleo se localiza en el centro de la célula. Reproducción asexual por simple división transversal de la célula; sexual por conjugación conocida en 3 especies. Gametangios geniculados antes que se forme un estrechos tubo de conjugación, esféricos y de pared lisa (Brook & Johnson 2008). Género cosmopolita, en lagos y pozas ácidas, oligotróficas o en turberas de Sphagnum (Guiry 2016). Nota taxonómica: Género monofilético de acuerdo a Park y colaboradores (1996) y Gontcharov y col. (2004).

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983b), se registran 5 especies, 2 de las cuales se citan para dos de las lagunas en estudio. Estas son: G. aculeatum Hasting para la Laguna Chica de San Pedro (Parra et al. 1981) y G. pilosum Wolle para las lagunas Grande de San Pedro (González 1980) y Chica de San Pedro (Parra et al. 1981). Referencias taxonómicas especíﬁcas: Brook A.J. & L.R. Johnson (2008). Order Zygnematales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identiﬁcation Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 527. Gontcharov A.A., Marin B., & M. Melkonian (2004). Are combined analyses better than single gene phylogenies? A case study using SSU rDNA and rbcL sequence comparisons in the Zygnematophyceae (Streptophyta). Mol. Biol. Evol. 21: 612–624. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Park N., Karol K.G., Hoshaw R.W. & R. M. McCourt (1996). Phylogeny of Gonatozygon and Genicularia (Gonatozygaceae, Desmidiales) based on rbcL sequences. Eur. J. Phycol. 31: 309–313.

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5) Hyalotheca Ehrenberg ex Ralfs 1848

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Lectotipo: Hyalotheca mucosa Ralfs 1848 Células subcilíndricas, muy levemente contraídas, unidas por ápices amplios truncados en largos filamentos casi invariablemente rodeados de una vaina mucilaginosa, a menudo tan ancha como las células. Cloroplasto uno, axial en cada hemicélula, con un pirenoide central. Núcleo localizado entre los cloroplastos. Reproducción asexual generalmente por simple división celular. Aplanosporas conocidas en dos especies; el filamento se disocia, el citoplasma se redondea y la pared celular se engruesa. Reproducción sexual por conjugación reconocida en tres especies. Cigospora esférica, sin ornamentación, generalmente rodeada por el tubo de conjugación y hemicélulas gametangiales. H. dissiliens y H. mucosa cosmopolitas, generalmente en lagos acídicos oligotróficos, pozas, pantanos y esteros (Brook & Johnson 2008, Guiry 2016). Nota taxonómica: De acuerdo a Gontcharov (2008) no es posible reconocer la mono- o polifilia de este género debido al escaso número de especies estudiadas (H. mucosa y H. dissiliens). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983b), se registran 2 especies, las cuales se citan para una de las lagunas en estudio. Se trata de H. dissiliens (Smith) Brébisson y H. mucosa (Mertens) Ehrenberg para Laguna Chica de San Pedro (Parra et al. 1981).

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Referencias taxonómicas específicas: Brook A.J. & L.R. Johnson (2008). Order Zygnematales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 589. Gontcharov A.A. (2008). Phylogeny and classification of Zygnematophyceae (Streptophyta): current state of affairs. Fottea 8: 87–104. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org.

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6) Micrasterias C. Agardh ex Ralfs 1848 emend. Škaloud P., Nemjová K., Veselá J., Cerná K. et J. Neustupa 2011. Lectotipo: Micrasterias furcata C. Agardh ex Ralfs 1848

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Células pequeñas a grandes (hasta 400 µm largo) generalmente solitarias (M. foliacea es filamentosa), con una constricción media muy profunda (itsmo). Otras incisiones más o menos profundas generalmente dividen las hemicélulas en un lóbulo apical y dos lóbulos laterales, los cuales a su vez pueden estar subdivididos. Hemicélulas de M. ralfsii y M. dickiei no presentan subdivisión. Células generalmente aplanadas o en forma de disco (M. dickiei tiene células elípticas, trirradiadas). Algunas especies tienen procesos, protuberancias o espinas que pueden ser pequeñas o grandes. Generalmente, un solo cloroplasto por hemicélula, conteniendo pocos o numerosos pirenoides. El núcleo se localiza en el itsmo. Reproducción asexual por simple división celular y reproducción sexual por conjugación. Cigosporas esféricas con una larga espina simple o bifurcada. Género posee varias especies cosmopolitas, planctónicas o perifíticas en lagos y pozas acídicas oligotróficas o distróficas o en pantano o turberas (Gerrath 2003, Guiry 2016). Nota taxonómica: El género es monofilético de acuerdo a Škaloud y colaboradores (2011). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983b), se registran 9 especies, una de las cuales [M. truncata (Corda) Brébisson] ha sido citada para Laguna Chica de San Pedro (Parra et al. 1981).

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Referencias taxonómicas especíﬁcas: Gerrath J. F. (2003). Conjugatying Green Algae and Desmids. In: Wehr J.D. & R. G. Sheath (eds). Freshwater Algae of North America Ecology and Classiﬁcation. Academic Press, p. 376. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Škaloud P., Nemjová K., Veselá J., Cerná K. & J. Neustupa (2011). A multilocus phylogeny of the desmid genus Micrasterias (Streptophyta): Evidence for the accelerated rate of morphological evolution in protists. Mol. Phylogen. Evol. 61: 933–943.

7) Pleurotaenium Nägeli 1849

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Especie tipo: Pleurotaenium trabecula Nägeli 1849 Células generalmente solitarias, ocasionalmente formando filamentos unidas por los ápices, inmóviles, comúnmente rectas, cilíndricas, de hasta 35 veces el largo del ancho (hasta 1mm largo), con constricción media leve, próximo a la cual se presentan uno o varios levantamientos (tipo ondulación), y en la unión de las hemicélulas, a veces, un engrosamiento de la pared, tipo anillo. Las hemicélulas se adelgazan suavemente hacia los ápices, los cuales pueden ser redondeados, sub-truncados o planos y en algunas especies ornamentados con círculo de tubérculos (nódulos polares) o cortas espinas. Pared celular incolora a café, lisa o irregularmente punteada. Cloroplastos (2) parietales con varios pirenoides; vacuolas terminales esféricas y a menudo muy conspicuas conteniendo muchos cristales móviles. El núcleo se localiza en el itsmo. Reproducción asexual por simple división celular. Reproducción sexual por conjugación heterotálica u homotálica. Cigospora esférica, a veces, con espinas o mamilada o con protuberancias cónicas (Brook & Johnson 2008). Varias especies cosmopolitas, generalmente de ambientes acídicos, oligotróficos o en pantanos (Guiry 2016). Nota taxonómica: Género monofilético (de acuerdo a Škaloud et al. 2012). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983b), se registran 7 especies, 2 de las cuales son citadas para una de las lagunas en estudio. Se trata de P. erenbergii (Brébisson) De Bary para Laguna Chica de San Pedro (Parra et al. 1976, 1981) y P. trabeculata (Ehrenberg) Nägeli , también para Laguna Chica de San Pedro (Parra et al. 1981).

LChSP

Referencias taxonómicas especíﬁcas: Brook A.J. & L.R. Johnson (2008). Order Zygnematales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identiﬁcation Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 562. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Škaloud P., Stastný J., Nemjová K., Mazalová P., Poulícková A. & J. Neustupa (2012). Molecular phylogeny of baculiform desmid taxa (Zygnematophyceae). Plant Syst. Evol. 298: 1281–1292.

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LTP

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8) Sphaerozosma Corda ex Ralfs 1848 nom. cons.

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Especie tipo: Sphaerozosma vertebratum Brébisson ex Ralfs 1848 Células unidas en filamentos cortos o largos, pequeñas, comprimidas lateralmente (vista polar birradiada), con un amplio o estrecho itsmo; hemicélulas elipsoidales, oblongas, en forma de riñón o sub-rectangular, con 2 procesos apicales tipo- vara ubicados oblicuamente, por medio del cual se unen las células para formar filamentos. Pared celular con 2 o más filas horizontales u oblicuas de puntuaciones. Filamentos a menudos torcidos, algunas veces presencia de mucílago. Un cloroplasto por hemicélula con un pirenoide central. Núcleo localizado en el itsmo. Reproducción asexual por simple división celular. Reproducción sexual por conjugación de células de filamentos desintegrados. Cigota se forma entre los gametangios; cigota madura esférica con pared lisa o con varias largas espinas agudas o protuberancias. Género con varias especies cosmopolitas de ambientes ácidos oligotróficos (Brook & Johnson 2008, Guiry 2016). Nota taxonómica: No existen estudios que aborden la diversidad intragenérica en Sphaerozosma, como para reconocer su estatus mono- o polifilético. Se ubica en el mismo clado filogenético con Groenbladia undulata (McCourt et al. 2000). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983b), se registran 5 especies, 2 de las cuales se citan para dos de las lagunas en estudio. Se trata de S. aubertianum West y S. laeve Nordstedt para las lagunas Grande San Pedro (Gónzalez 1980) y Chica de San Pedro (Parra et al. 1981).

LChSP

Referencias taxonómicas especíﬁcas: Brook A.J. & L.R. Johnson (2008). Order Zygnematales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identiﬁcation Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 592. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. McCourt R.M., Karol K.G., Bell J., Helm-Bychowski K.M., Grajewska A., Wojciechowski M.F. & R. W. Hoshaw (2000). Phylogeny of the conjugating green algae (Zygnemophyceae) based on rbcL sequences. J. Phycol. 36: 747–58.

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LLC

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9) Staurastrum Meyen ex Ralfs 1848

LLG

Lectotipo: Staurastrum paradoxum Meyen ex Ralfs 1848 Células pequeñas o grandes, en vista polar 2 a 12 radiadas y con una constricción mediana leve o profunda. Muchas especies poseen procesos huecos en cada hemicélula (el número de procesos está relacionado con el grado de patrón de radiación); los procesos generalmente tienen dos o más pequeñas espinas terminales y, a menudo, una o más series de denticulaciones, espinas o verrugas a lo largo de los procesos y en el ápice y cuerpo central de cada hemicélula. Cuando no hay procesos largos, los ángulos de las hemicélulas pueden ser redondeados o truncados, o tener procesos cortos. La pared celular de estas últimas puede ser lisa o puede tener filas de pequeños gránulos o espínulas. Generalmente un cloroplasto multilobado por hemicélula con un pirenoide central. El núcleo se ubica en el itsmo. Reproducción asexual por simple división celular y reproducción sexual por conjugación. Muchas especies cosmopolitas, otras restringidas a áreas tropicales o a ciertos continentes. Especies con procesos largos, a menudo, planctónicas. La mayoría de las especies son bentónicas o perifíticas en lagos acídicos, oligotróficos (Guiry 2016). Nota taxonómica: Según Gontcharov y Melkonian (2005) el género es monofilético (basado en secuencias del gen ribosomal 18S y espaciadores internos transcritos, ITS-1 e ITS-2). Los autores también mencionan que especies con paredes lisas como S. orbiculare y S. brachiatum debieran pertenecer al género Staurodesmus. De igual forma, y basado en secuencias del gen cloroplastidial atpB, Moon y colaboradores (2005) encuentran que otra especie, S. muticum, sin ornamentación en la pared celular, forma clado filogenético con especies de Staurodesmus.

LGSP

Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983b), se registran 94 especies, 26 de las cuales han sido citadas para algunas de las lagunas en estudio. Estas son: S. asterias Nygaard, S. avicula Brébisson var. subarcuatum (Wolle) W. et G.S.West, S. bibrachiatum Reinsch, S. bicorne Hauptﬂ, S. bieneanum Rabenhorst, S. curvimarginatus Scott et Grönblad, S. laeve Ralfs, S. manfeldtii Delponte var. annulatum W. et G.S. West, S. quadrangulare Brébisson, S. rotula Nordstedt var. smithii (G.M. Smith) Thomasson y S. triforcipatum W. et G.S. West, para Laguna Chica de San Pedro (Parra et al. 1981). Staurastrum chaetopus Hinode para Laguna Lo Méndez (Parra 1975), S. chaetoceras (Schroeder) Smith para las lagunas Chica de San Pedro y Lo Méndez (Parra et al. 1976), S. dilatatum Ehrenberg, S. furcigerum Brébisson, S. gladiosum Turner, S. gracile Ralfs, S. leptacanthum Nordstedt, S. leptocladum 125

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Nordstedt , S. orbiculare Ralfs, S. polymorphum Brébisson, S. tetracerum Ralfs, S. tohopekaligense Wolle y S. trifidum Nordstedt var. inflexum W. et G.S. West para las lagunas Chica de San Pedro (Parra et al. 1981) y Grande de San Pedro (González 1980). Staurastrum longipes (Nordstedt) Teiling para las lagunas Lo Méndez (Parra 1975, Parra et al. 1981) y Chica de San Pedro (Parra et al. 1981) y S. muticum Brébisson y S. vestitum Ralfs para Laguna Grande de San Pedro (González 1980). Más recientemente, en un Informe del EULA (2012) se registran S. rotula Nordstedt, S. sebaldii var. brasiliense Borgessen y S. tohopekaligense Wolle para Laguna Grande de San Pedro. Referencias taxonómicas específicas: Gontcharov A.A. & M. Melkonian (2005). Molecular phylogeny of Staurastrum Meyen ex Ralfs and related genera (Zygnematophyceae, Streptophyta) based on coding and noncoding rDNA sequence comparisons. J. Phycol. 41: 887–899. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Moon B.R., Lim A.S., Ahn J.H., Park J.H. & O-M. Lee (2005). Phylogenetic study of genera Staurastrum and Staurodesmus (Zygnemophyceae, Streptophyta) inferred from atpB sequences. Algae 20: 261-270.

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LLC

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10) Staurodesmus Teiling 1948

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Lectotipo: Staurodesmus triangularis (Lagerheim) Teiling 1948 Células comúnmente tri-radiadas, menos comúnmente bi-radiada o cuadri-radiada; cada ángulo sostiene una sola espina que varía en largo y curvatura (en algunas especies reducida a una papila o engrosamiento); espinas divergentes o convergentes (hacia el itsmo) o extendiéndose en ángulo recto al eje vertical de la célula (paralelo), sólidas o huecas. Pared celular lisa con poros poco notorios en varias especies por donde extrude mucílago. La mayoría de las células presentan un itsmo notorio que puede ser cerrado, a ampliamente abierto o alargado. Hemicélulas varían en forma desde estrecha a ampliamente ovoide, en forma de riñón, de copa, de vasija, media luna a rectangular. Un cloroplasto por hemicélula, con un pirenoide central. Reproducción asexual por simple división celular y reproducción sexual por conjugación. Varias especies de distribución cosmopolita, planctónica o perifítica en aguas acídicas, oligotróﬁcas (Brook & Johnson 2008, Guiry 2016).

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Nota taxonómica: Género polifilético (según Gontcharov & Melkonian 2005, Moon et al. 2005 y Moon & Lee 2007). Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983b), se registran 26 especies, 7 de las cuales son citadas para las lagunas en estudio. Estas son: S. dejectus (Brébisson) Teiling, S. dejectus var apiculatus Teiling, S. mamillatus (Nordstedt) Teiling, S. subulatus (Kützing) Croasdale y S. triangularis (Lagerheim) Teiling para las lagunas Grande de San Pedro (González 1980) y Chica de San Pedro (Parra et al. 1981). Además, S. cuspidatus (Brébisson) Teiling (Parra et al. 1981), S. dickiei (Ralfs) Lillieroth var. maximus (W. et G.S. West) Thomasson y S. lobatus (Börgesen) Bourrelly var. ellipticus (Fritsch et Rich) Teiling para Laguna Grande de San Pedro (González 1980). Más recientemente, en un Informe del EULA (2012) se vuelve a registrar S. cuspidatus para Laguna Grande de San Pedro. Referencias taxonómicas específicas: Brook A.J. & L.R. Johnson (2008). Order Zygnematales. In: John, D.M., Whitton B.A. & A.J. Brook (eds). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, p. 577. Gontcharov A.A. & M. Melkonian (2005). Molecular phylogeny of Staurastrum Meyen ex Ralfs and related genera (Zygnematophyceae, Streptophyta) based on coding and noncoding rDNA sequence comparisons. J. Phycol. 41: 887–899. Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Moon B.R. & O-M. Lee (2007). Molecular phylogeny of the genera Staurastrum and Staurodesmus (Zygnematophyceae, Streptophyta) based on nuclear (18S rDNA) and chloroplast gene (atpB) sequences. Algae 22: 1-10. Moon B.R., Lim A.S., Ahn J.H., Park J.H. & O-M. Lee (2005). Phylogenetic study of genera Staurastrum and Staurodesmus (Zygnemophyceae, Streptophyta) inferred from atpB sequences. Algae 20: 261-270.

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11) Xanthidium Ehrenberg ex Ralfs 1848 Especie tipo: Xanthidium cristatum Ralfs 1848 (designada por Stastný et al. 2013) Células solitarias, levemente comprimidas (birradiada) con una profunda constricción media. Cada hemicélula, generalmente porta 4 o más espinas marginales que pueden ser simple o bifurcadas, cortas o largas. La forma y disposición de las espinas es el principal carácter usado en la taxonomía de las especies. La cara media de cada hemicélula puede ser lisa o exhibir un anillo o línea (s) de poros conspicuos, un área central abultada (engrosada), una línea de pequeñas verrugas, o una protuberancia con espinas cortas o largas. Cada hemicélula tiene dos a cuatro cloroplastos, cada uno conteniendo un pirenoide. El núcleo está localizado en el itsmo. Reproducción asexual por simple división celular y reproducción sexual por conjugación. Las zigosporas son esféricas y pueden o no portar espinas simples o furcadas. Varias especies de Xanthidium son cosmopolitas y comunes de encontrar, generalmente en lagos o pozas acídicas oligotróﬁcas (Guiry 2016). Nota taxonómica: Género monoﬁlético (según Stastný et al. 2013).

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Comentarios: En el Manual Taxonómico del Fitoplancton de Aguas Continentales con especial referencia al Fitoplancton de Chile (Parra et al. 1983b), se registran 4 especies, una de las cuales es citada para una de las lagunas en estudio. Se trata de X. antilopaeum (Brébisson) Kützing para Laguna Chica de San Pedro (Thomasson 1963, Parra et al. 1981). Referencias taxonómicas especíﬁcas: Guiry M.D. In Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Stastný J., Škaloud P., Langenbach D., Nemjová K. & J. Neustupa (2013). Polyphasic evaluation of Xanthidium antilopaeum and Xanthidium cristatum (Zygnematophyceae, Streptophyta) species complex. J. Phycol. 49: 401–416.

130

TABLAS

Distribución temporal y presencia relativa de los principales géneros ﬁtoplanctónicos en las 7 lagunas estudiadas. ( X: presente, XX: frecuente, XXX: abundante, XXXX: muy abundante, XXXXX: bloom).

133

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LAGUNAS

LAGUNA CHICA SAN PEDRO

Características morfométricas y de trofía. Ubicación Largo Ancho geográﬁca máximo (km) máximo (km) 36° 50’ 40‘’ S; 73° 05’ 15’’ O

1,9

0,87

Perímetro (km)

Profundidad máxima (m)

Volumen (km3)

Nivel de trofía

Ptotal (mg/L)

5,7

0,0086

mesotróﬁca

4,9

(datos extraídos de Parra et al. 2003)

138

LAGUNA GRANDE SAN PEDRO

Características morfométricas y de trofía. Ubicación Largo Ancho geográﬁca máximo (km) máximo (km) 36° 50’ 51‘’ S; 73° 06’ 36’’ O

2,7

1,4

Perímetro (km)

Profundidad máxima (m)

Volumen (km3)

Nivel de trofía

Ptotal (mg/L)

9,4

13,5

0,0128

eutróﬁca

11,9 (promedio)

(datos extraídos de Parra et al. 2003)

140

LAGUNA TRES PASCUALAS

Características morfométricas y de trofía. Ubicación Largo Ancho geográﬁca máximo (km) máximo (km) 36° 48’ 50S; 73° 02’ 30W

0,549

0,149

Perímetro (km)

Profundidad máxima (m)

Volumen (km3)

Nivel de trofía

Ptotal (mg/L)

1,491

7,9

120 x 10¯⁶

eutróﬁca

0,5 (2009) 0,02 (2010)

(según EULA 2009 y Díaz 2010; Informe EULA 2011)

142

LAGUNA REDONDA

Características morfométricas y de trofía. Ubicación Largo Ancho geográﬁca máximo (km) máximo (km) 36° 48’ 50‘’ S; 73° 02’ 40’’ O

0,209

0,201

Perímetro (km)

Profundidad máxima (m)

Volumen (km3)

Nivel de trofía

Ptotal (mg/L)

0,667

14,6

199 x 10¯⁶

mesotróﬁca

0,02 (2007) 0,01 (2010)

(según Valdovinos & Pedreros 2007 y Acuña 2010; Informe EULA 2011)

144

LAGUNA LO MENDEZ

Características morfométricas y de trofía. Ubicación Largo Ancho geográﬁca máximo (km) máximo (km) 36° 48’ 03‘’ S; 73° 03’ 03’’ O

0,379

0,190

Perímetro (km)

Profundidad máxima (m)

Volumen (km3)

Nivel de trofía

Ptotal (mg/L)

0,943

6,5

120 x 10¯⁶

eutróﬁca

0,030,04

(según Díaz 2010; Informe EULA 2011)

146

LAGUNA LO GALINDO

Características morfométricas y de trofía. Ubicación Largo Ancho geográﬁca máximo (km) máximo (km) 36° 48’ 01‘’ S; 73° 02’ 31’’ O

0,519

0,129

Perímetro (km)

Profundidad máxima (m)

Volumen (km3)

Nivel de trofía

Ptotal (mg/L)

1,143

3,4

113 x 10¯⁶

eutróﬁca

0,47 (2008) 0,3 (2010)

(según Acuña 2010 y Díaz 2010; Informe EULA 2011)

148

LAGUNA LO CUSTODIO

Características morfométricas y de trofía. Ubicación Largo Ancho geográﬁca máximo (km) máximo (km) 36° 48’ 26‘’ S; 73° 02’ 29’’ O

0,063

0,084

Perímetro (km)

Profundidad máxima (m)

Volumen (km3)

Nivel de trofía

Ptotal (mg/L)

0,241

2,0

3,89 x 10¯⁶

eutróﬁca

0,07 (2007) 0,04 (2010)

(según Valdovinos & Pedreros 2007 y Acuña 2010 y Díaz 2010; Informe EULA 2011)

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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS General a todos los grupos taxonómicos: • Bellinger E. G. & D. C. Sigee (eds) (2010). Freshwater Algae: Identification and Use as Bioindicators . John Wiley & Sons, Ltd. Chichester, UK. 285 pp. • Brodie J. & J. Lewis (eds) (2007). Unravelling the algae: the past, present, and future of algal systematics. The Systematics Association, Special Volume Series 75, 414 pp. CRC Press. • Graham L. & L. W. Wilcox (2000). Algae . Prentice -Hall Inc. 640 pp. • Guiry M.D. In: Guiry M.D. & G.M. Guiry (2016). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. • John D.M. , Whitton B. A. & A. J. Brook (eds) (2008). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An Identification Guide to Freswater and Terrestrial Algae. The Natural History Museum. Cambridge University Press. 702 pp. • Parra O. & C. M. Bicudo (1996). Introducción a la biología y sistemática de las algas de aguas continentales. Ed. Universidad de Concepción, Chile. 268 pp. • Wehr J. D. & R. G. Sheath (eds) (2003). Freshwater Algae of North America: Ecology and Classification. Elsevier Academic Press. 918 pp. Cyanoprokaryota: • Hrouzek P., Lukešová A., Mareš, J. & S. Ventura (2013). Description of the cyanobacterial genus Desmonostoc gen. nov. includying D. muscorum comb. nov. as a distinct, phylogenetically coherent taxon related to the genus Nostoc. Fottea 13(2): 201-213. • Komárek J. (2005). Studies on the cyanophytes (Cyanobacteria, Cyanoprokaryota) of Cuba 11. Freshwater Anabaena species. Preslia 77: 211-234. • Komárek J. (2006). Cyanobacterial taxonomy: Current problems and prospects for the integration of traditional and molecular approaches. Algae 21(4): 349-375. • Komárek J. (2008). The cyanobacterial genus Macrospermum. Fottea 8(1): 79-86. • Komárek J. (2010). Modern taxonomic revision of planktic nostocacean cyanobacteria: a short review of genera. Hydrobiologia 639: 231-243. • Komárek J. (2010). Recent changes (2008) in cyanobacteria taxonomy based on a combination of molecular background with phenotype and ecological consequences (genus and species concept). Hydrobiologia 639: 245-259. • Komárek, J. (2012). Nomenclatural changes in heterocystous Cyanoprokaryotes (Cyanobacteria, Cyanophytes). Fottea 12(1):141-148. • Komárek J. (2013). Cyanoprokaryota -3. Teil/ 3rd Part: Heterocystous Genera. – In: Büdel B., Krienitz l., Gärtner G., Krienitz L. & M. Schagerl (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/3, Springer Spektrum, Heidelberg, Berlin. 1130 pp. • Komárek J. & K. Anagnostidis (2000). Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales. In Ettl, H., Gärtner G., Heynig H. & D. Mollenhauer (eds). Süsswasseflora von Mitteleuropa. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin. 548 pp. • Komárek J. & K. Anagnostidis (2005). Cyanoprokaryota -2. Teil/ 2nd Part: Oscillatoriales. – In: Büdel B., Krienitz l., Gärtner G. & M. Schagerl (eds). Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/2, Elsevier/Spektrum, Heidelberg, Berlin. 759 pp. • Komárek J., J. Kastovsky J. & J. Jezberová (2011). Phylogenetic and taxonomic delimitation of the cyanobacterial genus Aphanothece and description of Anathece gen. nov. Eur. J. Phycol. 46(3): 315–326.

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GLOSARIO Aerótopo: Conjunto de vesículas de gas localizadas en el citoplasma celular y que cumplen la función de regular la posición de la cianobacteria en la columna de agua. Al microscopio óptico se observan como cuerpos irregulares de color oscuro, negro o refringente. Anisogamia: Tipo de reproducción sexual en el cual los gametos son de tamaños diferentes, uno más grande, femenino, y otro más pequeño, masculino. Aplanospora: Célula reproductiva asexual, inmóvil. Aquineta: Célula reproductiva asexual, inmóvil, de mayor tamaño que la célula vegetativa y provista de una gruesa pared. Es una espora de resistencia. Atributo molecular: Es un atributo o carácter proveniente del ADN, ARN y/o de espaciadores de genes (e.g. secuencias) , de patrones obtenidos con endonucleasas de restricción, o provenientes de otras moléculas (e.g. metabolitos secundarios). Autospora: Espora asexual inmóvil, igual en forma a la célula que le dio origen. Basiónimo: Epíteto de especie, de subespecie, etc., usado por primera vez al dar nombre a un organismo y que se conserva cuando se cambia el taxon de estatus. Bentónico: Organismo que crece en íntima relación con el fondo. Cenobio: Agrupación de células que tienen un origen común, reunidas (generalmente por mucílago) en un conjunto de forma definida o no, y cuyo número celular es variable. Cada célula es independiente vegetativa y reproductivamente. Ciclo de vida: Serie de cambios que ocurren en un organismo desde su concepción (a partir de una espora y/o gameto) hasta el estado adulto para luego reproducirse y volver a repetir el ciclo produciendo nuevas esporas y/o gametos. Cigospora: Célula reproductiva sexual proveniente de la fusión de dos gametos, con pared engrosada. Cingulum: Surco en la superficie celular que envuelve la célula de un dinoflagelado (en general, por su parte media), en el cual yace uno de los flagelos (flagelo transversal). Cisto: Estado celular de resistencia, asexual o sexual, provisto generalmente de una gruesa pared celular. Clado filogenético: Es un grupo de organismos que tienen un antepasado común y que incluye a todos los descendientes (vivos y extintos) de ese antepasado. Cloroplasto: Plastidio que contiene clorofila y por consiguiente, de color verde pasto; puede estar enmascarado por otros pigmentos (e.g. carotenoides, ficobiliproteicos) en diversos grupos de algas. Cofia o caliptra: Engrosamiento externo de la pared celular de la célula terminal del tricoma en Cianobacterias. Colonia: Agrupación de células en que todas descienden de una misma célula madre; puede haber cierto grado de especialización y existir conexiones intercelulares. La agrupación es permanente y se mantiene en generaciones sucesivas. Conjugación: Proceso sexual en el cual a través de un tubo, canal o papila de conjugación, se movilizan gametos ameboides para su posterior unión, ya sea en el tubo o en una de las células productoras de estos gametos. Consorcio: Agrupación de células, en general en número definido y que en un comienzo estaban separadas (post-nata) y eran independientes. Cosmopolita: Término empleado cuando un organismo se aclimata a cualquier territorio o logra soportar toda clase de condición climática. Dioecio (= heterotálico): Término utilizado en reproducción para referirse a organismos en que las células u órganos reproductivos (femenino y masculino) se encuentran en individuos separados. Diversidad fenotípica: Término que se aplica a la diversidad de las características morfológicas, fisiológicas, anatómicas y bioquímicas de un grupo de organismos que resultan de la expresión de su genotipo bajo condiciones ambientales particulares. Edáfico: Término para designar a aquellos organismos que habitan en el suelo. Endosimbiótico: Término que se utiliza para referirse a un organismo fotosintético (e.g. Chlorella o algún Dinoflagelado) que habita dentro de otro organismo, en general heterótrofo (e.g. Ciliados). 165

Epicono: Término utilizado en Dinoflagelados desnudos para denominar la parte anterior (por sobre el cingulum) de la célula. Epiteca: Término utilizado en Dinoflagelados tecados para denominar la parte anterior (por sobre el cingulum) de la célula, generalmente compuesta de placas (apicales, intercalares anteriores y precingulares). Especie tipo: En taxonomía, es un ejemplar de un organismo a partir del cual se hace la descripción original en latin que valida el nombre, y que se conserva permanentemente en alguna institución (museo, herbario, centro de investigación, etc), perfectamente siglado y localizable. Espora : Es una célula reproductiva asexual, que por si sola da origen a un nuevo organismos. Puede ser haploide o diploide. Si es móvil se denomina zoospora y si es inmóvil, aplanospora. Estado palmeloide: Estado temporal de formas monadales que consiste en conjuntos de células rodeadas por una vaina gelatinosa común. Estigma (= mancha ocular): Orgánulo fotorreceptor que se presenta en organismos algales móviles, asociado a la orientación del movimiento flagelar y , a veces, localizado en el interior del cloroplasto. Estomatocisto (= estatospora): Espora de resistencia con pared de sílice en Crisofíceas y Sinurofíceas. Eutrofía: Término que se utiliza para definir el estado trófico de un cuerpo agua: en este caso, definido por la alta concentración de nutrientes que contiene [mayor 35 y menor de 100 ug/L Pt - Modificado de OCDE (1982)]. En general, un cuerpo de agua eutrófico alberga gran cantidad y poca diversidad de organismos fotosintéticos (en caso extremo, se puede producir una floración). Eyectosomas (= tricocistos): Son orgánulos limitados por membranas que se encuentran en las células de algunos organismos eucariotas y que, bajo ciertas condiciones, generalmente por estímulos de diferente tipo (e.g. mecánico o químico), descargan su contenido fuera de la célula. En Criptófitas se disparan filamentos; los orgánulos tienen forma baciliforme y se disponen en fila a lo largo del vestíbulo. Filamento: Organización morfológica que consiste en un ordenamiento linear de células que puede o no presentar ramificación, a veces, con plasmodesmos. En Cianobacterias es un tricoma con su vaina. Filogenia: Historia evolutiva de los grupos taxonómicos o especies a partir de un antepasado común: es decir, muestra la relación de parentezco existente entre especies, géneros, familias, ordenes., etc. Fisión binaria: Tipo de división celular en organismos procariontes. Fitoplancton: Término aplicado a organismos planctónicos (=libre flotantes) fotoautotróficos, con clorofila a, conformado por diversos grupos de microalgas (eucariotas) y Cianobacterias (procariotas). Habitan todos los sistemas de aguas continentales y marinas. Abarcan un amplio rango de tamaños desde ca. 1 µm hasta visibles a ojo desnudo (ca. 3 mm). Flagelo (en eucariontes): Apéndice u orgánulo celular filiforme compuesto de tubulina que permite a algunos microorganismos acuáticos y células reproductivas movilizarse libremente. El número puede variar desde uno a muchos por célula. La posición de los flagelos puede ser apical, subapical o lateral. Los flagelos pueden ser isocontos (iguales en morfología y movimiento) o heterocontos ( diferentes en morfología y movimiento). Floraciones (=bloom): El término se refiere a la proliferación rápida y excesiva de una población microalgal. Las floraciones de microalgas son fenómenos naturales causados por organismos fitoplanctónicos microscópicos que en condiciones ambientales favorables para su desarrollo, se multiplican explosivamente y se concentran en determinades localidades, donde en algunos casos, cuando son tóxicos, pueden producir problemas a la salud humana, la vida marina, o a la economía del área afectada. Gameto: Es una célula reproductiva sexual, que debe unirse a otra para dar origen a un nuevo organismo. En la gran mayoría de los casos es haploide. Gen SSU rDNA: Corresponde al gen 18S que codifica para la subunidad pequeña del cistrón ribosomal nuclear. Gen rbcL: Corresponde al gen que codifica para la subunidad grande de la enzima Ribulosa Bifosfato Carboxilasa. Gonidio: Célula reproductiva asexual que puede generar, por divisiones sucesivas, una colonia; presente en Volvox. Halofílico: Se refiere a organismos que habitan en un ambiente con alta concentración de sal. 166

Hemicélula: Término que se utiliza para denominar la mitad de una célula vegetativa, en el grupo de las desmidiáceas. La célula vegetativa en esta familia de algas verdes presenta una contricción media, el itsmo, que divide a la célula en dos hemicélulas. Heterocisto: Célula especializada presente en algunas Cianobacterias, que se forma a partir de la diferenciación de células vegetativas para cumplir la función de fijar nitrógeno atmosférico. De tamaño similar a las células vegetativas pero fuertemente refringente y con nódulos polares en la zona de contacto con las células vecinas. Tiene la pared engrosada y puede o no presentar vaina evidente. Hipocono: Término utilizado en Dinoflagelados desnudos para denominar la parte inferior ( bajo el cingulum) de la célula. Hipoteca: Término utilizado en Dinoflagelados tecados para denominar la parte inferior (bajo el cingulum) de la célula, generalmente compuesta de placas (antapicales, postcingulares y sulcales). Hormogonio: Sección corta de tricoma de Cianobacterias filamentosas que se separa del tricoma original por fragmentación en puntos frágiles de quiebre o necridias; forma parte de la reproducción vegetativa en estos organismos. ITSs (ITS-1, ITS-2): Sigla que se refiere a los espaciadores internos transcritos que se localizan entre los genes 18S, 5.8S y 26S del cistrón ribosomal nuclear. Itsmo: Término que se aplica la región ecuatorial que conecta a las hemicélulas en desmidiáceas. Lectotipo: Ejemplar o ilustración del material original designado como tipo nomenclatural si al publicarse el nombre no se indicó el holotipo, o si el holotipo falta, o si se reconoce que corresponde a más de un taxon. Léntico: Se refiere a un cuerpo de agua estática que permanece en un mismo lugar, sin fluir (i.e. lago, laguna). Lótico: Se refiere a un cuerpo de agua que fluye como en un río, arroyo o manantial. Lórica: Cubierta protectora celular incompleta (deja abertura apical), rígida, de naturaleza celulósica en el caso de Dinobryon (Chrysophyceae), o de sílice, fierro y manganeso en Trachelomonas (Euglenophyceae). Mesotrofía: Término que se utiliza para definir el estado trófico de un cuerpo agua: en este caso, definido por una concentración de nutrientes entre 10 a 35 ug/L Pt (Modificado de OCDE ,1982). Metabolía: Se refiere al cambio de forma celular que exhiben algunos taxones de Euglenidos debido a la flexibilidad de la cubierta celular o película. Metafiton: Hace referencia a aquellas algas que se encuentran agregadas en la zona litoral, las cuales no están estrictamente adheridas a un sustrato. Ejemplo de éstas son las algas verdes filamentosas Mougeotia, Spirogyra y Zygnema, que se encuentran en zonas de poca corriente. Metamérico: Se refiere a la estructura del tricoma en Cianobacterias filamentosas, y se da cuando los heterocistos (células especializadas para la fijación de N2) se ubican a distancia equidistante entre las células vegetativas. Monoecio (= homotálico): Término utilizado en reproducción para referirse a organismos en que las células u órganos reproductivos (femenino y masculino) se encuentran en un mismo individuo. Monofilia: En filogenia, un grupo es monofilético si todos los organismos incluidos en él han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo. Están definidos por al menos una sinapomorfía (carácter derivado compartido). Morfotipo: En algas, se refiere a un grupo de individuos (=población) dentro de una especie que difiere morfológicamente de otro grupo de individuos dentro de la misma especie. Mucílago: Envoltura de consistencia gelatinosa formada de polisacáridos excretados por las propias células, generalmente transparente. En especies cenobiales y/o coloniales las células quedan embebidas en el mucílago (cerrado) y en aquellas filamentosas puede ser firme como una vaina (abierto). Necridia (=célula necridial): Célula muerta que genera un punto de quiebre en el filamento de ciertas Cianobacterias; en este punto se puede originar una ramificación falsa o generar un hormogonio (trozo de tricoma que se desprende del filamento). Nom. cons. (nomen conservandum): De acuerdo al Código de Nomenclatura Botánica, es cualquier nombre de un género, familia o taxon de rango intermedio que debe ser adoptado como nombre correcto a pesar de que su aceptación no sea correcta a las reglas de nomenclatura. El procedimiento 167

de conservación tiene como propósito impedir cambios nomenclaturales desventajosos por la aplicación estricta de las reglas, en particular el principio de prioridad. Oligotrofía: Término que se utiliza para definir el estado trófico de un cuerpo agua: en este caso, definido por la baja concentración de nutrientes que contiene [Menor a 10 ug/L Pt- Modificado de OCDE (1982)]. En general un cuerpo de agua oligotrófica contiene baja cantidad y mayor diversidad de organismos fotosintéticos. Oogamia: Tipo de reproducción sexual en el cual el gameto femenino es de mayor tamaño que el masculino, e inmóvil. Parafilético: En filogenia, un grupo es parafilético cuando incluye al antepasado común de sus miembros, pero no a todos los descendientes de éste. Están definidos por al menos una simplesiomorfía (es un carácter compartido por dos taxones emparentados cuando éste coincide con el carácter presente en el antepasado común de ambos). Película: Término utilizado para la región externa al citoplasma en algunos organismos acuáticos (e.g. Euglenidos y Ciliados) sólo cuando visible debido a su rigidez y compleja estructura. En Euglenidos es una región compleja compuesta por la membrana plasmática, bandas proteicas de soporte, microtúbulos y cisternas tubulares del reticulo endoplásmico. Peridermis: Envoltura mucilaginosa de cierto grosor y rígida que rodea el cenobio de algunas especies de Nostoc (Cianobacteria). Perifiton: Comunidad microbiótica ( algas, bacterias, hongos, animales, detritos orgánicos e inorgánicos) adherida a un sustrato, el que puede ser orgánico (vivo o muerto) o inorgánico. Periplasto: Término utilizado en Criptofíceas para referirse a la envoltura celular tipo “sandwich” de estos organismos, que consiste en una capa externa e interna de naturaleza proteica dejando en el medio a la membrana plasmática. A veces, en los textos de algas aparece también como sinónimo de “película”. Pirenoide: Es un microcompartimento celular localizado dentro del cloroplasto en algas verdes, donde se concentra la enzima que fija CO2 (RuBisCo); no está rodeado por una membrana, aunque parece estar definido físicamente y, en algunos casos, se encuentra rodeado por placas de almidón. Planctónico: Comunidades de organismos que viven en suspensión en la columna de agua. Plastidio: Organelo celular presente en organismos eucarióticos fotosintéticos (ocasionalmente como simbiontes en ciertos protistas) involucrado en la síntesis y acumulación de sustancias de reserva. Puede estar rodeado de 2 (e.g. algas verdes, algas rojas y plantas), 3 (e.g. algunas Dinofíceas, Euglenofíceas) ó 4 membranas (e.g.. Crisofíceas, Feofíceas, Diatomeas). Polifilético: En sistemas filogenéticos, grupo que deriva de dos o varias especies ancestrales. Esta definido por al menos una convergencia. Grupo en el cual el antecesor más reciente es asignado a otro grupo y no al mismo grupo. Sensu lato: En sentido amplio; expresión añadida al nombre taxonómico con el propósito de especificar que la amplitud de este taxon se entiende en un sentido “extendido”.

Sensu stricto: En sentido estrecho; expresión añadida al nombre taxonómico con el propósito de especificar que la amplitud de este taxon se entiende en un sentido “restringido”. Sulcus: Surco longitudinal de la superficie celular de un dinoflagelado en su parte ventral y que alberga, en parte, al flagelo longitudinal. El sulcus intersepta con el cingulum en la parte ventral de la célula. Talo: Cuerpo vegetativo no diferenciado en eje caulinar (tallo), folioso (hojas) y radicular (raíz) debido a la ausencia de tejido vascular. El talo puede ser filamentoso, laminar, pseudoparenquimatoso, parenquimatoso, etc. Vacuola contráctil: Organelo rodeado por una membrana simple de función osmorreguladora, presente en organismos unicelulares (i.e. microalgas u otros flagelados heterótrofos) dulceacuícolas.

Vaina: Mucílago extracelular (compuesto de polisacáridos) a manera de cubierta (protección) presente en algunas microalgas unicelulares, cenobiales y ﬁlamentosas (e.g. Cianobacterias, Clorofíceas).

Vestíbulo: Se denomina a una invaginación apical de la célula de una Criptóﬁta, que puede constituir un esófago tubular, un surco, una combinación de esófago y surco, o una ranura con hileras de eyectosomas. Zoosporas. Células reproductivas asexuales, ﬂageladas. 168

ANEXO

Sistemas de Clasificación utilizados para aquellos organismos fotosintéticos acuáticos con clorofila c y clorofila b Con clorofila c • División Chromophyta Christensen 1962, 1989 (incluye actualmente a Ochrophyta, Haptophyta, Cryptophyta, Dinoflagelados). •Reino Chromista Cavalier-Smith 1981, 2010 [incluye actualmente Stramenopiles, Alveolata(Dinoflagelados, entre otros), Rhizaria, Haptophyta y Cryptophyta]. • Stramenopiles Patterson 1989 = Heterokonta [término amplio: incluye todos los organismos que tienen flagelos heterocontos (fase vegetativa o reproductiva) fotosintéticos y no-fotosintéticos]. • Super Grupo Alveolata Cavalier-Smith 1991 [incluye División Dinoflagellata (Buetschli 1885) y Clase Dinophyceae (Pascher 1914)]. Algunos científicos incorporaron los términos Pyrrophyta (Pascher 1914)(= Pyrrhophyta) y Dinophyta (Dillon 1963) para incluir a los dinoflagelados fotosintéticos, términos todavía utilizados por algunos ficólogos. • División Heterokontophyta Van den Hoek et al. 1995 = Ochrophyta. • División Ochrophyta Cavalier – Smith 1995 (incluye Chrysophyceae, Synurophyceae, Xanthophyceae, Raphidophyceae, Eustigmatophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae). • Super Grupo Chromoalveolata Keeling et al. 2005, Adl et al. 2005 [incluye Stramenopiles, Haptophyta, Cryptophyta y Alveolata (Dinoflagelados, entre otros)].

Con clorofila b ( Algas verdes) • Reino Plantae sensu lato Haeckel 1866, emend. Cavalier- Smith 1998 [incluye Glaucophyta, Rhodophyta y plantas verdes (Chlorophyta, Charophyta y Embryophyta)]. • Reino Plantae sensu stricto Copeland 1956 (incluye Chlorophyta, Charophyta y Embryophyta). • Streptophyta Jeffrey 1967, emend. Bremer 1985 (incluye Charophyta y Embryophyta). •División Charophyta Migula 1897, sensu Cavalier- Smith 1993 (incluye Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Zygnematophyceae, Coleochaetophyceae, Charophyceae). •División Chlorophyta Reichenbach 1828 emend. Pascher 1914, emend. Lewis & McCourt 2004 (incluye Prasinophyceae, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae y Ulvophyceae). • Sub-Reino Viridiplantae Cavalier-Smith 1981 (incluye Chlorophyta y Streptophyta)= Chlorobionta Jeffrey 1982 = Chloroplastida Adl et al. 2005. • Reino Archaeplastida Adl et al. 2005 [incluye Glaucophyta, Rhodophyta y Viridiplantae).

Con cloroﬁla b ( Euglenoideos fotosintéticos) • Reino Protista Haeckel 1866 sensu Whittaker 1969 (incluye el phylum Euglenophyta, entre muchos otros organismos acuáticos fotosintéticos y no fotosintéticos). • Reino Protozoa sensu Cavalier- Smith 1981 (incluye Phylum Euglenozoa Cavalier Smith 1981, 1983, entre otros). • Euglenophyta Pascher 1931 sensu Van den Hoek et al. 1995 (incluye Euglenophyta como división Euglenophyceae como clase).

• Euglenoidea =Euglenida Buetschli 1884, emend. Simpson 1997. • Super Grupo Excavata Cavalier-Smith 2002 emend. Simpson 2003 (incluye Euglenozoa, sin especiﬁcar rango jerárquico). 169

• Excavata sensu Adl et al. 2012 (incluye Euglenozoa Cavalier-Smith 1981 emend. Simpson 1997, Euglenida Buetschli 1884 emend. Simpson 1997 y Euglenophyceae Schoenichen 1925, emend. Marin & Melkonian 2003, sin especiﬁcar rangos jerárquicos).

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