Declive nas poboacións de anfibios

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Bufo periglenes foi un dos primeiros indicadores do declive dos anfibios. Outrora considerado abondoso, foi visto por derradeira vez en 1989.[1] A última vez que criou en cantidades normais foi en 1987. En 1988 só se atoparon oito machos e dúas femias. En 1989, só se atopou un exemplar macho, que foi a última observación da especie.

Dende a década de 1980 estase a producir un dramático declive nas poboacións de anfibios arredor do mundo,[2][3][4][5] caracterizado polo colapso nas poboacións e pola extinción masiva localizada. No ano 1993, as poboacións de máis de 500 especies de ras e píntegas dos cinco continentes presentaban un declive na súa poboación.[6] O declive dos anfibios está afectando a milleiros de especies en toda clase de ecosistemas, polo cal foi sinalado como unha das grandes ameazas da biodiversidade global.[7][8]

En realidade o declive dos anfibios xa se empezou a detectar en Europa desde a década de 1950,[9] pero os científicos non consideraron que isto puidese supoñer extincións masivas ata a década de 1980, xa que se pensaba que podían ser flutuacións naturais habituais nas poboacións.[8][10][11][12][13][14][15][16] Hoxe crese que o problema persistirá durante longo tempo.[17][18]

Os declives e extincións masivas nas poboacións de anfibios son un problema local con complexas causas globais. Entre as causas atópanse: aumento no índice de raios ultravioletas (por mor do debilitamento da capa de ozono), novos depredadores nos ecosistemas actuais (especies introducidas), fragmentación e perda de hábitat, toxicidade e acidez ambiental, doenzas emerxentes, cambio climático e interaccións entre todos estes factores.

Contexto do problema[editar | editar a fonte]

Os anfibios forman un grupo de organismos vertebrados dos que existen unhas 6000 especies coñecidas, que comprenden os anuros (ras, sapos…), os urodelos (píntegas e tritóns) e os ximnofións (os ápodos ou cecilias). O grupo dos anfibios existe desde hai uns 360 millóns de anos (Ma), pero só no período entre 1970-2000 produciuse a probable extinción dunhas 168 especies. Ademais, polo menos unhas 2469 especies coñecidas (o 43% dos anfibios) presentan un declive comprobado nas súas poboacións, o que indica que o número de especies ameazadas de extinción continúa probablemente aumentando.[17]

Unha convención internacional de biólogos reunidos en 2004 indicou que o 32% das especies de anfibios do mundo estaban en perigo de extinción (o que representa unhas 1856 especies) e que máis de 120 especies teríanse xa extinguido desde 1980.[17]

Os declives das poboacións foron especialmente intensos no oeste dos Estados Unidos, en América Central e en Suramérica, así como no leste de Australia. En 2006, 16 das 45 especies de anfibios do Canadá (36%) diminuíron tanto que agora son consideradas en vías de desaparición, ameazadas ou en situación preocupante.[19] Porén, prodúcense casos máis illados de extincións masivas de anfibios en diversos lugares do globo. A UICN estimaba en 2006 que unha cuarta parte dos anfibios mediterráneos están ameazados de extinción.[20] Aínda que as actividades humanas causan actualmente perdas considerables de biodiversidade a nivel mundial, parece que as súas consecuencias son claramente máis graves e intensas sobre os anfibios que sobre outros grupos de seres vivos.[7]

Como os anfibios teñen xeralmente un ciclo de vida que consta de dúas fases, a primeira acuática (cágados) e a segunda terrestre (organismo adulto), son naturalmente sensibles aos trastornos medioambientais tanto terrestres coma acuáticos. Ademais, poden ser, polo feito de teren unha pel espida, moi permeables e máis vulnerables ás toxinas presentes no ambiente que outros organismos como as aves ou os mamíferos. Moitos científicos están convencidos de que o fenómeno do declive dos anfibios anuncia a posibilidade, nun futuro próximo, dun fenómeno máis amplo de extinción masiva da biodiversidade, que se estendería tamén a outros grupos de seres vivos, como outros animais e plantas.[21][22].

O fenómeno do declive dos anfibios foi amplamente recoñecido por primeira vez en 1980, cando unha asemblea de herpetólogos informou de ter detectado unha regresión global das poboacións de anfibios.[18] Entre as especies máis afectadas estaban o sapo Bufo periglenes (tamén chamado Incilius periglenes) que vivía na reserva do Bosque Nuboso de Monteverde, que estaba anteriormente clasificado entre as especies comúns do lugar. O Bufo periglenes foi nesa época obxecto de numerosas investigacións científicas, ata 1987, ano no que a poboación empezou a minguar ata acabar por desaparecer completamente en 1989[23]. Outras especies de Monteverde, como o sapo Atelopus varius, desapareceron tamén nesta época. Estes individuos estaban localizados no interior dunha reserva natural e a súa destrución non podía vencellarse coas actividades humanas na rexión. Cumpría buscar as causas nunha escala máis global, o que xerou unha grande inquedanza entre os científicos interesados.

Flutuacións naturais ou declive problemático?[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Extinción do Holoceno.

Desde a década de 1950 ata finais da de 1980, certos investigadores salientaron un declive das poboacións de anfibios. Este declive era, segundo eles, un indicio precursor da degradación dos medios naturais. A comunidade científica mostrouse escéptica sobre ese criterio e a importancia do declive.[12] De feito, certos zoólogos sinalaban que as poboacións da maior parte dos organismos, incluídos os anfibios, experimentaban variacións naturais. A falta de informacións sobre as flutuacións das poboacións a máis longo prazo non permitía determinar se as observacións feitas eran dabondo para tirar conclusións xerais. Debido á falta de consenso conviña agardar ata ter informacións suficientes para mobilizar os recursos necesarios para un programa de conservación.

Para facelo, melloráronse os sistemas de vixilancia das poboacións dedicando un número crecente de estudantes aos proxectos de observación directa da mortalidade dos anfibios para determinar o número e as causas das mortalidades. Finalmente, a finais da década de 1990, o conxunto da comunidade científica recoñeceu o declive[24] das poboacións de anfibios a nivel mundial e a grave ameaza que iso supoñía para a biodiversidade.[17]

Os anfibios xogan un papel determinante no mantemento do equilibrio dos ecosistemas. Son ás veces presas e outras veces depredadores de numerosas outras especies. Os ovos e os cágados son unha rica fonte de alimento para as aves e os peixes. Á súa vez, os anfibios consomen enormes cantidades de insectos, e ás veces mesmo roedores. Poden formar unha porción importante da biomasa dos vertebrados en certas rexións, superando as biomasas combinadas de aves e mamíferos. Malia o seu modesto tamaño, os anfibios desempeñan un papel principal nos ecosistemas. Cando unha especie de anfibio desaparece, iso pode supoñer a desaparición en cadea doutras varias especies, comezando polas especies comensais, como por exemplo o molusco Simpsonaias ambigua, que no seu desenvolvemento larvario usa como hóspede a píntega Necturus maculosus.[25]

Causas posibles do declive[editar | editar a fonte]

Baseándose nas investigacións de James P. Collins e Andrew T. Storfer, formuláronse dous conxuntos de hipóteses sobre o declive dos anfibios.[26]

A primeira inclúe os factores xerais concernentes á crise da biodiversidade planetaria: destrución, modificación e fragmentación dos hábitats naturais, introdución de especies invasoras e sobreexplotación dos recursos. O estudo destas ameazas permite unha mellor comprensión do declive dos anfibios nos aspectos ligados aos mecanismos ecolóxicos globais. Porén, o declive afecta tamén ás poboacións de anfibios en ambientes remotos sen perturbacións aparentes.

A segunda apela aos factores máis complexos e máis elusivos, como o cambio climático, o aumento das radiacións UV-B, a vertedura de contaminantes químicos no ambiente, novas doenzas infecciosas emerxentes, e deformacións ou malformacións nos organismos. Os mecanismos subxacentes a estes últimos factores son complexos e poden engadirse aos primeiros factores, así como á destrución do hábitat e á introdución de especies alleas a certos ecosistemas exacerba o fenómeno do declive.

Non hai unha soa causa illada do declive dos anfibios. Todos os factores mencionados ameazan as poboacións en maior ou menor grao. A maior parte das causas están finalmente ben comprendidas e explicadas. Ademais dos anfibios, outros grupos de organismos sofren as mesmas perturbacións.

Destrución e fragmentación dos hábitats naturais[editar | editar a fonte]

As píntegas están protexidas dos seus predadores por un mucus tóxico que segregan e polas súas cores rechamantes… que non son de ningunha utilidade ante os vehículos.
Véxase tamén: Fragmentación do hábitat e Perda do hábitat.

A modificación ou a destrución dos hábitats naturais é o factor que, a escala planetaria, afecta máis as poboacións de anfibios. Como os anfibios xeralmente teñen necesidade de hábitats tanto terrestres coma acuáticos para sobrevivir, unha ameaza que pese sobre un só dos seus hábitats pode ter consecuencias graves sobre as súas poboacións. Os anfibios son, pois, máis vulnerables á modificación dos ambientes naturais que os organismos que só requiren un só tipo de hábitat.[27][28].

A fragmentación dos hábitats naturais orixínase cando as diferentes zonas propicias para a vida dos anfibios están illadas unhas doutras por modificacións de carácter físico, como cando unha zona boscosa está rodeada por todas partes de zonas agrícolas. As pequenas poboacións que subsisten nestes fragmentos restantes adoitan correr un gran risco de endogamia e deriva xenética cara á extinción, debido a lixeiras flutuacións do ambiente.

Na maior parte dos países europeos, a desaparición das zonas húmidas prodúcese en superficies de importante extensión. Así, en Suíza estes medios reducíronse nun 90% nos últimos 150 anos, incluso nun 100% en certas partes.[29][30] De 1953 a 1959, preto do 66% dos hábitats de reprodución dos tritóns Ichthyosaura alpestris e Lissotriton vulgaris, da Bombina variegata, do sapo Bufo bufo, do hílido Hyla arborea, das ras verdes Pelophylax kl. esculentus e vermellas (Rana temporaria) foron destruídos na parte superior do val do Rhin por causa da construción de terrapléns e estradas.[31]

Desde a década de 1950, moitos anfibios da rexión mediterránea están facéndose máis raros pola destrución dos seus hábitats.[32][33]

A destrución das zonas húmidas constitúe a principal causa da escaseza da ra vermella (máis dun 99% de extinción en certos sectores) e do sapo común durante o período de 1950 a 1960 en Gran Bretaña.[34].

Certas especies que xa non viven nos seus lugares específicos de reprodución deben migrar para chegar ás zonas húmidas. Os individuos reprodutores quedan entón expostos a pasar na viaxe de ida e na de regreso por zonas onde a súa seguridade non está garantida, como pode ser a través de estradas. Cando os lugares de posta de ovos xa non son accesibles, un simple muro pode quizais facer desaparecer a toda a poboación.

As vocalizacións son esenciais para a reprodución de bo número de anfibios. Un aumento do ruído de fondo ocasionado polas actividades humanas pode ser tamén a causa dunha baixa fertilidade que, ao final, causa un declive. Un estudo feito en Tailandia mostrou que, sometidos aos ruídos das actividades humanas, as chamadas dos anfibios diminuían en certas especies e aumentaban noutras. Porén, a relación entre o ruído e o declive non está demostrada.[35]

Introdución de especies alóctonas[editar | editar a fonte]

Rana muscosa é unha especie actualmente considerada en perigo crítico na Lista vermella da IUCN[36], que está ameazada polas especies de troitas introducidas no seu hábitat natural, os lagos de Serra Nevada, Estados Unidos de América.
Véxase tamén: Especie invasora.

As especies predadoras ou as estranxeiras (alóctonas) competidoras introducidas nos ecosistemas afectan á viabilidade dos anfibios nos seus propios hábitats naturais. Por exemplo, detectouse un declive da poboación de Rana muscosa, especie común nos lagos de Serra Nevada, Estados Unidos, debido á introdución de especies de peixes, concretamente de troitas, criadas para a pesca deportiva ou recreativa. Un gran número de individuos novos e de cágados caen presa deses peixes, os cales causan unha interferencia no ciclo trianual de metamorfose dos cágados e provocan finalmente un grave declive da poboación, afectando de forma indirecta o conxunto do ecosistema.[37]. Este fenómeno está moi estendido; outro exemplo é a introdución do peixe Lepomis gibbosus en América do Norte que contribuíu a reducir as poboacións de Rana aurora e de Pseudacris regilla.[38]

A introdución do peixe Gambusia para loitar contra os mosquitos, ou das troitas Oncorhynchus mykiss e Salmo trutta para a pesca, foi á par coa baixada importante de efectivos da ra Litoria spenceri no sueste australiano.[39] A correspondencia entre as zonas de introducións e as áreas de baixada das poboacións non deixan ningunha dúbida sobre a responsabilidade das especies introducidas.

A introdución da gran ra americana Lithobates catesbeianus en diversos lugares do mundo como Europa, as Antillas e América do Sur, é tamén unha ameaza para os outros anfibios nativos.[40] O Lithobates catesbeianus consome directamente espécimes doutras especies máis pequenas ca ela e é un eficaz competidor para as outras.

Explotación dos anfibios[editar | editar a fonte]

Os anfibios son capturados, desprazados fóra dos seus hábitats naturais e vendidos no mundo enteiro como alimentos, como animais domésticos, ou para aprovisionar o mercado farmacolóxico. En varias especies, a súa captura crese responsable do seu declive.[41]. A recollida de certas especies como animais de compaña, que están protexidas, é ilegal en moitos países, pero xera lucrativos tráficos de animais.[42]

Os anfibios no mercado alimentario[editar | editar a fonte]

Unha bolsa de ancas de ra procedente de Vietnam.

Os anuros e especialmente as súas ancas son comidos polos seres humanos desde hai moito tempo, aínda que as ras comestibles non son máis dunha cincuentena de especies. A maior parte son tóxicas e certas teñen propiedades alucinóxenas. As ancas de ra son moi populares en Europa, Canadá e Estados Unidos. En 1990, Europa importou unhas 6000 toneladas de ancas de ra procedentes de Asia. Por exemplo, en Francia, onde é un alimento aprezado, segundo o ministerio de agricultura, consumíronse 3500 toneladas en 1994, é dicir, uns 30 millóns de ras, a maioría importadas. Entre 1981 e 1984, os Estados Unidos importaron máis de 3000 toneladas de ancas de ras ao ano, é dicir, uns 26 millóns de ras.[43].

Asia é o segundo maior mercado alimentario de anfibios do mundo, onde a especie máis consumida é Hoplobatrachus rugulosus.[43] Nun ano exportáronse de Tailandia máis de 6 millóns de Hoplobatrachus rugulosus cara a Hong Kong. Pénsase que todas esas ras son capturadas no seu medio natural. Cun número tan elevado de capturas, esta práctica podería en pouco tempo levar á destrución das poboacións silvestres restantes.[44]. Segundo as estatísticas aduaneiras francesas, das 6400 toneladas de ancas importadas en 2002, 3300 procederían de especies silvestres de Indonesia.[41] Un estudo realizado entre 2012 e 2013 mostrou que as ancas conxeladas dispoñibles en Francia nos supermercados etiquetadas como «Rana macrodon» (hoxe chamada Limnonectes macrodon) estaban en realidade mal identificadas no 99,4% dos casos. 206 mostras dun total de 209 comprobadas correspondían a Fejervarya cancrivora, outra era de F. moodiei, e só as dúas restantes eran realmente de L. macrodon, unha especie posiblemente en forte declive e ameazada de extinción en estado silvestre.[45]

Outra especie sobreexplotada para satisfacer o mercado alimentario americano é Rana draytonii do oeste de California. Aínda que estas ras están actualmente baixo protección federal, sinaladas como especies ameazadas, e que a súa captura estea ademais prohibida, as súas poboacións seguen en perigo por outros factores como a competición con especies invasoras introducidas no seu contorno natural.[43] Ademais, o furtivismo pode perdurar mentres as ras vivas ou silvestres teñan maior prezo que as criadas.[41][46][47]

Os anfibios como novos animais de compaña[editar | editar a fonte]

Dendrobates azureus (ou Dendrobates tinctorius var. azureus)
Dendrobates azureus (ou Dendrobates tinctorius var. azureus)
Os Dendrobates azureus e Dendrobates leucomelas véndense nas tendas de animais. Estas dúas especies están actualmente clasificadas como especies vulnerables pola IUCN[48][49] e están no anexo II da CITES.[50][51] Os individuos vendidos destas dúas especies son hoxe criados en catividade fundamentalmente.

Desde hai moito tempo os nenos recolleron cágados en pozas e lagoas para crialas en casa e observar o proceso de metamorfose polo que se transformaban en adultos. Porén, a crianza de anfibios como novos animais de compaña só se popularizou en anos recentes e non só entre nenos. Nas tendas de animais véndense numerosos anfibios, e algúns pagan altos prezos por ras de cores vivas e brillantes, das cales un bo número son recollidas na natureza. En 2007, 16 especies están inscritas no anexo I, e 90 no II da CITES[52]. Non está inscrita polo momento a Conraua goliath, a ra máis grande do mundo, que só se pode encontrar en estado natural nalgúns ríos illados do Camerún e en Guinea Ecuatorial, en África occidental, e está sometida a sobreexplotación.[53]. Porén, o principal perigo ligado á posesión destes novos animais de compaña é a difusión de doenzas en especies locais durante a liberación de especies exóticas.

Utilización dos anfibios en medicina e farmacoloxía[editar | editar a fonte]

Certas culturas asiáticas outorgan aos anfibios un lugar importante nas súa medicina tradicional, na que se considera que certos anfibios teñen virtudes curativas ou afrodisíacas. Os ovidutos disecados de Rana chensinensis e a pel de certos sapos[43] son exemplos de preparacións correntes vendidas na medicina chinesa tradicional.

A medicina científica tamén experimenta co potencial terapéutico de substancias extraídas da pel dos anfibios.[54] Numerosos sapos do xénero Bufo producen unha toxina chamada bufotenina, que ten propiedades alucinóxenas. Existen igualmente outras toxinas, como a 5-MeO-DMT (5-metoxi-dimetiltriptamina) producida polo Bufo alvarius (un sapo do deserto de Sonora tamén chamado Incilius alvarius). Numerosos sapos son capturados no seu ambiente natural para extraerlles toxinas interesantes, o que podería afectar as poboacións.

Contaminación química[editar | editar a fonte]

Os axentes contaminantes químicos, sobre todo nas cuncas onde se desenvolven as larvas, teñen unha importante influencia na aparición de malformacións (membros suplementarios, ollos mal formados)[55]. Estes contaminantes teñen efectos variables sobre as ras: algúns alcanzan e alteran o sistema nervioso central, e outros, como a atrazina, un herbicida, causan a detención do proceso de produción e secreción de hormonas que determina a esterilidade dos adultos. Estudos experimentais demostraron que a exposición a outros herbicidas como o Roundup ou a certos insecticidas como o malathion ou o carbaryl provocan un aumento neto da mortalidade dos cágados.[56]. Outros estudos indican que os anfibios que se desenvolven no medio terrestre son igualmente vulnerables ao Roundup e especialmente a un dos seus compoñentes, a POEA (polioxietilenamina), que é un axente tensioactivo[57] [58] que humedece (favorecendo a dispersión de pinguiñas de auga sobre as plantas tratadas) e non un pesticida.

Da década de 1950 á de 1970, as poboacións de anfibios da rexión mediterránea, xa moi tocados pola destrución do hábitat, poden verse fortemente afectados pola utilización excesiva de insecticidas. Despois da fumigación de insecticidas nos pantanos de Aygade ordenada polas autoridades do concello francés de Hyères en 1958, atopáronse mortos uns 5000 exemplares de Hyla meridionalis. Esta pulverización das localidades turísticas francesas da Costa Azul eliminou practicamente as poboacións locais dos tritóns Lissotriton helveticus e Triturus marmoratus e da píntega Salamandra salamandra.

Nas chairas húngaras, o sapo común converteuse nunha especie rara na década de 1960, porque as súas poboacións sufriron polo uso crecente de herbicidas.[59].

Fórmula química desenvolvida do DDT.

En Inglaterra, de 1965 a 1970, as poboacións de ras reducíronse drasticamente nos condados de Essex, Surrey e Kent, principalmente debido á fumigación con DDT das lagoas e beiravías.[60]. Neste país, o declive da ra vermella foi tamén atribuído á utilización dun herbicida.[61].

Nitratos: Na década de 1990, os investigadores descubriron diversos indicios de ecotoxicidade dos fertilizantes a base de nitratos sobre as larvas e adultos de anfibios.[62] Certas especies como Rana temporaria ou Bufo bufo son susceptibles de estar expostas directamente a eles porque adoitan vivir na proximidade de zonas cultivadas.[63]. Porén, en 1999 un estudo en Norteamérica confirmou que a polución por nitratos estaba xa moi xeneralizada: aproximadamente o 20% das cuncas dos estados e provincias que beirean os Grandes Lagos de Norteamérica presentaban contidos en nitratos superiores aos que poden causar anomalías de desenvolvemento e outros efectos subletais nos anfibios, e o 3% un contido en nitratos dabondo alto para matalos[19], e o home difunde numerosos compostos nitroxenados nos ambientes onde viven os anfibios. A finais da década de 1990, tratouse de comprender mellor os seus respectivos efectos toxicolóxicos e os eventuais efectos sinérxicos.[64][65] As concentracións de nitratos necesarias para matar o 50% dos cágados de certas especies de anfibios (segundo estudos feitos en América do Norte) son de 13 a 40 partes por millón (ppm).[66] Concentracións febles de 2 a 5 ppm en certas especies de anfibios teñen efectos crónicos: natación reducida, malformacións durante o desenvolvemento.[66]
A exposición dos cágados a nitratos afecta non só o desenvolvemento das larvas senón tamén ao comportamento dos futuros adultos.[67]
Poden actuar sinerxicamente coa atrazina especialmente sobre o desenvolvemento das larvas[68] no momento da metamorfose do cágado acuático a pequeno adulto terrestre.[69]

Pesticidas: Esténdense moito máis alá das zonas cultivadas, chegando a zonas que están virxes de toda actividade humana, como se puido observar no Parque Nacional de Yosemite en California e noutros lugares en numerosas análises de chuvias. Á parte do envelenamento directo polos pesticidas (insecticidas especialmente, a miúdo tamén mortalmente perigosos para outros animais de sangue frío), estes produtos químicos poden actuar como perturbadores endócrinos. Imitan as hormonas naturais e poden producir sutís efectos subletais. Por exemplo, certas substancias químicas imitan os estróxenos e impiden que os machos xoves se desenvolvan normalmente.[19] A atrazina, comercializada en 1958, é coñecida por aumentar as enfermidades de orixe fúnxica e viral nos anfibios desde a década de 1990. Ten un efecto inmunosupresor do 20% en certas larvas de píntegas cando se combina cun fertilizante como o nitrato de sodio[70].

Acidificación: Os contaminantes ácidos son numerosos no ambiente e sobre todo nas augas. As chuvias ácidas ou néboas ácidas no norte, non adoitan ameazar directamente os anfibios que poden sobrevivir en augas lixeiramente ácidas (pH 4), mais matan certos insectos que constitúen as súas presas e poderían favorecer certas patoloxías. Ademais, favorecen a circulación e a bioasimilación de metais pesados, que doutro modo estarían inmobilizados no solo ou nos seus complexos arxilo-húmicos.[19]

Ozono troposférico: Varios estudos mostraron que unha exposición á polución por ozono troposférico podía igualmente ser un factor que contribuiría ao declive mundial dos anfibios.[71].

O efecto da polución química é probablemente a miúdo sinérxico e pode ser subestimado para as doses subletais e os seus efectos diferidos: a morte de adultos pode efectivamente acontecer soamente durante a estación reprodutora pola mobilización de tóxicos liposolubles almacenados o verán anterior consumindo alimentos contaminados, ou son as calidades físicas das xeracións seguintes as que poden verse afectadas, despois da exposición das larvas a perturbadores endócrinos, por exemplo.[72]

Parasitos e enfermidades emerxentes[editar | editar a fonte]

O Bufo baxteri (tamén chamado Anaxyrus baxteri) de Norteamérica, relativamente común en 1950, coñeceu un declive moi agudo na década de 1970 e críase extinto en 1980. Foi redescuberto en 1987 nas beiras do lago Mortenson. A IUCN considérao extinto en estado natural.[73].

Recoñécense moitas patoloxías como posibles factores responsables do declive dos anfibios ou polo menos de mortes masivas de individuos. Entre elas, a enfermidade chamada «das patas vermellas» (tradución literal do inglés red-leg disease), provocada pola bacteria Aeromonas hydrophila.[74], a necrose hematopoética epizoótica[75] provocada polos Ranavirus (grupo dos Iridoviridae), así como outras doenzas mal coñecidas como a causada por un alveolado parecido a Perkinsus[76][77][78] e a quitridiomicose[75] nos Estados Unidos. Non se sabe formalmente por que estas enfermidades afectaron tan repentinamente as poboacións de anfibios, mais pénsase que poden ser diseminadas polo home, especialmente debido á importación de peixes, ou que son enfermidades animais inicialmente benignas que se fixeron máis virulentas en conxunción con outros factores ambientais. O desprazamento de espécimes de anfibios, incluso de peixes, aínda que sexa para a súa conservación, é, por esta razón, perigoso e adóptanse medidas profilácticas para evitar que estas doenzas se difundan.[79]

Trematodos
Artigo principal: Trematodos.

Os parasitos do grupo dos trematodos (comprendidos dentro dos platihelmintos) interveñen no desenvolvemento de anomalías nos anfibios e no seu declive[80]. Os trematodos do xénero Ribeiroia teñen un ciclo de vida complexo, xa que utilizan sucesivamente tres tipos de especies hóspede. Os trematodos afectan primeiro a certas especies acuáticas de gasterópodos pulmonados (caracois). Despois, cando chegan ao estado larvario, transmítense aos cágados onde as metacercarias (larvas) enquistadas se introducen no interior das xemas das extremidades en formación, o que enxendra anomalías posmetamórficas nas ras adultas, como a ausencia de membros ou a presenza de membros suplementarios.[17] Estas anomalías afectan gravemente a vulnerabilidade dos anfibios ante os seus predadores, e especialmente ante as aves de zonas húmidas, que son os últimos hóspedes dos trematodos.

Quitridiomicose
Artigo principal: Quitridiomicose.
Anuro morto de quitridiomicose.

En 1998 os equipos científicos que fixeran investigacións sobre as causas da mortalidade a grande escala dos anfibios de Australia e en América Central chegaron ás mesmas conclusións: unha especie de fungo patóxeno que ata entón non fora descrita, o Batrachochytrium dendrobatidis, era responsable de causar infeccións mortais.[81] Sábese hoxe que a maior parte das extincións das especies destas rexións están ligadas a este fungo, o cal pertence a unha familia de microorganismos saprófitos chamados Chytridiomycota, os cales, en xeral, non teñen propiedades patóxenas.

Esta doenza xerada polo Batrachochytrium dendrobatidis denomínase quitridiomicose. As ras infectadas presentan problemas neurolóxicos,[75] lesións cutáneas e unha hiperqueratose,[75] que provocan pouco a pouco a imposibilidade de respirar pola pel,[82] e acaban coa morte do animal. Estudos experimentais mostraron que o tempo transcorrido entre a infección e a morte era dunha a dúas semanas.

Investigacións posteriores mostraron que o fungo está presente en Australia desde mediados da década de 1970[83] e en América do Norte desde 1974 na especie Lithobates pipiens (tamén chamada Rana pipiens).[84] Está presente en España desde finais da década de 1990.[84] Foi igualmente descuberto en Alemaña nos anfibios usados como novos animais de compaña.[84] A primeira descrición coñecida da infección por quitridios nos anfibios fíxose na ra africana Xenopus laevis. E como estes Xenopus se venden en tendas de animais e utilízanse nos laboratorios do mundo enteiro, é posible que os fungos se transmitan desde África ás Américas e Australia. En Australia en 2006, afectou ao 22% das especies.[83]

Bacteria Aeromonas hydrophila
Artigos principais: Aeromonas e Aeromonas hydrophila.

Aeromonas hydrophila está presente en augas doces ou pouco salinas de todo o planeta.[74] A Aeromonas hydrophila é máis abondosa durante as estacións cálidas pero pode multiplicarse con tal de que as temperaturas sexan superiores a 5 °C. Nos anfibios estas cepas provocan unha flaccidez nos músculos, hemorraxias, ulceracións cutáneas e ás veces unha septicemia fulminante.[74] Non só son patóxenas para as ras, senón tamén para os peixes, tartarugas e mamíferos.

De feito, existen ducias de cepas de Aeromonas hydrophila, das cales a A. h. subsp. hydrophila e A. h. subsp. ranae son mortais para os anfibios. Varios estudos mostraron os efectos interactivos potenciais ou sinérxicos entre os pesticidas e a A.h., sobre a redución das poboacións.[85].

Unha das cepas foi detectada por primeira vez en Rana muscosa, no Parque Nacional de Kings Canyon en California. Pénsase que é responsable das mortes masivas de Rana muscosa en 1979.[86], igual que das de Bufo boreas (tamén chamado Axylus boreas).[87]

Necrose hematopoética epizoótica

A necrose hematopoéticae epizoótica é unha infección viral causada por un Iridoviridae,[88] Pénsase que algúns deles son responsables ou corresponsables de taxas de mortalidade extremadamente elevadas e localizadas de anfibios como as dunha especie de píntega en 1995-1996, o que a puxo en perigo de extinción.[89] En 1997 e 1998, os virus desta familia provocaron mortaldade en Ambystoma tigrinum e Rana sylvatica (tamén chamada Lithobates sylvaticus) en Saskatchewan e de Ambystoma tigrinum en Manitoba.[19][89]

Quecemento climático[editar | editar a fonte]

Anomalías da temperatura media durante o período 1995-2004.

En todo o mundo, estanse a destruír moitos ecosistemas a un ritmo crecente, diminuíndo a dispoñibilidade de hábitats naturais. Ademais de que a contaminación atmosférica afecte directamente ou indirectamente os anfibios pola súa gran sensibilidade ás toxinas, provoca tamén un quecemento climático do planeta por efecto invernadoiro, que é especialmente nocivo. A permeabilidade da súa pel, a dualidade acuático-terrestre do seu ciclo de vida bifásico e os seus ovos desprovistos de casca protectora fan que sexan extremadamente vulnerables incluso a pequenas diferenzas de temperatura e higrometría[90].

A comprensión dos mecanismos inherentes ás hipóteses de cambio climático presenta unha maior complexidade. O cambio climático pode afectar unha rexión directamente ou ben xerar unha serie de acontecementos sucesivos e ter así un efecto indirecto sobre unha rexión distante do foco das anomalías climáticas[91]. Isto fai que as hipóteses de cambio climático sexan intrinsecamente complexas porque poden afectar os individuos e as poboacións directamente, ou ben indirectamente tendo en conta casos que tardan anos e mesmo décadas en manifestarse.[92]. Entre os efectos do quecemento global podemos citar, por exemplo, o aumento da reprodución prematura de individuos de certas especies de anfibios que viven en climas temperados,[93][94] que se encontran confrontados a un ambiente hostil (como a ausencia de alimento), característico de estacións máis frías durante as cales se supón que teñen que hibernar.

Unha serie de estudos realizados en ambientes tropicais probou a existencia dunha relación de causa-efecto entre irregularidades climáticas e declives de poboación. No Brasil, describiuse a extinción de 5 especies de sapos a consecuencia dunha serie de xeadas.[95]. Detectouse igualmente no Brasil, que os declives das poboacións de anfibios podían ser ligadas a invernos máis secos do normal.[96]. En Porto Rico, probáronse tamén as conexións existentes entre o declive drástico da poboación de Eleutherodactylus coqui e o número crecente de longos períodos de seca[97] (caracterizados por un nivel de precipitacións inferior a 3 mm). Da mesma maneira, en Costa Rica puido ligarse claramente a extinción do sapo de Monteverde (Bufo periglenes ou Incilius periglenes) e o declive doutras especies de anfibios desa rexión, coas irregularidades nas frecuencias do índice de higrometría do ambiente neboento dos bosques tropicais de Monteverde.[98]

Outros estudos mostraron unha redución durante os períodos de gran seca da profundidade dos pantanos nos que certas especies de anfibios depositan os ovos. Esta diminución de profundidade da auga xera unha maior exposición dos embrións aos raios UV-B, o que aumenta a vulnerabilidade ás enfermidades como as causadas polo fungo Saprolegnia ferax, que provoca a morte dos ovos.[99] [100] [101] Os seus patrimonios xenéticos son entón alterados e os seus sistemas inmunitarios fanse deficientes. En certos pantanos onde o nivel da auga é bastante baixo, a mortalidade dos embrións chega ao 100%. A diminución das respostas inmunitarias nos anfibios supón igualmente unha maior sensibilidade aos ataques de parasitos como o verme nematodo Ribeiroia ondatrae, ou de fungos (como o Batrachochytrium dendrobatadis identificado en 1998, que provoca lesións cutáneas) ou mesmo de virus do tipo dos Ranavirus.[102]

Radiacións ultravioleta B[editar | editar a fonte]

Os niveis de radiación UV-B na atmosfera terrestre aumentaron de maneira significativa durante as últimas décadas. Os investigadores demostraron que as radiacións UV-B poden matar os anfibios directamente, actuando conxuntamente coa polución, os axentes patóxenos e o cambio climático, para causar neles efectos secundarios como retardos no crecemento ou disfuncións inmunitarias, que supoñen a súa morte e declive.

Existen tres tipos de radiacións ultravioletas: os UV-A (de lonxitude de onda comprendida entre 315 e 400 nm; os UV-B (entre 280 e 315 nm) e os UV-C (entre 200 e 280 nm). A maioría das biomoléculas non absorben as radiacións de lonxitudes de onda equivalentes ás dos UV-A, e unha gran parte da radiación UV-C é absorbida polo ozono estratosférico (capa de ozono). Quedan as radiacións UV-B, que, a forte dose, teñen efectos especialmente nocivos sobre os organismos vivos.

Os mínimos anuais de nivel de ozono rexistrados polo Total Ozone Mapping Spectrometer a nivel do "burato" da capa de ozono situado sobre o continente antártico.

A radiación UV-B, a raíz do quecemento global e da depleción da capa de ozono estratosférico, aumentou de xeito notable. Os anfibios son extremadamente vulnerables á radiación UV-B porque os seus ovos están desprovistos de casca protectora e a pel de adultos e cágados é fina e delicada. É moi probable que este aumento da radiación UV-B contribúa de maneira significativa ao declive dos anfibios.[103]

As investigacións realizadas sobre máis de 10 especies de anfibios mostraron que un encima, a fotoliase, podía reparar os danos causados ao ADN polas radiacións UV-B. As experiencias feitas en laboratorio con ovos da píntega Ambystoma gracile probaron a súa vulnerabilidade ás radiacións UV-B.[104]. É probable que as especies de anfibios dispoñan dunha importante actividade encimática (de tipo fotoliase) poidan reparar os danos causados ao ADN por exposición aos UV-B de maneira máis eficaz que outras especies que teñan unha débil actividade encimática deste tipo.[100].

Deformidades e malformacións[editar | editar a fonte]

Detectouse desde hai algúns anos un aumento de observacións de deformidades ou malformacións nas poboacións naturais de anfibios; este fenómeno foi clasificado recentemente entre os problemas ambientais máis importantes.[105]

Durante o verán de 1995, un informe dun profesor dunha escola de Le Sueur, Minnesota, sobre deformacións raras na Lithobates pipiens (antes Rana pipiens), fixo que a Axencia de control da polución de Minnesota iniciase unha investigación, a cal mostrou que do 30% ao 40% das ras presentes no lugar das observacións presentaban malformacións. Os biólogos decatáronse que estas anomalías non estaban circunscritas a Minnesota, e que se describían este tipo de malformacións (ras e tritóns con máis de catro patas ou soamente dúas) en anfibios do mundo enteiro (case o 80% nos sectores máis afectados).[106]

Houbo xa grandes debates sobre as malformacións aparecidas nos anfibios no seu medio natural durante os cales se comprobou que era difícil determinar as causas. É relativamente doado provocar malformacións en embrións incubados en laboratorios, mais estas non se corresponden sempre coas que se observan na natureza.[107] Por outra parte, non se sabe con certeza se a taxa de malformacións observadas nos anfibios aumentou realmente durante os últimos anos, ou se o aumento do número de observacións se debe simplemente á maior atención prestada a este asunto.[108]

Malia as incertezas, as malformacións considéranse o resultado de múltiples causas, que non están todas ligadas a danos causados ao ambiente polas actividades humanas.[109] A hipótese principal atribúe o aumento do número de malformacións nos anfibios a un aumento dos niveis de radiacións ultravioletas (UV), da taxa de polución química e parasitoses.

Estratexias de conservación[editar | editar a fonte]

Distribución global das especies de anfibios.

O Global Amphibian Assessment[110] creou un plan de acción para a conservación dos anfibios.[111] Este plan articúlase arredor de catro obxectivos a moi curto prazo: o melloramento da comprensión das causas dos declives de poboación e de extincións; a difusión de informacións sobre a diversidade biolóxica dos anfibios e sobre os cambios que experimentan; o desenvolvemento e a implantación de programas de conservación a longo prazo e a achega de respostas urxentes ás crises actuais.

Un paso de fauna para anfibios en Alemaña.

Velaquí algúns dos xeitos que poderían inverter, atenuar ou previr o declive das poboacións de anfibios:

  • Protección dos hábitats naturais: A perda e a degradación dos hábitats naturais afectan o 90% das especies de anfibios ameazadas. En consecuencia, a salvagarda de hábitats claves onde os anfibios ameazados poden vivir e reproducirse con seguridade é a prioridade máis urxente para a supervivencia de moitas das especies. Adoitan tomarse varios tipos de medidas como:
    • Responsabilización dos agricultores co pago de primas para o mantemento das zonas húmidas e para o abandono do uso de pesticidas e herbicidas.[112] Suprimir as modificacións feitas polos humanos como as plantacións de árbores ao longo das zonas húmidas e a restauración das marxes.[112]
    • Colocar pasos de fauna para anfibios, pechar certas estradas ou poñer barreiras durante os períodos de migración dos animais.[113]
  • Crianza en catividade: Os programas de crianza en catividade de certas especies ameazadas xa se puxeron en práctica en parques zoolóxicos. As especies criadas así poderían ser finalmente reintroducidas no seu ambiente natural incluso se hai un problema importante de reprodutibilidade nas crías despois de varios anos sen que se conseguise comprender por que.[41]
  • Reintrodución: Existen programas de reintrodución de anfibios ameazados criados en catividade e despois liberados no seu medio natural coa esperanza de que establezan novas poboacións. O obxectivo das reintroducións é asegurar o retorno ao medio natural de especies de anfibios en declive, por unha achega de individuos máis viables e protexidos (criados en zoolóxicos). De feito, simplemente a diminución das ameazas ambientais que pesan sobre os hábitats non conseguen sempre equilibrar o declive das poboacións.
  • Operacións de retirada de especies introducidas: Este tipo de proxectos puxéronse en práctica nos lugares onde as especies introducidas ameazan as especies endémicas, o que permite conseguir o mantemento e a lenta recuperación das poboacións de anfibios da zona.
  • Vixilancia das poboacións: O declive foi tan rápido en certas poboacións, como as da ra Lithobates pipiens en Alberta, cuxos efectivos practicamente desapareceron en tan só un ano,[114] que é vital poder tomar medidas inmediatas.

Organización da protección[editar | editar a fonte]

A Global Amphibian Assessment é unha organización da UICN que tratou de elaborar un balance a inicios da década de 2000 sobre as causas da desaparición. Esta iniciativa desembocou nun estudo[17] que examinaba tres zonas protexidas onde se rexistrara a desaparición «enigmática» de especies: o Parque Nacional de Yosemite (Estados Unidos), a reserva de Monteverde (Costa Rica) e o Parque Nacional de Eungella (Australia). Outros estudos seguiron a este e ofreceron conclusións similares: un declive rápido e importante.

En 2007, os científicos do mundo enteiro reuníronse en Atlanta, nos Estados Unidos, para dar nacemento a un grupo denominado Amphibian Ark, con vistas a salvar máis de 6000 especies de anfibios dunha posible extinción causada pola quitridiomicose.[115] Este organismo é unha alianza entre a Asociación mundial de zoos e acuarios membro da UICN e varias seccións para a conservación de especies da IUCN entre elas as dos anfibios.[116]. O obxectivo da Ark é axudar os seus socios á conservación ex-situ e a protexer os sitios naturais. Outra das súas atribucións é identificar os taxons realmente en perigo, xa que existe a incerteza da ameaza sobre preto do 23% das especies.[8] Finalmente, a Ark organiza campañas de prensa destinadas aos poderes públicos e á poboación para que se tome conciencia do perigo de extinción masiva que pesa sobre os anfibios, como a campaña Year of the frog (Ano da ra), que se lanzou en 2008.

Estado actual das poboacións de anfibios[editar | editar a fonte]

Distribución mundial das especies de anfibios en perigo.

Grazas aos datos obtidos polo Global Amphibian Assessment, ata inicios do ano 2006, a IUCN estima[10] que:

  • Case un terzo (32%) das especies de anfibios están en perigo de extinción, o que representa unhas 1896 especies. En comparación, o 12% das especies de aves e o 23% das de mamíferos están ameazadas.
  • Máis de 165 especies de anfibios estarían xa extintas, entre as cales se encontran:
    • 34 especie de anfibios xa irremediablemente extintas,
    • 1 especie extinta no seu medio natural,
    • polo menos 130 especies das que se perdeu todo rastro durante os últimos anos e que agora se consideran probablemente extintas.
  • Polo menos o 43% de todas as especies de anfibios presentan un declive continuo das súas poboacións, o que indica que o número de especies ameazadas vai probablemente aumentar no futuro. Ao contrario, menos do 1% das especies de anfibios presentan un aumento nas súas poboacións.
  • Os países que agrupan a maioría das especies ameazadas son os de América latina, como Colombia (209), México (198) e Ecuador (163). Porén, as taxas máis elevadas de especies ameazadas encóntranse no Caribe, onde máis do 80% dos anfibios presentes están en vías de extinción en República Dominicana, Cuba e Xamaica, cun pico do 92% en Haití.
  • As familias ou xéneros máis afectados son o xénero Rheobatrachus da familia Myobatrachidae (pequenas ras australianas), os Leptodactylidae (ras tropicais americanas), os Bufonidae (sapos de África, Eurasia e as Américas) e os Ambystomatidae (píntegas norteamericanas).
  • Aínda que a destrución dos hábitats naturais é claramente a ameaza máis importante para os anfibios, detectouse tamén recentemente a existencia dunha doenza causada pola exposición ás fumigacións, que afecta gravemente a un número crecente de especies. O que quizais é o máis perturbador é que numerosas especies de anfibios están en declive por razóns descoñecidas, o que complica os esforzos feitos para concibir e poñer en práctica estratexias efectivas de conservación.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ "Lista Vermella da UICN". Arquivado dende o orixinal o 17 de maio de 2008. Consultado o 05 de agosto de 2015. 
  2. ↑ Conservation International Arquivado 22 de marzo de 2007 en Wayback Machine. Comunicado de prensa – Anfibios en declive dramático.
  3. ↑ eco2site Arquivado 20 de decembro de 2008 en Wayback Machine. Un catastrófico declive dos anfibios advirte dunha significativa degradación ambiental.
  4. ↑ FrogWatch USA Arquivado 01 de decembro de 2008 en Wayback Machine. Amphibian Decline: Frogs still in a fix.
  5. ↑ *Howstuffworks Are frogs on the brink of extinction?
  6. ↑ Vial JL, Saylor L. 1993. The Status of Amphibian Populations: a Compilation and Analisis. IUCN/SSC Declining Amphibian Taskforce. Work. Doc. No. 1.
  7. ↑ 7,0 7,1 Ross A. Alford, Atephen J. Richards (1999). "Global Amphibian Declines: A Problem in applied ecology". Anual Review of Ecology and Systematics (en inglés) 30: 133–165. Arquivado dende o orixinal o 13 de abril de 2020. Consultado o 01 de abril de 2019. 
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 amphibian Ark (ed.). "Frightening statistics!". Arquivado dende o orixinal o 21 de maio de 2010. Consultado o 05 de agosto de 2015.  (en inglés)
  9. ↑ Honegger R.E. (1978) Amphibiens et Reptiles menacés en Europe. Strasbourg, Conseil de l'Europe, 127 p.
  10. ↑ 10,0 10,1 UICN, ed. (14.10.2004). "Déclin critique des amphibiens". Arquivado dende o orixinal o 23 de xullo de 2008. Consultado o 01 de abril de 2019.  (en francés)
  11. ↑ Vitt LJ, Caldwell JP, Wilbur HM, Smith DC (1990). "Amphibians as harbingers of decay". BioScience (en inglés) 40: 418–18. 
  12. ↑ 12,0 12,1 Sinauer associate, ed. (1997 (reimpresión 2006)). "Enigmatic declines and disappearances of amphibian populations.". Principles of Conservation Biology (en en autor = Martha J. Groom, Gary K. Meffe, e and C. Ronald Carroll). Arquivado dende o orixinal o 06 de abril de 2013. Consultado o 01 de abril de 2019. 
  13. ↑ Blaustein AR, Wake DB, Sousa WP (1994). "Amphibian declines: judging stability, persistence, and suceptibility of populations to local and global extinctions.". Conserv. Biol. (en inglés) 8: 60–71. .
  14. ↑ Corn PS. 1994. What we know and don't know about amphibian declines in the west. Insustainable Ecological Systems: Implementing an Ecological Approach to Land Management, ed. LF DeBano, WW Covington, pp. 59-67. Fort Collins, CO:USDA For. Serv. Rocky Mountain For. Range Exp. Station. (en inglés)
  15. ↑ Kuzmin S. (1994). "The problem of declining amphibian populations in the Commonwealth of Independent States and adjacent territories.". Alytes (en inglés) 12: 123–34. Arquivado dende o orixinal o 07 de marzo de 2008. Consultado o 01 de abril de 2019. 
  16. ↑ Waldman B, Tocher M. 1998. Behavioral ecology. generic diversity, and declining amphibian populations. In Behavioural Ecology and Conservation Biology, ed. T. Caro, pp. 394-443. Mew York: Oxford Univ. Press. (en inglés)
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 Stuart, S.N., J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, A.S.L. Rodrigues, D.L. Fischman, and R.W. Waller (2004). "Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide". Science (en inglés) 306 (5702): 1783–1786. 
  18. ↑ 18,0 18,1 Blaustein, A.R. and D.B. Wake. 1990. Declining amphibian populations: a global phenomenon? Trends in Ecology and Evolution 5:203-204. (en inglés)
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 Environnement Canada (ed.). "Points saillants". Arquivado dende o orixinal o 03 de marzo de 2010. Consultado o 01 de abril de 2019.  (en francés)
  20. ↑ UICN, ed. (septembro de 2006). "Un quart des amphibiens méditerranéens sont menacés d’extinction". Arquivado dende o orixinal o 06 de marzo de 2008. Consultado o 01 de abril de 2019. 
  21. ↑ "Vers une période d'extinction massive des espèces !". Actualité et perspective du Sénat. 23/03/2004. Arquivado dende o orixinal o 04/04/2008. Consultado o 01/04/2019.  (en francés)
  22. ↑ "Une extinction massive des espèces est annoncée pour le siècle XXI". Le Monde. 07/01/2006. Arquivado dende o orixinal o 09/10/2007. Consultado o 01/04/2019.  (en francés)
  23. ↑ Crump, M.L., F.R. Hensley, e K.I. Clark. (1992). "Apparent decline of the golden toad: Underground or extinct?". Copeia (en inglés) 1992 (2): 413–420. .
  24. ↑ Houlahan, J.E., C.S. Findlay, B.R. Schmidt, A.H. Meyer, and S.L. Kuzmin (2000). "Quantitative evidence for global amphibian population declines". Nature (en inglés) 404: 752–758. 
  25. ↑ Pêches et Océans Canada (ed.). "Mulette du Necturus".  (en francés)
  26. ↑ Collins, J. P., and A. Storfer (2003). "Global amphibian declines: Sorting the hypotheses". Diversity & Distributions (en inglés) 9: 89–98. 
  27. ↑ Green DM. 1997. Perspectives on amphibian population declines: defining the problem and searching for answers. In Amphibians in Decline. Canadian Studies of a Global Problem, ed. DM Green, pp. 291-308. Herpetological Conserv., Vol 1. (en inglés)
  28. ↑ Powerpoint sobre a fragmentation e os anfibios (experiencia suíza)
  29. ↑ Kessler E. (1969) Bedrohte Vielfalt. Pro Argovia, Aarau. (en alemán)
  30. ↑ Imboden C.H. (1975) Warum verschwanden unsere Feuchtgebiete was bedrecht sie heute? Schweiz. Naturschutz, 41, 8 : 6-9. (en alemán)
  31. ↑ Heusser H. (1961) Die Bedeutung der äusseren Situation im Verhalten einiger Amphibienarten. Rev. Suisse Zool., 68, 1 :1-39. (en alemán)
  32. ↑ Dorst J. (1959). UICN, 7th Tech., ed. Animaux et végétaux rares de la région méditerranéenne. (en inglés) 5. Meeting, Athènes. pp. 3–8. 
  33. ↑ Petit G. & Knoepffler P.M. (1959). UICN, 7th Tech., ed. Sur la disparition des amphibiens et des reptiles. (en francés) 5. Meeting, Athènes. pp. 50–53. 
  34. ↑ Prestt I., Cooke A.S. & Corbett K.F. (1974). "The Changing Flora and Fauna of Britain". British Amphibians and Reptiles (en inglés). London. pp. 229–254. 
  35. ↑ Sun, Jennifer W.C., Peter M. Narins (2005). "Anthropogenic sounds differentially affect amphibian call rate" (PDF). Biological Conservation (en inglés) 121: 419–427. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de setembro de 2007. Consultado o 02 de abril de 2019. 
  36. ↑ IUCN-19177 Rana muscosa
  37. ↑ Elizabeth Daerr (xaneiro-febreiro 2002). "On the Rebound.". National Parks Magazine (en inglés): 49. Arquivado dende o orixinal o 29 de novembro de 2008. Consultado o 03 de abril de 2019. 
  38. ↑ Michael J. ADAMS (2000). "pond permanence and the effects of exotic vertebrates on anurans" (pdf). Ecological Society of America (en inglés) 10 (2): 559–568. 
  39. ↑ Gillespie, G. R. (agosto de 2001). "The role of introduced trout in the decline of the spotted tree frog (Litoria Spenceri) in south-eastern Australia". Biological Conservation (en inglés) 100 (2): 187–198. 
  40. ↑ Stephen J. Hecnar, Robert T. M'Closkey (xaneiro de 1997). "Changes in the composition of a ranid frog community following bullfrog extinction". American Midland Naturalist (en inglés) 137: 145–150. 
  41. ↑ 41,0 41,1 41,2 41,3 INRIA (ed.). "La raniculture est-elle une alternative à la récolte ? État actuel en France". Arquivado dende o orixinal o 03 de abril de 2019. Consultado o 03 de abril de 2019. 
  42. ↑ "Saisie de plus de 600 Dendrobates (grenouilles venimeuses) cachées dans des rouleaux de films photos" (PDF). presscenter.org. 26 do 10 de 2004. Arquivado dende o orixinal (pdf) o 29 de setembro de 2009. Consultado o 03 de abril de 2019.  (en francés).
  43. ↑ 43,0 43,1 43,2 43,3 Jensen, J. B., and C. D. Camp. 2003. Human exploitation of amphibians: direct and indirect impacts. Pages 199-213 in R. D. Semlitsch, editor. Amphibian Conservation. Smithsonian Institution, Washington. (en inglés)
  44. ↑ Wai-Neng Lau, M., G. Ades, N. Goodyer, and F.-s. Zou. (1999). "Wildlife Trade in Southern China including Hong Kong and Macao". in The Biodiversity Working Group: China Council for International Cooperation on Environment and Development, Beijing. (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 07 de marzo de 2016. Consultado o 03 de abril de 2019. 
  45. ↑ Annemarie Ohler, Violaine Nicolas, Which frog's legs do froggies eat? The use of DNA barcoding for identification of deep frozen frog legs (Dicroglossidae, Amphibia) commercialized in France
  46. ↑ "Démantèlement d’un trafic de grenouilles : La plaidoirie courageuse d’un magistrat". veganimal.info.  (en francés)
  47. ↑ "Le braconnage de grenouilles, ça existe". ladepeche.fr. 8 marzo de 2016. 
  48. ↑ IUCN - 55175 Dendrobates tinctorius var. azureus
  49. ↑ UICN - 55191 Dendrobates leucomelas
  50. ↑ CITES Dendrobates tinctorius (azureus) Hoogmoed, 1969
  51. ↑ CITES Dendrobates leucomelas Steindachner, 1864 Arquivado 06 de abril de 2019 en Wayback Machine.
  52. ↑ (en francés) CITES (ed.). "Les espèces CITES". 
  53. ↑ "Bushmen and herpetofauna: notes on amphibians and reptiles traded in bush-meat markets of local people in the niger delta (port harcourt, rivers state, nigeria)". Anthropozoologica (en inglés) 27. 1998. Arquivado dende o orixinal o 23 de agosto de 2011. Consultado o 03 de abril de 2019. 
  54. ↑ Anthony Gomes et al. Bioactive molecules from amphibian skin: Their biological activities with reference to therapeutic potentials for possible drug development. Indian journal of experimental biology 45(7):579-93. Agosto 2007. [1]
  55. ↑ Blaustein, A. R., J. M. Romansic, J. M. Kiesecker, et A. C. Hatch (2003). "Ultraviolet radiation, toxic chemicals and amphibian population declines". Diversity & Distributions (en inglés) 9: 123–140. 
  56. ↑ Relyea, Rick A. (2004). "The impact of insecticides and herbicides on the biodiversity and productivity of aquatic communities" (PDF). Ecological Applications (en inglés) 15 (2): 618–627. Arquivado dende o orixinal (pdf) o 12 de agosto de 2017. Consultado o 03 de abril de 2019.  (en inglés)
  57. ↑ Relyea, Rick A. (2005). "The lethal impact of Roundup on aquatic and terrestrial amphibians" (PDF). Ecological Applications (en inglés) 15 (4): 1118–1124. 
  58. ↑ Mae-Wan-Ho e Joe Cummins. (07 do 03 de 2005). "Glyphosate toxic and Roundup worse.". ISIS Press Release (en inglés). 
  59. ↑ Marian M. (1968) Die Amphibien- und Reptilienfauna des Kunfehero (Kunfehersodasee) in Ungarn. Vertebrate Hungarica, 10 : 143-161. (en alemán)
  60. ↑ Cooke A.S. (1973) The effects of DDT, when used as a mosquito larvicide, on tadpoles of the frog, Rana temporaria. Environ. Pollut., 5 : 259-273.
  61. ↑ Hazelwood E. (1970) A frog pond contaminated. Brit. J. Herp., 4 : 177-185. (en inglés)
  62. ↑ SJ Hecnar (1995), Acute and chronic toxicity of ammonium nitrate fertilizer to amphibians from southern Ontario Arquivado 03 de marzo de 2016 en Wayback Machine. ; - Environmental toxicology and chemistry, Wiley Online Library
  63. ↑ Oldham, R. S., Latham, D. M., Hilton-Brown, D., Towns, M., Cooke, A. S., & Burn, A. (1997). The effect of ammonium nitrate fertiliser on frog (Rana temporaria) survival. Agriculture, ecosystems & environment, 61(1), 69-74.
  64. ↑ Schuytema, G. S., & Nebeker, A. V. (1999). Comparative toxicity of ammonium and nitrate compounds to Pacific treefrog and African clawed frog tadpoles. Environmental Toxicology and Chemistry, 18(10), 2251-2257
  65. ↑ Schuytema, G. S., & Nebeker, A. V. (1999). Effects of ammonium nitrate, sodium nitrate, and urea on red-legged frogs, Pacific treefrogs, and African clawed frogs. Bulletin of environmental contamination and toxicology, 63(3), 357-364.
  66. ↑ 66,0 66,1 Environnement Canada (ed.). "La pollution par les nitrates : une menace invisible qui pèse sur les populations d'amphibiens". on.ec.gc.ca. Arquivado dende o orixinal o 09 de xaneiro de 2008. Consultado o 03 de abril de 2019. 
  67. ↑ Burgett, A. A., Wright, C. D., Smith, G. R., Fortune, D. T., & Johnson, S. L. (2007),Effets sur la survie des larves, mais aussi sur le comportement des futures adultes ; Impact of ammonium nitrate on wood frog (Rana sylvatica) tadpoles: effects on survivorship and behavior. Herpetological Conservation and Biology, 2(1), 29-34. (résumé Arquivado 03 de marzo de 2016 en Wayback Machine.)
  68. ↑ Allran, J. W., & Karasov, W. H. (2000). Effects of atrazine and nitrate on northern leopard frog (Rana pipiens) larvae exposed in the laboratory from posthatch through metamorphosis. Environmental Toxicology and Chemistry, 19(11), 2850-2855.
  69. ↑ Sullivan, K. B., & Spence, K. M. (2003). Effects of sublethal concentrations of atrazine and nitrate on metamorphosis of the African clawed frog. Environmental Toxicology and Chemistry, 22(3), 627-635 (résumé)
  70. ↑ Forson D. (2006). "Effects of atrazine and iridovirus infection on survival and life-history traits of the long-toed salamander (Ambystoma macrodactylum).". Environ Toxicol Chem. (en inglés) 25 (1): 168-73. 
  71. ↑ Dohm, M.R.; et al. (2005). "Effects of ozone exposure on nonspecific phagocytic capacity of pulmonary macrophages from an amphibian, Bufo marinus.". Environmental Toxicology and Chemistry (en inglés) 24: 205–210. Arquivado dende o orixinal o 27 de setembro de 2007. Consultado o 03 de abril de 2019. 
  72. ↑ Tyrone B. Hayes, Paola Case, Sarah Chui, Duc Chung, Cathryn Haeffele, Kelly Haston, Melissa Lee, Vien Phoung Mai, Youssra Marjuoa, John Parker e Mable Tsui. Pesticide Mixtures, Endocrine Disruption, and Amphibian Declines: Are We Underestimating the Impact? Environ Health Perspect. 2006 Apr; 114(Suppl 1): 40–50. Publicado en liña o 24 de xaneiro de 2006. doi: 10.1289/ehp.8051. PMCID: PMC1874187. PMID 16818245.
  73. ↑ IUCN - 54583 Bufo baxteri
  74. ↑ 74,0 74,1 74,2 Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire. "Aeromonas hydrophila". Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire. Arquivado dende o orixinal o 03 de setembro de 2007. Consultado o 04 de abril de 2019. 
  75. ↑ 75,0 75,1 75,2 75,3 Rick Speare. The Amphibian Diseases Home Page, da Universidade James-Cook, ed. "summary of formidable infectious diseases of amphibians". Arquivado dende o orixinal o 07 de marzo de 2011. Consultado o 04 de abril de 2019.  (en inglés)
  76. ↑ Davis, A. K., Yabsley, M. J., Keel, M. K., & Maerz, J. C. (2007). Discovery of a novel alveolate pathogen affecting southern leopard frogs in Georgia: Description of the disease and host effects. EcoHealth, 4(3), 310-317. https://doi.org/10.1007/s10393-007-0115-3 [2] Arquivado 25 de abril de 2019 en Wayback Machine.
  77. ↑ Jan H. Landsberg, Yasunari Kiryu, Maki Tabuchi, Thomas B. Waltzek, Kevin M. Enge, Sarah Reintjes-Tolen, Asa Preston, Allan P. Pessier. Co-infection by alveolate parasites and frog virus 3-like ranavirus during an amphibian larval mortality event in Florida, USA. Dis Aquat Org. Vol. 105: 89–99, 2013. doi: 10.3354/dao02625. [3]
  78. ↑ Florida Integrated Science Center (ed.). "The Potential for Fish Stocking to Spread Disease to Aquatic Amphibians". Arquivado dende o orixinal o 06 de marzo de 2008. Consultado o 04 de abril de 2019.  (en inglés)
  79. ↑ organisation mondiale de la santé animale (ed.). "Code sanitaire pour les animaux aquatiques". oie.org. Arquivado dende o orixinal o 26 de setembro de 2007. Consultado o 04 de abril de 2019.  (en francés)
  80. ↑ Johnson, P.T.J., e J.M. Chase. (2004). "Parasites in the food web: linking amphibian malformations and aquatic eutrophication.". Ecology Letters (en inglés) 7: 521–526. .
  81. ↑ Joyce E. Longcore, Alan P. Pessier and Donald K. Nichols. (1999). Universidade de Maine & Smithsonian Institution, ed. "Batrochochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov., a chytrid pathogenic to amphibians.". Mycologia (en inglés) 91: 219–227. Arquivado dende o orixinal o 22 de xullo de 2011. Consultado o 04 de abril de 2019. 
  82. ↑ Department of the Environment and Heritage, goberno australiano (2004). "Chytridiomycosis". Arquivado dende o orixinal o 22 de xuño de 2008. Consultado o 04 de abril de 2019. 
  83. ↑ 83,0 83,1 Speare R, Berger L (26 de xaneiro de 2005). The Amphibian Diseases Home Page, da Universidade James-Cook, ed. "Chytridiomycosis in amphibians in Australia". Arquivado dende o orixinal o 08 de xullo de 2009. Consultado o 04 de abril de 2019.  (en inglés)
  84. ↑ 84,0 84,1 84,2 Speare R, Berger L (11 de novembro de 2000). The Amphibian Diseases Home Page, da Universidade James-Cook, ed. "Global Distribution of Chytridiomycosis in Amphibians". Arquivado dende o orixinal o 08 de xuño de 2011. Consultado o 04 de abril de 2019.  (en inglés)
  85. ↑ Talor; et al. (1999). "Effects of malathion on disease susceptibility in Woodhouse's toads" (PDF). Journal of Wildlife Diseases (en inglés) 35: 536–541. Arquivado dende o orixinal (pdf) o 21 de maio de 2018. Consultado o 04 de abril de 2019. 
  86. ↑ Bradford, D. F. (xuño de 1991). "Mass mortality and extinction in a high elevation population of Rana muscosa". Journal of Herpetology (en inglés) 25 (2): 174–177. 
  87. ↑ Carey, C. (xuño de 1993). "Hypothesis concerning the causes of the disappearance of boreal toads from the mountains of Colorado.". Conservation Biology (en inglés) 7 (2): 355–362. Arquivado dende o orixinal o 20 de decembro de 2019. Consultado o 20 de decembro de 2019. .
  88. ↑ Organisation Mondiale de la Santé Animale (ed.). "Code sanitaire pour les animaux aquatiques". Arquivado dende o orixinal o 26 de setembro de 2007. Consultado o 04 de abril de 2019.  un virus de ADN, que afecta a anfibios e peixes.
  89. ↑ 89,0 89,1 Trent Bollinger (inverno 1998). University of Saskatchewan, ed. "Un besoin pressant d'informations sur les maladies affectant les amphibiens de la faune". Centre Canadien coopératif de la Santé de la Faune (en francés). Bulletin 5 - 5. Arquivado dende o orixinal o 21 de xullo de 2006. Consultado o 04 de abril de 2019. 
  90. ↑ Carey, C., e M. A. Alexander. (marzo de 2003). "Climate change and amphibian declines: is there a link? Diversity and Distributions". Wiley-Blackwell (en inglés) 9 (2): 111–121. .
  91. ↑ Stenseth, N.C., Mysterud, A., Otthers, G., Hurrell, J.W., Chan, K.-S. & Lima, M. (Août 2002). "Ecological effects of climate fluctuations.". Science (en inglés) 297 (5585): 1292–1296. 
  92. ↑ Whalter, G-R., Post, E., Convey, P., Manzel A., Parmesan, C., Beebee, T., Fromentin, J.-M., Hoegh-Guldberg, O. & Bairlein, F. (2002) Ecological responses to recen climate change. Nature 416, 389-395. (en inglés)
  93. ↑ (en inglés) Beebee, T. J. C. 1995. Amphibian Breeding and Climate. Nature 374:219-220.
  94. ↑ Andrew R. Blaustein, Lisa K. Belden, Deanna H. Olson, David M. Green, Terry L. Root, Joseph M. Kiesecker (decembro de 2001). "Amphibian Breeding and Climate". Conservation Biology (en inglés) 15 (6): 1804–1809. Arquivado dende o orixinal o 13 de abril de 2020. Consultado o 20 de decembro de 2019. 
  95. ↑ Heyer, W. R., A. S. Rand, C. A. G. Dacruz, and O. L. Peixoto (1988). "Decimations, Extinctions, and Colonizations of Frog Populations in Southeast Brazil and Their Evolutionary Implications.". Biotropica (en inglés) 20 (3): 230–235. Arquivado dende o orixinal o 04 de marzo de 2016. Consultado o 05 de abril de 2019. .
  96. ↑ Weygoldt, P. 1989. Changes in the Composition of Mountain Stream Frog Communities in the Atlantic Mountains of Brazil Frogs as Indicators of Environmental Deteriorations. Studies on Neotropical Fauna & Environment 24:249-256. (en inglés)
  97. ↑ Stewart, M. M. (setembro de 1995). "Climate Driven Population Fluctuations in Rain-Forest Frogs.". Journal of Herpetology (en inglés) 29 (3): 437–446. 
  98. ↑ Pounds, J. A., and M. L. Crump. (marzo de 1994). "Amphibian declines and climate disturbance: The case of the golden toad and the harlequin frog." (PDF). Conservation Biology (en inglés) 8 (1): 72–85. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de febreiro de 2020. Consultado o 20 de decembro de 2019. .
  99. ↑ Kiesecker, J. M., A. R. Blaustein, and L. K. Belden. (abril de 2001). "Complex causes of amphibian population declines". Nature (en inglés) 410 (6829): 681–684. .
  100. ↑ 100,0 100,1 Blaustein, A. R., P. D. Hoffman, D. F. Hokit, J. M. Kiesecker, S. C. Walls, and J. B. Hays. (1994). "UV repair and resistance to solar UV-B in amphibians eggs: a link to population declines?". Procedings of the National Academy of Sciences (USA) (en inglés) 91: 1791–1795. Arquivado dende o orixinal o 25 de xullo de 2008. Consultado o 05 de abril de 2019. 
  101. ↑ Hays, J.B.; Blaustein, A.R.; Kiesecker, J.M.; Hoffman, P.D.; Pandelova, I.; Coyle, D.; Richardson, T. (1996). "Developmental responses of amphibians to solar and artificial UVB sources: a comparative study Photochem". Photobiol (en inglés) (64): 449–55. .
  102. ↑ Dubois P.J. (2004) Vers l’Ultime Extinction. Éditions de la Martinière, Paris, 191 p.
  103. ↑ Blaustein, A. R., and D. B. Wake. (abril de 1995). "The Puzzle of Declining Amphibian Populations.". Scientific American (en inglés) 272: 52–57. Arquivado dende o orixinal o 10 de novembro de 2013. Consultado o 5 de abril de 2019. .
  104. ↑ Andrew R. Blaustein, Brian Edmond, Jeseph M. Kiesecker, Joseph J. Beatty, and D. Grant Hokit (agosto de 1995). "Ambient Ultraviolet Radiation Causes Mortality in Salamander Eggs.". Ecological Applications (en inglés) 5 (3): 740–743. .
  105. ↑ Ouellet, M., J. Bonin, J. Rodrigue, J. L. DesGranges, and S. Lair (1997). "Hindlimb deformities (ectromelia, ectrodactyly) in free-living anurans from agricultural habitats.". Journal of Wildlife Diseases (en inglés) 33 (1): 95–104. 
  106. ↑ Kiesecker, J. M., L. K. Belden, K. Shea and M. J. Rubbo. (2004). "Amphibian decline and emerging disease". American Scientist (en inglés) (92): 138–147. Arquivado dende o orixinal o 11 de xullo de 2007. Consultado o 05 de abril de 2019. 
  107. ↑ Sessions, S. K. 2003. What is causing deformed amphibians? Pages 168-186 in R. D. Semlitsch, editor. Amphibian Conservation. Smithsonian Institution, Washington. (en inglés)
  108. ↑ Johnson, P. T. J.; Lunde, K. B.; Zelmer, D. A.; Werner, J. K. (2003). "Limb deformities as an emerging parasitic disease in amphibians (Evidence from museum specimens and resurvey data)". Conservation Biology (en inglés) 17 (6): 1724–1737. .
  109. ↑ Blaustein, A. R. and P. T. J. Johnson. (2003). "The complexity of deformed amphibians" (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment (en inglés) 1 (2): 87–94. Arquivado dende o orixinal (pdf) o 29 de outubro de 2013. Consultado o 05 de abril de 2019. .
  110. ↑ The Global Amphibian Assessment (ed.). "Site web officiel". Arquivado dende o orixinal o 08 de xaneiro de 2007. Consultado o 05 de abril de 2019.  (en inglés)
  111. ↑ Plan de acción para a conservación dos anfibios "Amphibian Conservation Action Plan - IUCN" (PDF) (en inglés). Arquivado dende o orixinal (pdf) o 07 de abril de 2016. Consultado o 05 de abril de 2019. 
  112. ↑ 112,0 112,1 "Le lac des joncs". Sitio oficial de Châtel-St-Denis.  (en francés)
  113. ↑ "Grenouilles et automobilistes". Site officiel du Canton de Vaud. Arquivado dende o orixinal o 27 de setembro de 2007. Consultado o 05 de abril de 2019.  (en francés)
  114. ↑ Environnement Canada (ed.). "Seasonnal trend in frog call". Arquivado dende o orixinal o 05 de febreiro de 2012. Consultado o 05 de abril de 2019.  (en inglés)
  115. ↑ Amphibian Ark (ed.). "page d'accueil". amphibianark.org.  (en inglés)
  116. ↑ amphibian Ark (ed.). "AArk organization". Arquivado dende o orixinal o 21 de maio de 2010. Consultado o 05 de abril de 2019.  (en inglés)

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Bibliografía[editar | editar a fonte]

  • Disappearing Jewels : The Status of New World Amphibians, NatureServe, 2004. ISBN 0-9711053-1-6 pdf natureserve.org (en inglés)
  • Amphibian Declines : The Conservation Status of United States Specie, University of California Press, 2005, ISBN 0520235924. (en inglés)
  • Amphibians in Decline : Canadian Studies of a Global Problem, Society for the Study of Amphibians and Reptiles, 1997 ISBN 0916984400. (en inglés)
  • Amphibian Decline : An Integrated Analysis of Multiple Stressor Effects, SETAC Press, 2003, ISBN 1880611554 (en inglés)
  • Édition du Conseil de l'Europe, ed. (1998). Séminaire sur les projets de rétablissement d'espèces d'amphibiens et de reptiles (El Hierro, Îles Canaries, Espagne, 11-14 octobre 1993) (Rencontres Environnement n° 19). 
  • T. Langton, J.A. Burton (1998). Édition du Conseil de l'Europe, ed. Amphibiens et reptiles - La sauvegarde des espèces et des habitats par la gestion (Aménagement et gestion n° 4). 
  • Jean Rostan, La vie des crapauds. París, Stock, 1933, 221 p. (en francés)

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

En inglés
En español
En francés
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Declive_nas_poboacións_de_anfibios&oldid=6669254»