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Endocitosis
- 1. Endocitosis: proceso por el cual ingresan a la célula solutos, moléculas y partículas de distintos tipos. • Este proceso consta en la invaginación de la membrana plasmática, formando vesículas cuyo contenido es transportado del exterior al interior de la célula. • Procesos en los que tiene un papel fundamental: 5. La respuesta inmune. 6. La comunicación intercelular. 7. La transducción de señales. 8. Y la homeostasis (tanto celular como del organismo completo)
- 2. Los diferentes tipos de endocitosis se pueden clasificar teniendo en cuenta una serie de criterios: 2. El tipo de molécula que se internaliza (virus, toxina, ligando, receptor). 2. El componente que cubre la vesícula (clatrina, caveolina, flotilina, etc.) 3. La participación de GTPasas en el proceso. 4. El mecanismo de escisión de la vesícula de la membrana. 5. La participación del citoesqueleto de actina. • La presencia de GTPasas de la familia Rab contribuye a la diferenciación entre los distintos tipos de endosomas. Estas regulan la fusión de las vesículas a los endosomas.
- 3. Endosomas: son orgánulos de la célula animal delimitados por una sola membrana que transporta material que se acaba de incorporar por endocitosis. La mayor parte del material es transferido a los lisosomas para su digestión. • De manera general, la unión del ligando al receptor favorece la formación de la vesícula endocítica. Esta vesícula entrega su carga a los endosomas de distribución o endosomas tempranos, orgánulos con un pH de alrededor de 6 donde se localizan las Rab GTPasas 4 y 5. • El pH acido puede promover la disociación del ligando de su receptor. • El ligando, el cual permanece en la vía, es degradado, mientras que el receptor entra a los endosomas de reciclamiento (donde esta localizada Rab11) para regresar a la membrana celular. • Las moléculas que son destinadas a su degradación o que requieren llegar al interior celular, cerca del núcleo, entran a los endosomas tardíos. Estos poseen un pH menor de seis y en ellos se localiza la GTPasa Rab 7. • Finalmente la molécula endocitada llega a los lisosomas donde puede ser degradada por enzimas que están activas en el medio ambiente acido.
- 4. Endocitosis mediada por clatrina • La clatrina es un complejo proteico. • La clatrina se fija a la membrana por medio de proteínas adaptadoras: el complejo AP-2, formado por cuatro subunidades . • El complejo AP-2 interactúa con la clatrina a través de la subunidad beta y estimula su polimerización generando una malla de clatrina que cubre la vesícula. • La fisión de la vesícula cubierta con clatrina es controlada por la GTPasa dinamina. Esta hidroliza el GTP para generar la fuerza necesaria para estrangular el cuello y escindir las vesículas de la membrana.
- 5. Endocitosis mediadia por caveolas • Las caveolinas son proteínas estructurales que están asociadas a microdominios en la membrana plasmática, ricos en colesterol y esfingolipidos también llamados balsas lipídicas. • La conformación de la caveola depende de la expresión de la caveolina-1 en las células no musculares y de la caveolina-3 en las musculares. • Estas proteínas forman olígomeros que cubren las vesículas. • Las vesículas son liberadas a estructuras llamadas caveosomas presentes en el interior de la célula. • Estas estructuras representan un nuevo tipo de organelos. Y a diferencia de los endosomas estos tienen un pH neutro.
- 6. Macropinocitosis • Involucra la remodelación de grandes extensiones de membrana plasmática a través de cambios en el citoesqueleto de actina. • Formación de macropinosomas. • Entre las proteínas involucradas: GTPasas Rac y Cdc42 las cuales activan a la cinasa Pak 1 encargada de regular la dinámica del citoesqueleto de actina. Además, Pak 1, activa a la proteína Ctbp1 que es necesaria para que se cierre el macropinosoma.
- 8. Endocitosis independiente de clatrina y caveolina • Pueden o no depender de dinamina . • Por ejemplo la internalización del receptor de interleucina 2, se caracteriza por su independencia a clatrina y caveolina, y su dependencia a dinamina y a colesterol. Lo mismo ocurre con la endocitosis del receptor yc. • Un ejemplo de cargos que entran por una vía independiente de dinamina son las proteínas ancladas a glicosil-inositol-fosfato (GPI). En general las proteínas ancladas a GPI entran a la célula por esta vía y son dirigidas a compartimentos endosomales tempranos enriquecidos en proteínas ancladas a GPI, GEECs. Los GEECs son compartimentos endosomales distintos, que no colocalizan con caveolina.
- 9. A principios de 2006 se encontró… • Que flotilina-1, una proteína marcadora de balsas lipídicas, participa en una nueva vía de endocitosis . • Esta novedosa vía fue caracterizada por la internalización de proteínas asociadas a glicosilfosfatidilinositol. • Los investigadores encontraron que estas proteínas entran a la célula a través de una vía que es dependiente de flotilina pero independiente de caveolina, clatrina y dinamina. • Por otro lado la entrada de proteoglicanos a la célula es independiente de clatrina y caveolina pero dependiente de flotilina y dinamina.