Modulo mejoramiento animal_-_acredita_2013

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA
ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS, PECUARIAS
Y DEL MEDIO AMBIENTE
201108 – MEJORAMIENTO ANIMAL
JULIALBA ANGEL O
(Director Nacional)
ADRIANA PATRICIA GALEANO
(Acreditador)
BOGOTA
2013

INDICE DE CONTENIDO
UNIDAD 1 PRINCIPIOS BASICOS
CAPITULO 1 HERENCIA MENDELIANA
LECCIÓN 1.
1.1 INTRODUCCION
1.2 SELECCIÓN DEL MATERIAL
1.3 MECANISMOS DE LOS CRUZAMIENTOS
1.4 LEY DE LA SEGREGACION
LECCIÓN 2.
1.5 SIMBOLOS
1.6 TERMINOLOGIA
1.7 LEY DE LA RECOMBINACION INDEPENDIENTE
LECCIÓN 3.
1.8 MAS DE DOS PARES DE GENES
1.9 MODIFICACION DE LAS LEYES MENDELIANAS
1.9.1 DOMINANCIA INCOMPLETA
LECCIÓN 4.
1.9.2 CODOMINANCIA
1.9.3 GENES LETALES
1.9.4 ALELOS MULTIPLES
LECCIÓN 5.
1.9.5 EPISTASIS
1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO
1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO
CAPITULO 2 REVISION BASICA DE ESTADISTICA
LECCIÓN 1.
2.1 ORDENAR VALORES
2.2 SELECCIÓN DEL INTERVALO ENTRE CLASE
2.3 FORMACION DE CLASES
2.4 REPRESENTACION GRAFICA
2.4.1 HISTOGRAMAS
LECCIÓN 2.
2.5 MEDIDAS DE VALOR CENTRAL
2.5.1. LA MODA

2.5.2 LA MEDIANA
2.5.3 LA MEDIA
LECCIÓN 3.
2.6 MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSION
2.6.1 RANGO
2.6.2 VARIANZA
2.6.3 DESVIACION ESTANDAR
LECCIÓN 4.
2.6.4 COEFICIENTE DE VARIACION
2.7 REGRESION
LECCIÓN 5.
2.8 CORRELACION
2.8.1 DIAGRAMA DE DISPERSION
2.8.2 COEFICIENTE DE CORRELACION
2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION
UNIDAD 2 PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO
CAPITULO 3 GENETICA DE POBLACIONES
LECCIÓN 1.
3.1 CONCEPTO DE POBLACION
3.2 TAMAÑO DE LA POBLACION
3.3 FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONES
LECCIÓN 2.
3.4 LEY DE EQUILIBRIO GENICO O LEY DE HARDY WEIMBERG
3.4.1 TAMAÑO DE LA POBLACION
3.4.2 APAREO AL AZAR O PANMIXIA
3.4.3 AUSENCIA DE FUERZAS DE CAMBIO
3.5. CALCULO DE FRECUENCIAS PARA GENES DOMINANTES
LECCIÓN 3.
3.6 CALCULO DE FRECUENCIAS EN GENES LIGADOS AL SEXO
3.7 CAMBIOS EN LA FRECUENCIA DE LOS GENES
LECCIÓN 4.
3.7.1 MIGRACION
3.7.2 MUTACION
LECCIÓN 5.
3.7.3 SELECCIÓN

3.7.4 DERIVA GENICA
CAPITULO 4 PARAMETROS GENETICOS
LECCIÓN 1.
4.1. HEREDABILIDAD
4.2 HEREDABILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES DE PRODUCCION
4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD
LECCIÓN 2.
4.3.1. REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE EL PROMEDIO DE AMBOS
PROGENITORES
4.3.2 REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE UN PROGENITOR
4.3.3 REGRESION DE HIJOS SOBRE MADRES DENTRO DE PADRES
4.3.4 METODOS QUE UTILIZAN LA SEMEJANZA ENTRE HERMANOS
4.3.4.1. CORRELACION ENTRE MEDIOS HERMANOS
LECCIÓN 3.
4.4 REPETIBILIDAD
4.4.1 PROCESOS PARA ESTIMAR LA REPETIBILIDAD
4.4.1.1 NUMERO IGUALES DE MEDIDAS POR INDIVIDUO
4.4.1.2 NUMEROS DIFERENTES POR INDIVIDUO
4.4.2 CONSIDERACIONES SOBRE REPETIBILIDAD
4.5 CAPACIDAD MAS PROBABLE DE PRODUCCION
4.6 INTERPRETACION DEL COEFICIENTE DE REPETIBILIDAD
LECCIÓN 4.
4.7 CORRELACIONES FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES
4.8 FORMULAS PARA ESTIMAR LOS DIFERENTES TIPOS DE
CORRELACION
LECCIÓN 5.
4.8.1 PROCEDIMIENTOS PARA EL CALCULO DE LAS CORRELACIONES
FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES
4.8.2 CORRELACION FENOTIPICA ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO
AL DESTETE
4.8.3 CORRELACION AMBIETAL ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO AL
DESTETE
4.8.4 CORRELACIONES FENOTIPICAS
CAPITULO 5 COMPONENTES DE VARIANZA
LECCIÓN 1.

5.1. MODELO GENETICO BASICO
5.2 CORRELACION GENOTIPO AMBIENTE
5.3 INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE
LECCIÓN 2.
5.4 SUBDIVISION DE LA VARIANZA GENOTIPICA
5.5 VARIANZA AMBIENTAL
LECCIÓN 3.
5.6 COVARIANZA ENTRE PARIENTES
5.7. COVARIANZA PROGENIE-UN PADRE
5.8 COVARIANZA PROGENIE MEDIA DE LOS PADRES
LECCIÓN 4.
5.9 COVARIANZA ENTRE HERMANOS
5.10 COVARIANZA AMBIENTAL
LECCIÓN 5.
5.11 SEMEJANZA FENOTIPICA ENTRE PARIENTES
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA

LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Resumen de los experimentos de Méndel con chícharos……16
Tabla 2. Cruzamientos de gametos…………………………………………..…….22
Tabla 3. Fenotipos, genotipos y frecuencias genotípicas………………….22
Tabla 4. Diversidad poblacional de la F2………………………………………….24
Tabla 5. Resumen Fenotipos, genotipos y frecuencias…………………….25
Tabla 6.Número de gametos y genotipos como función de genes n..26
Tabla 7. Genotipo versus fenotipo…………………………………………………..27
Tabla 8. Matriz Aa x Aa………………………………………………………………….28
Tabla 9.Anomalias letales y semiletales en bovinos………………………..29
Tabla 10. Diferentes tipos de Epistasis…………………………………………….31
Tabla 11. Herencia de los cuernos en los ovinos……………………………..34
Tabla 12. Distribución de frecuencias de pesos al nacer de terneros
Romosinuano en una población de N= 146, I=3…………………………….38
Tabla 13. Coeficiente de regresión peso terneros…………………………….46
Tabla 14. Rango coeficiente de correlación……………………………………..49
Tabla 15. Ejercicio frecuencias génicas y genotípicas……………………….62
Tabla 16. la Ley de Equilibrio génico………………………………………………..64
Tabla 17. Tipos de apareamientos…………………………………………………..65
Tabla 18.Ejemplo frecuencia alélica…………………………………………………66
Tabla 19. Genotipos y frecuencias…………………………………………………..73
Tabla 20.Cambio en la frecuencia de selección……………………………….73
Tabla 21. Frecuencia en 3 generaciones de selección……………………..74
Tabla 22. Coeficiente de selección……………………………….…………………75
Tabla 23. Contribución a la próxima generación …………………………….76
Tabla 24. Selección a favor del recesivo…………………………………………77
Tabla 25. heterocigote es superior a ambos homocigotos……………….78
Tabla 26. Grupos de caracteres y heredabilidad…………………………....82
Tabla 27. Variancia genética aditiva……………………………………………….83
Tabla 28.Estimación de la heredabilidad del peso en ovinos……….. .90
Tabla 29. Peso al año de machos de raza Nelore…………………………..94
Tabla 30. Descomposición de la varianza……………………………………...94
Tabla 31. Número iguales de medidas por individuo……………………..99
Tabla 32. Descomposición de la varianza……………………………………..100
Tabla 33. Simbología en el modelo genético básico………………..……115
Tabla 34. Correlaciones entre características productivas……..……..115
Tabla 35. Interaccion genotipo y medio ambiente………………………..117
Tabla 36. Diferencias esperadas entre genotipos y ambientes…….118
Tabla 37. los coeficientes de los componentes de la variancia……..124

LISTA DE IMÁGENES
Imagen 1. Unión de gametos portadores de alelos idénticos………….13
Imagen 2. Progenitores de línea pura…………………………………………….14
Imagen 3. Union de gametos portadores de alelos diferentes………..14
Imagen 4. Distribución de los pesos al nacer de terneros ………………38
Imagen 5. Desviación estándar……………………………………….……………..48
Imagen 6. Esquema de correlación simple …..………………………………..53
Imagen 7. Diagrama de dispersión para la correlación1………………..…110
Imagen 8. Diagrama de dispersión para la correlación2………………..…110
Imagen 9. Diagrama de dispersión para la correlación3……… 111

ASPECTOS DE PROPIEDAD INTELECTUAL Y VERSIONAMIENTO
La edición del material didáctico del curso Mejoramiento animal,
diseñado por Maria Janeth Camargo, del programa Zootecnia estuvo a
cargo de Julialba Angel O. de la Universidad Nacional Abierta y a
Distancia (UNAD).
Derechos reservados:
©2013, Universidad Nacional Abierta y a Distancia - UNAD
Vicerrectoría de Medios y Mediaciones Pedagógicas, Bogotá D.C.
Sede Nacional “José Celestino Mutis“
Calle 14 Sur No. 14 – 23 pbx 344 3700 www. UNAD.edu.co
Bogotá, D.C., Colombia

INTRODUCCIÓN
Históricamente desde la domesticación de los animales el hombre ha
aplicado métodos de mejoramiento genético, es así como encontramos
en la Biblia, como Jacob escogió para él cabras y ovejas manchadas y
salpicadas de color como su salario, mientras que su suegro Labán se
quedaba con las de un solo color, que eran consideradas mejores, pero
Jacob se había dado cuenta que las manchadas eran más fuertes y fue
como aumentó su rebaño y se volvió un hombre muy rico.
Uno de los pioneros en la cría de ganado fue el inglés Robert Bakewell
en el siglo XVII, quien a pesar de que no se conocían aún las bases
genéticas de la herencia, realizó pruebas rudimentarias de progenie,
incluyó medidas en sus observaciones y tuvo una idea de la
consanguinidad y sus consecuencias. Méndel en 1866 estableció las
Leyes de la herencia, pero estas fueron reconocidas por el medio
científico solo hasta 1900.
Galton a mediados del siglo XIX realizó estudios teniendo en cuenta
métodos biométricos, determinando que para ciertos caracteres se da
una regresión de los hijos sobre los padres, formándose la escuela de
los biométricos y los seguidores de las leyes de Méndel. Escuelas que
vinieron a reconciliarse con la aparición de la Ley de Hardy y Weimberg,
quienes en estudio y observaciones por separado determinaron
variación debido a la genética y otra debida al ambiente.
Los científicos Fisher, en gran Bretaña, Wright en Estados Unidos y
Haldane en Gran Bretaña e India, son considerados los fundadores de la
Genética de poblaciones, base fundamental del Mejoramiento genético.
Sus trabajos sintetizaron las ideas de las escuelas mendeliana y
biométrica y demostraron que no había contradicciones entre ambos
conceptos, cuando se opera a nivel poblacional.
Lush, investigador de la Universidad de Iowa en Estados Unidos, aplicó
estos conceptos a los problemas de mejoramiento genético animal. En
su libro ¨Animal Breeding Plans¨ diseminó los conceptos de
estadística, genética de poblaciones y cuantitativa y a su utilización en
mejoramiento genético. También introdujo los conceptos de valor de
cría y de heredabilidad.

UNIDAD 1
PRINCIPIOS BASICOS
Objetivos:
 Estudiar las Leyes de Méndel y las modificaciones de las mismas,
 Revisar los conceptos básicos de estadística utilizados en el
mejoramiento animal.
____________________________________________
CAPITULO I
HERENCIA MÉNDELIANA
LECCIÓN 1.
1.1 INTRODUCCIÓN
A Gregorio Méndel (1822-1884) se le llama ―Padre de la Genética ―por
los experimentos que realizó con los guisantes o chícharos (Pisum
sativum). Sus experimentos elegantes y sus conclusiones constituyen el
fundamento de la Genética moderna. En el transcurso de su vida,
Méndel mostró gran interés por los seres vivos y a medida que fue
creciendo se hacía más patente su interés por la hibridación de las
plantas. Realizó múltiples cruces entre variedades de plantas y algunas
especies de animales.
Después de su ingreso en el monasterio de Altbrunn, comunidad de
religiosos Agustinos cercana a Brunn, Austria (actualmente Brno,
Checoslovaquia), pudo desarrollar la hibridación de plantas en dicho
centro por las facilidades que le brindaron allí. Sus primeras
experiencias con el chícharo se efectuaron entre 1856 y 1864 en el
jardín del monasterio.
No fue el primero en realizar experimentos de hibridación, pero si lo fue
al considerar sus resultados en términos de caracteres simples; diseño
experimentos apropiados y realmente contó y clasificó los chícharos que
resultaron del cruce y comparó los resultados de las proporciones con
modelos matemáticos. Sus predecesores habían analizado los

organismos completos lo que daba lugar a un complejo nebuloso de
caracteres; por ello solamente les fue posible observar las diferencias
entre los padres y su progenie, entre tanto Méndel descubrió un modelo
preciso en estas diferencias.
Basado en experimentos preliminares y en hipótesis, pudo predecir los
resultados de varios cruces y mediante pruebas adecuadas le fue posible
verificar las predicciones.
El trabajo de Méndel, publicado en 1866 permaneció en el anónimo
hasta 1900 en el transcurso de esos 34 años las ciencias biológicas
progresaron significativamente preparando al mundo científico para el
redescubrimiento de las leyes de la herencia mencionada por Méndel.
Precisamente en 1866, el eminente biólogo alemán Ernst Haeckel
postuló que el núcleo celular era el responsable de la herencia. En 1870
se intensificó el empleo de los colorante de anilina, los lentes de
inmersión y los condensadores que facilitaron el estudio de los
cromosomas y el establecimiento de su constante numérica, hasta que
en 1883, Wilhelm Roux (1850-1924) afirmando la división longitudinal
de los cromosomas dedujo que debían contener los elementos
responsables de la herencia, dispuestos linealmente. En 1893 el zoólogo
alemán August Weismann con la teoría de la planta germinal
proporcionó gran apoyo a las afirmaciones de Roux situando a la ciencia
en condiciones propicias para aceptar a plenitud los trabajos de Méndel.
1.2 SELECCIÓN DEL MATERIAL
Méndel escogió el chícharo como material experimental porque es una
planta anual, con caracteres bien definidos y de fácil cultivo. Los
chícharos tienen flores perfectas (productoras de polen y óvulos) que
ordinariamente se autofecundan. El investigador puede introducir el
polen de una planta en la estigma de otra, pero la polinización cruzada
no ocurre significativamente sin la intervención del hombre.
El azar y el buen juicio intervinieron en la selección porque otras
propiedades del chícharo desconocidas para él, fueron importantes en
sus experimentos. A través de muchas generaciones de autofecundación
natural en el chícharo se habían ido formando líneas puras. Las
alteraciones simples de los caracteres fueron notablemente visibles en
las variedades. En las características seleccionadas para su estudio, una

manifestación fue dominante sobra la otra, contrastante o alternativa y
bien definida.
Se escogieron siete pares de caracteres contrastantes: los tallos, altos
o enanos; las vainas inmaduras, verdes o amarillas; las vainas
presentaban porciones apretadas o infladas; las flores, distribuidas a lo
largo del tallo (inflorescencias axilales) o agrupadas en la punta
(inflorescencia terminal); los cotiledones de las semillas maduras,
verdes o amarillos; la superficie externa de las semillas, lisa o muy
rugosa y su tegumento, gris o blanco; el color de las flores,
correlacionado positivamente con esta última característica, así las
semillas con tegumento blanco fueron producidas por plantas con flores
blancas, y las semillas con tegumento gris por plantas con flores
violetas.
Gran parte del éxito de los primeros experimentos de Méndel pueden
atribuirse a su adecuado juicio en la realización de los cruces entre
progenitores que diferían en un solo carácter.
1.3 MECANICA DE LOS CRUZAMIENTOS
Los cruzamientos fueron hechos con gran cuidado cuando las plantas
estaban en plena floración, para prevenir la autofecundación se quitaron
las anteras de las plantas seleccionadas como progenitoras femeninas,
antes de que madurasen las partes que reciben el polen. El polen de las
plantas escogidas como progenitor masculino se transfirió en el
momento apropiado al estigma de la flor de la planta utilizada como
femenina. Las semillas maduraron en las plantas y cuando era estudiado
un carácter como por ejemplo color de la semilla, la clasificación se
podía realizar inmediatamente. Antes de que se analizaran otros
caracteres como por ejemplo el tamaño de las plantas, se sembraron las
semillas y se cultivaron las plantas filiales.
Los experimentos de hibridación se hicieron a través de varias
generaciones y los retrocruzamientos se realizaron con la variedades
puras progenitoras. Méndel presento los resultados de sus experimentos
en dos conferencias en la sociedad de Historia Natural en Brunn
durante la primavera de 1865. Al año siguiente los trabajos fueron
publicados en los Anales de la Sociedad, pero obtuvieron muy poca
atención en aquel entonces.

En 1900, tres botánicos, Hugo de Vries en Holanda, Correns en
Alemania y Von Tshermack en Austria, trabajando de forma
independiente, llegaron a las mismas conclusiones y resultados que
Méndel y puede decirse que a partir de ese momento es cuando
realmente su trabajo atrajo la atención del mundo científico. El
descubrimiento de Méndel que ha conducido al establecimiento de toda
la moderna ciencia de la Genética, puede resumirse en las siguientes
leyes o reglas: (Hernández, Carlos y col. 1989)
1.4 LEY DE LA SEGREGACIÓN
Los caracteres de individuos se encuentran determinados por pares de
genes (factores), aunque los gametos solamente contienen un solo gen
de cada par.
Ley de la distribución o transmisión independiente
Los genes se combinan entre sí al azar, tanto en el momento de la
formación de los gametos como en el de la fecundación.
Méndel adoptó la decisión de utilizar líneas genéticamente constantes
que se diferencian entre sí en un número reducido de caracteres
marcadamente cualitativos, los cuales llamó generaciones paterna o
parentales y que se conocen técnicamente como P1. La primera
generación híbrida obtenida se conoce como primera generación filial o
F1. Las plantas híbridas cruzadas entre sí o autofecundadas dan lugar a
la segunda generación filial o F2. De esta forma se hallan las F3, F4,
etcétera.
HERENCIA DE UN SOLO GENE
TERMINOLOGIA
1. Fenotipo: puede ser cualquier característica medible o rasgo
distintivo que posee un organismo. Este puede ser visible al ojo
humano como el color de una flor o la textura del cabello, o puede
requerir pruebas especiales para su identificación, como la
determinación del cociente respiratorio o las pruebas serológicas
del tipo sanguíneo. El fenotipo es el resultado de los productos
génicos que se manifiestan o expresan en un ambiente dado.

Ejemplo: 1. Los conejos de la raza Himalaya en su ambiente
natural, desarrollan pigmento negro en la punta de la nariz, cola,
patas y orejas. Si se crían a temperaturas altas se producen
conejos totalmente blancos. El gene para el patrón de color
Himalaya especifica a una enzima sensible a la temperatura que
se inactiva a temperaturas altas, resultando en la pérdida de
pigmentación.
2.Las flores de la hortensia son azules si crecen en suelo ácido y
rosas si crecen en suelo alcalino, debido a una interacción de los
productos génicos con la concentración del ión hidrógeno en su
ambiente.
El tipo de rasgos que se encuentran en el estudio de la herencia
mendeliana simple no se ven afectados por el rango normal de
condiciones ambientales en el que el organismo se halla. Sin
embargo, es importante recordar que los genes establecen límites
dentro de los cuales el ambiente puede modificar el fenotipo.
2. Genotipo: todos los genes que posee un individuo constituyen su
genotipo.
a. Homocigoto la unión de gametos portadores de alelos
idénticos producen un genotipo homocigoto. Un homocigoto
produce sólo un tipo de gametos.
Ejemplo:
Imagen 1. Unión de gametos portadores de alelos idénticos
Unión de gametos: óvulo espermatozoide
A A
Cigoto AA
(genotipo homocigoto):
Gameto: A
b. Línea pura. A un grupo de individuos con antecedentes
genéticos similares (cría) se le denomina frecuentemente línea,

cepa, variedad o raza. La autofertilización o el apareamiento de
individuos estrechamente relacionados por muchas
generaciones (endogámicos) produce comúnmente una
población que es homóciga para casi todos los loci. Los
apareamientos entre individuos homócigos de una línea pura
producen sólo descendencia homóciga similar a la de los
padres. Así, se dice que una línea pura es de ―raza pura‖.
Ejemplo:
Imagen 2. Progenitores de línea pura.
Progenitores de línea pura: AA X AA
Gametos: A A
Descendencia: AA
c. Heterocigoto. La unión de gametos portadores de alelos
diferentes produce un genotipo heterócigo. Un heterocigoto
produce diferentes tipos de gametos.
Ejemplo:
Imagen 3. Union de gametos portadores de alelos
diferentes
Unión de gametos: óvulo X espermatozoide
Gametos: A A
Cigoto: Aa
(genotipo heterócigo)
Gametos: A a
d. Híbrido: el término híbrido se utiliza en los problemas de este
módulo como sinónimo de la condición heteróciga.
RELACIONES ALELICAS
1. Alelos dominantes y recesivos

Cuando un par de alelos pueda expresarse fenotípicamente sólo en el
genotipo homócigo, se designará a ese alelo como factor recesivo. El
alelo que pueda expresarse tanto en el heterocigoto como en el
homocigoto se llama factor dominante. Es común que se usen letras
mayúsculas y minúsculas para designar a los alelos dominantes y
recesivos respectivamente. En general, los símbolos genéticos
corresponden a la primera letra del rasgo anormal (o mutante).
Ejemplo: la falta de depósito de pigmento en el cuerpo humano es un
rasgo recesivo anormal llamado ―albinismo‖. Usando A y a para
representar el alelo dominante (normal) y el alelo recesivo ―albino‖
respectivamente, son posibles tres genotipos y dos fenotipos.
Genotipos Fenotipos
AA (homócigo dominante)
Aa (heterocigoto)
Aa (homócigo recesivo)
Normal (pigmentado)
Normal (pigmentado)
Albino (sin pigmentado)
a. Portadores. Los alelos recesivos (como el de albinismo) son a
menudo deletéreos para los individuos que los poseen por
duplicado (genotipo homócigo recesivo). El heterocigoto puede
verse tan normal como el genotipo homócigo dominante. Un
individuo heterocigoto que posee un alelo recesivo deletéreo con
la expresión fenotípica enmascarada por el alelo normal
dominante es llamado portador. La mayor parte de los alelos
deletéreos en una población se encuentra en los individuos
portadores.
b. Simbología tipo silvestre. Un sistema diferente es ampliamente
utilizado para simbolizar los alelos dominantes y recesivos en
numerosos organismos, desde plantes y animales superiores hasta
Cruzamientos monohíbridos
Monohíbridos con dominancia completa
Cuando se fecundaron las flores de una línea alta de chícharos con su
propio polen, toda la descendencia fue alta, mientras que al
autofecundarse una línea enana, la progenie fue únicamente enana.
P : alta x alta P: enana x enana

alta enana
Al cruzar las variedades altas con variedades enanas, la primera
generación filial F1 fue alta; la característica enana había desaparecido
de la F1.
P : alta x enana
F1: alta
Cuando las plantas altas hpibridas fueron fecundadas por su propio
polen (autofecundación) y la progenie (segunda generación o F2) fue
clasificada, el carácter que se había perdido volvió a aparecer. Parte de
la descendencia fue alta y parte enana. La clasificación cuidadosa de las
plantas mostró que cuando se tomaba en cuenta una población
numerosa, cerca de ¾ de ella era alta y ¼ enana. Para ser exactos, de
un total de 1064 descendientes F2 de las plantas originales (P) 787
fueron altas y 277 enanas (Tabla 1) Los datos reales fueron comparados
con los calculados sobre la proporción 3:1, o sea, 798 altas y 266
enanas. Este tipo de cruce entre padres que difieren en un solo carácter
o en el cual se considera un solo carácter, se denomina monohíbrido.
Los caracteres como alto, que se manifiestan en toda la F1 y en la
proporción de ¾ en la F2 fueron llamados caracteres dominantes y los
caracteres como enano, que aparentemente desaparecen en la F1 y
reaparecen en la F2 en la proporción de ¼ del total, se denominan
recesivos.
La F1 será siempre uniforme y de fenotipo dominante,
independientemente de la dirección del cruzamiento; es decir, no
importa si es el progenitor masculino o el femenino el que lleva el
fenotipo dominante.
La segunda generación filial (F2) obtenida, como ya sabemos, de la
autofecundación de la F1 ya no será uniforme, sino que presentará
fenotipos dominantes y recesivos en la conocida proporción 3:1, sin la
existencia de fórmulas intermedias.
Tabla 1 Resumen de los experimentos de Méndel con chícharos

Diferencia Carácter Número
total de
individuos
Individuos
Dominantes
Individuos
Recesivos
Proporción
1.Superficie
de las
semillas
Lisa o rugosa 7324 5474 1850 2,96:1
2. Color de
los
cotiledones
Amarillo o
verde
8023 6020 2001 3,01:1
3. Color de
las cubiertas
de la semilla
Purpura o
blanco
829 705 224 3,15:1
4. Forma de
la vaina
Inflada o
estrangulada
1181 882 299 2,95:1
5. Color de la
vaina
inmadura
Verde o
amarilla
580 428 152 2,82:1
6. Posición
de las flores
Axial o
terminal
858 651 207 3,14:1
7. Longitud
del tallo
Alto o enano 164 787 277 2,84:1
Totales 19959 14949 5010 2,99:1
Por autofecundación de las plantas, de la F2 obtuvo Méndel una nueva
generación (F3) en la que aparecen los fenotipos dominantes y
recesivos, ya que unos individuos se comportan como los progenitores y
otros como el híbrido, dando ambos tipos de individuos. Basándose en
estos resultados, la interpretación dada por Méndel ha sido confirmada
por miles de cruzamientos. Las plantas F2 son o bien idénticas a uno de
los progenitores o bien idénticas a la F1, y por tanto, procederán de la
fusión de gametos que serán idénticos a los que originaron la F1. Por
esta razón la F1 tiene que ser capaz de producir gametos idénticos a los
producidos por ambos progenitores, gametos que al combinarse al azar
darán origen a los tres tipos de plantas de la generación filial F2.
Analizando la herencia de los siete caracteres mencionados
anteriormente, podemos ya suponer que los cigotos son dobles y los
gametos simples respecto a algo que determina los distintos caracteres,
y ese algo le llamaremos factor. Si analizamos el ejemplo de la
diferencia de altura en las plantas tenemos:
T: tallo alto
t: tallo enano
P : TT x tt
G : T t

F1 : Tt tallo alto
F1 x F1
Tt Tt
Gametos T t
T TT
Alto
Tt
Alto
t Tt
Alto
tt
enano
F2 RF: 3:1, ¾ : ¼, 75% : 25%
GF: 1:2:1, ¼: ½: ¼
25% : 50% : 25%
Los individuos de la generación P se dice que difieren en un par de
factores alelomorfos o simplemente alelos.
Alelo (alelomorfo) adj. Alélico, alelomórfico: uno de un par o serie de
genes alternativos que pueden aparecer en un locus determinado en los
cromosomas homólogos; una forma contrastante de un gen. Los alelos
son representados con el mismo símbolo básico, por ejemplo T para
plantas altas y t para plantas enanas.
Locus, plural Loci. Posición fija de un cromosoma ocupada por un gen
determinado o alguno de sus alelos.
Homocigoto.
Alta X enana

F1: altas
1064
F2: altas – enanas
787 277 total =1064
Lo real debería ser: 798 altas y 266 enanas.

Esta discrepancia entre lo observado y lo esperado puede ser explicado
a partir de la frecuencia relativa o probabilidad, llamando n al tamaño de
la muestra, y (£) el número teórico esperado de cada clase o categoría
que se calcule a través de la siguiente expresión:
Número teórico esperado (£) probabilidad x n =pxn
De los resultados experimentales de Méndel: n =1064
3
Plantas altas (£) = 1064 x = 798
4
1
Plantas enanas (£) = 1064 x = 266
4
X2
=  (0-£ )2
Ho: 0 =£; hay concordancia
Ha: 0  £ no hay concordancia
Se rechaza Ho si :
X2
 X2
 (GL)
Calculada: valor de la tabla
GL = Grados de Libertad, numero de clase –1
Se acepta Ho si:
X2
< X2
 (GL)
Chi calculada
(787-798) 2
(277-266) 2
121 121
X2
= ----------------- + ------------ = ------+--------- = 0,15+0,45 = 0,60
798 266 798 266
El valor de X2
en la tabla el 5% es de 3,84, por tanto se acepta la
hipótesis nula, así que la relación es de 3:1

Al carácter que solo apareció en la F1 del apareamiento de plantas
puras y que en la F2 presento mayor cantidad, lo denomino dominante,
y el carácter de menor número en la F2 lo denomino recesivo.
Las conclusiones de Méndel derivadas de las cruzas monohibridas
estaban basadas en su concepto de caracteres. Los elementos físicos
(genes) se concibieron (en pares) a partir de la adecuada evidencia
experimental; los miembros de cada par eran capaces de segregar, lo
que hizo que Méndel denominara este proceso separación de híbridos.
LECCIÓN 2.
1.5 SÍMBOLOS
Méndel utilizó las letras del alfabeto para simbolizar los pares de los
elementos hereditarios. Las letras mayúsculas las asignó a los alelos
dominantes y las letras minúsculas a los alelos recesivos.
Generación Paterna alto x enano
AA aa
A a
Alto
Generación F1 Aa
F1XF1 alto x alto
Aa Aa
Gametos A a A a
Generación F2
Tabla N° 2 Cruzamientos de gametos
Gametos A a
A AA
Alto
Aa
Alto
A Aa
Alto
aa
enano
Resumen

Tabla N° 3 Fenotipos, genotipos y frecuencias genotípicas
Fenotipos Genotipos Frec.
Genotipica
Relación
Genotípica
Alto AA 1 3
Aa 2
Enano Aa 1 1
1.6 TERMINOLOGÍA
 Homocigoto y heterocigoto: un homocigoto es un individuo que
tiene alelos idénticos en un locus específico. Un heterocigoto es un
individuo que tiene alelos no idénticos en un locus específico.
 Fenotipo: puede ser cualquier carácter medible o rasgo distintivo
de un organismo, por ejemplo el color del pelo en el ganado BON,
la medida de la cantidad de leche diaria de una vaca o el peso al
destete de un ternero. El fenotipo es el resultado de la acción de
los genes expresada en un medio ambiente determinado.,
 Genotipo: todos los genes que posee un individuo constituye su
genotipo-.
 alelo: las dos o más formas alternativas de un gen.
Ejemplos: en bovinos, el carácter sin cuernos es dominante y al
presencia de cuernos es recesiva.
Individuos sin cuernos homocigotos= CC
Individuos sin cuernos heterocigotos = Cc
Individuos con cuernos homocigotos =cc
En ganado bovino Angus, el carácter de pelo negro es dominante sobre
el carácter de pelo rojo.
Individuos negros homocigotos = BB
Individuos negros heterocigotos =Bb
Individuos rojos homocigotos =bb
1.7 LEY DE LA RECOMBINACIÓN INDEPENDIENTE

Méndel también cruzó plantas que diferían en dos pares de alelos; es
decir llevó a cabo un apareamiento dihíbrido con el objeto de aclarar la
acción y la relación entre pares de alelos. En este experimento cruzo
plantas de semillas amarillas y redondas con otras de semillas verdes y
rugosas. En la F1 todas las plantas presentaron semillas redondas y
amarillas. Del autocruzamiento de las F (F1 x F1) se originaron cuatro
fenotipos en la F2; de 556 semillas se obtuvo la siguiente distribución:
315 redondas y amarillas, 108 redondas y verdes, 101 rugosas y
amarillas, y 32 rugosas y verdes.
Esta distribución se acerca a la siguiente proporción: 9:3:3:1 que
Méndel reconoció como resultado del cruzamiento de dos monohíbridos
y cada una en proporción de 3:1. el producto de las proporciones de los
dos monohíbridos (3+1)(3+1) fue igual a la del dihíbrido (9+3+3+1)
según la ley de las probabilidades, la cual establece:‖la probabilidad de
que dos o más eventos independientes ocurran juntos es el producto de
sus probabilidades separadas‖. Méndel concluyó que los alelos no solo
se segregaban, sino que se recombinaban independientemente,
constituyendo la segunda ley de Méndel o de la recombinación
independiente.
Plantas amarillas = AA Plantas redondas = RR
Plantas verdes = aa Plantas rugosas = rr
P: amarillas, redondas x verdes, arrugadas
AARR aarr
Gametos: AR-AR-AR-AR ar-ar-ar-ar
AaRr
F1 Amarillas- redondas
F1xF1 AaRr x AaRr
Gametos AR Ar aR ar

Tabla N° 4, Diversidad poblacional de la F2
Gametos AR Ar aR ar
AR AARR AARr AaRR AaRr
Ar AARr AArr AaRr Aarr
aR AaRR AaRr aaRR aaRr
ar AaRr Aarr aaRr aarr
Resumen
Tabla N° 5 Resumen Fenotipos, genotipos y frecuencias
Fenotipos Genotipos Frecuencia
Genotípica
Relación
Genotípica
Amarilla
redondo
AARR 1 9
AARr 2
AaRR 2
AaRr 4
Amarillo
arrugado
AArr 1 3
Aarr 2
Verde redondo aaRR 1 3
aaRr 2
Verde arrugado aarr 1 1
La estadística puede también ayudar a explicar los resultados
experimentales, a través de la X2
En el experimento n = 556 semillas
9
Semillas redondas y amarillas (£) =----------x 556 = 312,75
16
3
Semillas redondas y verdes (£) = -------x 556 = 104,25
16
3

Semillas arrugadas y amarillas (£) =------x 556 =104,25
16
1
Semillas arrugada y verdes (£) =-----x 34,75
16
Ho: la relación es:9:3:3:1
Ha;: la relación no es 9:3:3:1
(315-312,75) 2
(108-104,25) 2
(101-104,25) 2
(32-34,75) 2
X2
=- ------------------ +------------------+ ------------------+ ------------
312,75 104,25 104,25 34,75
5,0625 14,0625 105625 7,5625
X2
=- ------------------ +------------------+ ------------------+ ------------
312,75 104,25 104,25 34,75
= 0,016+0,13+0,10+0.21=0,456
Al comparar el X2
calculado con el X2
de la tabla (7,81) se acepta la hipótesis
nula o sea que la relación es 9:3:3:1.
LECCIÓN 3.
1.8 MAS DE DOS PARES DE GENES
Si hay cruzamiento entre individuos, en cual se consideran 3 pares de
genes, siendo ellos heterocigotos la proporción resultante es:
27:9:9:9:3:3:3:1. la situación se describe entonces con la fórmula
general en la que, si n = número de gametos, hay 2n
gametos y 3n
genotipos.

El valor de n indica las veces que hay que multiplicar por si mismos 2 ò
3 para obtener el resultado. Esto queda resumido en la siguiente tabla:
Tabla N° 6 Número de gametos y genotipos como función del número de
genes n.
Número de Genes Número de gametos Número de genotipos
1 2 3
2 4 9
3 8 27
4 16 81
5 32 243
56 64 729
7 128 2187
8 256 6561
9 512 19683
10 1024 59049
N 2 n
2 n
1.9 MODIFICACIONES DE LAS LEYES MÉNDELIANAS
1.9.1 Dominancia incompleta: se caracteriza porque el heterocigoto
presenta un fenotipo intermedio al que producen los individuos
homocigóticos recíprocos. Cuando hay dominancia incompleta entre dos
alelos, las proporciones fenotípicas en la F2 son de 1:2:1 y el fenotipo
describe el genotipo.

Un ejemplo de este tipo es el color del pelaje en el ganado Shorthorn,
en el que se presentan tres tipos de color: rojo, blanco y ruano; en
donde el ruano se produce al aparearse un animal rojo con uno blanco.
P: Rojo x blanco
RR rr
F1 Rr
Ruano
F1 x F1 Rr x Rr
RR Rr Rr rr
Rojo ruano blanco
LECCIÓN 4.
1.9.2 Codominancia: este tipo de herencia se caracteriza porque los
alelos se expresan completamente en el estado heterocigoto. Un
ejemplo de codominancia es el que se presenta en los humanos con
respecto al grupo sanguíneo MN, que se caracteriza por una
glicoproteina que se encuentra en la superficie de los glóbulos rojos. En
la población humana hay dos formas de esta glicoproteina, denominadas
M y N. un individuo puede presentar una de ellas o las dos. Dando lugar
a tres grupos sanguíneos diferentes, como se ilustra a continuación.

Tabla N° 7 Genotipo versus fenotipo
1.9.3 GENES LETALES
Son genes que producen la muerte del individuo durante el periodo
prenatal o entre el nacimiento y el inicio de la madurez sexual.
La muerte producida por un gen letal de una proporción de individuos en
su estado embrionario altera las proporciones fenotípicas monohíbridas
de 3:1 de dominancia completa o de 1:2:1 cuando hay dominancia
incompleta o codominancia, en las proporciones de 2:1 en la F2.
Ejemplo: la ausencia de patas en los bovinos (amputadas) ha sido
atribuida a un gen completamente letal. Por tanto los individuos
normales (heterocigotos) pueden dar origen a un becerro de patas
amputadas que generalmente muere al nacimiento como se indica a
continuación:
Tabla N° 8 Matriz Aa x Aa
A a
A AA normal Aa normal
A Aa normal aa muere
Tabla N° 9. ANOMALIAS LETALES Y SEMILETALES EN BOVINOS
Genotipo Fenotipo
LM
LM
M
LM
LN
MN
LN
LN
N

Anomalía Descripción Modo de herencia
Acrondoplasia Bulldog. En los casos extremos
produce aborto a los tres y a
los ocho meses de la gestación.
La parición puede resultar muy
difícil. Letal
Tres clases. Una de ellas es
dominante incompleta, con el
heterocigoto más pequeño
que el normal y el bulldog,
verdadero monstruo como el
letal. Otro tipo nace vivo, el
tercero es simplemente
recesivo.
Acroterosis
congénita
Llamada también amputación.
Ojos salientes, oreja corta,
maxilar inferior corto,
miembros anteriores
terminados en la rodilla y los
posteriores en la corva; todos
ellos romos y cubiertos de piel.
Letal.
Hereditario, pero se
desconoce su tipo de acción
genética.
Agnatia Maxilar inferior corto. Letal Recesivo simple
Anquilosis Miembros curvados y rígidos
debido a huesos de las
articulaciones fusionados. Se
dan algunos casos de fusión
maxilar. Letal.
Probablemente recesivo.
Cabeza
bulldog
Cráneo ancho y corto, orbitas
salientes, maxilar inferior
corto, visión deficiente.
Recesivo simple.
Ojo
canceroso
Ocurre sobretodo en el Herford
de ojo blanco. El cáncer se
desarrolla en la membrana
nictitante. Por lo regular se
produce al final de la vida.
Produce eventualmente la
muerte. Semiletal.
Hereditario, pero su modo de
transmisión no esta
determinado. Raro en los
animales de párpado
pigmentado.
Hidropesía Grados manifiestos de
hidropesía: los casos severos
pueden producir pérdida de la
vaca. Semiletal.
Recesivo simple.
Defectos
epiteliales
Formación deficiente de la piel,
debajo de las rodillas, una o
dos pezuñas sin desarrollar,
deformación del tegumento del
morro y de las membranas
mucosas de la nariz, la lengua,
el paladar y las mejillas. Letal.
Recesivo simple.
Atrosis Nacen total o parcialmente sin
pelo, la piel es dura y
agrietada. Hay dos clases: una
letal, en tanto que la otra vive
pero crece lentamente y nunca
consigue pelo normal.
Recesivo simple.

Hidrocefalia Agua en el cerebro. Desarrollo
defectuoso del diencéfalo con
constricción del tercer
ventrículo en forma de canal
angosto. El hidrocéfalo esta
limitado a las dos cavidades de
los bulbos olfativos. Letal
No se conoce; probablemente
recesivo.
Molares
impactados
Molares desplazados y
trastrocados. Presión enorme
sobre el maxilar, capaz de
provocar su fractura. Letal
Recesivo simple
Ano
imperforado
Falta la abertura exterior del
ano
Recesivo
Feto
momificado
Los terneros mueren en el
octavo mes de la gestación,
pero llegan a término.
Aparentemente recesivo
simple
Contracción
muscular
El ternero nace a su término
pero con el cuello y los
miembros contraídos. Puede
provocar la muerte de la vaca
en el acto de la parición.
Recesivo simple
Parálisis Parálisis posterior. Puede
presentar temblor muscular y
ceguera, muere poco después
del nacimiento. Letal.
Recesivo simple
Embarazo
prolongado
Hasta 403 días. Los terneros
nacen muertos.
Recesivo simple
Columna
vertebral
corta
La columna vertebral entera es
corta, pero los miembros son
normales.
Recesivo
Espasmos Los animales parecen normales
al nacer pero sufren espasmos
al poco tiempo y mueren. Letal
Recesivo simple
Contracción
de los
tendones
Tendones tendidos, rígidos.
Los terneros nacen muertos
o mueren poco después de
nacer.
Recesivo simple
1.9.4 ALELOS MULTIPLES
Son genes que ocupan el mismo locus en cromosomas homólogos, pero
afectan el mismo carácter de un modo diferente. Otra característica
particular de este tipo de herencia es que existe un grado diferente de
dominancia.
En el ganado vacuno el color del pelaje presenta ese tipo de herencia de
tal manera que se dan cuatro patrones de pelaje, así: la cincha blanca

holandesa, gobernada por el gen S; el Sh tipo Hereford, de patrón típico
de la raza Hereford; Sc de tipo sólido., patrón negro sólido sin manchas
blancas y el s, patrón de pelaje típico de las razas Holstein, Guernsey y
Airshire. El orden de jerarquía es: S>Sh>Sc>s de tal manera que
individuos:
SS – SSh – SSc – Ss = cincha blanca holandesa
ShSh – ShSc – Shs = patrón hereford
ScSc – Scs = patron sólido
ss = patron típico
LECCIÓN 5.
1.9.5 EPISTASIS
Es la interacción entre genes no alélicos, se denomina epistático el gen
que se manifiesta e hipostático al gen no alélico que se inhibe. Los
genes epistáticos e hipostaticos pueden estar localizados en el mismo
cromosoma o en cromosomas diferentes.
Hay seis tipos de proporciones epistáticas comúnmente reconocidas,
tres de ellas tienen tres fenotipos y las otras tres tienen solo dos
fenotipos y cada una de ellas con una denominación diferente, como se
indica en la siguiente tabla:
Tabla N° 10 Diferentes tipos de Epistasis
Genotipos A – B A-bb aaB- Aabb
Proporción clásica 9 3 3 1
Epistasis Dominante 12 3 1
Epistasis recesivo 9 3 4

Genes duplicados
con efecto
acumulativo
9 6 1
Genes dominantes
duplicados
15 1
Genes recesivos
duplicados
9 7
Interacción de
dominantes y
recesivos
13 3 .
Fuente Stansfield (1970)
1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO
Se debe a que los animales presentan dos tipos de cromosomas: los
autosómicos y los sexuales. Los cromosomas sexuales son el X y el Y.
Hembra macho
XX XY
Tipos de cromosomas sexuales en las células sexuales
Óvulos (solo X) Espermatozoide ( X y Y)
Sexo de la descendencia
XX o hembra XY o macho
Cuando hablamos de caracteres ligados al sexo son aquellos que se
presentan en el cromosoma X, en la porción no homologa.
El cromosoma Y es más corto que el cromosoma X por tanto este no
presenta el alelo correspondiente del cromosoma X. En la hembra deben
existir los dos genes recesivos en el cromosoma X.
1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO

Los genes para la herencia influida por el sexo son llevados en los
autosomas o en las porciones homologas de los cromosomas sexuales y
su manifestación depende del sexo del individuo.
En el heterocigotico, los genes se manifiestan como dominantes en el
macho y recesivos en la hembra; un ejemplo de este tipo de herencia es
la presencia o no de cuernos en los ovinos.
Tabla N° 11 Herencia de los cuernos en los ovinos, carácter
influido por el sexo
Genotipo Fenotipo de los
machos
Fenotipo de las
hembras
CC Con cuernos Con cuernos
Cc Con cuernos Sin cuernos
cc Sin cuernos Sin cuernos
A continuación encontrará la dirección de una página que contiene
información del mejoramiento genético en la raza Guarico de Venezuela:
http://guarico.com.ve/?p=606
Para ampliar la información lo invito a visitar el enlace que contiene:
1. Historia de Méndel
2. Experimentos
3. Leyes de Méndel
4. Patrones de herencia mendeliana
http://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica_mendeliana

En el enlace que esta a continuación encontrará mayor información y
una explicación mas gráfica de las Leyes de Méndel:
http://payala.mayo.uson.mx/QOnline/genemende.html
En esta dirección encontrará un artículo sobre avances en mejoramiento
animal: http://www.nuevoabcrural.com.ar/vertext.php?id=711
CAPITULO 2
REVISION BASICA DE ESTADISTICA
El insumo más importante dentro de un plan y/o programa de
mejoramiento genético animal es la base de datos, estos deben ser lo
más exactos posibles, si no es así la toma de información se convierte
en un costo más dentro de la empresa ganadera y sin ningún tipo de
retorno.
LECCIÓN 1.
2.1 Ordenar Valores. Para poder analizar los datos lo primero que
se hace es ordenarlos
Los procesos recomendados para el ordenamiento de los datos son:
2.1 Ordenamiento de los valores en forma creciente o decreciente
2.2 Formación de clases, o sea, agrupar o clasificar aquellos valores
individuales que sean iguales o muy semejantes. Al grupo de
individuos se le denomina clase y al número de observaciones o de
individuos iguales de cada clase se le denomina frecuencia de clase.

Para ilustrar lo anterior vamos a utilizar como ejemplo el peso al nacer
de 146 terneros de la raza Romosinuano del C.I Turipana ordenados
por número de animal como se muestra en la tabla N°1.
Para la formación de una tabla de frecuencias se debe tener en cuenta
ciertas reglas:
 Ordenar los valores en forma creciente o decreciente; con
este ordenamiento se puede observar la variación de los
datos
 Selección al intervalo entre clases.
2.2 Selección al intervalo entre clases (I) de acuerdo con las
siguientes reglas:
2.2.1 El intervalo (I) será de amplitud uniforme y que manifieste los
rasgos característicos de la distribución de frecuencia de los
valores en estudio.
2.2.2 El número de clases debe cubrir todos los datos y deberán ser
continuas.
2.2.3 Como regla general, el número de clases será alrededor de 15
y nunca mayor de 30, ni menor de 6 (por lo común se usan
entre 7 y 20) para poder distinguir la distribución se hace una
representación grafica.
2.2.4 Es conveniente que el punto medio (mediana) de cada clase
(valor de clase) sea un número entero y de ser posible impar.
2.3 Formación de clases: el número aproximado de clases se puede
estimar con la siguiente fórmula:
Número de clases = 2.5 4
√ N donde

N= número de individuos de la población
El valor del intervalo de clase I se estima a través de la siguiente
relación
rango
I = ----------------------------
Numero de clases
Rango = valor máximo – valor mínimo
Cálculo del número de clases
Número de clases = 2.5 4
√146 = 8,69 = 9
Rango = 43-17 = 26
Rango 26
I = ---------------------------- I =----------- = 2,88 = 3
Numero de clases 9
2.4 Representación Grafica
La distribución de las frecuencias graficando sus valores en el eje de
coordenadas, en donde el eje de las X corresponde al valor de clase y el
eje de las Y corresponde a las frecuencias absolutas, permite la
representación gráfica de los datos a través de un histograma o gráfica
de barras, o bien de polígono de frecuencias.
Tabla N°12
Distribución de frecuencias de pesos al nacer de terneros
Romosinuano en una población de N= 146, I=3

Valore
s entre
clases
Tabulación Valo
r de
clase
(X)
kg
Frecuenci
a absoluta
(f)
Frecuencia
acumulativ
a (fa)
17-19 ///// 18 5 5
20-22 ////// 21 6 11
23-25 ///////// 24 9 20
26-28 ///////////////////////////////// 27 33 53
29-31 //////////////////////////////////////////////////////
/
30 56 109
32-34 ////////////////////////// 33 26 135
35-37 //////// 36 8 143
38-40 // 39 2 145
41-43 / 42 1 146
Tomado de Ossa, Mejoramiento genético aplicado a los sistemas de producción de carne
2.4.1 Histogramas
Se obtiene un histograma dibujando un rectángulo cuya base es el
valor del intervalo y cuya altura es la frecuencia absoluta.
Para ilustrar todos los conceptos expuestos sobre el ordenamiento de
datos se va a utilizar la información del peso al nacer de 146 terneros
de la raza Romosinuano pertenecientes al C.I Turipana y nacidos en el
1994.
Gráfica N° 4. Distribución de los pesos al nacer de terneros
Romosinuano datos a traves del histograma

LECCIÓN 2.
2.5 MEDIDAS DE VALOR CENTRAL
En una población o en una muestra tres son los parámetros de
tendencia Central, la moda, la mediana y la media.
2.5.1 La moda
La moda es una constante o parámetro de posición que indica el valor
más frecuente.
2.5.2 La mediana
0
10
20
30
40
50
60
18 21 24 27 30 33 36 39 42

Es aquel valor que divide a la población en dos grupos de igual número
de individuos, cuando las observaciones se han ordenado por su
magnitud creciente.
2.5.3 La media
La media es una medida de valor central que da información mas
precisa y alrededor de la cual se distribuyen las observaciones
individúales.
El cálculo de la media se puede estimar a través de la siguiente
fórmula:
Σ X1
µ= ---------
N
ΣX1 = 17+23+24…….+43= 4281
4281
µ= --------- = 29,32 kg
146
LECCIÓN 3.
2.6 MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSIÓN
Una de las aplicaciones de la estadística es el estudio de la variación.
Para una población o muestra, la variación se puede obtener mediante
el cálculo de las siguientes constantes.

1. Rango
2. Varianza
3. Desviación típica o desviación estándar
4. coeficiente de variación
2.6.1 Rango
La amplitud de variación o rango, es la diferencia entre el valor
máximo y el valor mínimo observado. Con los datos de la tabla se
obtiene:
Rango= 43-17=26
2.6.2 Varianza
La varianza de una serie de medidas X1, X2, …..Xn es definido como
los desvíos cuadráticos de las medidas con relación a la media. La
varianza es simbolizada por S2
cuando se refiere a una muestra o por
2
(sigma) cuando se refiere a una población.
Algebraicamente la varianza puede ser calculada por la siguiente
fórmula:
Σ (Xi – X)2
S2
= ----------------- donde
n-1
S2
= varianza
Σ = símbolo de sumatoria

Xi –X = desvío de una observación, o iesima de la media de la
muestra
(n-1) = grados de libertad
Los desvíos con relación a la media pueden presentar valores
positivos o negativos, para observaciones mayores o menores en
relación con la media; por tanto los desvíos positivos y negativos
tienden a anularse y la sumatoria de los desvíos es cero. Esto se
puede lograr usando el artificio matemático de elevar al cuadrado la
suma de cada desvío con relación a la media, o sea, Σ (Xi – X)2
este término se denomina suma de cuadrados (SC). Dentro del
análisis de varianza (ANAVA), la forma de descomponer la varianza
de cada uno de los factores que afecta el modelo propuesto en dicho
análisis se establece de la siguiente manera:
_
Σ (Xi – X)2
suma de cuadrados
S2
= ----------------- = --------------------------= cuadrado medio
n-1 grados de libertad
La demostración de la aplicación de dicha fórmula se puede hacer
utilizando los datos más representativos de la tabla 3.2
Xi = 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Σ Xi = 351
_ 351
X= -------= 28,25kg
12
_
Σ(Xi-X)=-8,25-4,25-3,25-2,25-1,25-0,25
+0,75+1,75+2,75+3,75+4,75+5.75=0
_

(Xi-X)2
=
68,0625+18,0625+10,5625+5,0625+1,5625+0,0625+0.5625+3,06
25+7,5625+14,0625 + 22,5625+33,0625= 184,25
_
Obsérvese que Σ (Xi – X) = 0
En cuanto que la suma de los cuadrados ( SC)
_
SC= Σ (Xi – X)2
= 184,25
SC Σ (Xi – X)2
184,25
Por lo tanto la varianza S2
= -----= ------------- = -----------= 16,75
n-1 n-1 11
La utilización de la fórmula anterior se dificulta a medida que aumenta el
tamaño de la muestra, en este sentido es más práctico reutilizar la
siguiente fórmula:
(ΣXi)2
ΣXi2
_ -----------
n SC
S2
= ------------------------- = --------
n-1 n-1
Al término ΣXi2
es igual a la suma de los cuadrados no corregida, en
cuanto que (ΣXi)2
es llamado factor de corrección.
---- n
Considerando los datos de la muestra anterior, tenemos:
Xi : 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 =351
Xi2
: 441 625 676 729 784 841 900 961 1024 1089 1156 1225= 10451
Por tanto
SC = ΣXi2 _
(ΣXi)2
----------
n
(351)2
123201

= 10451- ----------- = 10451 - --------------= 10451 – 10266,75 = 184,25
12 12
La varianza de la muestra será:
SC 184,25
S2
= ---------- = --------- = 16,75
n-1 11
2.6.3 Desvío Estándar
El desvío estándar es definido como la raíz cuadrada de la varianza ;
simbolizado por S o  cuando se refiere a una muestra o una población,
respectivamente.
Para el ejemplo anterior S= √16,75 = ± 4,09
Si el argumento de datos pertenece a una población donde la
distribución es simétrica, o sea de distribución normal, el intervalo µ ±
1S comprende 68% de las observaciones; y µ ± 3S, 99.7% de las
observaciones.
Con la información anterior se puede concluir que si se conoce la media
y el desvío estándar de una variable es fácil establecer la proporción de
individuos que existen entre los valores de dicha variable y en última
instancia, se está caracterizando dicho parámetro, Así la caracterización
del peso al nacer de los terneros Romosinuano es de 29,32 ± 4,09

Gráfica N° 5 Desviación estandar
LECCIÓN 4.
2.6.4 Coeficiente de variación
El coeficiente de variación es la relación entre el desvío estándar y la
media de la población o muestra, así la expresión del coeficiente de
variación es:

CV= --------- x 100
µ
4,09
CV = ----------- x 100 =13,94 %
29,32
25,17
29,32
33,47
68%
N= 146

Es decir la desviación estándar representa 13,94 de la media de la
población en estudio. En general el CV informa sobre la variación o
uniformidad de poblaciones o muestras; sirve para comparar
poblaciones o muestras, considerándose mas variable aquella cuyo CV
sea mayor. Así al comparar tres poblaciones de igual µ pero de
diferente , se tiene:
2
a) CV = ----- x 100 = 20% muy variable
10
1
b) CV = ----- x 100 = 10% variable
10
0,5
c) CV = ----- x 100 = 5% relativamente uniforme
10
2.7 REGRESION
El término explica la asociación de dos variables en la cual una variable
X se llama independiente y la otra variable Y se llama independiente, lo
que en matemáticas se conoce como ― Y en función de X‖
La regresión permite saber qué nivel de cambio se puede esperar en Y
como resultado de una unidad de cambio en X. Por tanto se usa la
regresión para predecir el valor de la variable dependiente (Y) que está
asociada con un valor específico de la variable independiente (X).
La regresión se mide por medio del coeficiente de regresión. En una
población con β y en una muestra con b.

El cálculo del coeficiente de regresión esta dado por la siguiente
fórmula:
ΣX. ΣY
ΣXY _ -----------
n
bxy = -------------------------------
(ΣX.)2
ΣX2
_ -----------
n
ΣX. ΣY
ΣXY _ -----------
n
bxy = -------------------------------
(ΣY.)2
ΣY2
_ -----------
n
De las dos fórmulas anteriores se deduce que by /x ≠bx/y
De la ecuación de regresión Y= a+bX , permite conocer el valor de Y a
partir de X , siendo a= Ў- bX , el valor de a en la ecuación de regresión
es la ordenada en el origen, pues la línea de regresión corta al eje Y en
el punto en donde X es igual a cero.
En la siguiente tabla se puede determinar el coeficiente de regresión
entre los días y el peso de terneros Cebú – Brahman entre el nacimiento
y el destete.
Tabla N° 13 Coeficiente de regresión peso terneros
Día (X) Peso (Y) XY X2
1 30 30 1
30 59 1770 900
60 83 4980 3600

90 104 9360 8100
120 128 15360 14400
150 147 22050 22500
180 168 30240 32400
210 182 38220 44100
240 194 46560 57600
270 216 58320 72900
ΣX=1351 ΣY =1311 ΣXY =226890 256501
_
X = 135,10 Ў= 131.1
ΣX2
= 256501 ΣY2
= 205719
En este caso la variable independiente son los días (X) y el peso es la
variable dependiente (Y) lo que se desea es por tanto, estimar la
regresión de Y sobre X (by/x) o sea en cuanto se incrementa el peso de
los animales de un día para otro, es decir la ganancia de peso diario.
En este caso el coeficiente de regresión (b) indica la ganancia de peso
diario de estos animales entre el nacimiento y el destete.
ΣX. ΣY
ΣXY _ -----------
n
b = -------------------------------
(ΣX.)2
ΣX2
_ -----------
n
226890-177116,1 49773,9
b= -------------------------------= ----------------- = 0.672
256501-18250,1 73980,9
Calculo del valor de a:

_
a= Ў- bX = 131,1-0,672x135,1 a= 131,1-907872= 40,132
la ecuación que permite estimar el peso vivo de los terneros Cebú entre
el nacimiento y el destete está dada por:
Y= 40,312+0,672X, donde
Y= peso del ternero a una edad determinada
X= el día en que se desea calcular el peso.
LECCIÓN 5.
2.8 CORRELACION
Según Ossa (2003), La correlación simple, estudia la variación
simultanea de dos variables, la cual se pude medir por varios métodos,
siendo los más importantes, los diagramas de dispersión y el coeficiente
de correlación.
2.8.1 Diagrama de dispersión
Es un método gráfico para determinar los puntos de acuerdo con las
variables X y Y, dando diferentes grados de asociación o de dispersión
de dichos puntos
2.8.2 Coeficiente de correlación
Es la medida de cómo dos variables tienden a variar juntas, pero esto
no siempre significa que el movimiento de una, no es la causa o efecto
de la otra. La relación causa – efecto debe ser reducida, si es posible, de
otros hechos conocidos, relacionados con las dos variables estudiadas.

La correlación es un parámetro estadístico, de gran aplicación en la cría
y producción ganadera, ya que en los animales, un determinado
carácter, como es el peso a una cierta edad, está asociado con el peso a
una edad anterior y puede deberse a los siguientes factores:
Los genes de la expresión del peso a una determinada edad son en gran
parte responsables de la expresión del peso a la otra edad.
Las condiciones ambientales prevalecientes en una época ocurren, por lo
menos parcialmente, en la otra ocasión.
El coeficiente de correlación se determina por la letra r y varía entre +1
y –1; por tal motivo, puede ser positivo, negativo o cero. En términos
generales, las correlaciones se clasifican así:
Tabla N° 14 Rango coeficiente de correlación
Rango Clasificación
-1.0 a –0.6 Negativa Alta
-0.5 a -0.4 Negativa Media
-0.3 a –0.2 Negativa Baja
-0.1 a + 0.1 Despreciable (cero)
+0.2 a +0.3 Positiva Baja
+0.4 a + 0.5 Positiva Media
+0.6 a +1.0 Positiva Alta
Por lo general, se considera que si la correlación entre dos variables es
positiva, significa que al aumentar una, la otra también aumenta (por
ejemplo, la producción de leche y la producción de grasa); si es
negativa significa, que al aumentar un carácter, el otro disminuye, (por

ejemplo la producción de leche y el porcentaje de grasa); es cero o nula
cuando los dos caracteres no están asociados.
El valor económico de un animal, es el resultado de cierto número de
caracteres deseables que influyen en su expresión. Por tanto, al
seleccionar los animales para un determinado carácter es importante
conocer la correlación que presenta con otros caracteres de importancia
económica.
Estas correlaciones se pueden vislumbrar por medio de la siguiente
expresión:
Fenotipo = genotipo + ambiente.
Lo anterior indica, que la correlación fenotípica entre dos caracteres
depende de la correlación genética más la correlación ambiental. De
este tipo de correlaciones, la más importante es la correlación genética
entre los dos caracteres, ya que ella muestra la extensión en que los
mismos genes afectan la expresión de dichos caracteres.
La correlación genética entre dos caracteres es explicada por dos
fenómenos: pleiotropía y ligamiento. La pleiotropía, se define como el
proceso en que un gene puede afectar dos o más caracteres; el
ligamiento, es la propiedad que tienen dos genes de viajar juntos; ésta
se disminuye en cada generación, debido a que el ligamiento es
quebrado por el ―crossing-over‖. Esta tasa de quiebra está relacionada
con la distancia entre los genes.
La importancia de la correlación genética entre dos caracteres, bajo el
punto de vista del mejoramiento genético, es que si entre ellas existe

una correlación alta y positiva, el énfasis en la selección deberá hacerse
apenas en una de ellas, reduciéndose el número de caracteres a
seleccionar. Si los caracteres no muestran correlación genética, la
selección de uno de ellos no aumentará ni disminuirá el otro; si los
caracteres muestran una correlación negativa, la selección de uno de
ellos reducirá al otro.
La correlación observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas
del medio ambiente común entre ellas, ocasionando una correlación
ambiental.
La correlación genética, mide la probabilidad de que dos características
diferentes son afectadas por los mismos genes. Puede variar de -1 a 1.
En general, cuando los valores varían de 0.5 a 1.0 son altas positivas y
de -0.5 a -1.0 son altas negativas; el primer caso indica, que si se
selecciona para una característica, se aumenta la otra característica
como en el peso a los 18 meses y al sacrificio, que presentan una
correlación alta y positiva; es decir, que los animales más pesados a los
18 meses, también serán los más pesados al sacrificio (o alcanzan el
peso final más rápido).
En el otro caso, al seleccionar una característica, la otra se verá
disminuida, como ocurre con la producción total de leche y el intervalo
entre partos: Las vacas más productoras, suelen ser las que más se
demoran en acalorarse; se dice entonces, que estas dos características
tienen una correlación alta y negativa.
Por lo general, se ha encontrado que las correlaciones genéticas entre
pesos a diferentes edades son positivas y altas o medianas; que las

correlaciones fenotípicas son positivas y medianas y que las
correlaciones ambientales son variables.
Gráfica. 6 Esquema de correlación simple donde se ilustran diferentes
diagramas de dispersión.
Correlación (+)
perfectaCorrelación (+) perfecta
Y
Correlación (-) perfecta
Y
Correlación (+) alta
Y
Correlación (+) baja
Y
Correlación (-) baja
Y
No hay correlación
Y
Correlación (-) alta
Y

2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION (CD)
Es un valor que se calcula al elevar al cuadrado el valor del coeficiente
de correlación y se expresa en porcentaje.
CD = r2
x100%
En el ejemplo expuesto entre la relación del peso y edad:
El CD= (0,9946) 2
x100= 98%
El valor del CD indica que porcentaje de la variación de la variable Y es
atribuible a la variación de la variable X; el complemento a 100 es
atribuible a otras causa como errores de muestreo, al medio ambiente o
a causas desconocidas.
El concepto de correlación tiene su aplicación en la genética cuantitativa
al estimar los parámetros genéticos a saber: heredabilidad, repetibilidad
y correlación genética.
El estudio de las varianzas de los caracteres de importancia económica
son indispensables para poder estimar los parámetros genéticos
(heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genéticas) importantes en el
establecimiento de planes y/o programas de mejoramiento genético, ya
que la heredabilidad fuera de indicar la relación entre fenotipo y
genotipo da una idea de cual es el método de selección a utilizar y la
repetibilidad indica la correlación entre las medidas repetibles de un
mismo animal durante su vida productiva, y sirve además para estimar
la capacidad más probable de producción de cada vaca (CMPP), la cual

nos da una expectativa de la producción de la vaca en el siguiente
parto. La correlación genética nos da una idea de seleccionar si hay que
incluir un solo carácter o los dos independientemente.
En las siguientes fotografías observamos Ganadería mejorada, ovinos de
pelo o africanos, en un programa da mejoramiento, la avicultura es uno
de los campos mas desarrollados en Mejoramiento, también en nuestro
país se están implementando programas de mejoramiento en
camarones y vemos un ternero de la raza Normando, Asonormando-
Colombia tiene convenio con los municipios de ladera, donde se está
implementado el Mejoramiento con esta raza.

UNIDAD 2
PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO
Objetivo:
Capacitar al estudiante para que comprenda y aplique los
conocimientos sobre genética de poblaciones, parámetros
genéticos y análisis de varianza de los caracteres productivos
de las especies pecuarias con el fin de aumentar la producción
a través de la selección.
____________________________________________
CAPITULO 3
GENETICA DE POBLACIONES
LECCIÓN 1.
3.1 CONCEPTO DE POBLACION
Según Cardellino, una población desde el punto de vista genético, no es
solamente un grupo de individuos, sino de individuos que se
reproducen. Cuando se habla de genética de poblaciones, no nos
referimos simplemente a la constitución genética de los individuos que
la componen, sino también, a la transmisión de genes de una
generación a otra. Los genes de una población tienen continuidad de
generación en generación, pero no los genotipos en los cuales ellos
aparecen. Un individuo recibe, normalmente una muestra de genes de
cada uno de sus padres, contenidas en las gametas que se unieron para
darle origen. Los procesos de segregación y recombinación descritos por
las leyes de Méndel y que tienen como base biológica la meiosis,

determinan que lo que se herede sean nuevas combinaciones de los
genes de ambos padres (a no ser pequeños segmentos ligados, o por
estar muy próximos en el cromosoma). Este aspecto tan particular ha
hecho que muchos autores prefieran el uso del término población
Mendeliana para designar una población desde el punto de vista
genético y para distinguirla de un simple conjunto de individuos o
unidades, como sería el caso de una población en estadística.
Otra definición muy usada es la de comunidad reproductiva que
comparte un patrimonio genético o ―gene pool‖, que está constituido por
todos los genes que los individuos poseen. Este conjunto de genes es
realmente el material con que los genetistas tienen que trabajar. La
dificultad es que la unidad con la cual se debe trabajar no es el gene,
sino el animal. Una población se puede representar como un proceso
continuo, con un estado diploide (individuos) y uno haploide (gametas)
como se muestra en el siguiente esquema:
NDIVIDUOS
FASE DIPLOIDE
Fertilidad Selección Meiosis
Segregación
Viabilidad Migración Mutación
Recombinación
Chance Chance
GAMETAS FASE
HAPLOIDE

La población puede ser considerada como un super-organismo,
continuo en el especio y el tiempo, pero compuesto por individuos
discontinuos y mortales. Se la puede describir en cualquier momento
determinado, consistiendo esa descripción en la media, la variabilidad,
las correlaciones, la estructura familiar, etc. Para cada una de las
características que se analicen. Generalmente la población no tiene una
fecha de nacimiento definida, tal como la tiene cualquier individuo. Sin
embargo, para el caso de las razas de animales, se dice que se
originaron en determinado momento, haciendo coincidir con aquel en
que los criadores se reúnen y deciden organizar una asociación para la
nueva raza.
También se puede considerar como una población, simplemente a un
rodeo determinado dentro de una raza, o también a un conjunto de
rodeos. Estos grupos están sujetos a vicisitudes de orden económico y
biológico y pueden desaparecer como tales, siendo absorbidos por otros
grupos o poblaciones, como por ejemplo, un plantel que se dispersa por
venta o que desaparece por determinada enfermedad.
Los ejemplos citados dejan ver claramente que una población puede ser
definida a varios niveles. De general a particular, para citar un caso
tendríamos la especie Bos taurus, la raza Hereford, los bovinos Hereford
en Uruguay, los rodeos que integran un determinado núcleo cooperativo
o un programa de mejoramiento, una determinada línea dentro de la
raza Hereford, o simplemente un rodeo Hereford particular. Es
fundamental definir cuando se hacen planes de mejoramiento, cual es la
población objetivo y esto no tiene solo un interés teórico sino que

muchas decisiones dependen de cuál sea esa población que queremos
mejorar genéticamente. Lo que puede resultar lógico en un país (como
las restricciones de la importación de semen lo que equivaldría ―cerrar‖
la población) puede ser un grave error si trabajamos solamente con dos
o tres rodeos.
El individuo que forma parte de una población puede ser considerado
como un conjunto particular y temporario de genes. Cada una de las dos
gametas que se unieron al originarlo, constituye una muestra de los
genes poseídos por sus dos progenitores y contiene un gen de cada
locus, excepción hecha para el caso de herencia ligada al sexo. También
al individuo se le pueden considerar como una muestra de dos gametas
provenientes de la generación precedente. Si consideramos un locus en
particular, la frecuencia de un gene, uno de los posibles alelos, dentro
de un individuo puede solamente adquirir tres valores 0, 0,5, ó 1,0.
Supongamos un par de alelos A y a par un locus determinado,
recibiendo el individuo siempre un cromosoma homologo de cada
progenitor:
Frecuencia del gene (alelo) A aa…… Aa……AA
0 0,5 1,0
Gene A…….. 0/2 1/2 2/2
Total de genes
Pero la frecuencia de ese mismo gen A en un población de N individuos
puede adquirir cualquier valor entre 0 y 1 como se verá en la siguiente
sección cuando se estudie el concepto de frecuencia génica como uno de
los parámetros, juntamente con la descripción de los tipos de

apareamiento, que caracterizan a una población desde el punto de vista
genético.
3.2 TAMAÑO DE LA POBLACION
Lo que fundamentalmente interesa en la genética de poblaciones
aplicada al mejoramiento animal es el cambio en las propiedades que
determinan la productividad de los individuos y no tanto el número de
animales que forman la población o como varía ese número, sin
embargo cuando el tamaño de la población es muy pequeño, permite
que se produzcan, por chance o muestreo, cambios importantes en las
frecuencias génicas influyendo así en la productividad promedio de la
población.
Además el número de animales con que se trabaja cobra gran
importancia en el proceso de mejora animal, lo que comúnmente se
expresa como ―la calidad sale de la cantidad‖. Al decir esto se esta
aplicando un concepto básico de probabilidad: cuantos más animales
tengamos para reproducir mayores serán las probabilidades de lograr
nuevas y mejores combinaciones de genes en los animales que nacen.
Además al tener mayor cantidad de animales las oportunidades para
practicar la selección serán mayores, o sea, los animales seleccionados
podrán ser muy superiores al promedio de la población y producir
descendencia también mejor.
Cuando consideramos el número o cantidad de animales que constituyen
una población nos referimos a aquellos individuos que han llegado a la
edad de reproducirse independientemente de que se reproduzcan o no.

Esos individuos que tienen el potencial de dejar descendientes son los
que realmente interesan, ya que son los que tiene probabilidad de
pasar algunos de sus genes a la próxima generación. Los que nacen y
mueren antes de alcanzar la edad de reproducirse no tienen ninguna
incidencia en la constitución genética de las generaciones futuras.
Hay muchos estudios sobre las fuerzas que operar para aumentar o
disminuir el número de individuos que constituye una población en
estado natural. Esas fuerzas generalmente tienen poca incidencia en el
manejo de un rodeo bajo el control del hombre.
3.3 FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONS
El término frecuencia génica o frecuencia alélica se refiere a si ese gene
(alelo) es relativamente abundante o escaso, con referencia al otro gene
o genes que pueden ocupar un determinado locus. Con un sencillo
ejemplo se visualizará éste concepto básico en genética de poblaciones.
Supongamos que en la raza Shorthorn los siguientes pelajes están
determinados por un par de alelos R y r
GENOTIPO RR Rr rr
FENOTIPO colorado rosillo blanco
En un rodeo se tienen 150 colorados, 100 rosillos y 50 blanco. ¿Cuál
será la frecuencia del gene colorado? Se puede hacer el cálculo a través
del número de individuos o también contabilizando el número de genes.
Número de individuos:

150 +1/2 (100) 200
f(R)= frecuencia del gene R = ____________ = ____ = 2/3
150+ 100+ 50 300
Número de genes: 0.67
En otras palabras la constitución génica de una población se describe
por medio de sus frecuencias génicas y genotípicas.
Frecuencia génica: es el número de genes de una categoría sobre el
número total de genes en un locus dado.
Frecuencia genotípica: es el número de individuos de un genotipo sobre
el número total de individuos de la población.
Sea:
P = frecuencia de genes A1
q = frecuencia de genes A2
P = frecuencia de genotipos A1A1
H = frecuencia genotipos A1A2
Q = frecuencia de genotipos A2A2
Ejemplo:
En el libro de registro de la población Shorton en E.U. se encontraron
4169 individuos rojos A1A1, 3780 ruanos A1A2 y 756 blancos A2A2. Calcule
las frecuencias génicas y genotípicas.
Tabla N° 15 Ejercicio frecuencias génicas y genotípicas
Genotipo N° Individuos N° Genes A1 N° Genes A2
A1 A1 4169 8338 0
A1 A2 3780 3780 3780
A2 A2 756 0 1512
TOTAL 8705 12118 5292

Total genes = 12118 (Genes A1) + 5292 (genes A2) = 17410
p = 4169 x 2 + 3780 = 0.69 q = 1 – p = 0.31
17410
P = 48 % H = 43% Q = 9 %
La suma de frecuencias de los genes que ocupan un mismo locus
siempre es 1: p + q = 1. Si p = 1; q no existe en la población y no hay
variación debida a genes en este locus ya que todos los individuos son
homocigotos. En casos de dominancia, no es posible distinguir los
homocigotos de los heterocigotos y el cálculo no puede hacerse por
conteo directo de los genes, sólo se pueden estimar las frecuencias en
poblaciones bajo condiciones de equilibrio génico (Ley de Hardy –
Weimberg)
LECCIÓN 2.
3.4 Ley de Equilibrio Génico o Ley de Hardy Weimberg
En 1908 G. H. Hardy (matemático inglés) y W. Weimberg (médico
alemán) postularon independientemente la Ley del equilibrio génico que
contribuyó a comprender mejor los procesos evolutivos.
La Ley postula: en una población grande, con apareamiento aleatorio,
las frecuencias génicas y genotípicas permanecen constantes de
generación en generación en ausencia de migración, selección y
mutación.
3.4.1 Tamaño de población: los genes que pasan de una
generación a otra son una muestra de la población parental. Un
número grande de muestras es un buen estimador de un
parámetro por lo tanto si la población es suficientemente
grande la influencia del muestreo entre generaciones sucesivas
no es importante.

3.4.2 Apareo al azar o panmixia: significa que cualquier individuo
en la población tiene la misma oportunidad de aparearse y
procrear con otro del sexo opuesto.
3.4.3 Ausencia de fuerzas de cambio: la selección puede afectar
la sobrevivencia (mortalidad diferencial) y la producción de
descendencia (reproducción diferencial); la mutación
transforma unos genes en otros y la migración es el aporte de
nuevos individuos y genes a la población.
Bajo la Ley de Equilibrio génico (p + q)2
= p2
+ 2pq + q2
ya que:
Tabla N° 16
Macho
Hembra
Gene A
(p)
Gene a
(q)
Gene A
(p)
AA
P2
Aa
Pq
Gene a
(q)
Aa
Pq
aa
q2
= p2
+ 2pq + q2
= 1
P + H + Q = 1
En una población que no se encuentra en equilibrio, este se restablece
por completo en un locus genético, después de una generación de
apareo al azar, bajo las condiciones de Hardy – Weimberg.
Con base en todos los posibles tipos de apareamiento es posible
demostrar la Ley de equilibrio (Según Falconer):

Tabla N° 17 Tipos de apareamientos
Tipo de
apareamiento
Frecuencia Frecuencia de las
progenies
AA Aa aa
AA x AA P4
P4
- -
AA x Aa 4p3
q 2p3
q 2p3
q -
AA x aa 2p2
q2
- 2p2
q2
P2
q2
Aa x Aa 4p2
q2
p2
q2
2p2
q2
P2
q2
Aa x aa 4pq3
- 2pq3
2pq3
aa x aa q4
- - q4
Sumas:
(AA) = P4
+ 2p3
q +2p2
q2
= P2
(P2
+2pq)= p2
(Aa) = 2p3
q + 2p2
q2
+ 2p2
q2
+2pq3
= 2pq(p2
+2pq+q2
)= 2pq
(aa) = p2
q2
+2pq3
+q4
= q2
(p2
+2pq+q2
)= q2
Total 1
Lo cual comprueba que a libre apareo las frecuencias génicas y
genotípicas permanecen constantes.
3.5 Cálculo de frecuencias para genes dominantes.
Si una población está en equilibrio para un locus dado se puede estimar
la frecuencia de genes dominantes y recesivos, a partir de la frecuencia
de genotipos recesivos ya que √q2
= q
Ejemplo:
La hipertrofia muscular en el ganado es un carácter recesivo
caracterizado por muslos extremadamente gruesos y llenos con un surco
profundo entre los músculos. En un rebaño de 100 vacas nacen con ese
carácter un promedio de 2 terneros cada año. ¿Cuál es la frecuencia
probable del gen? ¿Cuál es la proporción de de heterocigotes?
q = √q2
q = √2/100 = 0.04 p = 0.96

H = 2pq = 2(0.96)(0.04) = 7.68% heterocigotos
LECCIÓN 3.
3.6 Cálculo de frecuencias en genes ligados al sexo:
En los organismos con mecanismo de determinación del sexo XY la
condición heterocigota sólo aparece en las hembras ya que los machos
son hemicigotos para los genes ligados al sexo.
Ejemplo:
Ō =hembra, ô = macho
En los gatos, ō CB
CB
y CB
Y ô son negros
ō CA
CA
y CA
Y ô son amarillos
ō CA
CB
son carey (mezcla de amarillo y negro)
Ejercicio:
Calcule la frecuencia de los alelos CA
y CB
en una población de gatos en
Londres que presento los siguientes fenotipos:
Tabla N° 18 Ejemplo frecuencia alélica
Negros Amarillos Carey Total
Machos 311 42 0 353
Hembras 277 7 54 338
El número de los alelos CB
en esta muestra es 311 + 2(277) + 54 = 919
El número total de alelos es 353 + 2(338) = 1029 Por lo tanto, la
frecuencia del alelo CB
es (919/1029) = 0.893 La frecuencia del alelo CA
es 1 – 0.893 = 0.107

3.7 Cambios en la frecuencia de los Genes
La evolución se define como cualquier cambio en una población a partir
de las condiciones de equilibrio. Cualquier factor capaz de modificar las
frecuencias génicas es una fuente de evolución. Los factores que
influyen en el cambio de las frecuencias génicas se resumen en el
cuadro siguiente:
Mutación
Originan nuevos alelos
Factores que Migración
Modifican las frecuencias
Génicas (factores evolutivos) Selección
Moldean la variación
Existente Deriva génica
La mutación, la selección y la migración promueven cambios
sistemáticos predecibles en cantidad y dirección. El efecto de deriva
genética solo puede predecirse en cantidad, mas no en dirección.
LECCIÓN 4.
3.7.1 Migración
La migración es el movimiento de individuos de una población, de un
hábitat a otro, mezclándose con la población local, introduciendo nuevos
alelos.
En Estados Unidos se introdujo el Cebú para mejorar la resistencia a
garrapatas y la capacidad de aumentar de peso con forraje de baja

calidad. En Colombia, actualmente se han introducido ganados europeos
(bovinos, porcinos, ovinos,etc) La migración tiene gran potencialidad
para cambiar las frecuencias génicas, rápida y profundamente, razón
por la cuál ha sido el ―arma‖ de mejoramiento más utilizada, dejando a
un lado la selección. Es necesario, en nuestro medio, demostrar las
oportunidades de mejorar ganado mediante técnicas de selección y
apareamiento, además de utilizar racionalmente la introducción de
germoplasma extranjero.
Los limitantes de migración se encuentran cuando:
 La población está en un nivel productivo muy alto y no resulta fácil
conseguir en otro sitio individuos avanzados.
 Se presentan condiciones ambientales desfavorables y no se
encuentran individuos adaptables a ellas.
 La población es una raza pura con rígidos sistemas de registro
genealógico
Los principales efectos de la migración son:
 Incremento de la variabilidad genética
 Combinación de caracteres deseables entre razas
El proceso de migración se puede modelar de la siguiente manera:
Sea: q0 = frecuencia de los genes en la población local
qm = frecuencia de los genes en la población inmigrante
m = la proporción de individuos migrantes
q1 = frecuencia de genes en la población mezclada
qm q0 q1
Población migrante ―› Población local ―› Población nueva

q1 = mqm + (1-m)q0 ―› ∆ q = q1 - q0
∆q = mqm + (1-m)q0 – q0
∆q = mqm + q0 – mq0- q0
∆q = m(qm - q0)
El cambio que ocurre debido a migración depende de:
 m = proporción de inmigrantes
 (qm – q0) frecuencias génicas de nativos y migrantes.
Ejemplo:
En una población con 8000 individuos con f(a) = q0 = 0.2 se introducen
2000 animales cuya f(a) = 0.6 Estime la nueva frecuencia.
m = 2000/10000 = 0.2
q = m(qm + q0) = 0.2 (0.6 -0.2) = 0.08
q1 = q0 + ∆q = 0.2 + 0.08 = 0.28
3.7.2 Mutación
La mutación es un cambio repentino en la estructura del ADN,
expresable y transmisible que genera nuevos materiales genéticos para
el proceso evolutivo. Los cambios producidos por un gen mutante se
transmiten en generaciones sucesivas a menos que el individuo portador
sea eliminado o no pueda reproducirse.
La mutación puede ser recurrente cuando ocurre en forma sistemática y
continua y no recurrente cuando se presenta en forma esporádica y por
tanto no produce ningún cambio permanente en la población.

Las tasas de ocurrencia de las mutaciones son generalmente bajas (10-4
– 10-8
gametos por generación) y en una generación no afectan las
frecuencias génicas, pero en muchas generaciones son importantes en
el cambio evolutivo. Las mutaciones pueden afectar células somáticas y
reproductivas pero solo estas últimas son importantes ya que son
transmisibles. Son generalmente recesivas y sus efectos fenotípicos
deletéreos.
Considere el caso de un locus con dos alelos A y a en el cual ocurren
mutaciones en ambos sentidos:
u
A a
V
Sea u: frecuencia de mutación A ―› a
V: frecuencia de retromutación o reparación de a A
P0: frecuencia del alelo A
q0: frecuencia del alelo a
∆ q = up0 – vq q1 = q0 + ∆ q
Ejemplo:
En ovejas el gen para extremidades cortas es recesivo. En un rebañose
encontraron 1000 CC, 500Cc y 500 cc. Si se asume que tres genes C
mutan a c y 1 c a C, calcule el cambio en las frecuencias génicas (∆ q):
u
C ―› c u = 3/2500 = 1.2x10-3
‹— v = 1/1500 = 6.6x10-4
v

Genotipo N°
individuos
N°
genes C
N°
genes c
CC 1000 2000 -
Cc 500 500 500
cc 500 - 1000
Total 2000 2500 1500
P = 2500/3500, p = 0.625
q = 1- p, q = 1 – 0.625, q = 0.375
∆q = 1.2x10-3
(0.625) – 6.6x10-4
(0.375)
∆q = 0.0005025
Es claro que el efecto de la mutación es muy bajo como para tener
importancia en la cría de animales. El efecto es mayor cuando el alelo
mutante está en muy baja proporción en la población.
Si las tasa u y v son iguales ∆q =0 y se puede llegar a un equilibrio:
∆q = 0 up0 = vq0 q = u
u+v
LECCIÓN 5.
3.7.3 Selección
La selección se define como un proceso de reproducción diferencial entre
los individuos de una población, basada en la capacidad relativa para
donar genes a las generaciones siguientes.
La aptitud de un genotipo es la capacidad para producir mayor número
de descendientes que otro en el mismo medio. La selección moldea la
materia prima de la mutación en genotipos bilógicamente aptos y

ajustados para conservar la población aquellos que proporcionen el
potencial productivo mas alto.
Las diferencias en aptitud reproductiva son el resultado de diferencias
en viabilidad y fertilidad (sobrevivencia, agresividad, precocidad,
fecundidad, líbido, longevidad y resistencia a enfermedades)
La selección artificial es drástica y difiere de la natural en diversos
aspectos:
 La selección artificial es utilizada en ambientes escogidos, en
selección natural esto no ocurre.
 En selección artificial la superioridad recae sobre los genotipos
más productivos (carne – leche) mientras que la selección natural
escoge aquellos de mayor capacidad para sobrevivir y
reproducirse.
 Mientras que la selección natural opera en poblaciones grandes
con apareos aleatorios, la artificial se efectúa en poblaciones
pequeñas con apareos dirigidos.
 La selección artificial cambia más rápidamente las frecuencias
génicas.
El efecto principal de la selección es la modificación de las frecuencias
génicas y genotípicas hacia fenotipos más favorables. Aunque la
aceptación o rechazo de un individuo como un todo es el resultado de la
selección, para efectos de estudio, se considera un solo par de genes.
El coeficiente de selección (S) es la reducción proporcional de la
contribución gamética de un genotipo particular comparado con el más
favorecido. Si S = 0, no hay selección, si S = 1 se trata de un gen letal

o sea selección total contra el genotipo. Valores intermedios de S
expresan la presión de selección que se ejerce contra el gene
indeseable.
Caso 1. Selección a favor de un Gene Completamente dominante.
La selección actúa únicamente contra el recesivo A2A2
A2A2 A1A1
|------------------------------------------| A1A2 Dominancia completa.
0 1
Tabla 19. Genotipos y frecuencias
Genotipo A1A1 A1A2 A2A2
Frecuencia p2
2pq q2
Tasa Reproductiva 1 1 1 – S
Contribución a la
Próxima generación
p2
2pq q2
(1-S)
∆ q = -Sq2
(1-q)
1 - Sq
Ejemplo:
En ratones el color gris es dominante sobre manchado. En una
población, cuyas frecuencias iniciales son p = 0.6, q = 0.4 los ratones
manchados son fácilmente predados. Si S=0.5 estime el cambio en la
frecuencia después de 2 generaciones de selección.
Tabla N° 20 cambio en la frecuencia después de 2 generaciones de
selección.

Genotipo AA Aa aa Total
Frecuencia inicial 0.36 0.48 0.16 1
Tasa Reproductiva 1 1 0.5
Contribución a la
Próxima generación
0.36 0.48 0.08 0.92
q1 = 0.08 + 0.48/2 = 0.347
0.92
∆ q1 = q1 – q0 ∆ q1 = 0.347 – 0.4 = -0.053
q2 = 0.30; ∆ q2 = -0.10
Nótese que el resultado es negativo, lo cual es lógico ya que estamos
seleccionando contra el gene A2, cuya frecuencia es q y luego de
practicada la selección tiene que haber disminuido y a su vez ha
aumentado en el otro o sea en A1.
La magnitud del cambio está dado por la intensidad de selección que se
aplique contra el recesivo y la frecuencia del gen contra el cual se
selecciona puesto que si q es alta la selección es más eficiente.
Ejemplo 2. Genotipo recesivo total
La acondroplasia es un defecto genético en el ganado, que produce
becerros con los miembros amputados como resultado de un gene
homocigoto recesivo letal. Si p0 = 0.7 estime el cambio en la frecuencia
en 3 generaciones de selección.
Tabla N° 21 la frecuencia en 3 generaciones de selección.
Genotipo AA Aa Aa
Frecuencia inicial P2
2pq q2

0.49 0.42 0.09
Tasa reproductiva 1 1 0
Contribución a la próxima
generación
P2
0.49
2pq
0.42
q2
(1-S)
0
Es un caso especial donde S = 1 y el concepto se aplica tanto a un letal
propiamente dicho como a los casos en que el criador selecciona
totalmente contra el gene, eliminando todos los individuos homocigotos
recesivos de la población.
Entonces: q0 = 0.3, q1 = q__ q1 = 0.3 q1=0.23,
1+ q 1+0.3
Después de una generación:
q2 = q___, q2 = 0.3__ q2 = 0.19
1+ 2q 1+2x0.3
Generalizando, podemos expresar la frecuencia letal en la generación t,
como una función de la frecuencia inicial q:
qt = q___ , entonces q3 = _ 0.3___ q3 = 0.16
1 + tq 1 + 3x0.3
Continuando con el ejemplo de acondroplasia en ganado, si la frecuencia
de a es 0.30 ¿Cuántas generaciones se necesitarán para reducir esta
frecuencia a la mitad?
Aplicando la fórmula anterior, t = (1/0.15)-(1/0.30) = 9.99
generaciones, aproximadamente 10 generaciones se necesitaran para
reducir a la mitad la frecuencia génica, teniendo en cuenta que el
intervalo entre generaciones para vacunos en promedio de 4,5 años , el
tiempo necesario será de 45 años.
Caso 2. Selección a favor de un gene sin Dominancia.

A1A1 A1A2 A2A2
|______________|__________________| Aditividad
0
1
Los heterocigotos sólo llevan un gene recesivo, por lo tanto su
coeficiente de selección es igual a la mitad de los homocigotos
recesivos.
Tabla N° 22 coeficiente de selección
Frecuencia p2
2pq q2
1
Tasa Reproductiva 1 1-(1/2)S 1-S
generación
p2
2pq[1-(1/2)S] q2
(1-S) 1-pqS-qS2
∆ q = - (1/2) Spq
1 – Sq
Ejemplo:
En ganado Shorthorn AA=Rojo, Aa=Ruana, aa=blanco. Si p=0.6 y
S=0.5 calcule ∆ q.
Tabla N° 23 Contribución a la próxima
generación
Frecuencia 0.36 0.48 0.16 1
Tasa Reproductiva 1 1-½(0.5)
=0.75
1-0.5
=0.5
generación
0.36 0.36 0.08 0.8
q0 = 0.4

q1 = 0.08+ 0.18 = 0.325 => ∆ q = 0.325-0.4 ∆ q = -0.075
0.8
Caso 3. Selección a favor del recesivo.
Esta selección es obviamente más efectiva ya que el alelo dominante se
ve sujeto a la selección en todos los genotipos que se presenta.
Tabla N° 24 Selección a favor del recesivo
Frecuencia p2
2pq q2
1
Tasa Reproductiva 1-S 1-S 1
generación
p2
(1-S) 2pq(1-S) q2
∆ q = q2
S(1-q)
1-S(1-q2
)
Caso 4. Selección a favor del heterocigote (Sobredominancia)
A1A1 A2A2 A1A2
|___________________________________|_________________________| Sobredominancia
0 1
Es un hecho común que los individuos heterocigotas sean preferidos en
la selección. Existe sobredominancia cuando el valor selectivo de los
heterocigotas es mayor que el de ambos homocigotas y se consideran

entonces dos coeficientes de selección, S1 contra el homocigota AA y S2
contra el homocigota aa.
En algunas ocasiones el heterocigote es superior a ambos homocigotos.
Tabla N° 25 heterocigote es superior a ambos homocigotos
Frecuencia p2
2pq q2
1
Tasa Reproductiva 1-S1 1 1-S2
Generación
p2
(1-S1) 1 q2
(1-S2) 1-p2
S1-q2
S2
La frecuencia génica en la siguiente generación será:
q1 = q2
(1-S2) + pq
1-p2
S1-q2
S2
Y el cambio en frecuencia génica:
∆ q = q1-q = + pq(S1p-S2q)
1-S1p2
-S2q2
Cuando la selección favorece el heterocigote, la frecuencia génica tiende
hacia un equilibrio en un valor intermedio permaneciendo ambos alelos
en la población.
3.7.4 Deriva Genética
La Deriva genética se refiere a los cambios en las frecuencias de los
genes debidas a desviaciones aleatorias que ocurren cuando el tamaño
de la población es pequeño. El modo de acción es impredecible en
cuanto a su dirección y puede ocasionar fijación de alelos de poco valor.
Además, reduce la variabilidad genética, con tendencia a producir
homocigosis.
El efecto del muestreo se produce ya que los gametos que transmiten
los genes a la siguiente generación llevan una muestra de los genes

presentes en la generación parental y si la muestra no es grande, las
frecuencias génicas son susceptibles de cambio entre una generación y
la siguiente por el llamado ¨error de muestreo mendeliano¨
El efecto de muestreo continuo a través de generaciones sucesivas
produce fluctuaciones en las frecuencias génicas produciendo líneas que
se separan progresivamente, llegando a diferenciarse notoriamente.
CAPITULO 4
PARAMETROS GENETICOS
Los parámetros genéticos son la heredabilidad, repetibilidad y
correlaciones genéticas. Los parámetros genéticos sirven para evaluar
las precisiones de las predicciones del valor genético de los animales y
las respuestas genéticas de un plan de mejoramiento genético animal.
LECCIÓN 1.
4.1 HEREDABILIDAD
La heredabilidad (h2
) se define como la fracción de la varianza
fenotípica que se debe a las diferencias entre los genotipos de los
individuos de una población. Entre los componentes de la varianza
genotípica la mas importante es la causada por los efectos aditivos
de los genes.
La heredabilidad se define como el cociente de la varianza genética
aditiva sobre la varianza fenotípica:

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