cartilaginoso El tejido cartilaginoso es un tejido avascular compuesto por condrocitos y una matriz extracelular abundante. Más del 95% del volumen del cartílago corresponde a la matriz extracelular, que es un elemento funcional de este tejido. Los condrocitos son escasos pero indispensables para la producción y el mantenimiento de la matriz. La matriz extracelular del cartílago es sólida y firme pero también un tanto maleable, a lo cual se debe su elasticidad. La gran proporción de glucosaminoglucanos (GAG) con respecto al colágeno tipo II en la matriz cartilaginosa permite la difusión de sustancias entre los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo circundante y los condrocitos dispersos dentro de la matriz. Existen interacciones entre dos clases de moléculas estructurales que poseen características biofísicas diferentes: la red de fibrillas colágenas resistentes a la tensión y la gran cantidad de aglomeraciones de proteoglucanos muy hidratados (débiles en extremo ante las fuerzas de cizallamiento) capacitan bien al cartílago para soportar peso, en especial en los puntos de movimiento, como las articulaciones sinoviales (diartrosis). Tipos de cartílago
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texto Según las características de la matriz, el tejido cartilaginoso se divide en tres tipos que difieren en cuanto a su aspecto y sus propiedades mecánicas:
• Cartílago hialino, que se caracteriza por una matriz que
contiene fibras colágenas tipo II, GAG, proteoglucanos y proteínas multiadhesivas.
• Cartílago elástico, que se caracteriza por fibras elásticas y
láminas elásticas además del material de matriz del cartílago hialino.
• Cartílago fibroso, que se caracteriza por una abundancia de
fibras colágenas tipo I además del material de matriz del cartílago hialino. Cartílago hialino La matriz del cartílago hialino tiene un aspecto vítreo en el estado vivo, de ahí el calificativo de hialino . En toda la extensión de la matriz cartilaginosa hay espacios, llamados lagunas o condroplastos, que contienen las células cartilaginosas o condrocitos. Provee una superficie de baja fricción, participa en la lubricación de las articulaciones sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso subyacente. La matriz del cartílago hialino es producida por los condrocitos y contiene tres clases principales de moléculas. a) Moléculas de colágeno. El colágeno es la proteína principal de la matriz. La mayor parte de la fibrilla está constituida por colágeno tipo ll. • El colágeno tipo IX facilita la interacción de la fibrilla con las moléculas de proteoglucanos de la matriz. • El colágeno tipo X I regula el tamaño fibrilar • El colágeno tipo X organiza las fibrillas colágenas en una red hexagonal tridimensional • El colágeno tipo VI contribuye a la adhesión de estas células a la armazón matricial. Dado que los tipos II, VI, IX, X y XI se encuentran en cantidades importantes sólo en la matriz cartilaginosa, se ha acordado en llamarlos colágenos específicos del cartílago. b) Proteoglucanos. La sustancia fundamental del cartílago hialino contiene tres clases de glucosaminoglucanos: hialuronano, condroitín sulfato y queratán sulfato. Al igual que en la matriz del tejido conjuntivo laxo, el condroitín sulfato y el queratán sulfato de la matriz cartilaginosa se unen a una proteína central para formar un monómero de proteoglucano. El monómero de proteoglucano más importante en el cartílago hialino es el agrecano. c) Glucoproteínas multiadhesivas. También llamadas glucoproteínas no colágenas y glucoproteínas no ligadas a proteoglucanos, estas pequeñas proteínas actúan sobre las interacciones entre los condrocitos y las moléculas de la matriz. Las glucoproteínas multiadhesivas tienen valor clínico como marcadores del recambio y de la degeneración del cartílago. Ejemplos de estas proteínas son la ancorina Cll, la tenascina y la fibronectina. En el cartílago hialino los condrocitos se distribuyen solos o en cúmulos llamados grupos isógenos .Cuando los condrocitos están en grupos isógenos significa que son células que acaban de dividirse. También secretan metaloproteinasas, enzimas que degradan la matriz cartilaginosa para permitir que las células se expandan y se reubiquen dentro del grupo isógeno en crecimiento. Los condrocitos no sólo secretan el colágeno de la matriz sino también todos sus glucosaminoglucanos y sus proteoglucanos. La matriz no se tiñe en forma homogénea sino que se describen tres regiones diferentes de acuerdo con sus propiedades de tintoriales:
• La matriz capsular (o pericelular), es un anillo de matriz
teñida con más intensidad que está justo alrededor de los condrocitos. Contiene la concentración más alta de proteoglucanos sulfatados, hialuronano, biglucanos, decorina y varias glucoproteínas. Contiene fibrillas de colágeno tipo VI, que forman una red compacta alrededor de cada condrocito. El colágeno tipo VI se une a receptores de integrínicosna de la superficie celular y fija los condrocitos a la matriz. También hay una concentración elevada de colágeno tipo IX.
• La matriz territorial: Rodea el grupo isógeno y contiene una
red de distribución aleatoria de fibrillas de colágeno tipo II con cantidades menores de colágeno tipo IX. Además, tiene una concentración más baja de proteoglucanos sulfatados. • La matriz interterritorial, es una región que rodea la matriz territorial y ocupa el espacio que hay entre los grupos de condrocitos. El pericondrio
Es un tejido conjuntivo denso compuesto por
células que no pueden distinguirse de los fibroblastos. También funciona como una fuente de células cartilaginosas nuevas. Cuando hay crecimiento activo, el pericondrio se presenta dividido en una capa interna celular, que da origen a células cartilaginosas nuevas, y una capa externa fibrosa. Esta división no siempre es obvia, en especial cuando el pericondrio no está produciendo activamente cartílago nuevo o cuando el tejido es de crecimiento muy lento. Zonas del cartílago hialino El cartílago hialino que cubre las superficies articulares de las diartrosis (articulaciones móviles) recibe el nombre de cartílago articular. Se divide en cuatro zonas: • La zona superficial (tangencial) es una región resistente a la compresión que está en contacto con el líquido articular. Contiene una abundancia de condrocitos alargados rodeados por una condensación de fibrillas de colágeno tipo II distribuidas en fascículos paralelos a la superficie libre. • La zona intermedia (transicional) está debajo de la zona superficial y contiene condrocitos redondeados distribuidos sin ningún orden dentro de la matriz. Las fibrillas colágenas están menos organizadas y se hallan distribuidas con una orientación más o menos oblicua con respecto a la su superficie. • La zona profunda (radial) posee condrocitos cortas perpendiculares a la superficie libre del cartílago. Las fibrillas colágenas están dispuestas entre las columnas, paralelas al eje longitudinal del hueso. • La zona calcificada su matriz está calcificada y posee condrocitos pequeños. Esta zona está separada de la zona profunda (radial) por una línea regular, ondulada y muy calcificada, que recibe el nombre de marca de marea. Por arriba de esta línea, la proliferación de los condrocitos dentro de las lagunas provee las células nuevas para el crecimiento intersticial. Cartílago elástico
• Se distingue por tener elastina en la matriz. Contiene
una red densa de fibras elásticas ramificadas y anastomosadas y láminas interconectadas de material elástico.
• Hay cartílago elástico en el pabellón auricular, en las
paredes del conducto auditivo externo, en la trompa de Eustaquio y en la epiglotis de la laringe.
• El cartílago de todos estos sitios está rodeado por un
pericondrio, semejante al que se encuentra alrededor de la mayoría de los cartílagos hialinos. Cartílago fibroso
• Está compuesto por condrocitos y su material de
matriz en combinación con tejido conjuntivo denso.
• Los condrocitos están dispersos entre las fibras
colágenas, solos, en hileras y formando grupos isógenos.
• Su aspecto es similar al de los condrocitos del
cartílago hialino, y no hay pericondrio alrededor. La matriz extracelular del cartílago fibroso se caracteriza por tener fibrillas colágenas tanto de tipo I como de tipo II. • El cartílago fibroso es típico de los discos intervertebrales, la sínfisis pubiana, discos articulares de las articulaciones esternoclavicular y temporomandibular, los meniscos de la rodilla, complejo fibrocartilaginoso triangular.
• La matriz extracelular del cartílago fibroso
contiene más cantidad de versicano que de agrecano. Condrogénesis y crecimiento del cartílago • La mayoría de los cartílagos se originan en el mesénquima.
• La condrogénesis es el proceso de desarrollo del cartílago, comienza cuando se
aglomeran células mesenquimáticas condroprogenitoras y forman un cúmulo celular redondeado y denso. El sitio de formación del cartílago hialino se reconoce inicialmente por una aglomeración de células mesenquimatosas o ectomesenquimatosas conocida como nódulo condrogénico. La expresión del factor de transcripción SOX-9 desencadena la diferenciación de estas células en condroblastos, los cuales secretan entonces matriz cartilaginosa. Los condroblastos se van separando progresivamente conforme depositan matriz a su alrededor. Una vez que el material de matriz los ha rodeado por completo reciben el nombre de condrocitos. El tejido mesenquimatoso que hay justo alrededor del nódulo condrogénico da origen al pericondrio. El cartílago es capaz de experimentar dos tipos de crecimiento:
• Por aposición: Proceso en el cual se forma cartílago nuevo
sobre la superficie de un cartílago preexistente.
• Intersticial: Proceso de formación de cartílago nuevo en el
interior de un cartílago preexistente. • Las células cartilaginosas nuevas producidos por aposición derivan de la capa interna del pericondrio circundante.
• Fibroblastos forman el componente colágeno del pericondrio.
• Los condroblastos sintetizan la matriz cartilaginosa, incluidas las fibras de
colágeno tipo II.
• Las células cartilaginosas nuevas producidas durante el crecimiento
intersticial surgen de la división mitótica de los condrocitos dentro de sus lagunas. Reparación del cartílago hialino • El cartílago tiene una capacidad limitada de reparación. • Cuando el cartílago hialino se calcifica es reemplazado por tejido óseo. • La calcificación de la matriz del cartílago hialino se encuentra en tres situaciones bien definidas:
• Se calcifica la porción del cartílago articular, que esta
en contacto con el tejido óseo en los huesos en crecimiento y del adulto, pero no la porción superficial.
• Calcificación del cartílago que está por ser
reemplazado por tejido óseo.
• En el adulto el cartílago hialino se calcifica con el
tiempo como parte del proceso de envejecimiento. • Los condrocitos obtienen todos sus nutrientes y eliminan sus desechos por difusión a través de la matriz. • Cuando la matriz se calcifica la difusión se ve impedida y los condrocitos sufren tumefacción y mueren. • Es probable que los condroclastos aparezcan en los sitios donde se está eliminando cartílago.