Turbon Daniel - La Evolucion Humana

Daniel T urbón es catedrático de Antropología
Física de la Facultad de Biología de la Univer-

sidad de Barcelona, donde ha diseñado e
impartido la asignatura Evolución Humana
durante más de veinte años. Por su amplia
experiencia en otras facultades con antro-
pólogos culturales, arqueólogos y psicólogos,
conoce bien la pérdida de unidad del saber
sobre el Hombre en la Cultura Occidental.
Con la progresiva especialización de las
disciplinas académicas se ha transmitido a la
sociedad versiones de ya difícil conciliación,
que deberíamos aspirar a integrar renovada-
mente.
,
Arie! Ciencia
Daniel Turbón
LA EVOLUCIÓN HUMANA
$
B1BLIOTECA
ENAH
•
1.• edición: septiembre 2006
© 2006: Daniel Turbón
Derechos exclusivos de edición en español

reservados para todo el mundo:
© 2006: Editodal Ariel, S. A.
Avda. Diagonal, 662-664 - 08034 Barcelona
ISBN 13 978-84-344-8073-5
ISBN 10 84-344-8073-5
llustración de la cubierta: Amando Juan Mira
Preimpresión: ATEMPS, SCCL
Depósito legal: B. 32.426 - 2006
Impreso en España
2006. - HUROPE, S. L.
Lima, 3, bis - 08030 Barcelona
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de esta obra por cualquier mecüo o procedimiento, comprendidos la reprografía
y el tiqJamiento informático, y la distribución de ejemplares de ella ,
~ediante alquiler o préstamo públicos.
Este libro está dedicado a cuantos se interesan por saber
de dónde venimos y cómo hemos sido hechos.
No existe la ciencia acabada.
La ciencia vive venciendo errores
y no estableciendo verdades.
BORIS EICHENBAUM, 1925

ÍNDICE
J 15 "
Prólogo .... · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
PRIMERA PARTE
EL HOMBRE EN LA NATURALEZA
CAPíTULO l. Evolución. Tiempo y modo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
El Hombre en la Naturaleza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... ....... 21

Adaptación y adaptabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... ....... 23
Evolución y heterocronía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... ....... 25
La Teoría Sintética y la Cladística . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... ....... 29
Los procesos filogenéticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... ....... 32
Sistemática de los Homínidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... ....... 37
CAPíTULO 2. Los Simios y el Hombre 43
Los Primates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
El bipedismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Los dientes y la masticación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
~1 cerebro humano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
at~ralización, lenguaje y mano directora ............... ....... · 64
Vanabilidad y ontogenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
~1 sistema límbico . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
volución del cerebro en relación con el desarrollo de lenguaje . . . . . 71
CAPíTULO 3. Modelos de conducta en Primates ............ :. . . . 75
~tología de Primates ......... · · · · · . ·. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

os babuínos .............................................. 77
12 LA EVOLUCIÓN HUMANA
El chimpancé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Socioecología de los homínidos plio-pleistocénicos . . . . . . . . . . . . . . . 85
SEGUNDA PARTE
EL ANTEPASADO DEL HOMBRE
CAPÍTULO 4. Origen de los Grandes Simios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
El marco ecológico del Mioceno . . . . . . . . . . . . .... ....... ........ 91

Los grandes simios en Europa . . . . . . . . . . . . . ................... 96
La diversidad asiática del Mioceno . . . . . . . . . . .... ....... ........ 99
El reloj molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ................... 100
CAPÍTULO S. El eslabón perdido 105
Los primeros homínidos . . . . . . . ........... ................... 105

El género Australopithecus . . . . . . ........... ................... ÚO
Homínidos de África del Este . . . ........... ................... 114
Homínidos de África del Sur . . . . ........... ................... 119
Australopithecus y el bipedismo . ........... .... ....... .... .... 121
CAPÍTULO 6. Cambio climático y diversificación ................ 125
El cambio climático del Plioceno final . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

Las especies robustas de Australopithecus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Ecología y adaptación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Filogenia de los homínidos ~e Pifo-Pleistoceno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
TERCERA PARTE
LA HUMANIDAD ANTIGUA
CAPÍTULO 7. La aparición de Homo ......... ·................ .. . 145
La aparición de Hamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

La evidencia fósil · . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Características morfológicas de Homo habilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
Hamo habilis y la encefalización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
ÍNDICE 13
Evolución del riego sanguíneo cerebral ... ... . .. .... .. ... ...... . 154
La reorganización del cerebro en los homínidos .. .... ........ ... . 158
Lenguaje y supervivencia .......... .. ....... . ..... ... ....... . 161
CAPÍTULO 8. Los orígenes del comportamiento humano ...... ... . 167
cambio cerebral y obstetricia ... .. ............ .. ............ . . 167

La hipótesis demográfica ... . . ..... ... .. ................. .. 170
1
paleodemografía .... . .. . ................... .. ........ . ..... .
Inferencias adaptativas .. .. ..... . .. ......... . .............. .. .
175
176
El aprendizaje y la impronta genética . ........... . ........ . . .. . 178
Origen del comportamiento social humano ............... ... .. . . 182
Ética y altruismo ........................................... . 184
CAPÍTULO 9. La expansión de Horno ......... .. ... ....... ..... . 189
La expansión geográfica ..................................... . 189

La evidencia fósil de Hamo erectus ........ . ... .... .. ... .. . . ... . 193
Locomoción y reproducción ... . ..... ..... ... ... ............. . 202
Ontogenia de Hamo erectus .......... . ... ................ ... . 208
La conquista del fuego ...................................... . 213
CAPíTULO 1O. La Pitecantropización .......... . . ......... ... . . . 217
Hamo en Java . . ....... ... . ............... ... ... . · · · · · · · · · · · 217

Hamo en Flores ... ........ ......... . ..... .. · · · · · · · · · · · · · · · · · 222
Hamo floresiensis ................ .. . ....... · · · · · · · · · · · · · · · · · 225
Debate y expectativas ..... .... .... ... ... ..... .. .. .. ...... . . . . 227
C UARTA PARTE
LA HUMANIDAD MODERNA
CAPíTULO 11. Horno sapiens y la Neandertalización ... ...... . . . . · 231
~e Romo erectus a Romo stlpiens . ...... .. ....... . ... . .. · · · · · · · 231

La Neandertalización ....................................... . 234
E~s Neandertales ..................................... .. ... . 239
El ADN de los Neandertales . ... .............. . ............ . .. . 245
L mundo de los Neandertales ................................ . 248
a extinción ............. . ....... . . ... ..... . ............... . 253
CAPÍTULO 12. Homo sapiens sapiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
La formación de la Humanidad actual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257

Hipótesis sobre los orígenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
La evidencia fósil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
La evidencia molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
Migración y expansiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
CAPÍTULO 13. Conducta humana moderna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
La evolución del pensamiento simbólico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279

La formación de la sociedad humana moderna . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
La agresividad humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
CAPÍTULO 14. Selección en relación con el sexo . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
Fertilidad y edad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292

Salud y atractivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
El aprendizaje de las reglas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
Consecuencias de la selección sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
Bibliografía general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
PRÓLOGO
En el curso 1983-1984, como Profesor Agregado de la Facultad -

de Biología de la Universidad de Barcelona, me hice cargo de la Te-
oría y de las Prácticas de la asignatura optativa Paleoantropología
que se ofertaba por primera vez. El objetivo era dar formación a los
alumnos sobre el Origen del Hombre, un tema de honda resonancia
en la historia de la Biología y de otras ciencias. La asignatura tuvo
buen éxito de matrícula desde el comienzo y, en 1996, fue incluida
en el Nuevo Plan de Estudios de la Facultad de Biología de la Uni·
versidad de Barcelona con el nombre de Evolución Humana, aún vi-
gente. La experiencia de los veintitrés años de su impartición inin-
terrumpida me permite afirmar que esta materia se asemeja a un
organismo vivo, que va cambiando de forma y crece. Cada hallazgo
de fósiles o de remotas culturas prehistóricas, los cambios de datación
de los mismos, los nuevos enfoques, y las nuevas técnicas -como
el ADN antiguo-, obligan a la renovación constante, a la actuali-
zación permanente, a la flexibilidad de criterio ante el flujo de evi-
dencias.
La Evolución Humana es multidisciplinar, pues se nutre de fuen-
tes muy diversas en abanico que incluye la Geología, la Biología, la
~istoria y la Psicología. En cada una de estas facultades de la mayo-
na de las universidades se impartía el tema de nuestros orígenes, des-
de su enfoque particular, y no era infrecuente que alumnos venidos de
o~:as carreras me plantearan, al preguntar sobre cuestiones de evolu-
Clon, lo que, en realidad, eran los diferentes enfoques metodológicos
que habían recibido previamente. Así llegué a la convicción de que la
solución de algunas cuestiones eternamente debatidas -como los co-
mienzos del lenguaje hablado, de la autoconciencia, del origen si re-
moto o reciente de la Humanidad actual- pasaba necesariamente por
la integración de los hallazgos de las distintas materias, por la inter-
disciplinaridad.
Si en el curso 1983-84 las clases eran principalmente descriptivas

hoy lo son integradoras, y se remite al alumno a la bibliografía, cuyo
acceso se ve actualmente tan facilitado por los recursos informáticos
y por la enseñanza del inglés que han recibido los jóvenes. Nuestra so-
ciedad dispone de enorme cantidad de información, inimaginable
hace no muchos años, pero carece de formación. Es frecuente en el
aula, en las conferencias, en el debate radiofónico o televisivo, que
cada cual opine con atrevida seguridad porque han oído o leído la úl-
tima noticia de los medios de comunicación y han indagado en Inter-
net, sin advertir que la expresión del propio punto de vista no confie-
re sin más la idoneidad técnica requerida.
Por ello me decidí a escribir el presente manual, con objeto de
ofrecer un compendio actualizado no sólo a mis alumnos que teclean
y bracean entre las separatas de los semanarios internacionales de
ciencia, sino a quien sienta interés por nuestros orígenes y acepte ser
guiado por la fascinante historia de nuestro pasado.
Todo manual en su sentido literal, es decir «manejable», tiene un
reducido espacio en el que encajar los temas que necesitamos conocer
para adquirir un criterio bien formado; y el límite obliga al resumen,
a la parquedad de ilustraciones, y al redactado conceptual. Este libro
ha sido concebido en cuatro partes. La Humanidad Antigua y la Hu-
manidad Moderna son el núcleo principal. Pero éstas no nacen de un
vacío genético y morfológico por lo que es necesario conocer además
a nuestros antepasados remotos. Tampoco son prescindibles los tres
primeros capítulos -perenne e inmemorial reproche de mis alumnos
cada final de curso- sobre El Hombre en la Naturaleza. Es la parte
más ardua, pero su supresión equivaldría a un corrimiento de la car-
ga en la nave, es decir al naufragio inevitable en el mar de la confu-
sión metodológica. Metodología significa «camino» y sin un rumbo
prefijado la nave no llegará al puerto que se propone.
Quien haya ojeado el índice habrá advertido que casi un tercio del
libro, cuatro capítulos de un total de catorce, se dedica al comporta-
miento humano principalmente. Esta es una de las peculiaridades del
presente manual, junto con el novedoso capítulo sobre el hobbit de la
isla de Flores.
Quiero expresar mi gratitud a todos los alumnos que a lo largo de
tantos años me han alentado abriéndose a la vocación, dándome su
asentimiento, o incitándome con su perplejidad cuando las cosas po
estaban claras; a los jóvenes profesores que han colaborado conmigo
en esta asignatura; a los colegas que me han tenido al tanto de sus pp-
blicaciones; a aquéllos que me han suministrado importante biblio-
PRÓLOGO 17
grafía; a quienes atendieron gentilmente mis consultas; al Editor que

con ejemplar paciencia ha soportado mi irremediable lentitud.
Espero con afán ilusionado recibir de los lectores cuantas suge-
rencias contribuyan a mejorar este manual y_que no se pierda el es-
fuerzo de una obra dedicada a facilitar el conocimiento de nuestro lu-
gar en la Naturaleza, esa frágil caña -como decía Pascal que era el
hombre- ¡pero una caña que piensa¡
La aparición de esta caña pensante y su emergente despertar no
suscita hoy la polémica que movió a Charles Darwin a concluir su Ori-
gen del Hombre, en 1871, subrayando aquel remoto pasado:
Debemos, sin embargo, reconocer que el hombre, según me parece, .

con todas sus nobles cualidades, con la simpatía que siente por los más
degradados de sus semejantes, con la benevolencia que hace extensiva,
no ya a los otros hombres, sino hasta a las criaturas inferiore-5, con su
inteligencia semejante a la de Dios, con cuyo auxilio ha penetrado los
movimientos y constitución del sistema solar -con todas estas exaltadas
facultades- lleva en su hechura corpórea el sello indeleble de su ínfimo
origen.
Hoy, sin embargo, -como en 1871, y como en tiempo de Pascal-,

el ser humano continúa siendo plenamente persona, capaz de un alto
grado de pensamiento simbólico, de tener conciencia de sí mismo y
de sus acciones, de tomar decisiones libres, de tener sentido de res-
ponsabilidad, y -por encima de todo- capaz de amar, actividades to-
das ellas que trascienden los procesos biológicos. Ante ello es necesa-
ria una reflexión filosófica que este libro no pretende realizar: la bio-
logía no puede explicar toda la riqueza del ser humano y de su
actividad.
1
PRIMERA PARTE
EL HOMBRE EN LA NATURALEZA
1
/
CAPÍTULO 1
EVOLUCIÓN: TIEMPO Y MODO
El Hombre en la Naturaleza
El ser humano domina hoy la Naturaleza por su expansión, demo-

gráfica y geográfica, como especie. Entre sus cualidades y potencialida-
des, destaca como factor principal una gran encefalización. El ser huma-
no posee un cerebro capaz de aprender conductas complejas y aprender-
las rápidamente, junto con una poderosa herramienta de transmisión de
conceptos, el lenguaje articulado, superior a la comunicación gestual.
La encefalización humana es el resultado del alargamiento de las
diferentes fases de crecimiento y desarrollo -gestación, infancia, niñez,
adolescencia y etapa adulta- que incluye un periodo post-reproductor
a partir de los cincuenta años. Tales peculiaridades parecen haber sur-
gido desde la diferenciación de los homínidos del Plio-Pleistoceno, en-
tre hace 3,5 y 2 millones de años (crones), como respuestas a las pre-
siones ambientales que provocaron la extinción de la radiación de aque-
llos homínidos y la supervivencia de una única especie: Hamo eret¡:tus.
La creciente encefalización y explotación del econicho cultural
basada en el cuidado parental del grupo y la ayuda de la progresiva
adquisición del lenguaje articulado fueron requisitos necesarios para
la supervivencia. La tasa de adaptación morfológica -al frío, al calor,
~la fuer~a física, etc.- ha ido disminuyendo en el tiempo, mientr~s
.a aumentado la dependencia del comportamiento funcional y cogm-
tivo, en estrecha correlación con el uso de herramientas y la comuni-
cación lingüística (fig. 1.1 ).
La larga esperanza de vida de los humanos es, pues, una respues-
ta ontogenética y etológica que se dio en nuestros antepasados remo-
tos. El alargamiento de nuestro desarrollo orgánico en relación al res-
to de especies proporciona tiempo de aprendizaje y entrenamiento a
niños y adolescentes, que son etapas más largas y criticas en nosotros

que en cualquier otro mamífero.
r
lmportacia
relativa
en la
supervivencia
y adaptación
de los
homínidos
1 3,0 2,0 1,0 0,5 0,25 O, 1 O
Ayer +
Hoy
(en millones de años)
FIG. 1.1. Tiempo y adaptación en la evolución· homínida. El diagrama sugiere que

los cambios morfológicos, que aún se dan, ha tenido importancia decreciente en la
supervivencia y adaptación homínidas, a expensas del progresivo dominio del com-
portamiento funcional, cognitivo y lingüístico (Según Tobías 1997).
Fue con Horno erectus (1,8- 0,3? crones) cuando se potenció y con-
solidó el programa genético de nuestra longevidad, que implica acu-
mulación de experiencia para ser transmitida al grupo. Consiguiente-
mente, longevidad, acumulación y transmisión de conocimientos, así
como versatilidad en la conducta, condujeron al cosmopolitismo de
Horno erectus, y a la expansión planetaria, geográfica y demográfica,
de Horno sapiens. Se comprende que los científicos mantengan una
rara unanimidad al incluir en el género Horno los fósiles que presen-
tan indicios de los rasgos mencionados, por considerar que aquellas
poblaciones estaban, evolutivamente, más cercanas a nosotros que a
los simios.
EVOLUCIÓN: TIEMPO Y MODO 23
Adaptación y adaptabilidad
Si la encefalización ha permitido al ser humano alcanzar el piná-

culo de la Naturaleza y su dominio, surgen tres ,preguntas: ¿Qué la
hizo aparecer? ¿Qué ventajas pudo conferir una progresiva encefaliza-
ción durante la progresión del linaje homínidoV¿Qué la ha manteni-
do en aumento hasta hoy? Desde luego, hubo un proceso de retroali-
mentación ya que las crías, cada vez más encefalizadas, eran también
más vulnerables, pues tardaban en madurar; y si fueron cuidadas y se
reprodujeron se volvió a repetir la situación; finalmente, si no hubo
extinción ante tanta dependencia, es que el mecanismo de retroali-
mentación tuvo éxito.
Los humanos no son los únicos que han experimentado -o expe-
rimentan- el proceso de encefalización. Se observa en otros mamífe-
ros, como los cetáceos, en algunos primates americanos de África y
Asia (figs. 1.2 y 1.3); también en las Tupaias y en algunos roedores. To-
dos parecen estar muy bien adaptados a sus respectivos econichos,
aunque no por ello han llegado a dominar el planeta como los huma-
nos. ¿Cuál fue la ventaja para que no hubiera extinción?
2 3 4 5 6 7 8
EQ67
Frcd 1.2. Promedios del Coeficiente de Encefalización (EQ.) 67 en simios, humanos

Ylo ontocetos actuales. Los delflnidos, cuyo promedio del EQ67 es de 3, 78, superan
e ~rarn.ente a cualquier primate y al resto de cetáceos, excepto a Horno sapiens (Se-
gun Marino 1996).
Si suponemos que la encefalización mejora las capacidades adap-

tativas, entendida como «mayor flexibilidad evolutiva», debemos con-
siderar la diferencia entre adaptación y adaptabilidad, en el sentido
evolutivo -es decir, genético- de estos términos. ¿Es una ventaja es-
tar más encefalizado? La adaptación y la adaptabilidad, en evolución,
son inversamente proporcionales: cuanto mejor adaptado esté un ani-
mal a su ambiente, menor plasticidad retendrá para adaptarse a un
nuevo entorno si las condiciones cambiaran.
EQ72
FIG. 1.3. Promedios del Coeficiente de Encefalización (EQ.) 72 en humanos, si-

mios y odontocetos actuales. Cuatro de estos últimos son delfines (delfín de lados
blancos, delfín Tucuxi, delfín nariz-botella, y delfín común) (Según Marino 1996).
Entre los linajes encefalizados, el conspicuo Nivel de complejidad

alcanzado por el linaje humano, le ha permitido generar capacidades
cognitivas de tal calidad y Grado como para generar Cultura. No hay
fuerza más poderosa en la Naturaleza que la capacidad de potenciar
la adaptación ampliando inmensamente la flexibilidad evolutiva de
sus poseedores, es decir, combinando adaptación con adaptabilidad. El
aumento de las capacidades cognitivas de los humanos les permite no
tener alas para volar, pero saber construir aviones, no tener aletas
para nadar, pero poder construir barcos, etc ... ; en suma, los humanos,
en vez de adaptarse al medio en sentido biológico, cambian el medio
y lo cambian a su conveniencia. El ser humano ha colocado extra-c91'-
póreamente la información necesaria para la supervivencia mediante
la información circulante que es la Cultura, transmitida eficientemen-

te por el lenguaje articulado.
En cambio, el resto de los seres biológicos dependen en mayor
grado de la herencia genética en sus adaptaciones,; mayor eficacia in-
mediata pero, también, dependencia sin flexibilidad. Tienen alas para
volar pero no pueden cambiar el ala por una mano o por una aleta si
conviniera. El ser humano, pues, depende críticamente de ese conoci-
miento circulante en el grupo -en la sociedad- para hacer viables
sus crías y sacar partido de las potencialidades cerebrales. Por eso el
término Cultura es un dominio humano (Holloway 1969) y creemos
que sólo debería aplicarse a los humanos. Ninguna otra especie de-
pende tan críticamente de sus capacidades cognitivas para la supervi- .
vencía, y si se pierde la información de grupo es como si se perdiera
el ala o la aleta; la cría humana es la más indefensa. Por ello, la adap-
tación más eficaz -el .avión, el barco, el .tren, etc ... - es compatible
con la adaptabilidad, pues en el humano ya no es inversamente propor-
cional (Tobías 1997).
Evolución y Heterocronía
El ser humano es el primate de periodo de gestación más largo.

Con todo, la cría al nacer es la más dependiente y no será capaz de
caminar hasta aproximadamente los nueve meses, un periodo equiva-
lente al de la gestación. ¿Por qué comenzó esta estrategia evolutiva
humana hace 2 crones? De acuerdo con el volumen cerebral que al-
canza el adulto la vida humana intrauterina debería ser de 18 meses.
Pero fue interferida por el conflicto entre dos adaptaciones: los reque-
rimientos pélvicos de la bipedia humana y la presión selectiva, desde
hace 2,2 crones -coincidiendo con el documentado uso reiterado de
herramientas de piedra- hacia cerebros mayores, más complejos
neurológicamente, que permitieran el aprendizaje rápido de conduc-
ta~ complejas. La irrupción de una estrategia adaptativa de comporta-
miento sobre la adaptación morfológica y fisiológica ya fue explicada
por C. O. Lovejoy, en 1981. Fue obligado, entonces, dar a luz una cría
«prematura», en cuanto a su futuro desarrollo cerebral y una alta in-
versión en su viabilidad. Durante este proceso se dieron cambios on-
togenéticos.
William King, -quien, en 1864, acuñó el término taxonómico
Horno neanderthalensis- ya anticipó el concepto de neotenia, conscien-
te de la importancia de la comparación de especímenes adultos y sub-
adultos. El término fue más tarde utilizado de muchas maneras y por

inuchos científicos, para definir a los humanos como un «Simio neoténi-
co». Aunque en nuestros días el concepto de neotenia, aplicado a la evo-
lución humana, ha sido ampliamente divulgado por S. J. Gould (1977),
lo más probable es que nuestra evolución sea un caso formidable y con-
tinuado de hipennorfosis (McK.inney y McNamara 1991).
Heterocronía es todo cambio a lo largo del crecimiento (tamaño)
y .del desarrollo (forma-función) que se aprecia a nivel macroscópico
(fig. 1.4). Se subdivide en dos grupos: paidomorfosis (de «paidos» =
=niño y «morphos» =forma) y peramorfosis (de «pera» =más allá de
y «morphos» = forma). Ambos son conceptos «relativos», esto es, el
carácter del sujeto observado es clasificado en función de cómo se ha-
lla en su antepasado. Por tanto no tiene sentido la valoración sino en
función de la relación antecesor-descendiente.
La Paidomorfosis -o «Pedomorfosis»- es la retención de rasgos
juveniles del antecesor en las fases tardías del desarrollo de los descen-
dientes. Esto se refleja en los humanos actuales tanto racial como se-
xualmente en todos los continentes: la frente más abombada y grácil
en la mujer, en los pigmeos africanos y asiáticos, y bastante en los me-
lanoafricanos; la orejas y la nariz respingona, el puente nasal y, en ge-
neral el aplanamiento de la cara en khoisánidos y mongoloides -tam-
bién en alpinos, europeos orientales y lapones actuales-; todos ellos
son ejemplos citados como de origen «neoténico». Se subdivide en Pro-
génesis (desaparición temprana), Neotenia (tasa lenta de crecimiento),
y Postdesplazamiento (aparición tardía).
La Peramorfosis es una extensión o exageración de la morfología
ancestral adulta. El carácter puede alargarse hasta muy tarde a lo lar-
go del crecimiento y desarrollo (Hipermofosis), o crecer a una tasará-
pida (Aceleración), o aparecer tempranamente (Pre-desplazamiento),
esto es, adelantarse a su antecesor.
McK.inney y McNamara (1991) subrayan que lo característico hu-
mano es la prolongación de las distintas fases, concretamente the delay
of the offset of events -infancia, niñez, adolescencia, edad adulta y se-
nectud-. Contra S. J. Gould, insisten en que el concepto de hipermor-
fosis es compatible con una tasa lenta (Neotenia) o rápida (Acelera-
ción) en el crecimiento y desarrollo.
En lo referente al «tiempo y modo» de la Evolución, es preciso
apuntar, brevemente, que el conflicto entre la Teoría de los «Equili-
brios Pautados » (Gould y Eldredge 1983) y la Teoría Neodarwinista
Sintética parece haber entrado en vías de solución. En efecto, la base
Heterocronía
Paidomorfosis Peramorfosis
//~
Progénesis Neotenia Postdesplazamiento
/lA
Hipermorfosis Aceleración Predesplazamlento
Fmallzaclón tardla Tasa rápida Aparición temprana

Finalización prematura Tasa lenta Aparición tardla
Antepasado
Paidomorfosis Peramorfosis
Hipermorfosis
Progénesis
Aceleración
Neotenia
Postdesplazamiento
~~G. 1.4. Heterocronía. El adulto puede retener rasgos juveniles (paidomor{osis) o

fi_zen prolongar el desarrollo de los rasgos (peramorfosis). En la progénesis hay una
_znalzzación prematura del cre¡:imiento somático y el adulto retendrá los caracteres
~uveniles de su antecesor. En la hipermorfosis, e~ cambio, la finalización es tardía,
0 . que da lugar a un crecimiento continuado de cuernos, cola y alas. En la neote-
Dla la tasa de crecimiento de los cuernos y la cola es lento; en la aceleración, en
~~mbio, crecen con ;apidez. En el postdesplazar_niento el crecimiento ~el cuern? ?'
la cola se da tardzamente; en el predesplazam1ento ocurre lo contrano, se da tnz-
cialmente (Según Kargdon 2006).
genética de la segunda parece encontrar una vía convergente en las in-

vestigaciones sobre los genes Hox -muy prometedoras en Drosophila
melanogaster y en Mus musculus-, lo que explicaría muchos de los
conceptos heterocrónicos, en los que tan ampliamente se basa la Teo-
ría de los Equilibrios Pautados.
William Bateson (1861-1926) observó que ciertas partes del cuer-
po de animales y plantas cambiaban a menudo, bien por duplicación,
bien produciendo partes impares. En 1894las llamó variedades home-
óticas (homeo-, mismo;-otic, condición) mutantes. En la mosca de la
fruta se han observado transformaciones asombrosas por mutación
intergeneracional: aparece una pierna donde había una antena; o se
duplican las alas, por ejemplo. Hoy sabemos que tales cambios se de-
ben a genes reguladores que influyen sobre muchísimos genes secun-
darios (estructurales), responsables a su vez de la formación de las re-
giones corporales. Los efectos de estos genes homeóticos se han ob-
servado en hongos, plantas y en el reino animal. Aunque a veces se
restringe el nombre a vertebrados, el término genes Hox se usa co-
munmente para designar a los genes homeóticos.
Los genes Hox actúan de manera variable sobre los genes estruc-
turales que están bajo su influencia. Algunos se activan y se desconec-
tan durante el desarrollo embrionario generando resultados distintos
según la etapa del desarrollo. A veces un gen Hox con criterio selecti-
vo controla solamente determinados genes, en lugar de controlar a un
gran número de genes estructurales.
Los genes Hox regulan, en definitiva, el aspecto de las regiones
principales del cuerpo como piernas y brazos. Un simple cambio en el
control de gen Hox regulador puede producir un cambio principal del
diseño de cuerpo, como la aparición y desaparición de las extremida-
des en los reptiles. Las modificaciones evolutivas no tienen que espe-
rar cien mutaciones génicas para la eliminación de un dedo, una
unión, un músculo, un nervio, un tejido conector. Un número relati-
vamente pequeño de genes Hox pueden causar cambios morfológicos
significativos e influir en el cambio evolutivo (Kardong 2006).
Todo lo cual no nos debe hacer perder de vista que tiene más va-
lor el ser humano que las moléculas que nos conforman. El individuo
es demasiado complejo y los efectos de las moléculas que construyen
los genes demasiado distantes del producto final como para olvidar
que los diseños individuales reflejan demandas funcionales, presiones
ambientales, y acontecimientos históricos imprevisibles.
En definitiva, los genes Hox son la clave para comprender los pro-
cesos ontogenéticos o de cualquier otro tipo que nos han llevado a tan
diferente apariencia del resto de los primates, en particular del chim-

pancé y del ~o~ila. Los capítulos que siguen examinan tales cambios a
nivel rnorfolog1co.
La Teoría Sintética y la Cladística
Evolución -en el sentido de evolución orgánica o evolución bio-

lógica- es el proceso mediante el cual las poblaciones adquieren y
transmiten características a través del tiempo, modificando su acervo y
originando nuevas especies.
La hipótesis de la herencia de los caracteres adquiridos sólo em-
pezó a cuestionarse cuando el biólogo alemán August Weissman
(1834-1914), propuso, a partir de 1880, distinguir en los organismos el
soma, que comprende la principal parte del cuerpo, y el germoplasma,
que contiene los gametos o células que trasmiten la información ge-
nética a la descendencia. Al estar el germoplasma aislado del soma,
las variaciones (mutaciones) que aparezcan en el segundo no se trans-
miten a la descendencia.
Hacia 1930, se pudo combinar el concepto de selección natural
con la redescubierta herencia mendeliana, y se creó una síntesis mo-
derna que es hoy una teoría científica fundamental de la Biología. En
la síntesis moderna «evolución» se define como un cambio en la fre-
cuencia de los alelos de una población entre generaciones. El cambio
se produce mediante factores distintos: mutación, recombinación, se-
lección, deriva genética, y flujo genético (Ayala 1994 ).
Ciertos genetistas, sistemáticos, y paleontólogos, reconciliaron la
teoría de Dmwin y Wallace con los descubrimientos de la genética.
Ronald A. Fisher (1890-1962) y John B. S. Haldane (1892-1964) en In-
g~aterra, y Sewall Wright (1889-1988) en USA, construyeron una teo-
na matemática de la genética de poblaciones, que mostraba que la
conjunción de la mutación y de la selección natural -entre otros fac-
tores- es la causa de la evolución adaptativa: la mutación genética no
era una alternativa a la selección natural sino su fuente de diversidad.
~l ucraniano Theodosius Dobzhansky (1900-1975), emigrado a USA,
ernostró en su influyente libro Genetics and the Origin of Species
(~ 937), que las poblaciones naturales no son uniformes sino que con-
tienen en su seno otras variantes y que se amplifican mediante la re-
coi?binación entre alelos de diferentes loci. Dobzhansky, además, sin-
tetizó con mano maestra la teoria de la genética de poblaciones antes
mencionada con los datos de la variación genética y de las diferencias
genéticas entre especies. Puede decirse que es el personaje más desta-

. cado de la nueva Teoría Sintética de la Evolución.
Emst Mayr (1904-2005) clarificó la evolución de las especies -es-
pecialmente las de animales- en Systematics and the Origin of Species
(1942) sobre la base tanto de la taxonomía como de la genética. Más
tarde hizo lo propio G. Ledyard Stebbins respecto a las plantas en Va-
riation and Evolution in Plants (1950). El paleontólogo de vertebrados
George Gaylord Simpson (1902-1984), en Tempo and Mode in Evolu-
tion (1944), y en su posterior The Majar Fea tu res of Evolution (19 S3),
concilió con éxito la genética de poblaciones y la paleontología, de-
mostrando la ineficacia de las hipótesis neolamarckistas. Finalmente
el zoólogo inglés Julián Huxley, en Evolution: The Modern Synthesis
(1942), integró los principios de la genética con los principales even-
tos de la evolución que habían sido descritos por sistemáticos y pale-
ontólogos. Es quien actualizó el concepto de «grado», ya descrito por
Lamarck, que es de especial aplicación al linaje humano.
Así se forjó la única síntesis evolutiva convincente, existente en la
actualidad, sobre el origen y la diversidad biológicas. Sobre sus crite-
rios se fundó la Sistemática Evolutiva (Evolutionary Systematics) y se
rechazaron otras explicaciones como la macroevolución -término
acuñado por Dobzhansky-, el neolamarckismo, y las teorías pura-
mente mutacionistas. La teoría Sintética de la Evolución demostró que
el rechazo de las falsas hipótesis es parte del progreso de las ciencias.
La definición biológica de especie (Biological Species Concept)
más comúnmente aceptada es la de Emst Mayr:
Todo grupo natural de individuos, aislado reproductivamente de

otros conjuntos semejantes, que pueden reproducirse entre sí en condi-
ciones naturales y su descendencia ser fértil.
Para algunos, la interfecundidad ni es factor necesario ni suficien-

te, además de ser de difícil comprobación en la práctica. Sin embar-
go, Y más allá de las preferencias corporativas y personales, es un con-
cepto real en la Naturaleza, independiente del observador.
G. G. Simpson (1961) proyectó este concepto sobre el registro fó-
sil -en el que obviamente no puede comprobarse la interfecundi-
dad- estableciendo el concepto de especie evolutiva (Evolutionary
Species Concept):
Es un linaje (una secuencia de poblaciones de ancestros y descen-
dientes) que evolucionan separadamente de otros Y con sus propias ten-
dencias y roles evolutivos unitarios.
En su destacable libro Poblaciones, especies y evolución (1979) E .

.Mayr, tratando al hombre como especie biológica, subraya el concep-
to de politipia como especialmente aplicable a los humanos:
Dado que el hombre actual es una especie politípic~ y que la mayor

parte de los Mamíferos también lo son, puede presumirse que las espe-
cies de homínidos fósiles también lo fueron. Puede suponerse, por otra
parte, que en el curso de la historia de los homínidos, algunos aislados
geográficos alcanzaron el nivel de especie (aislamiento reproductor) ...
La base de toda interpretación científica es la regla de la parsimonia,
que exige en cada caso que la explicación válida sea la más sencilla y
que sea conforme a los hechos. La explicación más simple para todos
los homínidos fósiles será que en toda su historia no ha existido más
que una única especie politípica y que la varidad de los tipos observa-
dos no sea más que una manifestación de la variabilidad individual y
geográfica.
Con la incorporación de las técnicas cladísticas se impuso un con-

cepto distinto de especie que no tiene en cuenta ni la diversidad intra-
grupal, ni la interfecundidad, ni el concepto de grado, pero de innega-
bles efectos prácticos. Se trata del concepto filogenético de especie
(Phylogenetic Species Concept) que según Cracraft ( 1983 ):
Una especie es el cluster diagnosticable más pequeño de organismos

individuales dentro del cual hay un patrón de ascendencia-descendencia.
Aunque guarda la noción de cohesión reproductora, esta defini-

ción descansa en la combinación de caracteres primitivos (plesiomór-
ficos) y derivados (apomórficos), transmitidos de generación en gene-
ración. Las afinidades filogenéticas se establecen según las semejan-
zas morfológicas -aunque no todas, pues no se incluyen las
variaciones en «Cualidad»-, dando el mismo «peso» a todos los ca-
racteres considerados. Se trata, en definitiva, de establecer unidades
tax~nómicas, en las que no puede distinguirse entre especie y subes-
pecie, lo cual es problemático en los grupos politípicos, como la ac-
tual especie humana.
h La inadecuación de Las técnicas cladísticas al estudio del linaje
umano no las invalida en Biología, lógicamente. Por razones históri-
cas y, sobre todo, prácticas, al concepto de aislamiento reprqductor no
se le ha dado la importancia necesaria hasta bien adentrado el siglo
XX. La variedad de especies identificadas en la actualidad alcanza el
millón y medio, de las cuales algo más del millón corresponden a ani-
males, unas cuatrocientas mil a plantas y el resto a otros reinos. En el

· reino Animal se han descrito unos 700.000 tipos de insectos, por lo
que no resulta extraño que los científicos más preocupados por la cla-
sificación sean los entomólogos, y entomólogo era el alemán Willi
Hennig, padre de la Cladística.
Ambas definiciones de especie han originado sus respectivas Sis-
temáticas: la Sistemática Evolutiva -nacida de la teoría Sintética de
la Evolución- y la Sistemática Filogenética -nacida de la Cladísti-
ca-. En este curso se aplicará preferentemente la primera -en lo re-
ferente al linaje humano, no al resto de los Hominoidea- ya que la
segunda simplemente conduciría al absurdo de considerar a la Huma-
nidad actual como un conjunto de especies y no-como lo que son-
poblaciones.
Los procesos filogenéticos
La Teoría Sintética de la Evolución propone un modelo de cam-

bio lento y gradual de las especies con el tiempo -gradualismo filé-
tico_:__ que nació de la comparación entre lo observado en los labo-
ratorios y en el ambiente natural por zoólogos, genetistas, botáni-
cos y algunos paleontólogos. Se concluye de sus reflexiones que las
especies se originan en el tiempo por la interacción de la mutación,
la selección y de la deriva genética a lo largo de un linaje, o conjun-
to de especies descendientes unas de otras, reproductivamente ais-
lado de otros linajes (fig. 1.5). Dado que entre las bacterias y algas
más primitivas, y los organismos actuales -sus descendientes re-
motos- se ha producido un enorme cambio biológico, se deduce
que necesariamente se dieron especies en el tiempo, segmentos
·.temporales de linajes cuya evidencia fragmentaria son los fósiles.
Las especies fósiles se conocen como cronoespecies. Para la Teoría
Sintética, las cronoespecies son bioespecies en el tiempo y su iden-
tificación es tarea de la Sistemática Evolutiva (véase Simpson
1985). Obviamente no puede demostrarse si entre las cronoespecies
había aislamiento genético. En un proceso de cambio gradual es
como pretender establecer los límites entre la niñez, la adolescen-
cia Y la edad adulta. Se trata, pues, de una convención, basada en
la Anatomía Comparada y en el sentido común, pues, de otro modo
-insistamos- no podría distinguirse ninguna especie temporal
desde la primera bacteria hasta nosotros, sino tan sólo las presen-
tes, como declaraba Linneo.
Ouantum ..olution
... Extinet
- Struetuft-
FIG. 1.5. Procesos de especiación según G. G. Simp<;on (dibujo original de 1944).
En la evolución de los linajes pueden reconocerse diversos tipos

de procesos que conducen a la especiación. Los cambios por anagéne-
sis son aquellos que se producen de manera lineal a través dd tiem-
po. Es un tipo de proceso muy común y, entre los homínidos, la evo-
l~ci.ón del bipedismo y de la expansión cerebral son ejemplos caracte-
nsticos como rasgos de aparición antigua que se han ido
de~arrollando progresivamente a través de las especies de nuestro li-
naJ~. Una de las variantes del proceso anagenético es la estasigénesis,
0
disminución de la tasa de cambio (fig. 1.6). Ambos pueden estudiar-
se mediante la comparación de determinados caracteres morfológicos
~n~re linajes, o por el número de especies que se originan en ellas por
Uldad de tiempo. •
d L~ cladogénesis, en cambio, es la ramificación de un linaje en cla-
Sos (fig. 1.7). Es sinónimo de evolución divergente o diversjficadora .
.uele darse cuando aparecen cambios ecológicos acelerados, o ante
Situaciones excepcionales como la colonización de un nuevo territorio
en el que haya econichos favorables o ausencia de predadores. Un
. proceso cladogenético «rápido» en el tiempo se conoce como radia-

ción adaptativa. Ejemplos de tales radiaciones son la expansión de
nuestra superfamilia Hominoidea durante el Mioceno, o la de homí-
nidos de hace 3 a 2 millones de años.
F Anagénesis
FIG. 1.6. Anagénesis y estasigénesis. Los segmentos A, B, e y D representan cro-

noespecies del mismo linaje que se suceden en el tiempo (anagénésis). En el segun-
do linaje se han formado sólo las cronoespecies E y F, en el mismo lapso de tiem-
po, debido a un ritmo más lento de cambio evolutivo (estasigénesis).
A B e
FIG. 1.7. Cladogénesis e identificación de taxa mediante análisis cladístico. En el

cladograma de la izquierda, los taxa ·B y e están más relacionados entre sí, por te-
ner el mismo antecesor Tl, que ambos en relacion con A Se dice, entonces, que B
Y e forman un clado. En el cladograma de la derecha se ha esquematizado el valor
de los caracteres según la Cladística. Las minúsculas representan los rasgos primi-
tivos (plesiomorficos) y las mayúsculas la transformación evolutiva de éstos, deno-
minados derivados o apomórficos. Los taxa B y e comparten los mismos caracte-
res derivados By e (sinapomórficos). Los caracteres a y b que aparecen en los taxa
A y B son primitivos compartidos (sirhplesiomórficos) por lo que no indican rela-
ción próxima entre ellos. El rasgo Fes autopomórfico, ya que emerge, por vez pri-
mera, en el taxón e (Adaptado de eonroy 2005).
La for;rnación-de las especies ocurre, de acuerdo con la Teoría Sin-

tética de la Evolución, mediante gradualismo filético (fig. 1.8). Que el
cambio sea gradual no significa que no pueda estar sujeto a cambios
de ritmo como aceleraciones, por ejemplo, por acción selectiva más
intensa, b bien lo contrario, a periodos de cambio lento (estasjs). Se
ha propuesto la especiación alopátrida (fig. 1.9) como el proceso más
común, siendo la aparición de una barrera geográfica la causa de la
separación inicial de las poblaciones. La especiación simpátrida, en
cambio, puede darse en ausencia de tal separación geográfica y las ba-
rreras reproductoras serían de otra índole (etológicas, mecánicas, etc.)
Un tercer proceso es la especiación parapátrida, en realidad una va-
riante de la simpátrida mas con presencia de separación geográfica
definida; suele darse en poblaciones de territorios marginales.
Selección Selección Selección

estabilizadora direccional diversificadora
FI_G. 1.8. Tipos de selección. Representación de frecuencias de un carácter con dis-

tnbución normal, como es usual en las variables cuantitativas, generalmente carac-
~ere~ métricos. Considérese que el ejemplo representa el tamaño dental de los austra-
opuecos en función de la dureza de los alimentos disponibles, incrementada en el
t~anscurso de las generaciones por el cambio climático. La curva refleja la frecuen-
cza_ del tamaño. Los dientes de tamaño mediano se sitúan en el centro y, por ser los
mas numerosos, la curva tiene forma de campana. Los ejemplares con dientes muy
gra_ndes, así como sus opuestos, •se situarán en los respectivos extremos derecho e iz-
qu.zerdo de la distribución por ser mucho menor su frecuencia (Según Ayala 1994).
El reconocimiento de las especies depende -ya se ha dicho- del

análisis comparado de las semejanzas y diferencias respecto a otras.
Barrera
Geográfica
• ~c+c++
• o o
++r DO
++ 1 o 0
o + ro+
+o
o '++o
1
-\' +o + o+ 1 +o o+ ' +o
'o o 1 ++
• oo +++'
o~ o o 1 + ++i +o
~Do +o+Vl- l+o+
l t.+
++o+
o o
o
+~+
o++
o ·~
o+
~o
o++
+O ~+o~ ++
o
+o+
+ o +
~Alea~ ~Alea~ j+-Aiea..¡ ¡+-Area..¡

Alopátrida Simpátrida Parapátrid a
FIG. 1.9. Modos de especiación. Cuatro situaciones que hacen posible la especia-
ción. a) Ramificación alopátrida La población ancestral se mantiene en estado de
cambio lento (estasis) mientras que una fracción comienza a diferenciarse por in-
terposición de una barrera geográfica. b) Bifurcación alopátrida. Una barrera geo-
gráfica divide a poblaciones de la especie que empiezan a diferenciarse y a desarro-
llar caracteres distintos de la población ancestral. e) Especiación simpátrida La es-
peciaeión se produce en el mismo territorio siendo las barreras reproductoras de
tipo etológico, mecánico u otros. d) Especiación parapátrida Variante de la espe-
ciación simpátrida que se distingue por iniciarse la diferenciación poblacional en
un área contigua geográfica sin solapamiento con las demás poblaciones (Según
Simpson 1985).
Hay dos situaciones que pueden confundir y desorientar al investiga-

dor (fig. 1.10). Una es la homología, también llamada evolución para-
lela, que ocurre cuando en dos o más linajes de antecesor común pró-
ximo se originan caracteres parecidos como respuesta a estímulos
funcionales similares. Aunque en los capítulos siguientes se expon-
drán algunos casos concretos en el linaje de los homínidos, un ejem-
plo de tipo general es la braquiación de los primates americanos y de
los Hominoidea no humanos. Un segundo proceso a tener en cuenta
es la evolución convergente, cuando aparecen rasgos de estructura y
función semejantes como respuesta a actividades parecidas en dos o
más linajes cuyo antepasado no es próximo. Son clásicos los ejemplos
de las alas de las Aves y de los mamíferos voladores (murciélagos), o
las aletas de los tiburones y las de los mamíferos marinos.
Aspecto de importancia en la discusión taxonómica, es el concep-
to de Grado, que hace referencia a los niveles variables de complejidad
u organización en la, evolución de los linajes. Es justamente lo que di-
ferencia -en cuanto a encefalización y adaptación al econicho cultu-

ral-, al género Hamo del chimpancé y otros parientes. Este concep-
to marcará la diferencia fundamental entre el concepto evolutivo de
especie y el concepto filogenético de especie, llevando a conclusiones
distintas en función de cuál se utilice .
•
+·
•
+:r
+.
• o•
•
+o-r
+
o o
++
+o
o
~Area-.j
FrG. 1.10. Palalelismo y convergencia evolutivos. a) El paralelismo se da cuando

taxa de ascendencia común próxima evolucionan por separado y desarrollan rasgos
adaptativos similares llamados homologías por compartir las mismas característi-
cas genéticas y de comportamiento con el antepasado común. b) La evolución con-
vergente se produce como respuestas adaptativas similares en taxa cuyo antepasa-
do común no es próximo. Las similaridades se denominan, entonces, homoplasias
(Según Simpson 1985).
Sistemática de los Homínidos
.Sistemática -del griego systema, lo que se pone junto- es el es-

tudio de la diversidad de los organismos y sus relaciones de parentes-
~o. La Sistemática debe reflejar toda la información disponible, lo que
Incluye las diferencias en grado. La Taxonomía -del griego taxis,
~rre~l~r, poner en orden + nomos, leyes el procedimiento de clasi-
cacion·
L ' pued e ser evo lutlva,
· • fenetlca
' · o e la d'Istica.
·
os procedimientos de la clasificación evolutiva no consideran
iue.la historia filogenética sea el único criterio para clasificar á. los or-
danismos. El principio teórico fundamental es que la evolución pro-
pUce grupos naturales y que sólo los fenómenos evolutivos son los res-
onsables de las discontinuidades entre los taxones. En consecuencia,
la clasificación debe basarse en la genealogía (principio filogenético)

pero debe reflejar también, en alguna medida, la semejanza o la diver-
gencia de formas (principio fenético), contemplando las discontinui-
dades, zona adaptativa, el grado evolutivo, número de especies, equi-
valencia y estabilidad.
Básicamente, un grado es un grupo de organismos que comparten
un nivel similar de organización biológica, o un sistema particular de
adaptación. Los mamíferos, por ejemplo, representan un grado vivípa-
ro. Los grados no son específicos de ningún nivel particular; por ejem-
plo, entre los mamíferos todo los rumiantes representan un grado, por
su morfología visceral y función. Generalmente grado y dado coinci-
den. Los mamíferos, son tanto un grado como un dado, y la evolución
de ramas (dados) particulares ha coincidido con la evolución de los
nuevos sistemas de adaptación biológica. En este nivel la noción de
un grado biológico es muy clara.
Hay ejemplos evidentes entre los primates; los monos antropo-
morfos son un grado distinto de los prosimios (fig. 2.2). Tarsius, a
efectos prácticos, es un grado dentro de los prosimios, y como dado
pertenece a los antropoides como grupo. Los humanos son claramen-
te un grado. Su cerebro altamente encefalizado es un carácter com-
partido por todos los humanos actuales que descienden de una pobla-
ción sola, antigua, encefalizada como respuesta a exigencias comunes
de comportamiento complejo cultural.
En este libro seguiremos la clasificación que propuso G.G.Simp-
son en 1963, proceder también seguido actualmente por los primató-
logos Feagle ( 1999) y Chiarelli (2005). El término homínidos, que hace
referencia al nivel taxonómico de familia, en la clasificación de Simp-
son incluye a los actuales humanos y estrictamente a nuestros antepa-
sados más próximos. Dónde trazar la línea en la que aparece se verá
en el capítulo 7 (tabla 1.1).
TABLA 1.1. Niveles de complejidad gradístico-específica entre homínidos

y póngidos en la escala temporal
Pongidae Hominidae GRADO
H. sapiens
H. f/.oresiensis H. erectus Horno
~·· H. habilis
A. boisei, A. robustus
A. aethiopicus
A. africanus Australopithecus
A. afarensis
Ardipithecus ramidus
Orrorin tuguenensis
Pan
Carilla
Pongo
Pongidae
Lufengpithecus
Gigantopithecus
Sivapithecus
Graecopithecus
Dryopithecus
Superfamilia: Hominoidea (hominoides)

Familia: Hylobatidae
Género: Hylobates
Famllia: Pongidae (póngidos)
Subfamilia: Ponginae
Género: Pongo (ponginos)
Subfamilia: Gorillinae
Género: Carilla (gorillinos)
Subfamilia: Paninae (ponginos)
Género: Pan (paninos)
Familia: Hominidae (homínidos)
Subfamilia: Australopithecinae (australopitecinos)
Género: Ardipithecus
Ardipithecus kadabba
Género: Orrorin
Orrorin tugenensis
Género: Sahelanthropus
Sahelanthropus tchadensis
Género: Australopitecus
A. anamensis
A. afarensis
A. africanus
A. garhi
A. (Paranthropus) robustus
A. (Paranthropus) boisei
A. (Paranthropus) aethiopicus
A. bahrelghazali
Género: Hamo
H. habilis
H. erectus
H. floresiensis
H. sapiens
H. sapiens neanderthalensis
H. sapiens sapiens !var./ fossilis
H. sapiens sapiens
RECUADRO 1.1. Observaciones prácticas sobre nomenclatura zoológica
Los organismos, presentes o pasados, se identifican mediante su gé-

nero y especie; por ejemplo Horno habilis (H. habilis, en forma abrevia-
da), siempre en itálica o en negrita con el nombre de la especie en minús-
cula, incluida la inicial. Cuando el espécimen no puede ser asignado más
allá del nivel de familia, suele anotarse <<Hominidae gen. et sp. indet.» (en
latín, género y especie indeterminados). Si el espécimen no puede ser
atribuido con seguridad a un género se escribe: «cf.» (una de las acepcio-
nes, en latín, de confero: comparar); en el ejemplo: «Horno cf. Horno ha-
bilis» se da a entender, sólo como orientación, que el fósil podría ser aso-
ciado a Horno habilis. En cambio, si existieran indicios de que pudiera
atribuirse a una especie, pero no hay seguridad completa, se anota:
«Horno aff. Horno habilis>> (dellatin affinis: afín).
Es costumbre adaptar al idioma utilizado algunas formas latinas de
la clasificación, para facilitar la comprensión del texto. Véanse los si-
guientes ejemplos: lemuriformes, de la terminación -orme del infraorden
de los Prosimii o primates más primitivos; hominoides, de la terminación
-oidea de nuestra superfamilia Hominoidea; homínidos, derivado del su-
fijo -idae de nuestra familia Hominidae para referirse a los especímenes
de todos sus géneros y especies; australopitecino, de la terminación -inae
de la subfamilia Australopithecinae; homininos sería el mismo caso para
los humanos, aunque suele emplearse el calificativo «humano», derivado
del género Horno originalmente utilizado por Linneo.
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MCKINNEY, M. L. y McNAMARA, K. J. (1991). Heterochrony. The evolution ofthe
Ontogeny. Plenum Press. Nueva York. 1
SIMPSON, G. G. (1985). Fósiles e historia de la vida. Ed. Labor. Barcelona.

TOBIAS, P. V. (1997). «Evolution of the Brain Size, Morphological Restructur-
ing and Longevity in Early Hominids>> en S. U. Dani, A. Hori y G. F.
Walter (eds.) Principies of Neural Aging, Elsevier, pp. 153-174.
CAPÍTULO 2
LOS SIMIOS Y EL HOMBRE
Los Primates
El hombre y los grandes simios -hilobátidos (Hylobates), orangu-

tán (Pongo), gorila (Carilla) y chimpancé (Pan)- forman la superfa-
milia Hominoidea, en el Orden de los Primates (fig. 2.1), propuesto
por el zoólogo Mivart en 1873. Los primates son mamíferos placenta-
rios, con uñas, que poseen siempre una clavícula en su cintura esca-
pular; anillo óseo que rodea completamente a la órbita; frontalización
orbitaria; tres tipos de dientes al menos en una época de su vida. Ade-
más, oponibilidad de grado variable del pulgar y del dedo gordo del
pie, lo que les confiere una doble capacidad de prensión y de preci-
sión. En su cerebro, muy desarrollado, hay siempre un surco caracte-
rístico eil el lóbulo posterior: la cisura calcarina. Están dotados de un
alto grado de psiquismo, y poseen un conocimiento del mundo cir-
cundante mucho más fino que los restantes Mamíferos.
Los tradicionales subórdenes Prosimii y Anthropoidea -estos últi-
mos denominados Simios por Carlos Linneo-, más adecuados en
cuanto a su diversidad en grado (figs. 2.2), se han substituido hoy por:
1) Strepsirhini, la órbita y la fosa temporal es~án separadas sola-

mente por una barra ósea postorbitaria; las dos hemimandí-
bulas no están definitivamente fundidas; el rinario es lampi-
ño, glandular y húmedo; los orificios nasales presentan hendi-
dura lateral en forma de media luna. Se incluyen todos los
antes denominados Prosimii excepto Tarsius.
2) Haplorhini, que comprende los Anthropoidea más el género
Tarsius; tienen las órbitas y las fosas temporales separadas
por una placa ósea completa (o parcial en Tarsius); las dos
hemimandíbulas inferiores están completamente soldadas

(excepto en Tarsius); el rinario puede ser lampiño o piloso,
pero nunca es húmedo ni glandular; los orificios nasales son
redondeados .
ORDEN SUBORDEN INFRAORDEN SUPERFAMILIA FAMILIA

Lemuridae
lndriidae
Lemuroidea
Daubentonidae
Cheirogaleidae
Lemuriformes
Galaoidae
Prosimii Lorisoidea
Lorisidae
Tarsiiformes Tarsioidea Tarsiidae

Primates
Cebidae
Platyrrhini Ceboidea
Callitrichidae
Anthropoidea
Cerconithecoidea Cercooithecidae
Catarrhini Hominidae
Hominoidea Pongidae
Hylobatidae
FIG. 2.1. Esquema básico de Orden de los Primates.
Los Hominoidea se distinguen del resto de los simios tanto por

una serie de rasgos catarrinos primitivos como por especializaciones
únicas. Los hominoides se caracterizan por cerebros grandes, tórax an-
cho, región lumbar reducida, sacro ancho, y ausencia de una cola. Sus
extremidades superiores son largas respecto a las inferiores por su tipo
de locomoción, la braquiación y la marcha pronógrada en tierra.
Los Hominoidea son bastante diferentes del resto de los Anthro-
poidea en muchos aspectos de su comportamiento, su ecología y .su
historia evolutiva. La gestación· es más larga y tardan más tiempo en
llegar a la edad reproductora. Sus sociedades no son matrilineales y
la fusión/fisión de grupos parece ser la práctica común. Los cinco gé-
LOS SIMIOS Y EL HOMBRE 45
neros de hominoides de la clasificación gradística tradicional se dis-

tribuyen en tres familias: los hilobátidos, los póngidos y los homíni-
dos. Los géneros africanos están más relacionados entre ellos que con
los asiáticos.
Estrepsirrinos , - - - - -
H_,
ap'-lo_r_ri.nos__ _
lémures y lorts
FIG. 2.2. Filogenia gradística de los Primates.
Hay cuatros especies actuales de póngidos o grandes simios. El

orangután es el único gran simio de Asia. Los gorilas, chimpancés, y
bonobos, o chimpancés pigmeos, de África son, para algunos autores,
variantes de tamaño de un único grupo ancestral. Los grandes simios
comparten muchos rasgos esqueléticos con el resto de Antropoidea
pero se diferencian por su corpulencia y otras características como
grandes colmillos.
Los grandes simios viven principalmente en el bosque ecuatorial
Y son folívoros y frugívoros. Acostumbran a ser más terrestres, por su
corpulencia, que los otros antropoides aunque por su adaptación bra-
quiadora explotan con facilidad los recursos de los árboles en algunas
estaciones del año.
Todos los grandes simios son jerárquicos para dormir y descansar,
Y tienden a ser individualistas en su comportamiento social. Cada es-
P~cie parece mostrar un modelo diferente de organización social y de
~ 1 morfismo sexual. Conforme a su gran tamaño corporal, viven más
tiempo y su ontogenia es más larga. Los partos son solitarios y sus pe-
riodos de gestación similares a los humanos (Feagle 1999).
Para comprender bien el alcance y significado de las pruebas pa-

leontológicas de la evolución humana, es preciso conocer las diferen-
cias entre los humanos y sus antepasados evolutivos más próximos.
Tales diferencias son múltiples, pero especialmente distintivas en tres
aspectos: 1) locomoción y disposición del esqueleto y de ciertos mús-
culos; 2) forma y función de los dientes y de las estructuras óseas de
la masticación; 3) cerebro.
Charles Darwin llegó a la conclusión de que el ser humano alcan-
zó, primero, un alto grado de inteligencia; como consecuencia liberó
sus manos de la locomoción mediante el uso de herramientas convir-
tiéndose en bípedo; y, finalmente, se redujo su aparato masticatorio.
Hoy sabemos que los primeros homínidos alcanzaron antes el bipedis-
mo que la encefalización; gracias a esta última fueron capaces de ela-
borar conductas complejas y de aprenderlas rápidamente, lo que les
permitió vivir en un «econicho cultural», disminuyendo, así, la pre-
sión de la selección natural.
El bipedismo
El bipedismo humano es una forma muy rara de locomoción en

el mundo animal. Algunos saurios y las aves utilizan sólo dos patas,
pero ninguno de ellos, salvo el pingüíno, tenía o tiene la columna ver-
tebral perpendicular al suelo. Los pingüinos son excelentes nadadores
aunque bípedos muy torpes en tierra.
El bipedismo es una adaptación a caminar, pues emplea muy
poca energía, a diferencia del correr. La mano queda liberada de la lo-
comoción. Durante la marcha (fig. 2.3) el cuerpo se desplaza en equi-
librio «inestable», para lo cual necesita los siguientes requisitos:
1) Un centro de gravedad lo más cercano a la vertical, y lo más

bajo posible.
2) Una pelvis muy resistente, pues la mayor parte del peso recae
en ella.
3) Eficiente coordinación de los movimientos ya que el centro de
gravedad se desplaza continuamente, y hay fases en los que el
cuerpo sólo es sostenido por un pie.
La adaptación al bipedismo se refleja en numerosos cambios ana-

tómicos que afectan a todo el esqueleto. Veamos, a continuación, las
diferencias principales respecto a un póngido.
FIG. 2.3. La marcha bípeda humana.
El agujero occipital, cuyas fa- Cresta sagital

cetas articulares se articulan con la
vértebra atlas para sostener la cabe-
za, se ha desplazado hacia delante
en el bípedo. Ello ha comportado
una reducción de la musculatura
nucal (fig. 2.4) y de su correspon-
diente área de inserción en el occi-
pital. La reducción se refleja tam-
bién en la longitud y grosor de los
procesos espinosos caudales de las
vértebras cervicales. La columna
sostiene bien la cabeza humana
(fig. 2.5) pero no así en el póngido
(fig. 2.6). Los parientes evolutivos
más próximos al hombre, chimpan-
cés y gorilas, caminan en tierra
apoyándose en los nudillos (prona-
ción) (fig 2.7), y el apoyo de su ca-
beza depende sobre todo de la mus-
culatura nucal, cuyo anclaje infe-
rior son los procesos espinosos
mencionados. En la figura 2.8 se
muestran las diferencias cervicales
entre gorila (derecha) y humano
(izquierda); el gibón (centro) es de
e~casa corpulencia y por su ordina-
no desplazamiento mediante la
hraquiación locomotora (fig. 2.9), FIG. 2.4. Areas de inserción de la
con la cabeza casi erguida, no nece- musculatura nuca[ en gorila (arriba),
sita grandes músculos cervicales. H. erectus (centro) y humano actual.
FIG. 2.6. Esqueleto póngido (Según Napier1979).
1
FIG. 2.5. Esqueleto humano
(Según Napierl979).
FIG. 2.7. Primates cuadrúpedo (babufno)

y pronógrado (gorila) (Cortesía del British
Museum, Natural History).
FIG. 2.8. Vértebras cervicales de humano (izquierda) y gorila (derecha)

(Según Campbell 1998).
~ ·=~
-
·-,. .
. ....._..
.. .
J·
FIG. 2.9. Braquiación locomotora (gibón) (Campbell 1998).
La columna vertebral recibe acertadamente tal nombre, pues el

cuerpo de las vértebras aumenta de tamaño a medida que desciende
~acia la cintura pelviana, particularmente en la zona lumbar, aseme-
]andose al mástil de un velero en la medida en que ligamentos y mús-
fulos_permiten controlar ~l eq~ilibrio (fig. 2.1 Oa). Vistas lateralmente,
as vertebras humanas están proximas a la vertical con mayor curvatu-
~a ~e los entrantes cervical y lumbar (lordosis) y del saliente dorsal (ci-
OSis), mucho menos acentuadas en los póngidos (2.11). Ello permite
un acerca.m iento anteroposterior del centro de gravedad a la columna
en los bípedos. Otra prueba anatómica en tal sentido es el aplastamien-
so LA EVOLUCIÓN HUMANA
to del tórax (parte del tronco protegida por costillas) (fig. 2.12), carác-
ter propio de los braquiadores que se acentuó aún más en el hombre,
lo que orienta nuestro origen hacia un antepasado braquiador.
(bl Chimpancé Humano

Pan Hamo
la) (e) Gata¡ Humano
FrG. 2.10. Acción de los músculos de la columna (izquierda) (Según Kardong 2006).
Por otra parte, la rigidez de nuestro tórax se observa netamente·

en norma anterior; la proporción promedio de vértebras lumbares (S)
respecto a las dorsales (12) en los hominoides, los diferencia del res-
to de los primates (fig. 2.13), que tienen mayor flexibilidad para el sal-
to o la cabriola.
La cintura pelviana es una de las regiones donde se nota más la
adaptación bípeda. Nótese en la figura 2.13 que la pelvis humana es
más baja, ancha y redondeada que la de los otros primates compara-
dos, representados a la misma escala. El isquion humano más corto
(véase, también, la fig. 2.10b) refleja el descenso de la articulación fija
sacro-isquiática en el cuerpo humano, que queda situada junto al ace-
tábulo -donde articula la cabeza femoral- dándose, así, la mínima
la oscilación del centro pe gravedad durante la marcha bípeda. Por
•r
•
,
fm ~
•• 1
:
•
•
:
:
1
1
•
•
•
1
•••
"•-•••
•• \
••• ••
S-
1
{
ps
1"
.~
1
FIG. 2.11. Lordosis y cifosis en Póngido (izquierda) y humano (derecha).
otra parte, la rotación lateral de ambas alas ilíacas ha situado éstas en

posición totalmente lateral en el hombre, a diferencia del póngido en
el que se mantiene dorsal (fig. 2.13). El resultado es que los glúteos
mínimos y medio -que se insertan entre el borde exterior del ileon Y
el trocanter mayor del fémur- pasan a ejercer función abductora
-es decir, separan la pierna lateralmente- en el género Hamo, mien-
tras que, por su posición dorsal, en el póngido actúa como aductor o
como extensor. Los glúteos mínimo y medio son los que -por su con-
~acción del lado apoyado en tierra-, nos impiden caer de lado cuan-
F? nuestra pierna no .apoyada se adelanta durante el paso {fig. 2.14).
Inalmente, la menciOnada rotación del ala ilíaca ha tenido como
consecuencia secundaria que las espinas ilíacas -en las que se inser-
tan los poderosos ligamientos sacro-isquiáticos de la pelvis, restos de
nuestra antigua cola- hayan invadi-

do el canal del parto en los humanos,
lo que tendrá consecuencias criticas
en Hamo habilis, cuando se requiera
el nacimiento de un feto más encefa-
lizado.
Las piernas humanas son más
largas y pesadas que en los póngidos.
Es importante aclarar que es fre-
cuente la interpretación errónea de
que los brazos humanos se han acor-
tado respecto al de los hominoideos
braquiadores; no es así, sino que las
piernas humanas se han alargado. La
mayor anchura del sacro en los hu-
manos y la mencionada rotación del
íleon, para una marcha bípeda efi-
ciente, son la causa de la mayor an-
gulación de la diáfisis del fémur
(11. 0 ) sobre la horizontal de la articu-
FIG. 2.12. Norma superior del lación tibial (fig. 2.15), ángulo que en
tórax en macaco y humano.
su estado ancestral p6ngido es de en-
FIG . 2.13. (De iequierda a derecha) macaco, gibón, humano y chimpancé (a la

misma escala).
tre 4. 0 y 5. 0 • Esta evidencia es

rnuY útil en el diagnóstico loco-
motor de restos fósiles y, como
se verá, es adaptación tan obli-
gada para la eficacia del bipe-
disrno que no fue modificado
por la selección natural durante
el posterior proceso de encefali-
zación.
El pie es la parte más espe-
cializada de nuestro cuerpo.
Nuestro dedo gordo se ha ro-
bustecido notablemente (mayor
índice de robustez de los meta-
tarsianos y de las falanges), así
como nuestro talón (calcáneo
más largo y alto) ya que actúa
como trípode durante la mar-
cha (fig. 2.16), con función de
ballesta que amortigua el paso.
Recuérdese (fig. 2.3) que el paso
humano eficiente necesita un
apoyo inicial poderoso sobre el
dedo gordo, la contracción de
los glúteos medio y mínimo en FIG. 2.14. Posición lateral de los glúteos
la fase intermedia, y, finalmen- medio y mínimo (Según Facchini 1990).
te, un talón robusto que detenga
el impulso del pie adelantado.
Para desplazarse en tierra, el póngido sólo pone sus nudillos delante-
ros (pronación), a diferencia de los babuínos por ejemplo (véase fig.
2.7), o el dorso externo de los pies (fig. 2.7).
En resumen; la adaptaciones de la elegante braquiación locomoto-
ra de un gibón (fig. 2.9) -facilitada, entre otras causas, por su peque-
ño tamaño corporal-, y de la braquiación suspensora de orangutanes,
gorilas y chimpancés les impide un bipedismo eficiente en tierra, sien-
do su dificultad similar a la nuestra andando sobre dos manos, pues
utilizan los músculos para finalidades distintas. El póngido tiende a
caer hacia delante y hacia los lados, siendo, además_, su piema corta
Y el paso menos eficaz.
Cóndilo
A. africanus H. sapiens Pan gorilla Pongo Pan Macaca

pygmaeus troglodytes mulatta
FrG. 2.15. Oblicuidad de la diáfisis del fémur en Primates.
FrG. 2.16. Pie de chimpancé, gorila de selva, gorila de montaña y humano

(Según Le Gros Clark 1971 ).
LOS SIMIOS Y EL HOMBRE SS
Los dientes y la masticación
El diente es el tejido más duro del cuerpo humano. La dentición

refleja bien su base genética, pues están muy poco influidos durante
el crecimiento y desarrollo por el ambiente. Por su resistencia a la
destrucción es el fósil más abundante. Además, las estructuras denta-
rias reflejan bien los aspectos adaptativos, incluso las adaptaciones rá-
pidas a circunstancias cambiantes, por lo que son muy utilizados en
Sistemática para establecer las relaciones filogenéticas entre especies
(actuales y extiguidas).
Los Mamíferos tenemos una dentición heterodonta, pues cada
diente es distinto en forma y función según su posición en el maxilar:
Ha sido heredada de los Reptiles Therápsidos del periodo Pérmico, .2n
los que se dio por primera vez. Otro rasgo heredado de los Reptiles
fue la sustitución de dientes a lo largo de la vida del individuo, surgi-
do del fenómeno básico de la sustitución continua de los dientes por
otros que se forman continuamente (como en los tiburones, por ejem-
plo). En los Mamíferos todo ello se limitó a la difiodontia (sólo dos
denticiones, decidual y definitiva) que se reemplazan gradualmente.
Los paleontólogos de finales del siglo XIX y comienzos del :xx lo-
graron deducir el morfotipo del mamífero hipotético ancestral (fig.
2.17) -como hizo D. I. Mendeléiev con su tabla periódica de elemen-
tos químicos-. Gracias al estudio comparado de las denticiones se
llegó a establecer que el mencionado mamífero ancestral tendría, en
cada hemimaxilar superior y inferior, la formula dental 2143/3143 =
== 44 dientes. La fórmula puede desglosarse:
1 111, 1 2/2, 1 3/3; C 111; P111, P 2/2, P 3/3, P 4/4; M 111, M2/2, M 3/3
FIG. 2.17. Mamífero hipotético

ancestral. (Según Le Gros Clark
1971).
Aunque parece obvia, esta nomenclatura es importante porque la

·pérdida evolutiva de algunas piezas no altera la designación de las
otras, y se pueden comparar fórmulas, lo que facilita su comprensión
inmediata. En los Primates, sólo algunos Lemures fósiles han retenido
los cuatro premolares ancestrales, y los actuales Prosimios han perdi-
do, por lo general sólo un premolar -por acortamiento de su hocico-;
lo mismo ocurre en los primates americanos. En los hominoideos se
han conservado sólo los terceros y cuartos premolares, de donde pro-
cede la nomenclatura actual zoológica -no así en Odontología.
En cuanto a forma y función de los dientes, pueden distinguirse
dos tipos: la dentición anterior que corta y rasga -incisivos y cani-
nos-; y la dentición posterior- premolares y molares-, con función
trituradora.
El canino es protagonista de la llamada «tijera cortadora» (fig.
2.18), en la que el canino superior encaja entre el inferior y el borde
anterior (mesial o proximal) del P/3 (in-
ferior), lo que determina la forma de
:{ .:,,;~\¡'lSwzm~~ f::s~~:1~ ::~~~~~:ld:e~~~ ~~~;~~~~
este complejo cortador se ha modifica-
do, desapareciendo prácticamente, sal-
vo en los australopitecos más antiguos.
El canino se ha convertido en un incisi-
vo más -aunque sigue siendo nuestro
diente más alto-, y el P/3 ha perdido el
filo mesial mencionado, ganando en al-
tura su cúspide lingual que aún hoy si-
gue situada en posición muy baja (como
cualquiera puede notarse con la len-
FIG. 2.18. Dentición de un si- gua). La pérdida del complejo cortador
mio (Según Le Gros Clark 1971). entre el chimpancé y los humanos se
aprecia en la figura 2.19, siendo los ho-
mínidos de la región etíope de Hadar, de
más de 3 millones de años, intermedios respecto al estado humano
posterior, o bien proclives a él (como en Laetoli, Tanzania).
La modificación hacia un menor tamaño en la dentición y cam-
bios en su forma en los homínidos antiguos se verá más adelante.
Baste ahora mencionar que el tamaño de los caninos puede estar re-'
lacionado no sólo con la especie; sino con el dimorfismo sexual de
ésta en relación con la dominancia (ver capítulo siguiente) Y que los
ambios dentales mencionados han ido acompañados por cambios
Morfología del P3
Australopithecus ajarensis
(AL-4;00)
Protocónido Protocónido
Metacónido
Bucal
Lingual
Humano actual
Metacónido Protocónido
~ ,1
~
FIG. 2.19. Dentición de chimpancé, A. afarensis y humano (Según Klein 1999).
eri las estructuras óseas que soportan los dientes y de la masticación

·en general.
El músculo temporal de un gorila (fig. 2.20) es muy poderoso
comparado con el de un humano (fig. 2.21). La contracción de la por-
ción anterior del temporal, -que se inserta en la apófisis coronoides
de la mandíbula -, en colaboración con el músculo masetero -exter-
no a la rama mandibular- genera la fuerza de la masticación. Las
especies de gran poder masticatorio suelen presentar fuertes insercio-
nes craneales del músculo temporal y, cuando éste es muy grueso,
aparece una lámina ósea llamada «Cresta sagital» -en la zona medial
del cráneo- así como ramas mandibulares anchas y amplios arcos zi-
gomáticos, para albergar fuertes maseteros. La gran presión de con-
tracción de la porción anterior del músculo temporal ha generado
gran robustez del torus supraobitario en los extremos de éste. Nótese,
en cambio que los músculos nucales de los póngidos disminuyen ex-
traordinariamente en los humanos (figs. 2.4, 2.20 y 2.21), principal-
mente por el adelantamiento del agujero occipital del temporal como
resultado de la locomoción bípeda.
Ligamento temporomandibular
Masetero
FrG. 2.20. Musculatura . masticatoria y nucal del gorila (Según Aiello Y Dean 1990).
Las estructuras óseas man-

dibulares relacionadas con una
masticación poderosa también
se han modificado en los huma-
nos actuales y paulatinamente
en sus antecesores inmediatos.
Nótese en la figura 2.19 cómo el
plano inclinado óseo lingual que
sostiene los incisivos del chim-
pancé (planum alveolaris) está
atenuado en los australopitecos
de Hadar y ha desaparecido en
el humano actual. En el mismo
sentido, el grosor óseo (torus
mandibularis) que refuerza ho-
rizontalmente el cuerpo mandi- Frc. 2.21. Músculo temporal en hu-
mano (Según Aiello y Dean 1990).
bular, especialmente en su parte
delantera (sínfisis) lingual se ha
reducido igualmente.
La razón de los cambios en la dentición y en las estructuras óse-
as relacionadas es el resultado de un proceso de graci.lización, que fue
posible por la estrategia etológica del linaje humano, al utilizar herra-
mientas que permiten ablandar la comida e incorporar, así, a su dieta
más variedad de alimentos. Ello es producto; a su vez, de un cerebro
mucho más grande y complejo, base del éxito evolutivo humano.
El cerebro humano
Ya se ha indicado en el capítulo anterior que la expansión cere-

bral es la principal adaptación humana y que ésta se inició hace unos
dos millones de años. Procede ahora señalar los cambios cerebrales
más distintivos de los humanos. No hay espacio aquí más que el ne-
cesario para la comprensión del proceso evolutivo neurológico en re-
la~ión con el ser humano, por lo que remitimos a los manuales de la
Bibliografía General, al• Deacon (1992) para un resumen, y Eccles
0989) para un panorama más amplio.
El sistema nervioso central está compuesto por el encéfalo (cere-
bro, cerebelo y tronco cerebral) y la médula espinal. Sus funciones
Principales son percibir los estímulos procedentes del mundo exterior,
transmitir los impulsos nerviosos sensitivos a los centros de elabora-
ción, producción de los impulsos efectores y transmisión de estos im-

pulsos efectores a los músculos esqueléticos.
El sistema nervioso periférico está constituido por los nervios cra-
neales y los nervios raquídeos. Tiene como función recibir y transmi-
tir, hacia el sistema nervioso central los impulsos sensitivos, y hacia
los órganos efectores los impulsos motores.
El sistema nervioso vegetativo comprende el tronco simpático for-
mado por cordones nerviosos que se extienden longitudinalmente a lo
largo del cuello, tórax y abdomen a cada lado de la columna vertebral
y los ganglios periféricos. Este sistema también se denomina «autóno-
mo». Está en relación con las vísceras, las glándulas, el corazón, los
vasos sanguíneos y músculos lisos. Su función es eferente, transmi-
tiendo impulsos que regulan las funciones de las vísceras de acuerdo
con las exigencias vitales de cada momento.
La conformación exterior del cerebro presenta unos pliegues o
circunvoluciones entre las cuales se observan una serie de hendiduras
llamadas surcos y cisuras. Visto por su convexidad se compone de dos
hemisferios: el hemisferio cerebral derecho y el izquierdo. En cada
hemisferio se pueden estudiar lóbulos cerebrales frontal, parietal,
temporal, occipital, límbico y de la ínsula. Estos lóbulos están separa-
dos por cisuras intercaladas entre los mismos. Hay tres cisuras impor-
tantes: la de Silvio que separa los lóbulos temporal y parietal; la de
Rolando que separa los lóbulos frontal y parietal; y la cisura parieto-
occipital (o simiana) que separa el lóbulo occipital donde está el área
visual del lóbulo parietal. La cisura interhemisférica es la más promi-
nente y divide los hemisferios derecho e izquierdo del cerebro.
A nivel de los lóbulos cerebrales se describen áreas corticales mar-
cadas por diferencias estructurales y funcionales . Mediante el estudio
comparado de tejidos entre especies se puede hacer un mapa histoló-
gico del córtex; el más conocido es el Brodmann (1868-1918) que es-
tableció una nomenclatura de carácter numérico para designar y cla-
sificar las diferentes áreas corticales (fig.2.22).
El lóbulo frontal se sitúa en la porción anterior del cerebro y se li-
mita posteriormente por la cisura de Rolando. A este nivel podemos en-
contrar las áreas corticales motoras 4, 6, 8, 43 y 44. En su porción más
anterior denominada lóbulo prefrontal, quedan localizadas las áreas
cognitivas y volitivas 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 32, 46 y 47. También en el
lóbulo frontal existen las áreas de la región orbitaria basal y medial en
relación con el comportamiento emocional que son la 13, 14, 15 y 47.
El lóbulo temporal queda situado por debajo de la cisura de Sil-
vio y en él pueden hallars": áreas para la percepción auditiva 22, 41 y
PCS
41.42
FIG. 2.22. Diagrama de un cerebro humano (hemisferio izquierdo). El área de Bro-
ca corresponde a las áreas 44145 de Brodmann. El área de Wernicke se ha propues-
to correpondería al área Tpt. Recientemente se ha demostrado que el área 40, en el
lóbulo parietal inferior, está relacionada en la memoria a corto plazo del lenguaje.
Abreviaturas: AG giro angular, CS surco central, IPS surco intraparietal, PCS surco
precentral, SF cisura de Silvia, SMG giro supramarginal, STS surco temporal supe-
rior (Según Aboitiz 2001).
42, áreas relacipnadas con aferencias de naturaleza visual 20, 21 y 37

Y el área de percepción olfativa 38.
El lóbulo límbico está relacionado con los procesos emocionales,
afectivos, del aprendizaje y de la memoria. En este lóbulo podemos
encontrar las áreas 25, 33, 24, 31, 23, 30, 26, 29, 27, 35, 28 y 34.
. El lóbulo parietal se sitúa por detrás del lóbulo frontal y por en-
Cima del lóbulo occipital. En el lóbulo parietal se encuentran las áre-
as corticales sensitivas 1, 2, 3, 5 y 7. En él confluye la información que
se refiere a la orientación espacial, la percepción de la imagen corpo-
ral Y la praxia construccional.
El lóbulo occipital ocupa la zona polar posterior del cerebro y
c?mprende las áreas corticales 17, 18, 19 y, en parte, la 37. Es esen-
Cialmente visual en relación a la percepción de la forma de las imáge-
~es, la agudeza visual, la profundidad estereoscópica, el color, el bri-
lo Y el movimiento.
El lóbulo de la ínsula se suele relacionar con el gusto y las funcio-
nes digestivas.
La corteza cerebral o córtex consiste en una capa delgada de neuro-
nas de 1 a 4 mm de espesor que cubre todas las circunvoluciones cere-
brales. Aproximadamente contiene 100.000 millones de neuronas. Estas
neuronas forman seis capas principales que según el tipo de células que
las integran se denominan de diferente forma: capa molecular, capa gra-
nulosa externa, capa de células piramidales, capa granulosa interna,
capa de grandes células piramidales y capa de células fusiformes o poli-
morfas. Los circuitos corticales se organizan teniendo por base las célu-
las piramidales que suponen el 75% de todas las neuronas del córtex y
por cuyos axones se exterioriza la respuesta cortical. A nivel de la corte-
za cerebral existe una actividad eléctrica, la cual puede medirse con el
electroencefalograma (EEG). El EEG es un registro gráfico descubierto
por Hans Berger en 1929 que se obtiene mediante aplicación al cuero ca-
belludo de unos electrodos. En el trazado se pueden analizar la frecuen-
cia, la forma, la amplitud y otras características de las ondas cerebrales.
Si se practican cortes sucesivos en un cerebro conservado en for-
mol podemos distinguir en su interior unas cavidades o ventrículos y
una serie de núcleos nerviosos como el tálamo, núcleo caudado, nú-
cleo lenticular, núcleo amigdalina, observándose fibras nerviosas lla-
madas primarias que unen ambos hemisferios cerebrales como el
cuerpo calloso o corpus callosum, a su vez, en cada hemisferio se ob-
servan fibras nervosas secundarias y terciarias que unen áreas cere-
brales y se denominan de asociación (fig. 2.23).
Corpus Fibras transversales

callosum del corpus cal/osum
FIG. 2.23. Corpus callosum (Según Aiello y Dean 1990).

Los tálamos son dos núcleos nerviosos que tienen forma ovoide y
se relacionan mediante conexiones con la corteza cerebral. Estas co-
nexiones forman un sistema de fibras extremadamente abundante
dando lugar al sistema tálamocortical. Las fibras que unen a los órga-
nos de los sentidos con la corteza cerebral pasan por los tálamos, con
la única excepción de las vías olfatorias. Estos núcleos forman parte
de las estructuras nerviosas que se relacionan con la conciencia y con
los procesos tales como el sueño y la vigilia.
El hipotálamo es un conjunto de pequeños núcleos que se encuen-
tran generalmente en la parte ventral del cerebro donde se juntan los tá-
lamos y el mesencéfalo. El hipotálamo inerva mediante células nervio-
sas la glándula hipófisis o pituitaria regulando así la función de las
glándulas endocrinas como el tiroides, las glándulas suprarrenales, pán-
creas y las gónadas. El hipotálamo regula funciones como el comer, el
beber, la regulación de la temperatura, la conducta sexual, el dormir.
Los ganglios basales son un grupo de núcleos nerviosos que tie-
nen una localización cerebral profunda y tienen funciones motoras en
relación al tono muscular, inicio y control de movimientos intenciona-
les simples del cuerpo.
El tronco cerebral está formado por el mesencéfalo, la protube-
rancia y el bulbo raquídeo. Por el tronco cerebral pasan las fibras ner-
viosas motoras que s.e dirigen desde la corteza cerebral a la médula es-
pinal y las fibras sensitivas que desde la médula se dirigirán a las áre-
as corticales sensitivas. También podemos encontrar los núcleos
nerviosos de los nervios craneales y núcleos relacionados con los mo-
vimientos respiratorios y cardíacos así como núcleos relacionados con
el mantenimiento del equilibrio.
El cerebelo se compone de una corteza cerebelosa, núcleos ner-
viosos (dentado, globoso y emboliforme) y fibras nerviosas. El cerebe-
lo establece ajustes en las actividades motoras que puedan originarse
en otras partes del encéfalo. Por tanto interviene en mecanismos mo-
t?res del tono muscular y en los sistemas de marcha y equilibrio en-
~an~o Y recibiendo conexiones del cerebro, del tronco cerebral y de
a medula espinal.
Los Vertebrados más antiguos (Reptiles, Anfibios) sólo tienen una
Pequeña zona de córtex la cual está exclusivamente asociada al olfa-
~· Por su antigüedad filogenética esta zona se denomina arquepal~o.
d n los Mamíferos, el resto del córtex se llama neopalio y e~tá asocia-
? a sensaciones táctiles, visuales y auditivas. En los Primates las re-
giones olftativas están mucho más reducidas pero, en cambio, su ne-
0Palio está enormemente expandido.
Hay, por tanto, una compleja red de interconexiones entre las activi-
dades sensoriales y motoras y las áreas de asociación. A medida que el ce-
rebro de los Primates aumentó sus capacidades sensoriales y analíticas, se
diferenció también neurológicamente, de modo que diversas áreas del cór-
tex se pueden definir histológicamente. En los Primates superiores, por las
presiones durante el crecimiento y desarrollo, estás áreas del cerebro se
han expandido no rebasando los límites sino aumentando en repliegues o
circunvoluciones, de modo que parte de las áreas se introducen en las cir-
- cunvoluciones y en la profundidad de los surcos (Aiello y Dean 1990).
Lateralizacion, lenguaje y mano directora
Conceptualmente el lenguaje se podría definir como el resultado

de una actividad nerviosa compleja que permite la comunicación en-
tre individuos de estados psíquicos a través de signos multimodales
que simbolizan esos estados de acuerdo con una convención propia
de una comunidad lingüística, es decir, sería una combinación de sig-
nos específicos de cada lengua (alfabeto) que nos permite comunicar
estados internos de nuestro organismo.
En la regulación del lenguaje participa una red que une poblacio-
nes separadas de neuronas que afecta crucialmente a estructuras cor-
ticales y a los ganglios basales. Esta red de neuronas o sistema funcio-
nal del lenguaje interviene en la integración de la información senso-
rial con el conocimiento almacenado. La capacidad del lenguaje
permite a las personas poder comunicarse y relacionarse con sus se-
mejantes así como tener una actividad intelectual, de hecho el lengua-
je es una exteriorización de la mente.
En el lenguaje existen dos parámetros fundamentales que son ne:-
cesarios para que adquiera un sentido completo: la comprensión y
transmisión. Las ideas, pensamientos, opiniones, sentimientos se de-
ben poder trasmitir mediante sonidos o gestos siguiendo unas reglas
determinadas pero también deben ser comprendidas por aquel que las
recibe. Para poder expresarse mediante el lenguaje es necesario el sis-
tema nervioso y una estructura mecánica como los labios, la boca, la
lengua y la laringe que permitirán articulkr los sonidos y emitir las pa-
labras. Los centros corticales cerebrales que participan en la función
del lenguaje se localizan en tres áreas situadas en el hemisferio cere-
bral dominante. Entre un 90-95 % de las personas son diestras y tie-
nen el hemisferio dominante en el lado izquierdo. Las personas zur-
das y ambidiestras tienen en un 70 % el hemisferio cerebral izquierdo
como dominante, y del 30% restante, la mitad tienen representación

del lenguaje en ambos hemisferios y el resto tienen como hemisferio
dominante el izquierdo. De las tres áreas corticales dos de ellas son re-
ceptivas y la otra ejecutiva. Las áreas receptivas son la 41 y 42 o de
Wernicke (fig. 2.22), localizadas en el lóbulo temporal relacionadas
con la percepción del lenguaje hablado y la otra es el área 39, en el ló-
bulo parietal, que se ocupa de la percepción del lenguaje escrito. Es-
tas áreas tienen una función integradora con las áreas receptivas au-
ditivas y visuales. El área ejecutiva se localiza en la región frontal y
son las áreas 44/45 de Brodmann, las correspondientes al área de Bro-
ca, la cual interviene en el habla motora (fig. 2.24 y 2.25).
Alea transmisora somestéslca (giro

poscentrat)
músculoS
Frc. 2.24. Áreas de recepción, asociación y de respuesta motora en los humanos.

(Según Eccles 1989).
d Diversos estudios han corroborado que el lenguaje es ,especifico

e los seres humanos. Aunque diversos grupos de investigadores han
c~nseguido que algún tipo de animal, como los chimpancés, puedan
manejar algunos signos para comunicarse nunca han sido capaces de
acercarse a la complejidad gramatical del lenguaje humano. En la

Universidad de Nevada, Beatrice y R. Allen Gardner consiguieron en-
señar en 1966 a una pequeña chimpancé de 1O meses llamada Washoe
unos 150 signos que aprendió relacionándolos con los correspondien-
tes objetos. También dio respuestas correctas a preguntas del tipo
«¿dónde?», «¿quién?». Por primera vez un chimpancé había consegui-
do dominar un lenguaje con el que podía hablar con los humanos.
Fue realmente sorprendente la capacidad de Washoe para entender
cientos de signos gestuales y combinarlos de una forma que sugería
una rudimentaria comprensión de la gramática. Sin embargo con este
método no se puede averiguar si el animal posee el dominio de la sin-
taxis, ya que sólo se le enseña a relacionar el objeto con una imagen
convencional o con un gesto. Un niño de 3 años ya tiene ideas sobre
el modo apropiado de construir frases, lo cual no está nada claro en el
caso de los chimpancés. Por otra parte la mayor parte de estas expe-
riencias se han realizado en un entorno humano sometiendo a Was-
hoe a un intenso proceso de aprendizaje artificial para ella.
Anterior
Speech cortex
lBroca)
FIG. 2.25. Dinámica entre las áreas visúal, de asociación parietal y del habla
(Según Eccles 1989).
«¿Puede un antropoide crear una frase?» es el título de un infor-

rne de Terrace en Science, el 23 de noviembre de 1979: «Los antropoi-
des pueden aprender muchos símbolos aislados (como pueden hacer-
lo los perros, caballos y otras especies no humanas), pero no mues-
tran ninguna evidencia inequívoca de dominar la organización
conversacional, semántica, ni sintáctica del lenguaje». Investigaciones
recientes parecen confirmar que el lenguaje humano supera la capa-
cidad de otras especies. Las diferencias parecen ser cualitativas por
un tipo diferente de organización intelectual. Como afirma el neurofi-
siólogo John Eccles, las esperanzas de enseñar un lenguaje simbólico
a los antropoides han sucumbido estrepitosamente. Comenta: «como
observador a distancia de los programas de entrenamiento del lengua- ·
je en simios, tengo la impresión de que las grandes esperanzas inicia-
les de poder ser capaces de comunicarse con los simios a un nivel hu-
mano se han visto defraudadas. Parece como si los simios no tuviesen
nada de interés que quisieran comunicarnos, como si no poseyeran
nada equivalente al pensamiento humano».
En los Vertebrados cada hemisferio cerebral controla el lado
opuesto del cuerpo. Ambos hemisferios trabajan integrados funcional-
mente, a través del cuerpo calloso. Pero también pueden operar inde-
pendientemente. Por medio de experimentos en los que se ha cortado
el cuerpo calloso se han podido localizar las funciones que dependen
de cada uno, mediante impulsos eléctricos.
Por otra parte, en los Vertebrados se ha comprobado que hay ca-
sos de especialización de alguno de los hemisferios (o de ambos) a al-
guna función, esto es, de lateralización, la cual puede dar lugar a asi-
metrías entre hemisferios. En los humanos hay muchas áreas repeti-
das en cada hemisferio, conectadas por el cuerpo calloso. Pero
también las hay únicas en cada hemisferio (fig. 2.26). Se suele hablar
de hemisferios dominante y menor respectivamente, pero en realidad
son complementarios en sus especializaciones.
Róger Sperry ganó el Premio Nobel en 1981 por sus estudios so-
bre las funciones especializadas del cerebro humano. A pacientes que
sufrían convulsiones epilépticas incontrolables les practicó una callo-
sotomía, es decir, la cirugía de separación de los dos hemisferios ce-
rebrales cortando las fibros nerviosas del cuerpo calloso que los co-
~e~taban (fig. 2.23). Después de la cirugía, un hemisferio parecía par-
~Cipar en diferentes experiencias del otro hemisferio. La habilidad de
abiar, caminar o comer no estaban alteradas, pero sí las funciones
c~rebrales superiores. Se observaba afectación de la coordinación y
dinámica interhemisférica: ocurrían contradicciones en las acciones
bimanuales; ocultando las manos a la vista, podía ocurrir que una

mano no conociera lo que hacía la otra.
FIG. 2.26. Áreas del hemisferio no dominante (Según Eccles 1989).
Existe la evidencia de que, después de la separación quirúrgica de

los hemisferios cerebrales, el aprendizaje y la memoria no se afectan y
cada hemisferio permite sentir y percibir de forma independiente. Es-
tudios posteriores han demostrado que el hemisferio derecho está invo-
lucrado con la expresión no verbal, la intuición, lo espontáneo, recitar
poemas, melodía de canciones, discriminación de colores, hacer juego
de objetos con imágenes, emparejar palabras con un significado, dibu-
jar y manipular objetos, la expresión a través de la cara, la voz, gestos
corporales, respuesta a instrucciones demostradas, visualización, recor-
dar caras-formas-melodías-imágenes complejas-historias-eventos emo-
cionales, soñar despierto, imaginar, crear y descubrir. Por otra parte el
hemisferio izquierdo se relaciona con la expresión verbal, la utilización
de palabras para nombrar-describir-definir, la asociación de colores con
objetos, pensar con palabras, la utilización de símbolos para nombrar
las cosas, deletrear palabras, organizar, expresión a través dellengl.iaje,
respuesta a instrucciones verbales, cálculo y análisis matemático, recor-
dar nombres, hechos, días y secuencias motoras complejas.
Resumiendo se puede decir que en el hemisferio derecho se des-

arrollan aquellas funciones que requieren una visión intelectual sinté-
tica de muchas cosas a la vez, y en el izquierdo se desarrollan la fun-
ciones que precisan un pensamiento analítico y elementalista. La co-
nexión de ambos hemisferios permite una función globalizadora, '
sistemática y continua, que discurre prácticamente en simultaneidad.
Es posible que los requerimientos del lenguaje sean tan importan-
tes que fue desventajoso dividir sus funciones entre los dos hemisferios.
Cuando, durante la niñez, hay un accidente en las áreas del lenguaje en
el hemisferio dominante, es posible generarlas en el otro pero suele ser
a costa de perder alguna habilidad cognoscitiva, lo que demuestra la
desventaja de separar los centros del lenguaje entre 1os hemisferios.
Variabilidad y ontogenia
En el resto de los Primates no hay rastros de estas áreas. En los

póngidos sólo hay rudimentos de la de Wernicke. Según Eccles (1989),
por lesiones en bebés y en niños (hasta los 4-5 años) se sabe que ini-
cialmente ambos hemisferios intervienen en el lenguaje. El izquierdo
va adquiriendo paulatinamente mayor protagonismo (hemisferio do-
minante) en cuanto al lenguaje. Por su parte, el derecho entra en re-
gresión, en cuanto a la producción de lenguaje, pero retiene algunas
funciones relacionadas con su comprensión. Esta propiedad plástica
del hemisferio derecho, de poder desarrollar las áreas del lenguaje (si
falla el izquierdo) acaba atrofiándose y se pierde en torno a los 4-5
años de edad, momento de fijación definitiva de estas áreas.
No hay evidencia de rasgos distintivos de estructuras neuronales
para el lenguaje. La capacidad está determinada genéticamente y las
áreas está ya formadas antes del nacimiento aunque con desarrollo
inacabado. Si por un accidente se extirpa el área de Wernicke a un
bebé o a un niño, el otro hemisferio asume la función, aunque con
fr:ecuencia de modo inadecuado. Esto apoya la idea de que esta capa-
Cidad es como un «template», un soporte neurológico moldeable por
la información que ha de recibir. Datos recientes indican que el he-
misferio izquierdo se lateraliza en los bebés humanos entre los 5 y
los 12 meses de edad, como indican las asimetrías de los labios du-
rante las balbuceos, o verbosidades, que preceden al habla humana
(Bolowka y Petitto 2002).
Si estas áreas no se estimulan mediante la práctica durante la ni-
ñez, se producirá una pérdida importante en la capacidad de aprendi-
z~je del lenguaje. Hay ejemplos como los de niños-lobo (India) y el de

Genie, una niña maltratada a la que no se enseñó a hablar hasta los
13 años. A pesar de ser aparentemente normal Genie fue posterior-
mente muy deficiente en el aprendizaje del lenguaje y las áreas se for-
maron en el hemisferio derecho cuando, por ser diestra, debería ha-
berlas desarrollado en el hemisferio izquierdo. No hay duda de que to-
. dos los niños de todas las razas son equipotentes para todos los tipos
de lenguaje humano (Eccles, 1989).
El sistema límbico
Situado en la base del cerebro, en la parte filogenéticamente más

antigua, es el responsable del control emocional (fig. 2.27), como res-
puesta a estímulos subjetivos básicos. En él se da respuesta a sensa-
ciones profundamente congénitas como la ira, el miedo, el sexo así
como del olfato, del gusto, del hambre y de la sed. Un aspecto crucial
del lenguaje es que puede llegar a relacionar dos impulsos no-límbi-
cos, -esto es, no asociados a emociones-, el concepto (primer im-
pulso) a un sonido (segundo impulso). La mayor parte de los anima-
les sólo son capaces de asociar un impulso no-límbico (información
de la visión, del oído o del tacto) a otro límbico, por lo que su conduc-
ta está continuamente emocional.
(a)
Radiación ventral
de la amígdala
FIG. 2 .27. Sistema límbico (Según Eccles 1989).

(b)
Tracto mamllotalámico
FrG. 2.27. Sistema límbico (cont.) (Según Eccles 1989).
Esta diferencia ha hecho posible la asociación de sonidos (pala-

bras) a conceptos. Es muy probable que el cerebro humano se haya re-
organizado en este sentido durante la evolución homínida. Las fibras
subcorticales de un sector del tálamo, denominado pulvinar, se ha ex-
pandido en los Primates superiores que tienen también un córtex aso-
ciativo muy expandido. El hecho de que parte de nuestra conducta no
pase por el sistema límbico ha sido ventajosa en muchos aspectos de
la inteligencia, de la que el lenguaje puede haber sido un desarrollo se-
cundario. El área del córtex donde se producen estas asociaciones (áre-
as 39 y 40 de Brodmann) ocupa una amplia zona del lóbulo parietal,
junto al área de Wemicke. Tales áreas no son detectables en el resto de
los Primates y sólo hay indicios en los póngidos (Eccles, 1989).
Esta característica permite conductas complejas con escasa o nin-
guna asociación emocional y para muchos científicos es la causa de la
capacidad de conducta simbólica en los humanos, en el chimpancé Y
Posiblemente en el orangután.
~volución del cerebro én relación con el desarrollo de lenguaje
Desde un punto de vista auditivo no se han observado "diferencias

neurológicas importantes entre los Primates. Pero sí en otros aspec-
tos. En los póngidos no hay rastro del área de Broca. En cambio, sí
hay estructuras del área de Wernicke en chimpancés (comprobado en
· autopsias), lo que indica que el substrato anatómico básico de lengua-

je humano estaría ya lateralizado en el hemisferio izquierdo del co-
mún antepasado de chimpancés y humanos hace unos 8 millones de
años. Las áreas 39 y 40 de Brodmann (gyrus angularis (39) y el gyrus
supra marginal (40), respectivamente, son mínimamente detectables
.en los cerebros del orangután y del gibón, y es tan sólo una pequeña
área en el del chimpancé.
Es importante el hecho de que las últimas áreas en mielinizarse
de la corteza cerebral humana sean las áreas 39 y 40 de Brodmann
(fig. 7.11). La mielinización se retrasa hasta después del nacimiento,
y el desarrollo dendrítico y la maduración celular no se completa has-
ta avanzada la niñez. Se deduce de ello que estas áreas son filogenéti-
camente recientes lo que coincide con lo observado en los póngidos.
Por otra parte, el desarrollo de estas áreas en los humanos ha despla-
zado hacia atrás sus áreas visuales.
Es un hecho extraordinario, evolutivamente hablando, el desarro-
llo de estas áreas en tan poco tiempo, pues ordinariamente tales as-
pectos suelen desarrollarse a partir de estructuras ya existentes. En
este sentido, la expansión del córtex cerebral, que en general es en los
humanos 3,2 veces mayor que en los póngidos, ha sido diferencial-
mente muy superior para las áreas citadas de Brodmann y la de Bro-
ca. El área 39 (angular gyrus) está especialmente asociada al lengua-
je, junto al área de Wemicke, pues procesa los estímulos visuales y
táctiles de esta. Las lesiones en el área 30 producen dislexia o bien ale-
xia más agrafia. Estas áreas no parecen estar asociados a asimetrías
en la cisura de Silvio, sino en cuanto a expansión de la zona en el he-
misferio dominante.
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CAPÍTULO 3
MODELOS DE CONDUCTA EN PRIMATES
Etología de primates
Los orígenes y evolución de la sociedad humana es un tema nece-

sariamente muy especulativo. Ahora bien, si la especulación está do-
cumentada y formulada razonablemente, puede ser orientadora. Hay
dos tipos de fuentes para nuestro estudio: los fósiles y culturas prehis-
tóricas, de un lado; y la Etología de Primates, de otra. Las culturas de
los actuales cazadores recolectores resultan demasiado modernas sal-
vo para fases muy recientes de nuestra evolución. El estudio de los
Primates no humanos es preferible porque ni sus organizaciones so-
ciales ni sus procesos de aprendizaje se basan en el lenguaje simbóli-
co, entendido éste como el humano actual.
Hay tres dificultades principales en este tipo de estudios:
1) El gran riesgo de las extrapolaciones. Los modelos que aquí

consideraremos son orientaciones y no significa que los pri-
meros homínidos se comportaran así. Antes bien, es muy pro-
bable que la mayoría de autores prefieran un modelo com-
puesto, ya que no podemos reconstruir ni el genoma ni las
presiones de las condiciones ambientales a las que se vieron
sometidos nuestros antepasados -y ese es nuestro objetivo-
. Pero, en lugar de renunciar a la tarea, y advertido el riesgo,
es muy útil saber si determinadas pautas de conducta profun-
damente humanas -como la posesión, la dominancia, los ce-
los, la compasión, por ejemplo- se dan en otras_sociedades
primates y en qué condiciones.
2) La incompleta información de que se dispone. Los animales su-
periores se comportan de manera distinta en cautividad que en
condiciones naturales. Los estudios en libertad son obviamen-

te preferibles para nuestro propósito, pero la tarea de observa-
ción en condiciones adecuadas, durante años, y sin interferir
en la vida ordinaria del grupo estudiado -proporcionándoles
comida o alimentos, por ejemplo- reduce significativamente
la información disponible final.
3) La subjetividad del tema, que comporta el gran riesgo de pro-
yectar nuestras ideas en la interpretación de los datos.
En los estudios de Primates enfocados al origen del comporta-

miento humano pueden distinguirse dos tradiciones, que denominare-
mos aquí escuelas aunque no existan formalmente: la filogenista y la
ambientalista.
1) La escuela filogenista está formada por autores principalmen-

te de los años 40 del pasado siglo, y también posteriores, que
son partidarios de la existencia del condicionamiento genéti-
co para la agresividad, la territorialidad, la cooperación, etc.
Hoy día está bien representada en la moderna Sociobiología.
Algunos argumentos son que ciertas especies de cercopitecos
africanos no cambian sus tipos de organización social aunque
cambien de habitat, pues existiría -se dice- una herencia fi-
logenética de su tipo de organización social. Estudios en Ma-
caca nemestrina indican que, individuos aislados desde su na-
cimiento posteriormente tendían a reunirse con su familiares
más que con otros de su misma especie. El mecanismo de re-
conocimiento no se conoce, pero no parece influir ni el sexo,
ni la edad, ni la detección por olor (por haberse eliminado la
posibilidad durante el experimento). Finalmente citemos que
Papio hamadryas -al cual estudiaremos- es casi inflexible en
sus costumbre sociales que mantienen en cautividad.
2) La escuela ambientalista es posterior en su aparición -a par-
tir de los años 60 del siglo xx- y argumenta que muchas es-
pecies cambian de conducta y de organización social en fun-
ción del habitat. Por ejemplo, las especies de primates más te-
rrestres tienen más variedad de habitats que las arbóreas; que
las especies más terrestres viven en grupos organizados más
numerosos que los arbóreos; y que, cuando las condiciopes
permitían una apertura, abarcaban más territorio y formaban
grupos más numerosos con muchos machos, pero en condi-
ciones áridas de sabana cambiaban por grupos de rna~ho úni-
MODELOS DE CONDUCTA EN PRIMATES 77
co. Un tercer argumento es que el dimorfismo sexual y la di-

ferenciación de roles aumenta 1) con la amplitud del territo-
rio y 2) con la dispersión de la comida. Todo ello limitado a
las especies y momentos estudiados. Aunque no son generali-
zaciones, sí puede decirse que resulta válido para un conside-
rable número de especies. En definitiva, afirman los ambien-
talistas que los factores ecológicos condicionan mucho las or-
ganizaciones sociales de los primates.
La conclusión final es que no pueden aceptarse generalizaciones

ni de tipo filogenético ni ecológico pues hay excepciones a ambas, y
en cada especie confluyen ambas también, por lo que no puede esco-.
gerse exclusivamente una de las dos escuelas. Por todo ello propone-
mos aquí cuatro modelos. Los dos primeros nos informan sobre el en-
tomo de sabana, donde se dio el periodo más crítico del origen del
hombre, modelos nada fáciles de documentar pues la mayoría de los
primates son arborícolas. Los dos siguientes tratan el chimpancé,
nuestro pariente evolutivo más próximo hoy día.
Los babuínos
EL MODELO DEL BABUÍNO COMÚN (PAPIO ANUBIS)

Y EL MONO RHESUS (MACACA MULATTA)
Son especies muy estudiadas. El babuíno común -en inglés se le

conoce por Olive baboon o babuíno oliva- vive en las sabanas africa-
nas, como los primeros homínidos (fig. 3.1). Existen poblaciones de
híbridos del Papio anubis con Papio hamadryas, y otras poblaciones
con el Papio cynocephalus -el babuíno amarillo-. Son vegetarianos
terrestres -como algunos Australopithecus- aunque ocasionalmente
Pueden comer carne e insectos. El mono rhesus vive en los bosques de
la India. Tiene interés para nosotros por tener una organización social
muy parecida a la de Papio .anubis, lo que sirve de contrastación, Y
Porque han sido muy estudiados.
Los babuínos viven cm grandes grupos de entre 8 y 185 individuos
Y Promedios entre 30 y 50. Durante el día el grupo se desplaza por su
territorio y al anochecer regresa a su arboleda particular (~rboles-dor- .
mitorio), también llamada área central. Los territorios de los diversos
grupos de babuínos pueden solaparse; cuando los grupos se encuen-
tran tienden a evitarse, Y si coinciden en un lugar, para beber por
ejemplo, llegan a comer y beber juntos pero no se mezclan ni inter-

cambian miembros. Un grupo suele recorrer diariamente unos S kms
o algo menos.
G = babuíno guinea
O = babuíno olive
Y = babuíno yellow
Ch = babuíno chacma
H = babuíno hamadryas
M = mandril (lugares
parcialmente
dentro del
territorio de otros
babuínos, además
de la Isla de
Fernando Po.
Ge = babuíno gelada
FrG. 3.1. Distribución de los babuínos.
Los grupos tienen igual proporción de machos y hembras, pero ·

las hembras maduran sexualmente entre los 3,S y S años y los ma-
chos entre los 7 y 10 años. Por tanto, la proporción de sexos en adul-
tos maduros sexualmente es de 1 macho por cada 2 o 3 hembras.
Los babuínos tienen un considerable dimorfismo sexual. Los ma-
chos son dos o tres veces más corpulentos que las hembras, lo que
se debe probablemente a la presión de los predadores (leopardos,
leones, hienas y otros) con el resultado de una selección de machos
de gran tamaño y agresividad. Tal selección debe haber sido muy
probable pues el macho se ocupa de la defensa del grupo, y parece
haber influido mucho en su or.g anización social, lo que nos lleva a
hablar de dominancia. ·
La agresividad de los machos adultos y lo cerrado de sus grupos

sociales (representado en la fig. 3.2.1 por el círculo de trazo continuo)
han conducido a la formación de jerarquías de dominancia en esta es-
pecie. Existe un macho alfa que se comprueba porque:
a) hasta cierto punto selecciona los cruzamientos sexuales;

b) puede atacar a los miembros del grupo;
e) actúa como un líder amenazando a otros primates o en defen-
sa del grupo;
d) las madres se refugian en torno suyo en el momento del pe-
ligro.
1. Modelo basado en el babuíno

común/macaco
2. Modelo basado en el babuíno 4. Modelo basado en el chimpancé

Hamadryas del límite del bosque y la sabana
- - grupo cerrado - - - - grupo abierto
FrG. 3.2. · Modelos de conducta en primates actuales (Según Reynolds 1977) .
•
La figura del macho alfa no es exclusiva ni única. Ocasionalmente el
Poder puede ser detentado por varios machos a la vez, que ~ontrolan el
grupo (situación más frecuente en Macaca). El destronamiento del ma-
cho alfa suele ocurrir cuando se hace viejo, o por causa de las heridas
recibidas en alguna de las constantes peleas entre machos.
Las hembras también tienen orden de categorías. Igualmente se

pelean entre sí, pero su rango parece estar relacionado bien con su es-
tado estrógeno, bien con su asociación con determinados machos, es-
pecialmente el más dominante. En los macacos la posición de privile-
gio puede provenir no sólo de la competición sino por haber nacido
en un linaje de miembros dominantes. Tanto en los babuínos como en
los macacos los individuos dominantes se sitúan en el centro del gru-
po y los no dominantes, generalmente subadultos, en la periferia don-
de en los babuínos actúan como centinelas y en los macaca, a veces,
abandonan el grupo durante un tiempo para regresar más tarde.
Respecto al comportamiento sexual, las hembras babuínas tienen
ciclos estrogénos de unos 35 días. Durante la ovulación desarrollan
una notable hinchazón del área genital, que desaparece poco a poco
después de ésta. En Papio anubis, el macho copula con la hembra en
el punto álgido de su ciclo estrógeno durante 3-4 días. Tras el cruza-
miento se separan y no hay evidencia de que continúen asociados, en
contraste con Papio hamadryas, en los que macho y hembra forman
vínculos duraderos, y con los macacos, en los que tales vínculos se
dan frecuentemente (y la descendencia puede llegar a obtener un es-
tatus privilegiado por su linaje).
Las relaciones madre-hijo son otro tipo de vínculo social. El bebé
se agarra a la barriga de su madre instintivamente. Es transportado
así, en medio del grupo, bajo la protección del macho alfa, junto con
las otras hembras con crías. En los meses siguientes la cría es llevada
sobre los hombros de la madre, en posición dorsal. A los seis meses
ya come sólidos y comienza a relacionarse con los de su edad. Es pro-
tegido por su madre y por los machos adultos hasta el destete, entre
los 11 y 15 meses, tras lo cual las madres vuelven al ciclo normal y ya
no protegen más a la cría.
Las relaciones de amistad han sido muy observadas. Se caracteri-
zan por una conducta recíproca de acicalamiento (grooming), un tér-
mino cuyo significado en inglés está entre la higiene (desparasitación)
y la coquetería:
a) hay posturas de invitación al compañero para que les acicale;

b) la mayoría de los acicalamientos se dan de hembra a hembra,
y éstas utilizan más tiempo que los machos;
e) las hembras acicalan frecuentemente a un macho adulto, es-
pecialmente al dominante; .
d) la hembra en celo es acicalada por las otras hembras;
e) las madre.s acicalan a sus crías. .
MODELOS DE CONDUCTA EN PRlMATES 81
En definitiva, la conducta de grooming es un factor importante de

creación y refuerzo de las relaciones sociales.
Finalmente, la comunicación se efectúa principalmente por me-
dio de vocalizaciones y de gestos o señales visuales. Las primeras se
pueden clasificar según las situaciones. Se distinguen gritos de ata-
que, de huída (chillidos), sexuales (gruñidos) y de amistad (parloteo,
gruñidos). Los gestos y señales visuales acompañan a las vocalizacio-
nes y se expresan fundamentalmente con expresiones faciales, pero
también con el cuerpo y los miembros. Hay una gran variedad, entre
los que se distinguen: señales de advertencia de peligro (abrir la boca,
mover bruscamente la cabeza, ademán de huir), expresiones de mie-
do (rechinar los dientes, echarse al suelo) actitudes amistosas (entre·
otras, ofrecer lo labios y besar sonoramente), y señales táctiles (mor-
discos, montarse sobre otro, arreglarse o acicalarse).
Los BABUÍNOS HAMADRYAS
Su organización social ha sido estudiada durante años en Etiopía

(fig. 3.1). Los hamadryas están adaptados a áreas abiertas y semiári-
das -como Hamo habilis-, y viven en zonas más yermas y con me-
nos vegetación que Papio anubis. Forman grupos numerosos, de entre
12 y 750 individuos, con un promedio de 136. Con todo, grupos tan
numerosos sólo se forman al atardecer, cuando los subgrupos se reú-
nen en el área central o dormitorio de su territorio (véase el círculo de
trazo discontinuo que engloba el conjunto en la fig, 3.2.2). Durante el
día se subdividen en numerosas unidades que buscan comida (círcu-
lo continuos de la fig. 3.2.2) Estas unidades son las denominadas uni-
dades de macho-único que consisten en un macho adulto junto a una
0 más hembras adultas y su crías, además de adultos viejos que acom-
pañan al grupo. Tales grupos de macho-único son las unidades bási-

ca~ de la sociedad hamadryas y la diferencian de la del babuíno co-
mun, que carece de esta tendencia subgrupal. El grupo de macho úni-
co es una unidad coherente y los miembros de cada grupo
Permanecen juntos toda su vida.
E Un rasgo destacado de los hamadryas es el sentido de la posesión.
l m~cho amenaza a s'::' hembras si se quedan rezagadas, leva~tando
1as CeJas y mirándolas fiJamente, abalanzándose sobre ella y cogiéf\do-
1a con la boca fuertemente por el cuello. Las hembras responden re-
gresando al grupo y «Carraspeando». Los machos son posesivos res-
Pecto a sus hembras como lo demuestra que cuando aparecen otros
machos se interpone en ellos y la hembra. Si un macho pierde una de

sus hembras la busca insistentemente, habiéndose llegado a registrar
búsquedas de hasta 12 minutos. Si un miembro de la unidad está en-
fermo o se retrasa en llegar, no es abandonado por el grupo, en con-
traste con lo que ocurre en los babuínos. comunes, que abandonan a
los enfermos y a los ausentes.
Respecto a la sexualidad, la copulación se limita a los miembros
de los grupos de macho-único. Hay un número de machos en la socie-
dad hamadryas que no poseen hembras, generalmente subadultos (ver
fig. 3.2.2). Si un macho sólo tiene una hembra en su grupo, la copu-
lación se limita a los periodos estrógenos, y no se da cuando ella está
preñada o criando. La oportunidad de copular corresponde sólo a los
machos adultos.
Ambos sexos se acicalan, pero las hembras de hamadryas más que
los machos, empleando para ello un 28% de su tiempo. En cuanto a
la agresividad, el motivo general de las luchas entre machos es el ata-
que de unos de ellos a la hembra del otro. Los ataques no se efectúan
sobre las hembras en celo, sino solamente en las que no lo están. La
conclusión, por tanto, es la posesión y no el sexo.
Un aspecto sumamente interesante es el origen de la unidad de
macho-único. Puede formarse de dos maneras:
1) Rapto por adultos jóvenes de hembras de corta edad (entre 6

meses y 1 año), recién emancipadas de la protección de su ma-
dre. Este secuestro se convierte en una adopción pues:
a) a veces la hembra se abraza al macho subadulto como si

fuera su madre, y éste la lleva de un lado a otro como si
efectivamente lo fuera, y la busca si se extravía;
b) no hay relaciones sexuales por la inmadurez de la hem-
bra, ni ataques por parte del macho;
e) hay mucho acicalamiento de la hembra al macho;
d) son unidades muy cohesivas y parece que la motivación
subyacente es de tipo pseudo-maternal.
Estas situaciones son posibles porque las madres abandonan

las crías hacia los 6 meses y porque los machos adultos jefes
no retienen a las jóvenes hembras de su grupo; las hembras
están, así, disponibles para ser raptadas. Una ventaja selectiva
de este sistema es que deja en libertad a los animales jóvenes
para su interacción con otros grupos (rapto), evitándose los
,
riesgos genéticos de la endogamia por medio del cruzamiento

exógamo.
2) Un macho adulto arrebata el poder de dominancia y las hem-
bras al macho viejo. En esto casos no hay desquite y el viejo lí-
der acepta la situación, representado en la figura 3.2.2 en po-
sición retrasada separado por una línea discontinua. Las hem-
bras transferidas también aceptan la situación.
El chimpancé
EL CHIMPANCÉ DE BOSQUE
Los chimpancés han sido estudiados en el parque nacional de

Gombe (Tanzania) -con el inconveniente de que se les proporcionan,
de vez en cuando, comida y objetos, por lo que el entorno ya no es del
todo «natural»-, y en la selva de Budongo (Uganda). Los chimpancés
difieren en su organización social de los modelos expuestos anterior-
mente en que no forman grupos tan cerrados ni tan numerosos; y por
la flexibilidad del grupo: sus miembros viven juntos durante horas o
un cierto tiempo, pero después se separan para volver a encontrarse
más tarde. Los estudios realizados en esta sociedad, también llamada
de fusión-fisión, han revelado 4 tipos de agrupaciones que se daban
con mayor frecuencia (fig. 3.2.3):
1) Grupos de machos adultos, sin hembras ni crías jóvenes. Ten-

dúm a ser muy móviles, ruidos y vociferantes, y los primeros
en localizar nuevas fuentes de comida en sus viajes a través de
la selva.
2) Grupos de madres con crías dependientes pero sin hembras jó-
venes (adolescentes), y ocasionalmente sólo un macho viejo. En
contraste con el grupo anterior, los grupos de madres eran re-
lativamente sedentarios y silenciosos, con tan sólo tendencia
a desplazarse como resultado de las llamadas de otros compa-
ñeros o animales. Cuado se decidían los desplazamientos eran
rápidos y en línea tecta, sin entretenerse en vagar por la sel-
va. Las madres tenían frecuentemente dos crías y, a veces,
hasta tres. Entre los chimpancés, los jóvenes permanécían con
la madre hasta los cinco años de edad aproximadamente.
•3) Grupos de adultos de ambos sexos, que frecuentemente incluían
hembras en celo, pero no las más jóvenes. En estos grupos se
observaba actividad sexual más frecuentemente, a menudo

como resultado del atractivo de una hembra en celo que exhi-
bía la piel sexual (área perigenital) muy inflada y de color
rojo, para atraer a un cierto número de machos adultos. Uno
de ellos copulaba con la hembra mientras que los demás es-
peraban cerca. Después de acabada la copulación con el pri-
mero, el resto copulaba con la hembra.
4) Grupos mixtos de todo tipo de sexo y edad, juntos. Eran vistos,
la mayoría de las veces, en árboles cargados de comida, casi
siempre agrupaciones resultantes de la unión de un gran nú-
mero de chimpancés cuyo objetivo es la búsqueda de comida.
Estos tipos descritos anteriormente no deben ser tomados como

absolutos, aunque sí tipos de organización social altamente probables
en condiciones de selva tropical. El tamaño poblacional total de una
región de la selva tropical se estimó en 70-80 chimpancés (Reynolds).
En otras regiones estudiadas se halló un número parecido.
EL CHIMPANCÉ DE LÍMITE DEL BOSQUE Y LA SABANA
No parece haber diferencias reales entre el tipo de organización

descrito antes y el hallado en el límite del bosque con la sabana, estu-
diados en Tanzania. En este caso los elementos diferenciales (fig.
3.2.4) consisten en que los chimpancés forman grupos claramente dis-
tintos unos de otros aunque ello no quiere decir que sean «Cerrados».
a) estos grupos ocupaban áreas que se solapaban ampliamente;

b) parecían existir relaciones de dominancia entre los grupos,
alejándose los subordinados de la zona de solapamiento cuan-
do aparecía el grupo dominante. Los gritos de éste eran cau-
sa suficiente de ansiedad y retirada del subordinado, una si-
tuación completamente distinta a la de los chimpancés del
bosque tropical, donde los gritos del grupo parecen tener una
fuerza de atracción.
Lo más interesante es que el antagonismo de los grupos de chim-

pancés del bosque de sabana parece residir en el antagonismo entre
los machos adultos que componen el centro del grupo. Los machos es-
tudiados no cambiaron de grupo en 8 años mientras que las hembras
cambiaban frecúentemente de un grupo a otro, casi siempre en el mo-
~
mento de receptividad sexual (fig. 3.2.4). Algunos lo han interpretado

corno un posible origen adaptativo de la exogamia de hembras de la
humanidad actual, pero lógicamente es tan sólo una especulación.
CONCLUSIÓN SOBRE EL CHIMPANCÉ
No es posible ofrecer aquí un panorama de la complejidad del

comportamiento social del chimpancé, muy descrita por Goodall y
otros. Está claro que la variedad y complejidad de los movimientos fa-
ciales, del resto del cuerpo, de las señales táctiles y de las vocalizacio-
nes, es enorme. Las categorías importantes de la conducta de estos
animales incluyen, usualmente, señales de agresividad, de·actitud ma-
ternal, y de sexualidad.
Una categoría importante adicional es la conducta de saludo
cuando un chimpancé encuentra a otro, una variedad de expresiones
faciales, movimientos corporales y gestos táctiles, hechos principal-
mente con las manos.
Hay también una serie de movimientos de ostentación, principal-
mente en los machos adultos más importantes y grandes, que parecen
concentrar la atención de los chimpancés.
Suele ocurrir cuando un grupo de chimpancés que cazan juntos
encuentra fuentes de comida que estalle en gritos ruidosos, danzando
alrededor y agitando ramas, con el fin de avisar a otros grupos de
chimpancés. De eso se deduce que cuando la comida es escasa el com-
portamiento es normal; pero cuando es abundante se arma este albo-
roto, lo que se ha interpretado como «sentido de la comuni<lad».
Socioecología de los homínidos plio-pleistocénicos
1) Se deduce del modelo babuíno común-macaco, que los prime-

ros homínidos, al vivir en la sabana:
a) habrían formado grandes grupos básicamente cerrados;

b) tendrían dimorfismo sexual acusado que conduciría a la
división sexual del trabajo, los machos en la defensa del
grupo, las hembras en la viabilidad de las crías; ·
e) en los machos adultos habrían estatus sociales bien esta-
blecidos, disputándose las hembras sexualmente atractivas
y los recursos (comida y los mejores lugares para dormir);
d) esta línea jerárquica no se establecería exclusivamente

por competición sino también por linaje;
e) el grupo cazaría y recogería despojos, desplazándose por
un territorio. Los machos adultos serían agentes de con-
trol social y de defensa. Los subadultos actuarían como
exploradores y centinelas.
2) Se deduce del modelo del babuíno hamadryas que las principa-

les diferencias respecto al modelo anterior serían:
a) en el interior del grupo habría pequeños subgrupos for-

mados por un macho adulto con una o más hembras
adultas y sus crías;
b) posibles «lazos de pareja» a alguna tendencia similar a
formar relaciones que durarían más allá del despertar se-
xual y del periodo de dependencia infantil;
e) normas de exclusividad sexual y de copulación. Se forma-
rían «bandas de solteros» sin pareja sexual.
3) El modelo del chimpancé de bosque:
a) se basa en una «sociedad abierta», es decir, grupos en los

que los individuos serían más libres de cambiarse de gru-
po y, como resultado, los grupos no tendrían miembros
permanentes durante largos periodos de tiempo. Esto no
es incompatible con los modelos cerrados de los ejemplos
anteriores ya que la retirada de la sabana, a la que se
adaptaron nuestros antepasados, puede haber durado mi-
llones de años y podría haber evolucionado la organiza-
ción social, más abierta al principio y progresivamente
más cerrada después;
b) en tales grupos «abiertos» los machos se unirían para
buscar comida y permanecerían juntos durante una tem-
porada, después de lo cual se separarían para unirse o ser
reclamados sexualmente por hembras activas;
e) las madres permanecerían junto a sus hijos y los emanci-
parían en cuanto maduraran. Con todo podrían mantener
contactos son su pariente matrilinial (la madre) ·ya en
época de madurez sexual, pues se conoce el caso de un
chimpancé que volvía a visitar a su madre; •
d) en áreas donde, por la escasez de la comida, la densidad

de población fuera baja, estas comunidades formarían
grupos separados o tribus;
e) en un sistema así ni las jerarquías de dominancia ni la ex-
clusividad sexual son elementos importantes de la organi-
zación social;
f) en este contexto es difícil de justificar la formación de la
«familia nuclear». Se piensa que podría haber emergido
de una tendencia ya existente -como los vínculos de pa-
reja de tipo hamadryas-, coexistiendo paralelamente con
la promiscuidad sexual. También es posible que surgiera
por razones fundamentalmente económicas basadas en la
división del trabajo, respuesta óptima a las necesidades
básicas humanas (seguridad, comida y sexo) y a la óptima
viabilidad de las crías. En la sociedad humana este es el
lazo más fuerte si está aceptado o respaldado socialmen-
te (Reynolds).
4) El chimpancé de límite del bosque y la sabana es el modelo

más interesante de todos por reunir ambas condiciones, la fi-
logenética y la ecológica, aunque hay muy poca información
sobre él.
a) su rasgo más característico sería una organización semi-

cerrada:
b) grupos basados en el antagonismo recíproco de machos
adultos;
e) completa libertad de las hembras adultas y sexualmente
receptivas entre grupos, lo que explicaría un rasgo consi-
derado único y característico en el ser humano por antro-
pólogos culturales como Levi-Strauss: intercambiar muje-
res entre los grupos. Es posible que las primeras sociedades
humanas recogieran una tendencia existente convirtiéndo-
la en norma social, dando lugar al tabú del incesto y a los
sistemas de parentesco, hoy universales.
CoNCLUSIÓN FINAL
, Se podrían haber considerado otros modelos, como el sistema de

Pequeña unidad-familia de gibones y siamangs (Hylobátidos) por su
alto grado de exclusividad sexual, tan propio de los humanos. Los

aquí expuestos son los más utilizados y mejor conocidos, excepto el
cuarto modelo.
Por otra parte, y a pesar de que los modelos del chimpancé son
preferibles por razones filogenéticas, es posible que nuestros antepa-
sados pudieran tener tendencias que hoy observamos por separado en
los diferentes modelos.
Ya se ha comentado anteriormente que la mayoría de autores pre-
fieren un modelo compuesto, a pesar de que no podemos reconstruir
ni el genoma ni las presiones de las condiciones ambientales a las que
se vieron sometidos nuestros antepasados. Con todo, y como se verá
en los temas siguientes, el devenir humano transcurrió por caminos
mucho más complejos que los descritos en estos patrones, sin restar_.
les la importancia a éstos, la que todo cimiento tiene en una construc-
ción.
·Referencias
KrNzEY, W. G. (ed.) (1987) The Evolution of Human Behavior: Primate Models.

State University of New York Press.
PELAEZ, F. y VEA, J. (1997) Etología. Ediciones Pirámide S. A. Madrid.
ÜUIAT, D. y REYNOLDS, V. (1993) Primate Behaviour. Cambridge University
Press.
REYNOLDS, V. (1977) The evolution of human society. En Harrison et al., Hu-
man Biology, Second Edition. Oxford University Press.
SABATER Pr, J. (1984) El chimpancé y los orígenes de la cultura. Anthropos. Se-
gunda edición. Barcelona.
SEGUNDA PARTE
EL ANTEPASADO DEL HOMBRE

CAPÍTULO 4
ORIGEN DE LOS GRANDES SIMIOS
El marco ecológico del Mioceno
Los Primates ocupan hoy zonas de clima tropical o subtropical, y

excepcionalmente viven en climas templados, resultado de la interac-
ción con humanos. Su enorme diversidad responde a un pasado filo-
genético antiguo y complejo (fig. 4.1) que se inicia con el clima cálido
de comienzos del Terciario.
El Mioceno es el último periodo de la Era Terciaria, conforme a
la siguiente división:
Cenozoico = Era Terciaria + Era Cuaternaria

Terciario = Paleógeno + Neógeno
Paleógeno = Paleoceno + Eoceno + Oligoceno
Neógéno = Mioceno
El Mioceno comprende desde hace 25/22,5 hasta 6 crones. Se ca-

racteriza por importantes cambios planetarios de tipo tectónico y cli-
mático. Respecto a los Mamíferos el acontecimiento más importante
fue la expansión en forma de radiación de los Hominoidea.
A.)
CA.MBIOS TECTÓNICOS
1
ct· Se formaron entopces los Alpes, el Himalaya, los Pirineos, la cor-

lllera del Atlas (N. Africa), los Montes Zagros (Próximo Oriente, al
sur de Irán). Datando estos fenómenos geológicos se han podido re-
A0~struir las migraciones de ~iertas especies. En el Mioceno inicial,
frtca estaba aislada de Euras1a. En el Mioceno Medio (18-12 crones)
FIG. 4.1. Diversificación de los Primates en el tiempo (Según Martin 199d).

ORIGEN DE LOS GRANDES SIMIOS 93
se unió por la P. Arábiga (fig. 4.2) lo que tuvo consecuencias impor-

tantes en la evolución de los Primates.
FIG. 4.2. Dispersión de Dryopithecus en Europa. Reconstrucción paleogeográfica

según Rogl y Steininger (1983) y Cahuzac y otros (1992). Hay diferencias de opi-
nión en relación a. la estratigrafía continental y marina, que muy probablemente
tuvo su impacto en la reconstrucción de la paleogeografía. Las flechas indican la
dispersión durante MN6 y una posible dispersión durante MN7+8. Localizaciones:
9 == <;andir; H == Hostalets (incluyendo Can Mata); K== Klein Hadersdorf; L = La
Grive; NS"' Neudorf-Sandberg (Dvinska Nova Ves); P = Pasalar; SG == Saint Gau-
dens; SQ == San Quirze; SS == St. Stephan
B) CAMBIOS CLIMÁTICOS
A comienzos del Terciario, hace 65 crones, amplias zonas de la Tie-

rra tenían clima tropical o subtropical, con un continuo de numerosos
bosques que favorecieron las migraciones de los primeros Primates.
Con el Terciario se inició un paulatino descenso de las temperaturas
q~e explica el éxito de los .homeotermos -Mamíferos y Aves- y la dis-
tnmucion y extinción de muchos Reptiles. A comienzos del Mioceno ya
hay documentadas glaciaciones en Antártida y en Islandia; los bosques
cornienzan a quedar aislados y aparecen los entamas de bosque abier-
to 'Y de sabana, nuevos entamas selectivos que propiciaron la expan-
sión y extinción de muchas especies, entre ellos los Hominoidea. A fi-

nales del Mioceno, hace 7 crones, ya hay una clara reducción y aisla-
miento de bosques y expansión de la sabana. En Europa se extinguen
los Hominoidea a consecuencia del descenso de la temperatura.
Ad Dabtiyah ·
~ r~
(;:)
Maboko ~~~~~ · Aramls
~»
·.lb.~
· Nogorora/Lukeino
·l
1000 km
FIG. 4.3. Yacimientos de Hominoidea fósiles en Oriente Próximo y Africa del Este
(Según Begun y Nargolvalla 2004).
C) EVOLUCIÓN DE LOS HOMINOIDEA
Los Hominoidea son originarios de África y pasaron a Eurasia

con los intercambios de fauna de hace 19 y 17 crones. Formas indí-
genas de África pasaron a Euroasia: elefantes y hominoides. En él ya-
cimiento de Ad Dabtiyah (Península de Arabia) se han localizado pro-
bables antecesores de los hilobátidos (fig. 4.3). Otras especies entJian
en África: súidos, insectívoros, carnívoros (hienas), bóvidos, cérvidos,

jirafas, rinocerontes y algunos roedores y felinos. La importante
transgresión marina Langhiense interrumpió los intercambios, entre
16,5 y 15 crones.
Los restos de Hominoidea más antiguos, como Kenyapithecus (en
África del Este y en Turquía), eran muy generalizados (cuadrúpedos
arborícolas), y no existían por entonces braquiadores. El entorno
cambiante por la progresiva desecación favoreció la adaptabilidad y
flexibilidad, manteniéndose la generalización. En Eurasia, los antepa-
sados de los ponginos y homininos (fig. 4.4) -en terminología cladís-
tica- divergieron entre 16 y 14 crones. Los más antiguos documenta-
dos son del Mioceno medio, Dryopithecus en Europa y Sivapithecus en
el sur de Asia. Tanto Dryopithecus como Sivapithecus irradian y se di-
versifican en sus regiones respectivas.
Proconsul
Otavipithecus
...- - - - - - - - - - - - - - - Gr~p
J
. hopith ecus
E h . 'd
. o ommOJ s
----------Kenyapithecus .
.-----------Hylobates Hylobatids
Oreopithecus ~
---Ouranopithecus
L..---Dryopithecus
..---- Gorilla Hominines
Pan
Lufengpithecus
Sivapithecus
p,ongo
}J Pongines
'----Ankarapithecus
FrG. 4.4. Asignación cladística de Hominoidea fósiles (Según Kordos y Begun

2002).
Cambios climáticos bien documentados de hace 9,5 crones des-

Plazaron a los homínidos hacia el sur y el este, extinguiéndose al nor-
te del Trópico de Cáncer hace unos 7 crones, no sin antes haber alcan-
Zado el Sudeste Asia y, de nuevo, África (figs. 4.5). Tales supervivien-
tes 'son los antepasados de los actuales simios africanos y asiáticos.
FIG. 4.5. Migraciones de Hominoidea fósiles en Euroasia (según Kordos y Begun

2002). La posición de las flechas no deberían tomarse como indicadores de la ruta
exacta que tomó cada linaje. Entre la zona europea de mamíferos (MN) 8 y 13, al-
rededor de 12 a 6 crones, los homínidos migraron hacia el sudeste de Asia desde el
Sur de Asia o China y hacia Africa desde Europa Central o desde el Este mediterrá-
neo. Los grandes simios europeos fueron Dryopithecus, Ouranopithecus y Oreopi-
thecus. A = Ankarapithecus; S = Sivapithecus; L = Lufengpithecus. El símbolo de
pregunta en el sudeste de Asia se refiere a un origen incierto de Pongo. Tampoco
está claro de qué taxón europeo (probablemente Drypithecus o Ourapithecus) es el
ancestro de los monos africanos y los humanos. La doble flecha con guiones refle-
ja inciertamente las relaciones entre el homínoidea de Siwalik (S) y Ankarapithecus
(A). Ankarapithecus podría ser ampliamente ancestro de todos los especímenes de
Siwalik. Por otra parte, el más antiguo y menos conocido Homínido Chinji-age de
los Siwaliks podría ser ancestro tanto de Ankarapithecus como de Sivapithecus. La
línea blanca horizontal representa el Trópico de Cáncer, al norte del cual ningún ho-
mínido sobrevivió después de la última etapa del Mioceno (Según Kordos y BegUn
2002).
Los Grandes Simios en Europa
Dryopithecus fue estrictamente europeo, localizado en yacimien-

tos de la orilla norte del entonces mar Tethys: Francia, Austria, Alema-
nia, España y" Hungría. D. fontani en los Pirineos parece ser el más an-
tiguo (12 crones), D. laietanus y D. crusafonti en el Vallés, entre 11 y
9 crones (figs. 4.6 y 4.7), D. brancoi en Rudabanya (Hungría), de 11~10
crones) (fig. 4.8).
FIG. 4.6. Dryopithecus FIG. 4.7. Dryopithe- FIG. 4.8. Dryopithecus bran-
laitenaus en norma an- cus laitenaus en norma coi (Según Kordos y Begun
terior (Según Moya y lateral (Según Moya y 2002).
Kohler 1995). Kóhler 1995).
Dryopithecus laietanus es antecesor del chimpancé, del gorila y

del orangután por la fossa subarcuata del peñasco temporal (fig.
4.9), la cual está presente en todos los primates incluyendo Hyloba-
1
a
¡;'le. 4.9. Peñasco del hueso temporal. 1) fossa subarcuata, 2) meato acústico in-
terno, 3) fossa subarcuata cerrada; a) hilobátido, b) Dryopithecus, e) orangután, d)
gorila (Según Moya y Kohler 1993).
tidae pero se había perdido ya en D. laietanus y los posteriores ante-

cesores del chimpancé, del gorila y del orangután. Si D. laietanus fue
antepasado de todos ellos o sólo del orangután (Moya y Kohler
1995) es objeto de debate, de difícil resolución pues las especies ac-
tuales, como hoy las conocemos, aún no estaban bien diferenciadas.
Los seguidores del primer punto de vista (Kordos y Begun 2002) son
los que más apoyo tienen actualmente y señalan que no Dryopithe-
cus, sino el fósil turco Ankarapithecus sería el antepasado más anti-
guo del orangután hallado hasta el momento en el estratégico paso
hacia Asia (fig. 4.3). -
Dryopithecus tenía los cuerpos vertebrales pequeños, indicador de
que su locomoción habitual no era bípeda; presenta ya brazos más
largos que las piernas, pero más que un braquiador sería un trepador-
suspensor que había liberado las piernas de la locomoción (Moya y
Kohler 1996 ). Se parece en ello tanto al orangután como al chimpan-
cé. La braquiación suspensora podría ser predecesora del bipedismo
y, se piensa que apareció independientemente -por evolución parale-
la- en Hylobátidos y Póngidos, por un lado, y en Pongo respecto a
Carilla y Pan.
Dryopithecus habría sido principalmente arbóreo. Su habitat, bien
documentado, fue la selva subtropical. Por las marcas de estriación
dentaria sabemos que su dieta fue similar a la del chimpancé, o inclu-
so más dura, como en los gorilas. Su abundancia y su amplia distri-
bución geográfica por todo el sur de Europa demuestran una exitosa
adaptación que duró 3-4 crones.
Del Mioceno final de Italia es Oreopithecus bambolii. Vivió en un
bosque aislado, en una isla, en probable ausencia de predadores,
siendo considerado un antiguo ejemplo de adaptación insular. Como
el Dryopithecus, ha perdido la fossa subarcuata, por lo que es poste-
rior a la separación de los hilobátidos. Además, por las proporciones
de los miembros y, también, por la morfología del hueso zigomático,
que conforma el pómulo facial -aplanado, orientado hacia delante
Y con tres agujeros en la rama ascendente-, coincide con Dryopithe-
cus del que muy posiblemente sea un descendiente. Oreopithecus
presenta, en el coxal, caracteres inequívocos relacionados con el bi-
pedismo, siendo un interesante ejemplo de en qué condiciones po-
dría haberse iniciado nuestro tipo de locomoción. Tiene, además, un
pulgar de la mano más corto -como en los humanos- lo que su-
giere que un uso de las manos para la manipulación -no necesaria-
mente de objetos- habría originado este rasgo para ganar poder de
preci~ión (frente a la prensión). Nuestro antepasado Australopitlfe-
cus afarensis presenta igualmente acortamiento del pulgar, 2,5 cro-

nes antes de que apareciera la fabricación de herramientas de pie-
dra, lo que mueve a pensar que el efecto selectivo provenga de la ali-
mentación.
La gran diversidad de aquellos hominoidea está representada, fi-
nalmente, por el reciente descubrimiento en Cataluña del Pierolapithe-
cus, de 13 crones, un representante anterior -éste sí- a la separa-
ción de Póngidos y Homínidos.
La diversidad asiática del Mioceno
Hay gran consenso en considerar a Sivapithecus como el género

más relacionado con el actual orangután. Sivapithecus indicus y Siva-
pithecus sivalensis son las dos especies conocidas, del Pakistán y de la
India respectivamente. Vivó en un entorno de bosque subtropical. Fue
también un cuadrúpedo arbóreo. La capa delgada del esmalte dental
reflejaría una dieta de frutos blandos.
La morfología de la cara sería determinante en cuanto a su paren-
tesco con el orangután. El hallazgo posterior de ciertos huesos postcra-
neales ha cuestionado su atribución estricta al orangután (Pilbeam),
pues orangutanes, chimpancés y gorilas comparten hoy algunos rasgos
en el húmero que no aparecen en Sivapithecus. Pero tales rasgos se de-
ben probablemente a evolución paralela posterior (P. Andrews).
La datación de Sivapithecus -actualmente 12,5- 7 crones- se ha
utilizado en el cálculo del reloj molecular de hibridación de ADN, que
se comenta más adelante.
Gigantopithecus es un género del Mioceno final al Pleistoceno me-
?io. Su forma ancestral más probable es Sivapithecus indicus. Se han
Identificado dos especies taxonómicas. Gigantopithecus bilaspurensis
Procede de dos yacimientos del norte de la India y se conservan dien-
tes Y cuatro mandíbulas de un tamaño gigantesco. Si fuera bípedo ha-
bría alcanzado la estatura de unos cuatro metros, la mayor conocida
en un primate. Gigantopithecus blacki es mucho más reciente, pues
data del Pleistoceno inicial medio. Se ha localizado varios yacimien-
tos en el sur de China.
A Lufengpithecus lufengensis, del Mioceno final de China, se le
atribuye una enorme colección de restos, aunque sumamente frag-
lllentados.
El reloj molecular
Ya se ha comentado que el descenso de la temperatura fue ·obli-

gando a abandonar las latitudes del norte a muchas especies. Las
enormes extensiones de bosques comenzaron a fragmentarse, lo que
originó nuevos entornos selectivos, y las especies cuyas crías dependí-
. an más tiempo del cuidado parental fueron cada vez más vulnerables.
Un estudio realizado en especies de vertebrados de varios yaci-
mientos de África del Este muestra que produjo una progresiva dismi-
nución. Entre 22/18 crones se detecta el mayor aumento: 10 especies
en un área muy restringida de África; entre 18 y 15 crones las espe-
cies bajan a 8; entre 15 y 8 crones sólo se detectan 2 especies.
Es muy probable que desde hace entre 1O y S crones el número de
especies de Hominoidea fuera muy parecido al de hoy. Si al número
decreciente añadimos la dificultad de la fosilización en el bosque tro-
pical -habitat natural de los Hominoidea-, se entiende que apenas
existan restos fósiles de gorilas y chimpancés, y no es fácil que se en-
cuentren en el futuro. Ese vacío inevitable en el registro fósil se ha cu-
bierto con la información proporcionada por los relojes moleculares.
Los estudios de ADN mitocondrial de los Homoidea actuales
muestran grandes diferencias, lo que se interpreta como que orangu-
tanes, gorilas, chimpancés y humanos actuales serían el remanente de
antiguas poblaciones muy extendidas y diversificadas.
Un trabajo de obligada referencia es el llevado a cabo por C. Si-
bley y J. Alhquist en 1984. Lograron hibridar el genoma de los Homi-
noidea, comparando las especies dos a dos, esto es, hibridando el
ADN del chimpancé con el humano, de todos los cromosomas al tiem-
po, y sucesivamente con el resto de especies. Las distancias «delta» así
obtenidas mostraron que los chimpancés tenían menos diferencias
respecto a los humanos (1,8) que éstos con el gorila (2,4). Para encon-
trar una equivalencia cronológica -puesta a punto del reloj molecu-
lar- era necesaria una petición de principio al registro fósil. ¿Qué fó-
sil podía identificarse con algunos de los Hominoidea actuales? La
respuesta es Sivapithecus con el actual orangután -por la similitud
facial- cuya datación era, en 1984, de entre 16 y 13 crones.
El resultado del reloj fue el siguiente:
Antropoidea- Cercopithecoidea: 33 - 27 crones

Póngidos - Hilobátidos: 22,4 - 18,2 crones
Gorila- Chimp/Homo: 9,9- 8 crones
Chimpancé- ljomo: 7,7- 6,3 crones
ORlGEN DE LOS GRANDES SIMIOS 101
Reloj molecular Registro fósil
Hominoides OWM Yacimientos

6
(/) Lukeino
o
IC:
10 Samburu Hills
o Ngorora
co
(1) 14 Fort Ternan
"C ::J Makobo
(/) 18
o Buluk
Ad Qabtiyah
(1) Secuencias ~usmga
e: ADN
n ~~ruak
·-:?!-- 26
o 22 Bukwa
I
Meswa
Hibridación
ADN
30 I
FIG. 4.10. Relojes moleculares de C. Sibley y J. Alhquist, y registro fósil de Homi-
noidea en los 30 últimos crones (OWM = Old Word Monkeys).
En la figura 4.1 O se representa esquemáticamente el ámbito cro-

nológico del registro fósil conocido de Cerpoithecoidea (OWM) (aste-
riscos) y de Hominoidea (raya continua). En la figura 4.11 la compa-
ración se reduce a los fósiles prehumanos más directos y a los atribui-
dos a un gorila fósil procedente de Samburu Hills.
Reloj molecular Registro fósil
1/) 2 Olduval
o
u::
Cll Alar A. afarensls
Laetoll
~4 Secuencias Hibridación
Tabarln
1/)
ADN ADN A. ramldus
C1l A. klldabba
e: Lothagam
.f!6
I
Orrorln
~
8
c¡~I
G/C-H I (
1 G} Samburu
hills
10
J;'lG. 4.J l. Relojes moleculares de C. Sibley Y J. Alhquist, y registro fósil de Homi-

"oidea en los 1O últimos e rones.
Posteriormente, el cambio de datación de Sivapithecus a 10,5-7 crones

afectó a los cálculos de las fechas anteriores. Tomando la cronología alta
(10,5) una unidad delta vale 2,92 (10,5/3,6 = 2,92), que multiplicada por la
distancia entre Horno y Pan troglodytes = 1,8 da un separación de 5,5 cro-
nes (1,8 x 2,92 = 5,5). El cálculo para la separación del gorila da 7 crones
(2,4 x 2,92 = 7,0). La separación entre las dos especies de chimpancé da
unos 2,0 crones. Todas son fechas concordantes con el registro fósil admi-
sibles (aunque no con la cronología corta de Sivapithecus, 7 crones).
El reloj de Sibley y Alhquist marcó un hito, rebajando la cronología
atribuida en 1984 a la diversificación de nuestra superfamilia. Estudios
posteriores han apoyado la idea de que el chimpancé es nuestro parien-
te más próximo. Concretamente los realizados en loci individuales han
estimado la separación del gorila entre 9-6 crones y la del chimpancé de
los humanos entre 7-4 crones. Y ello se ha convertido en consenso en-
tre los científicos a pesar de que todos los cálculos dependen de cómo
se calibra el reloj molecular, bien mediante petición de principio al re-
gistro fósil, bien mediante una estima de separación de Hominoidea y
Cercopithecoidea o de cualquier otro ejemplo de la diversificación de la
especies en el tiempo (véase Jobling et al. 2004).
Los hallazgos fósiles Sarnburupithecus kiptalarni -un posible an-
tecesor del gorila, datado en 9.5 crones-, de Orrorin tuguenensis -un
bípedo de hace 6 crones- y de Ardipithecus rarnidus (4,5 crones) re-
futan esta cronología. Los nuevos cálculos de U. Arnason y A. J anke
sitúan la divergencia entre Pan y Horno entre 13 y 10,5 crones, según
el modelo que se utilice (Arnason et al. 2000; y un resumen en Jobling
et al. 2004, pp. 218-219).
La reciente secuenciación del genoma humano y del chimpancé
así como de amplias regiones de genoma del gorila y del orangután,
ha permitido un análisis más detallado (fig. 4.12). Las nuevas conclu-
siones indican que según un 24 % del genoma el chimpancé no es
nuestro pariente más próximo; que una fracción no negligible de ge-
nes humanos tienen su ascendencia inmediata en el gorila o en el co-
mún antecesor de chimpancés y gorilas; que aproximadamente un ter-
cio de nuestro genoma evolucionó como linaje independiente hace
más de 6.6 y 8.1 crones (Ebersberger et al.). Estos datos concuerdan
con el registro fósil existente.
Es muy reveladora la comparación de los mapas de las figuras
4.3, 4.5 y 4.13. Junto con el Valle del Nilo, la depresión de Afar, en
Etiopía, es el camino natural hacia la actual Península de Arabia Y
donde cabe encontrar, en el futuro, los eslabones entre los antepasa-
dos del hombre y sus parientes evolutivos más próximos. ,
Humano Chimpancé Gorila
Y-+---~IMRCA(CG)HI
rlG. 4.12. Ascendencia evolutiva homínida tras un amplio análisis de los genomas
~mano (H), de chimpancé (C) y de gorila (G). Aunque se admite que el chimpan-
ce es nuestro antepasado COJ11Ún más próximo (MRCA), por algunas regiones de
nuestro genoma estamos más emparentados con los gorilas. Y, a su vez, según al-
gunas regiones genómicas chimpancés y gorilas están más emparentados entre ellos
~ue con los humanos. Los resultados indican que el antepasado común de homíni-
_os se separó del de gorilas y chimpancés (MRCA(CG)H) antes de la separación de
estos (MRCACG) en concordancia con la apariencia fenotípica y con el actual re-
gzstro fósil (Según Egersberger et al. Redibujado con permiso de los autores).
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~ASON, U., GULLBERG A., SCHWEIZER, A. y JANK.E, A. (2000). Molecular esti-

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6o ' .··········
.·· ~
· K-bl...-······,:.:-·
·. Foro .
Lothaga \
: anapol \
~ 1'(".: KENYA :
: \·O·· J;;¡~i;g¡
::- Laetoli '1' Gorge ·.
TANZANIA FrG. 4.13. Yacimientos de homí-

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CAPÍTULO 5
EL ESLABÓN PERDIDO
Los primeros homínidos
No es aventurado afirmar que la Gran Falla oriental de África -the

Great Rift Valley- es la cuna de los antepasados del hombre. Su apa-
rición, hace 8 crones, fue la barrera que dividió a los Pánidos de los
Homínidos, según mantiene, desde 1982, la hipótesis East Side Story
del paleontólogo francés Ives Coppens. En el valle excavado por el río
Omo, al sur de Etiopía, limítrofe con el norte de K~nia, existe el úni-
co registro estratigrafico ininterrumpido que contiene restos humanos
Y prehumanos desde hace 4 crones hasta casi el· presente. Algo pare-
cido sucede en el yacimiento de Olduvai (Tanzania) aunque el registro
estratigráfico llega sólo hasta hace 2 crones. ¿Cuándo y como se for-
mó semejante registro?
África del Este está surcada por una formidable falla geológica de
unos 8.000 kms de longitud si se mide desde el Mar Muerto, en Asia
Menor, hasta el río Zambeze, con una bifurcación que la divide en
Oriental y occidental, en medio de la cual está el lago Victoria (fig. 5.1).
Es visible desde la Luna, como afirmaron los astronautas. En su reco-
rrido el Rift Oriental recibe tres nombres: la zona etiópica, que com-
rrende la región de Mar (Ethiopian Rift), el Rift de Kenia y Tanzania
dGregory Rift), y la de Malawi (Malawi Rift). El Rift Oriental es .la zona
e mayor abundancia de fósiles prehumanos y humanos conoCida.
La .Gran Falla comenzó a formarse hace 20 crones: s~cediéndose
1os Penados de calma y de convulsiones. Dos de estos ult1mos afecta-
~on a la evolución hun:ana, el de hace 8 crones, ya mencionado, y el
e hace 4 crones, asociado a la aparición del género Hamo. El conti-
ruo choque de las placas ~rábiga y africana ha genera?o pliegues y ~a
las causadas por el empuJe del magma. Las rocas cahentes que estan
bajo la superficie terrestre - el material fundido de la astenosfera, o

magma,- suben hacia arriba, mientras que la materia fría y endure-
cida se hunde cada vez más hacia al fondo, dentro del manto. La roca
que se hunde finalmente alcanza las elevadas temperaturas de la aste-
nosfera inferior, se calienta y comienza a ascender otra vez. Todo lo
cual produjo una continua dinámica geológica y elevación de la cor-
teza terrestre, que en África del Este alcanza hoy los 2500 metros
(figs. 6.2). Se formaron así barreras geográficas y, por lo tanto, climá-
ticas, sobre todo en lo que el régimen de lluvias se refiere, al quedar
las cuencas endorreicas menos influidas por las lluvias provenientes
del Este o del Oeste.
Valle del Rift _

Distribución
Homlnidos ..
más antiguos
Distribución
Chimpancés
FJG. 5.1. La Gran Falla africana.

EL ESLABÓN PERDIDO 107
FrG. 5.2. Evolución orogénica del Rift. 1) Proconsul, 2) Kenyapithecus, 3) Sam-

burupithecus, 4) Orrorin, 5) Ardipithecus, 6) Australopithecus, 7) Paranthropus,
8) Horno (Según Senut 2004).
Las fosas tectónicas -asociaciones de fallas que dan lugar a re-

giones deprimidas entre dos bloques levantados-, formaron aquí y
allá cuencas endorreicas que recibieron el agua de la lluvia, convir-
tiéndola en lugar favorable para la vida de los vertebrados. Así se
acumularo.n capas sedimentarias repletas de organismos, los cuales
se fosilizaron bajo la tierra y la ceniza de los numerosos volcanes de
la falla. Posteriormente, bien por la propia dinámica geológica, bien
Por aparición de periodos pluviales, los sedimentos fueron removi-
dos quedando los fósiles al descubierto en muchos casos, aunque
d~spersos, lo que dificulta el hallazgo de esqueletos en conexión ana-
tomica.
Unos de los lugares donde se han encontrado más fósiles es la de-
Presión de Afar, en el Rift etíope, hoy desertizada, mezcla de sedimen-
~~s Y de tobas volcánicas, que permiten datar perfectamente los ha-
dazgos, posteriormente erosionados por el agua. Las acumulaciones
e fósiles más conocidas aparecen en las llamadas Formación Shun-
gura, antes citada por abarcar 4 crones la Formación Usno en Etio-
Pía, y la Formación Koobi Fora, al este del Lago Turkana, ya en Kenia.
Bn esta última, a pesar de ser una zona plenamente volcánica, los ni-
veles del lago han variado notablemente en el pasado, y los fósiles re-
movidos por lo que sus dataciones no son fáciles de establecer. Más al
sur, en Tanzania, destaca el estrechamiento del Gregory Rift en laGar-
ganta de Olduvai (Olduvai Gorge) en cuyo Bed 1 (Lecho 1) se encon-
traron los primeros ejemplares (paratipo), muy conocidos, de Austra-
lopithecus boisei y de Hamo habilis.
El suelo en África del Sur es bien distinto, de tipo kárstico, lo que
ha favorecido la formación de cuevas -al contrario que en África del
Este-, y en ellas el hallazgo de homínidos en conexión anatómica.
Los antepasados del hombre se separaron de los del chimpancé
hace unos 8 crones aproximadamente, como indican ciertos restos fó-
siles, y los relojes moleculares tanto de mtDNA como de hibridación
de ADN. Los paleontólogos de vertebrados dan igualmente una fecha
de 7 a 8 millones de años para la emergencia de la fauna endémica
«etíope», aislada a causa del proceso de «rifting». Los homínidos más
antiguos, realmente considerados como tales, se han hallado geográ-
ficamente en el Ethiopian Rift (Ardipithecus) o en el Gregory Rift
(Orrorin).
Los principales hallazgos son los siguientes:
Orrorin tugenensis
Localizado en las localidades de Cheboit, Kapsomin, Kapcheberek
y Aragai en la Formación Lukeino, data de 6 crones. Hay unos 20 res-
tos consistentes en dos fragmentos mandibulares, una sínfisis y varios
dientes aislados, así como tres fragmentos femorales y un húmero
parcialmente conservado. Los fémures revelan que Orrorin era bípedo.
Si bien otros restos postcraneales sugieren que podría encaramarse a
los árboles. Orrorin es el homínido más antiguo descubierto e indica
que la dicotomía entre los simios africanos y los homínidos tuvo que
ser anterior a 6 crones (Senut y Pickford 2004).
Datado en 4.4 crones, lo componen restos de 17 individuos, 16 de
ellos hallados juntos, uno de los cuales presenta una adelantada posi-
ción del agujero del occipital, lo que significa cierto grado de locomo-
ción bípeda. Ello unido a la reconstrucción paleoecológica, que indi-
ca bosque cerrado, orientaría hacia el origen del bipedismo en ese en-
torno. No obstante, el esqueleto postcraneal sigue sin ser publicado
por lo que no pueden elevarse a definitivas las conclusiones. Por otra
parte, ciertos caracteres dentales lo asemejan a los _simios por lo ~ue
no pocos autores lo consideran un antecesor del chimpancé.
Aramis, Belohdelie
Bahr el Ghazale Nariokotome, Y Maka
lomekwiy {
Kangatuku\eo '1
H
"':_omo
Kanapoi, e
Lothagam y - - e
AlliaBay e--
Oiduvai. .Peni
Garusi y Laetoll•
Sterkfontein, Uraha e
Swartkrans,
Coopers,
Kromdraai,
Drimolen,
Gladysvale y
Gondolio.---1,----•
FIG. 5.3. Distribución de yacimientos de homínidos en África.
A. kadabba
Descubierto en Etiopía, como el anterior, procede de sedimentos
datados entre S,2 y S, 7 crones. Inicialmente fue propuesto como su-
bespecie de A. ramidus pero ha sido elevado al nivel de especie: A. ka-
dabba. Sus caninos incisiformes le asemejan a A. ramidus. La morfolo-
gía postcraneal tiene varias semejanzas con los simios africanos y los
australopitecos de Hadar,, pero la forma de olécranon le diferencia de
los de homínidos. Una falange del pie se parece al material de Hadar
e in dica actividad arborí<;ola.
Sahelanthropus tchadensis
Descubierto en 2002 , en el Tchad, data de 7-6 crones. _Fue descri-
to inicialmente como un homínido por su cara ortognata, caninos pe-
<J,Ueños, robustez supraorbitaria, y posición adelantada del agujero oc-
cipital, entre otros. Sin embargo una combinación de rasgos similar
fue la que llevó a identificar a Ramapithecus como un homínido hace

tiempo, cuando hoy se le considera la hembra de Sivapithecus. La
base craneal y el área nucal de Sahelanthropus son simiescas lo que
sugiere una postura y locomoción cuadrúpedas. Además, se sabe que
la morfología de la base craneal varía, también, en función del au-
mento del tamaño cerebral (Senut y Pickford 2004). Por ello hay quie-
nes denominan a Sahelanthropus, «Sahelpithecus».
Kapsomin
En 2002, se halló en Kapsomin (Lukeino), la mitad de un molar
superior de un hominoide de gran tamaño datado en 5,9 crones. Este
diente es más grande que los de Orrorin tugenensis y la morfología de
la corona es también distinta. El trígono amplio, así como la fovea
distal, las cúspides principales altas y cónicas, separadas por un sur-
co profundo son rasgos que también concurren en el gorila. Desde en-
tonces este molar superior, un incisivo superior central y un molar in-
ferior de Lukeino se atribuyen al mismo simio fósil.
Se concluye que la divergencia entre los humanos y los simios
pudo ocurrir en el Mioceno final, hace unos 12 crones. Orrorin es un
bípedo de 6 millones de años, Ardipithecus podría estar relacionado
con el chimpancé, y Sahelanthropus posiblemente esté en la línea del
gorila. Los australopitecos parecen surgir de la línea humana en la
zona oriental de Africa. Ives Coppens ha venido señalando desde 1982
que, entre los miles de fragmentos de homínidos identificados, no se
había encontrado en el Rift uno sólo que pudiera atribuirse a chim-
pancé. En 2005 se ha encontrado un fémur sí atribuible aunque su da-
tación es de tan sólo 0,5 crones, contemporáneo de Hamo erectus
(McBrearty y Jablonsky 2005).
La presencia de un gran simio «chimpanciforme» en Ngorora y
de un gran simio «goriliforme» en Kapsomin y en Cheboit, asociados
a homínidos prometen llenar en los próximos años la laguna del ori-
gen de los grandes simios africanos modernos (Senut y Pickford
2005).
El género Australopithecus
En noviembre de 1924 M. de Bruyn, un trabajador de la cantera

de Buxton, cerca de la localidad de Taung, en Sudáfrica, extrajo los
restos de un cráneo que llamó su atención. El molde endocraneal pe-
trificado era de ·un tamaño mucho mayor que el de los babuínos que
solían aparecer en la cantera. El resto acabó siendo examinado por R.

Dart, profesor de anatomía de la Universidad de Witwatersrand quien
lo liberó de la matriz pétrea en las siguientes semanas. Dart llegó a la
conclusión de que se trataba del «eslabón perdido» entre el hombre y
los simios, y escribió un artículo para la revista Nature anunciando
que, como había predicho Charles Darwin en 1871, la cuna de la Hu-
manidad era África y no Asia como se creía entonces por los descubri-
mientos de E. Dubois en Indonesia. Denominó al fósil con el nombre
Australopithecus (el mono del sur) porque pensaba que el cerebro
era tan pequeño que el término Australanthropus (el hombre del sur) era
inapropiado (Tobias 2000).
El niño de Taung, como se le conoce (fig. 5.4), mostraba una mez-
cla de caracteres humanos y de chimpancé. Humanos eran los cani-
nos pequeños, el perfil facial, y lo que Dart supuso que era el sulcus
lunatus (figs. 7.8 y 7.9) en posición pastero-inferior, como en el hom-
bre; de chimpancé eran el gran tamaño de los molares y la pequeña
capacidad craneal (440 ce.) para la edad dental que se le suponía.
endocranial
c~st
Taung
permanent first
molars (erupting)
FIG. 5.4. El niño de Taung (Según Klein 1999).

El espécimen de Taung fue el primer fósil descubierto de Austra-

lopithecus africanus. Desde entonces se han encontrado muchos más
restos de australopitecos, tanto en África del Este como en África del
Sur. Geográficamente aparecen en el Rift y en África del Sur, así como
en el Chad. Cronológicamente pueden distinguirse dos grupos: el más
antiguo, entre 4-2 crones; y el posterior a 2,5 crones, resultado de un
cambio climático.
Si el primer Australopithecus fue descrito en 1925 por Raymond
Dart, la diagnosis del género se debe a Sir Wilfrid Le Gross Clark, el
anatomista de Oxford.
Las características principales de Australopithecus pueden resu-
mirse así:
• Estatura entre pequeña y mediana (1,20-1,50)

• Capacidad craneana pequeña: Promedio: 500 ce. Amplitud de
variación 390-560 ce.
• Huesos delgados en todo el esqueleto, pero en algunas formas
con estructuras ectocraneales y neumatización.
• Caracteres intermedios con los Póngidos y con el género Hamo
(fig. 5.5):
Goálla
Parantf~ropus boisei Australopithecus alncanus
FIG. 5.5. fndices de Le Gross Clark. Craneogramas laterales de a) Gorila, b) A. boi-

sei OHS, y A. africanus, Sts 5. Se representan el fndice de Altura Nucal (AGIAB *
lOO), de Altura Supraorbitaria (FB/AB * 100), y de Posición Condílea (CD!CE *
lOO) según Le Gross Clark (1971) y Tobias (1967).
globalización de la bóveda;
posición adelantada del foramen magnum, pero en un· pla-
no horizontal y no completamente como en Horno (plano
del foramen ascendente hacia la cara); •
EL ESLABÓN PERDIDO
113
proporción neuro/esplacnocráneo, esto es, cara todavía muy
prognata y grande en relación a la caja craneana.
• Dentición más cercana a Horno que a los Póngidos, con ausen-

cia del complejo cortador IIC.
• Lateralización de las alas ilíacas, pero no totalmente completa
como en Horno (fig. 5.6).
• Extremidades superiores relativamente más largas respecto a
las inferiores que en Horno.
• Postura erecta y locomoción bípeda.
FrG. 5.6. Esqueletos de chimpancé y A. afarensis.
, Australopithecus es, ciertamente, el auténtico «eslabón perdido»

de Haeckel, y no los Neandertales u Hamo erectus, como se ha creído
desde el siglo XIX. Al considerar esto es preciso recordar, también, que

entre los australopitecos y su separación del chimpancé hay unos 4
millones de años, un gran lapso de tiempo, casi el mismo que entre
los australopitecos y nosotros.
Homínidos de África del Este
La mayor parte de las especies identificadas en África del Este

han sido asignadas a Australopithecus:
AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS
Es la especie de mayor antigüedad hasta ahora: 4,2-3,9 crones.

Procedente del Rift de Kenia. Definida con diversos restos craneales,
mandibulares y dentales, así corno huesos largos (húmero y tibia).
Contrasta el prirnitivisrno del cráneo con la sorprendente modernidad
de la tibia: ambas plataformas tibiales están bien excavadas, es decir,
su rodilla no tenía la capacidad de movimiento lateral de A. afarensis.
Por ello, algunos autores consideran que el bipedisrno en la línea
Hamo se habría dado ya en aquél momento, 0,5 crones antes que las
pisadas de Laetoli. Por su parte, Meave Leakey cree que es un homí-
nido muy primitivo antecesor de A. afarensis. Ambos puntos de vista
no son incompatibles ya que los restos podrían pertenecer a varios in-
dividuos -una constante en el Rift, por razones ya descritas- y cabe
la posibilidad de que los restos de A. anamensis pertenecieran a dos
especies simpátridas.
La reconstrucción paleoarnbiental indica que vivó en bosques ga-
lería -los que se forman a lo largo de cursos de agua-, un habitat
más abierto que el de A. ramidus, aunque no tanto como A. afarensis
de Laetoli. Su peso sería de unos 58 kgs.
AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS
Algo posterior a A. anamensis, entre 3,6 y 3 crones, sus restos se

encontraron en áreas muy distantes; desde Hadar, en la depresión etí-
ope de Afar, hasta Laetoli (Tanzania), a 1.500 kms de distancia. Ello
hizo dudar de que se tratara de una única especie, pues sería altamen-
te dimórfica. En ·efecto, las mandíbulas muestran aún un cierto gra~o
de tijera cortadora C/P 3 y hay un pequeño diastema, aunque, en otros

aspectos ya están reducidos en sentido Horno. En Hadar hay diversos
ejemplares con tijera cortadora semi-póngida. El debate disminuyó
después del descubrimiento de AL-442, un cráneo completo con gran-
des caninos que contrasta con los caninos pequeños de Lucy. Este
diagnóstico es de importancia para la interpretación etológica, pues
supondría un marcado comportamiento de dominancia, grupos de
macho único por la presión de los predadores.
Los especímenes más conocidos son:
- AL-333-105, una reconstrucción craneal a partir de diversos in- ·

dividuos;
- Al-442, el único cráneo completo de un individuo;
- AL-288-1 «Lucy», un esqueleto conservado en un 40 % (52
fragmentos) muy revelador sobre el postcraneal.
Características de A. afarensis
Norma anterior: caracteres plesiomórficos de tipo póngido.
- fuerte prognatismo;
- gran anchura bizigomática, que alojaría poderosos músculos
de la masticación;
gran surco prenasal, esto es, alojamiento de grandes dientes
anteriores para la preparación de la comida.
Norma posterior:
- forma de campana (poca capacidad y escaso desarrollo de los

lóbulos cerebro en sentido Horno) (figs. 5.7 y 5.8). Capacidad
craneana: en torno a los 500 ce. o menos;
- fuerte torus nucal ton crestas témporo-nucal en el asterio (en
la unión de parietal, temporal y occipital), señal de fuerte mus-
culatura nucal, típica de esta especie;
- no hay cresta sagital pero los músculos temporales llegaban al
plano sagital, señal de una fuerte musculatura masticatoria;
- en cambio, señales claras de bipedismo: foramen magnum del
occipital adelantado Y apófisis mastoides del occipital más
grandes que en los Póngidos.
arco zigomático
eminencia /
articular fJ
fosa mandibular
proceso
mastoideo
arco zigomático
neumatización
basal
proceso
masto ideo
FIG. 5.7. Rasgos descriptivos de A. afarensis (Según K.lein 1999).
Norma inferior:
huesos timpánicos y fosas glenoideas (donde articula la man-

díbula) como en los Póngidos;
paladar y dentición muy primitivos, en forma de U, con raíces
largas y curvadas hacia atrás, similar a los Póngidos aunque
no tan marcado.
Esqueleto postcraneal:
tórax en forma de tonel como en los Póngidos;

íleon más alto y estrecho que en A. africanus, menos laterali-
zado y con superficie articular del sacro aún pequeña, lo que
indica que se trata de un bípedo aún arborícola en transición
hacia formas menos arborícolas, que serán los homínidos pos-
teriores;
cavidad intercondílea del fémur y plataforma tibial poco exca-
vadas, esto es, gran movilidad de la rodilla Y habilidad para
vida arborícola; •
Pan troglodytes
Chimpancé
prognatismo
subnasal
base craneal ancha,

muy neumatizada
diastema )
Australopithecuas
afarensis
izquierda: AL 333-1 + 333-45
derecha: AL 333-45
Australopithecus
africanus
izquierda: STS 5
Australopithecus
robustus
izquierda: SK 46
derecha: KNM-ER 406
Horno habilis
KNM-ER 1813
Frc. 5.8. Secuencia comparativa de cráneos de homínidos (Según Klein 1999).

- manos y pies con mezcla de caracteres arborícolas y humanas

(dedo gordo del pie «humano»), en cambio falanges del pie
curvadas señal de arboricolismo. El trocanter menor se orien-
ta anteoposteriormente;
- los brazos y las proporciones corporales indican considerable
potencia muscular. Brazos relativamente largos respecto a
piernas. El índice húmero-femoral de Lucy es 83,9. En el hu-
mano actual el índice es 74,2; y en los Póngidos actuales ma-
yor de 100 (pues son braquiadores suspensores), pero en Pan
paniscus es 97,8;
- estatura: 1,1 O - 1 metro.
En conclusión, tenían gran facilidad para saltar, equivalente a la

de un chimpancé actual, y para trepar por los árboles sujetándose
fuertemente al tronco con la cara mesial de los pies mientras se izaba
con los brazos como se deduce de la posición anteoposterior del tro-
cánter menor (según M. Pickford). Sus piernas eran cortas, como su
zancada, por lo que no serían buenos bípedos locomotores sino arbo-
rícolas. Usarían el bipedismo para trasladarse por tierra en un entor-
no de bosque abierto y para explotar econichos terrestres (según R.
Susman). O. Lovejoy, en cambio, lo interpreta como bipedismo loco-
motor más terrestre.
Vivió en un mosaico de bosque galería, con lagos intermedios
(Hadar) y también en habitats más abiertos (Laetoli).
AUSTRALOPITHECUS BAHRELGHAZALI
Proveniente del yacimiento Bahr el Ghazal (literalmente el río de

la gacela), cerca de Koro Toro (Tchad). Se trata de una parte anterior
mandibular (sínfisis mandibular) de hace 3,5-3,0 crones, encontrada a
2500 kms. al oeste de la Gran Grieta.
La reconstrucción paleoambiental es que la de A. afarensis, un
mosaico de bosque galería y sabana abierta.
Es la prueba de que los homínidos no sólo vivieron en África del
Este. Probablemente se habrían expandido al oeste siguiendo la ruta
con menos dificultades orográficas, desde el noroeste del lago Tur-
kana.
AUSTRALOPITHECUS GHARI ( «GHARI» SIGNIFICA SORPRESA).
Procedente de Etiopía, cerca de Addis-Abeba, vivió entre 2,4 y 2,1

crones. Es una extraña mezcla de fragmentos craneales y dientes, hue-
sos largos de igual longitud -hecho sorprendente- y herramientas ·
de piedra. Si perteneciera a una misma especie sería un claro antece-
sor de Hamo, pero no hay evidencia de que así sea, pues la remoción
de sedimentos tan frecuente en el Rift esteafricano no permite ir más
allá en las conclusiones.
K.ENYANTHROPUS PLATYOPS
Fue descubierto por Meave Leakey y su equipo en 1998, al oeste

del Lago Turkana (Kenia), fue descrito en 2001 como un nuevo géne-
ro antecesor de Hamo por el menor prognatismo y la reducción del ta-
maño dental respecto a Australopithecus, además de su parecido con
el holotipo (el ejemplar más representativo) de Hamo habilis, KNM-
ER 1470, que es muy posterior (1,8 crones). Kenyanthropus platyops
data del Plioceno, hace 3,5 crones.
Homínidos de África del Sur
AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS
Ste'rlcfontein (Tipo), en Makapansgat y Taung (Sudáfrica). Lacro-

nología es 3,5 a 2,3 crones, aunque hallazgos recientes se remontan a
4 crones, como A. anamensis, sin que se les haya asignado, por ahora,
atribución taxonómica.
Es la especie sudafricana y la primera en ser descrita, como ya se
ha indicado. Destaca por su bóveda craneal muy expandida lo que le
convierte en el probable antecesor (cerebral) de Hamo habilis. Los res-
tos sudafricanos son menos numerosos pero están en mejor estado al
haberse preservad~, la mayoría, en el interior de cuevas
Caracteres generales y esqueleto postcraneal
- 1,29 de estatura (hay un esqueleto femenino bien conservado

Sts 14) y unos 53 kgs de peso; ·
- miembros superiores más largos que en los humanos actuales,

respecto a las piernas. Índice húmero-femoral: entre 76,9 y 96,8;
- curvaturas de la columna como en los humanos, aunque el
cuerpo de las vértebras lumbares es aún pequeño: no tenía po-
sición vertical mucho tiempo durante el día, lo que indica bi-
pedismo arborícola;
- presenta algunas pequeñas diferencias en los trocánteres fe-
morales prueba de que su bipedismo sería más arborícola res-
pecto al humano.
Caracteres craneales
- capacidad craneana: promedio: 445 ce. Los chimpancés de es-

tatura similar tienen un promedio de 335 ce;
- según Ralph Holloway el cerebro es muy parecido al humano,
con área de Broca poco desarrollada, aunque presente;
- caracteres craneales, respecto a los ya descritos para A. afaren-
sis, de menor apariencia póngida: menos acentuado el progna-
tismo; persiste la potencia muscular masticatoria pero ya no
hay cresta en el asterio (en la unión de parietal, temporal y oc- ·
cipital); persiste la morfología de la cavidad glenoidea (articu-
lación de la mandíbula);
- el carácter diferencial más importante es la gran expansión de
la bóveda; el mayor índice de altura supraorbitaria (fig. 5.5)
-ideado por Le Gross Clark- que el resto de las especies del
género, hecho que lo sitúa como la base de Horno;
- dentición: han desaparecido los diastemas por completo. El
eje buco-lingual del P 3 es ya de 90° y no de 45° como en A. afa-
rensis.
Ejemplares más conocidos
- cráneos: Sts 5, Sts 17 y Sts 71, que son abreviatura del yaci-
miento Sterkfontein;
- Little Foot es un pie --'-Cálcaneo y astrágalo más huesos del tar-
so- cuya ligera separación del dedo gordo, respecto al de . un
pie humano actual, es prueba de que poseía la doble cualidad
de ser arborícola y, en buena medida, terrestre sin llegar a ser
del todo como el de los primeros Horno. '
- StW 573 es un esqueleto casi completo descubierto en 1997, al

que debe asociarse el pie Little Foot. Este esqueleto de Sterk-
fontein, junto con otros especimenes procedentes de la cerca-
na cueva de Jacovec (entre los que destaca el cráneo StW 578)
están datados en unos 4 crones, siendo, por tanto de cronolo- '
gía similar a la de A. anamensis (Partridge et al. 2003).
Ecología
- habitat parecido al descrito para especies anteriores. Pero de-

bió afectarle el cambio climático, hacia una mayor sequedad
que se dio en África a partir de 2,5 crones y culminó en 2,0
crones, que tuvo enorme impacto en muchas especies;
- probablemente se transformó en Horno habilis;
- los restos hallados parecen haber sido presa de predadores. No
sólo de carnívoros sino también de águilas, como el «niño» de
Taung.
Australopithecus y el bipedismo
En 1978, la arqueóloga Mary Leakey excavó en Laetoli (Tanzania)

las huellas de tres individuos bípedos, que caminaban por la sabana
abierta, huellas datadas en 3,6 crones. Las pisadas han quedado fija-
das (:'n el barro volcánico por una combinación de acontecimientos:
una erupción volcánica, una lluvia torrencial, y nueva lluvia de ceni-
zas, que han servido para la datación.
Hay 69 huellas, algunas superpuestas a otras intencionalmente, lo
que se ha interpretado de modos muy diversos: una de ellas como una
estrategia para no dejar rastro, como hacen los lobos y otras especies.
Las huellas de homínidos no son las únicas: también se conservan
muchas otras, de ave, de babuíno y de ciempiés.
Sorprende el grado avanzado de bipedismo, pues el dedo gordo es
Paralelo al resto y de huella profunda, lo mismo que el talón, lo que
en.modo alguno puede atribuirse a un chimpancé. Los vaciados en re-
sina de las huellas han confirmado que el paso era completamente bí-
Pedo, pues el arco entre el dedo gordo y el talón está bien marcado.
Según P. V. Tobías, unos de los estudiosos del pie bípedo-arboríco-
l¡:l. Little Foot, hallado en Sudáfrica, los australopitecos habrían combi-
nado un pie semi-arborícola con una capacidad de un bipedi.smo te-
rrestre eficiente, y podrían ser los bípedos de Laetoli. Pero hay autores
para quienes las pisadas no serían las de un bípedo arborícola, sino lo-
comotor, y atribuyen las huellas a A. anamensis y no a A. afarensis.
Ives Coppens (1999), uno de los padres de «Lucy», ve difícil que
pueda haber dos tipos de tibias, y de rodillas, a la vez distintas y con-
temporáneas sin que haya tipos distintos de bipedismo. A. anamensis
tiene unas plataformas tibiales bien excavadas, en las que los cóndilos
femorales encajan ajustadamente, como es el caso de la rodilla huma-
na actual. En cambio la tibia de A afarensis, representada por «Lucy»,
es diferente. Presenta una plataforma tibial externa de borde convexo,
lo que, en términos biomecánicos, significa que su rodilla tendría cier-
ta capacidad de rotación, muy útil en la vida arborícola (fig. 5.9). Los
pequeños cuerpos vertebrales de «Lucy» y la reducida unión entre el
sacro y el coxal indican que no podría estar demasiado tiempo ergui-
da; por otra parte, carecería de un glúteo máximo poderoso (la nalga)
como lo es el nuestro, y su caminar se apoyaría más en otros múscu-
los, desplazando la pierna hacia delante durante el paso, no rectamen-
te sino con cierto giro lateral. Estos y otros indicios, como el dedo
gordo bien alineado respecto a los otros dedos y la huella profunda-
mente marcada de las pisadas de Laetoli, reflejan que hubo, según
Coppens, líneas evolutivas contemporáneas y distintas en cuanto a lo-
comoción, al menos.
Orrorin tuguenensis, antes comentado, fue un bípedo, hace 6 cro-
nes, de características sorprendentemente humanas (Senut y Pickford
2004; Gibbons 2004), cuyo trocanter menor presenta proyección me-
dial como el fémur humano. En cambio la proyección del trocanter
menor en los australopitecos es anteroposterior. La interpretación bio-
mecánica está en que Orrorin podía adelantar la pierna durante la
marcha bípeda como lo hacemos nosotros, mientras que el austral o- .
piteco lo haría lateralmente, a causa de su adaptación a trepar a los
árboles sujetándose fuertemente al tronco con la cara interna de los
pies mientras se izaba con los brazos. Por ello y otras razones, B. Se-
nut y M. Pickford (2004) proponen que Orrorin debe ocupar en el ár-
bol filogenético el punto de separación entre la línea de Australopithe-
cus y la de Hamo . No hay fémures conservados entre los restos de A.
anamensis, cuya tibia es la de un bípedo locomotor, por lo que sólo
nuevos hallazgos aclararán si hay relación entre este australopiteco y
Orrorin. Recordemos que Orrorin y A. anamensis están separados. en
el tiempo por 2 crones, como · entre H. habilis y nosotros, lapso de
tiempo que, en nuestro caso, ha bastado para la formación del cere-
bro humano. '
EL ESLABÓN PERDIDO
123
FIG. 5.9. Reconstrucción idealizada del bipedismo de Australopithecus.
R.eferencias
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CAPÍTULO 6
CAMBIO CLIMÁTICO Y DIVERSIFICACIÓN
El cambio climático del Plioceno final
A comienzos del Plioceno, entre hace S y 4 crones, se invirtió la

tendencia al frío de la segunda parte del Mioceno, de manera que en
el Plioceno Medio, durante el intervalo comprendido entre hace 4 y 3
crones, la temperatura global media llegó a ser unos 3 oc superior a
la actual.
No se conocen bien los motivos de esta fase climática cálida de
mediados del Plioceno, aunque se cree que estaba sostenida por una
potente circulación oceánica en el Pacífico y en el Atlántico, tanto su-
perficial como profunda. El correspondiente transporte oceánico de
calor tropical a las latitudes altas habría influido en el cierre del istmo
de Panamá.
Tras el intervalo cálido del Plioceno Medio se produjo un nuevo
empuje del frío. Durante cortos y sucesivos períodos fríos se acumuló
hielo en el norte de América y de Europa, y los icebergs hacían acto
de presencia al norte del Atlántico.
Durante el Plioceno Final, hace unos 2,8 crones, sucedieron varios
fenómenos muy importantes a gran escala: el cierre total del istmo de
Panamá, la congelación del Ártico, y la progresiva desaparición de los
bosques en África Oriental, precedentes de las glaciaciones del Pleis-
toceno.
. La gran modificación de las corrientes oceánicas que culminó a
finales del Plioceno con el cierre total de la comunicación que existía
entre el Atlántico y el Pacífico por América Central. El cierre del paso
fue un proceso gradual que duró desde hace 13 crones hasta su termi-
nación hace sólo unos 4,5 crones, cuando la unión entre América del
Norte y del Sur, permitió la emigración de mamíferos terrestres en

ambos sentidos. La placa tectónica del Caribe, al avanzar hacia el
este, creó el istmo de Panamá y juntó las dos Américas. El cierre tuvo
una inmediata repercusión oceánica y modificó probablemente el cli-
ma del Atlántico Norte al desviar hacia allí todo el caudal de la co-
rriente ecuatorial, reforzando la Corriente del Golfo (véase http://
homepage.mac.com/uriarte/climaplioceno.html).
Entonces la corriente cálida atlántica se dividía en dos ramas, una
hacia el Pacífico y otra hacia el Atlántico Norte (figura 6.1). Esta últi-
ma llegaba hasta el Polo Norte y lo templaba impidiendo la formación
de un casquete de hielo de grandes dimensiones. Con la unión física
del continente americano, la corriente atlántica fluyó completamente
hacia el norte pero se hundía antes de alcanzar el polo a causa de su
densidad salina. Se formó, entonces, un casquete polar y junto con
otros factores sobrevino una desecación climática que se tradujo en
África en una retirada de los bosques en el Rift, en tan sólo 100.000
años, dejando en la sabana a muchas especies, entre ellas a los homí-
nidos.
FIG. 6.1. Hasta hace 4.5 crones las aguas del Atlántico y del Pacífico se mezclaban
a través de un paso entre las Américas y sus niveles de salinidad se compensaban.
La corriente marina que llegaba de la zona ecuatorial del Atlántico templaba la tem-
peratura del Océano Artico. Tras el cierre del istmo de Panamá la corriente atlánti-
cafluyó completamente hacia el Artico, pero se hundía en bu;na parte de alcanzar
el polo a causa de su densidad salina. La zona ártico se enfrió notablemente, lo.que
repercutió en una desecación de Africa.
CAMBIO CLIMÁTICO Y DIVERSIFICACIÓN 127
El episodio de desecación arroja cifras espectaculares en los yaci-

mientos africanos de fósiles, según Coppens (1992):
• El número de pliegues del esmalte dental en los molares supe-

riores de varias especies de Hipparion (un équido fósil) indica
un régimen a base de hojas cuando es elevado y de hierba cuan-
do es bajo; varió de 24 pliegues a 6, entre hace 3 y 2 crones.
• El número de primates fósiles encontrados en los afloramientos
indica la presencia de árboles y de humedad cuando es elevado;
pasó de 367 restos por km 2 , a 39, entre hace 3 y 2 crones.
• El polen de árboles con relación al polen de hierbas pasó de 0,4
a 0,01, entre hace 3 y 2 crones.
• La frecuencia del polen alóctono -en comparación con el po-
len autóctono-, más frecuente cuando hay humedad, porque
los árboles están más próximos y el río Omo tiene una mayor
capacidad de transporte, cambió del 21 % al 2 %, entre hace 3
y 2 crones.
Podrían indicarse más ejemplos de micromamíferos, de moluscos,

de sedimentos, de bosques, pero no es necesario. Los estudios realiza-
dos en la década de los noventa confirmaron estas tendencias (Vrba et
al. 1996, Bromage y Schrenk 1999). Este cambio climático ve desapa-
recer algunos de los taxas anteriores y aparecer a otros: Hamo habilis,
y el nuevo taxón robusto de Australopithecus tanto en África del Este
como en África del Sur (figuras 6.2 y 6.3).
Las especies robustas de Australopithecus
Parecen originarse en una forma inicial WT-17000 (West Turkana)

un cráneo del Lago Turkana, muy primitivo que presenta los caracte-
res básicos hace ya 2,5 crones, y otros restos relacionados encontra-
dos en el valle del río Omo y en Hadar. La datación del conjunto de
este taxón inicial -denominado por algunos A. aethiopicus- com-
prende de 2,7 a 2,3 crones. Se extingue hacia 1,2 crones, pero en rea~
lidad no está bien estable~ido.
Entre 2,4 y 1,2 crones aparecen dos taxa posteriores, sin duda
descendientes del anterior, por un lado similares entre sí en cuanto a
su robustez craneal Y particularmente dental, y, por otro, diferencia-
dqs geográficamente: Australopithecus boisei (figura. 6.4) en África
. del Este, y Australopithecus robustus (fig. 6 .5) en África del Sur. Am-
bas fueron contemporáneas de H. habilis en las áreas señaladas. No

entraron en competición con éste probablemente por explotar econi-
chos diferentes (especies simpátridas). Presentan grandes superes-
tructuras ectocraneales y neumatización, por la formidable muscula-
tura masticatoria que se interpreta como debida a una dieta de vege-
tales coriáceos: bulbos, raíces, frutos duros. Para algunos, ocuparían
esta posición en la cadena trófica entre cuyos predadores estaría
Romo habilis.
Evolución homínido
o -4 -8 -12
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FIG. 6.2. Paralelismo entre la radiación cladogenética de los homínidos del Plío-
Pleistoceno y los cambios en el clima y su repercusión en la vegetación de A{rica del
Este. Tres disrupciones se distinguen en tendencia gradual promedio hace 2. 8, l. 7 Y
1.0 crones. Los valores del isótopo estable del Carbono (Delta13C) indican el au-
mento de la aridez hace unos l. 7 crones. El enfriamiento general se refleja, a su vez,
en el Delta 180 durante el Plio.Pleistoceno (Según De Menocal 1995).
•
Desecación intensa: Segunda desecación intensa·

los bosques desaparecen migración de homfnidos ·
bípedo A. mbuslus H. habilis
FIG. 6.3. Cambio climático y especiación en los primeros homínidos (Según Conroy 2005).
A causa de esta «hipótesis dietética», propuesta en los años 50 por

el zoólogo Robinson, se les consideró hace tiempo como un género
nuevo (Paranthropus) pues habrían tenido morfología y comporta-
miento distinto de los autralopitecos. Sin embargo el primatólogo Da-
vid Pilbeam y el paleontólogo S. J. Gould demostraron, en 1974, que
A. africanus, A. boisei y A. ro bus tus, simplemente representaban «el
mismo animal a través de diferentes tamaños corporales» tras realizar
cálculos de alometría en mamíferos. Por ello la mayoría de autores los
consideran especies del género Australopithecus.
CARACTERES GENERALES MÁS IMPORTANTES
• desarrollo de crestas sagital y nucal;

• gran prognatismo en los más antiguos representantes (WT-
17000) que progresivamente se reduce en función de lo coriáceo
de la dieta; el más acusado A. boisei de África del Este de hace
2 crones. La reducdón del prognatismo se traduce en verticali-
dad del maxilar y, por tanto, mayor eficacia de la fuerza masti-
catoria, así como aplanamiento de la cara;
• arcos zigomáticos anchos, en consonancia con la dentición:
grandes músculos temporales y maseteros;
• dentición colosal, «desequilibrada»: dientes anteriores peque-
ños (I y C) y posteriores o trituradores, enormes (P y M). Los P
se molarizan de manera formidable;
Cara
aplanada
cuerpo mandibular
sínfisis
cóndilo
mandibular
incisivos
FIG. 6.4. Australopithecus boisei (Según Klein 1999).
• la transformación dental.se ha comprobado bien, estadística-

mente, incrementándose progresivamente el tamaño entre 2,5 Y
2 crones;
• la capa de esmalte se hace muy gruesa por adaptación: poseían,
probablemente, más células secretoras de esmalte.
• El tercer premolar superior (P 3 ) crece en número de raíces (fig.
6.6) hasta convertirse en una apomorfía (Tobías 1995) junto con
un aumento del tamaño de la corona dental. •
cresta sagital
constricción postorbital
L Cara
apll!nada plano nucal
prognatismo alveolar
FIG. 6.5. Australopühecus robustus (Según Klein 1999) .
•
• Un cerebro completamente homínido, que incluye las áreas de
Wernicke y Broca. Según P. V. Tobias poseían capacidad facul-
tativa del habla, como su probable antecesor A. africanus, En
Hamo esta capacidad fue obligatoria para la supervivencia (To-
bías 1998).
1250
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Q) Hadar y e
o Laetoli
650
Porcentaje de P3 con tres raíces
FIG. 6.6. Representación gráfica de la frecuencia porcentual del primer premolar

superior con tres raíces respecto al conjunto de dientes maxilares en ocho laxa o se-
ries de homínidos (Según Tobias 1995).
EJEMPLARES MÁS REPRESENTATIVOS
África del Este: OHS (Olduvai), ER 406 y ER 732 (Lago Turka-

na). Mandíbula de Peninj.
África del Sur. Swartkrans (SK) 46 y 48. También los hay en
Kromdraii.
Ecología y adaptación
Ardipithecus ramidus vivió en un bosque cerrado, un entorno más

favorable para el inicio de la locomoción bípeda. Hay un precedente
en Oreopithecus bambolii, del Mioceno. Aunque no se conocen ni las
causas ni el momento del origen de la bipedia, es seguro que surgió
respondiendo a requerimientos de:
• mejoras en la adquisiciÓn de la comida;

• rnejoras para evitar predadores;
• mejoras reproductoras;
• siendo la condición necesaria que la energía invertida nunca
fuera inferior a la conseguida.
Más de 600 horas de observación en Pan troglodytes indican que

el 80 % del bipedismo fue postural y relacionado con la obtención de
la comida. La postura bípeda del chimpancé siempre fue estrictamen-
te terrestre, para alcanzar la comida; y siempre en el bosque, nunca
en áreas abiertas. El bipedismo como locomoción en el chimpancé
tan sólo fue el 4 % de las 600 horas observadas.
Entre los 8 crones de la separación de gorilas por un lado y chim-
pancés y protohumanos, por otro, hasta la aparición de un bipedismo ·
como el de las pisadas de Laetoli (3,6 crones), hay suficiente tiempo y
cambio climático poco acentuado como para producir una paulatina
mejora de este nuevo tipo de locomoción.
Australopithecus afarensis está asociado al lindero del bosque con
la sabana, un habitat más abierto aunque no del todo. Quizá el bipe-
dismo arborícola de esta especie fue una combinación de refugio en
los árboles y búsqueda de la comida desde el suelo, irguiéndose. Fue
muy dimórfico sexualmente, más que el chimpancé y menos que el
gorila. Los grandes caninos de los especímenes machos es un indica-
dor de conducta de dominancia. El desgaste y el esmalte dentarios se-
ñalan que la dieta era similar a la del actual chimpancé, aunque por
el mayor grosor de la capa de esmalte, se deduce que comería alimen-
tos más duros ocasionalmente. Es improbable que fuera monógamo,
sino polígamo con posible transferencia de hembras (modelo de chim-
pancé de sabana).
Podemos estar seguros de que Australopithecus fue un primate
cultural, esto es, basado principalmente en una conducta aprendida Y
en un comportamiento social, aunque también, p~ro en menor grado,
en un comportamiento instintivo genéticamente codificado (Tobias
1991, pág. 830).
Hamo habilis está asociado a cambios climáticos, lo que segura-
mente aceleró su diferendación y final transformación en Hamo erec-
tus. Es el primero en utilizar de manera recurrente útiles líticos para
la supervivencia. Vivió en.ellímite de bosque/sabana abierta y su die-
ta fue mucho más blanda, quizá por dedicarse a la recolección de ali-
mentos blandos y al carroñeo, a juzgar por la gran variedad .de anima-
les que aparecen con sus restos. No es improbable que también caza-
ra, com:o está documentado en chimpancés, pero tal actividad sólo
· habría sido posible durante el día, a causa de los carnívoros.
La persecución obstinada pudo haber sido una de sus estrategias.

La caza sobre crías y hembras preñadas es muy eficaz y fácil, pero
sólo es posible en determinadas épocas del año; no es un recurso
constante. En cambio, sí es posible alimentarse regularmente con la
médula ósea de los restos que dejan los leones. La caza ocasional, a
imitación de los carnívoros sociales (leones, perros salvajes, lobos),
probablemente aceleró la aparición de H. erectus inicial, y explicaría
el aumento en estatura de este último como adaptación al imperati-
vo termorregulador en un entorno sometido a una gran radiación
solar.
Hay muchos menos restos de H. habilis que de australopitecos ro-
bustos. En parte se debe a la mejor conservación de los esqueletos
más robustos; pero también es posible que A. boisei y A. robustus tu-
vieran una mayor densidad de biomasa, situándose en el nivel inferior
en la cadena trófica, al ser hervíboros. En cambio, H. habilis habría
sido «empujado» a un nicho omnívoro.
Como se ha mencionado con H. habilis debió iniciarse la adapta-
ción a un econicho radiante; es el llamado imperativo termorregulador
que aparece ya formado en sus descendientes. Al no poder competir
con los predadores -que cazan al atardecer y por la noche- H. habi-
lis explotó el econicho diurno bajo un fuerte estrés por calor y radia-
ción. La capacidad de correr la maratón en todos los humanos actua-
les puede responder a una antigua adaptación a correr regulando la
temperatura corporal mediante sudoración, para impedir la hiperter-
mia cerebral. Ello estaría asociado a la pérdida de la pilosidad corpo-
ral que tanto nos diferencia del resto de los Hominoidea. Si así fuera,
su piel debió ser necesariamente muy pigmentada. La única explica-
ción de las diferencias sexuales humanas -en cara, pecho y espalda-,
se deberían a posterior selección sexual (véase el capítulo 13).
Parte de ese H. habilis de convirtió en el primer Horno erectus,
hace 1,8 crones, -la evidencia es el esqueleto WT 17000 del Lago Tur-
kana-, por aumento de la estatura y reducción de la anchura corpo-
ral a causa de las ventajas en mantener el equilibrio calor/agua en el
entorno diurno de sabana.
El bipedismo expone cabeza y hombros -lo primero que nos que-
mamos en la playa son los hombros y la nariz-, lo que explica la apa-
rición de nuestro cabello que actúa con efecto similar al de un vesti-
do holgado que mantiene una cámara de aire, como bien conocen los
pueblos que Viven en desiertos cálidos. Quizá explique también el
mantenimiento de la pilosidad en nuestros hombros, que, en el caso
de la mujer, desapareció totalmente por selección sexual. •
El estrés se habría reducido significativamente en un bípedo de 35

kgs. porque sólo requiere 1,5 litros de agua/día, a lo que colabora la
disipación de calor gracias a las corrientes descendentes de aire. Un
cuadrúpedo sin pelo -como el cerdo doméstico, por ejemplo- nece-
sitaría 2,5 litros. La menor necesidad de agua del bípedo se habría
complementado con la pérdida de la pilosidad y las ventajas del en-
friamiento por evaporación del sudor (Wheeler 1996).
Christian Ruff (1991 y 1993) ha establecido bien la relación entre
termorregulación, clima y masa corporal (ratio masa corporal/superfi-
cie) (fig. 6.7). Las actuales poblaciones humanas que viven: en zonas
cálidas varían enormemente en estatura, pero no en la relación entre .
masa corporal y superficie. Por el contrario las poblaciones que viven
en climas más fríos tienen mayor anchura corporal, una adaptación
para reducir la pérdida de calor por reducción de la superficie en pro-
porción a la masa (fig. 6.8).
Area de la superficie lateral: .?rOL 2.7r0L
Volumen (masa): .7r O'L .7r 0'2L

4 4
Área de la superflcl~. 4 4
masa o o
FrG. 6. 7. Modelo cilíndrico del cuerpo humano. El cambio de la altura (L) no

carnbia la relación superficie y masa corporal, si la anchura (D) perm.anece cons-
tante. Por el contrario, un cambio de la anchura cambiará la proporción indepen-
dientemente de la altura (Según Ruff 1991).
Esquimal Nilótico Pigmeo Pigmeo

(260) (301) (314) «agrandado»
(254)
FIG. 6.8. Variación en estatura y masa corporal por adaptación climática en po-
blaciones humanas actuales (Según Ruff 1993).
La causa, entonces, del aumento de estatura en el esqueleto WT

17000 del Lago Turkana es porque una masa corporal mayor:
• reduce la demanda relativa de agua, al ofrecer mayor superficie

de evaporación y, en consecuencia, libera más eficazmente el
calor que un individuo de mayor anchura corporal;
• aumenta la eficiencia locomotora con una zancada más larga.
Los primeros Hamo presentan ratios coincidentes con las de hu-

manos actuales de latitudes tropicales y subtropicales. Además, su
mayor estatura respecto a los australopitecos, se cree, podría haber
reducido sus demandas de agua entre un 15% y un 18% (figura 6.9).
Objeción: ¿por qué los babuínos de sabana no son bípedos? Res-
puesta: su largo hocico enfría, por evaporación del calor en la muco-
sa nasal, la sangre venosa de retorno, generando una contracorriente
que se cruza, sin mezclarse, con la arterial cuando ésta entra en el ce-
rebro, evitando la hipertermia cerebral. Así sucede en los perros y e;_
ciertos herbívoros que deben correr a gran velocidad para evitar ser
depredados.
~
~
KNM-WT 15000 AL-288-1 Lucy

Nariokotome «Lucy•• «agrandada••
(307) (320) (245)
FIG. 6.9. H. erectus aumentó en estatura y disminuyó su anchura corporal en re-

lación al australopiteco, en una probable adaptación termoreguladora (Según Ruff
1993).
Los primeros homíni,d os no pudieron utilizar este sistema y refri-

geraron mediante:
• pérdida de la pilo~idad y eficiente sistema de refrigeración por

evaporación;
• aumento de la superficie en relación a la masa corporal, con efi-
cacia de disipación del calor, lo que se repercutió en un aumen-
to de la estatura en H. erectus;
• efecto de las corrientes convectivas de aire, que en su descenso

refrigeran mejor a un bípedo que a un cuadrúpedo; al retrasar-
se, así, el comienzo de la sudoración disminuye el requerimien-
to de agua al día.
Filogenia de los homínidos del Plío-Pleistoceno
Las figuras 6.10 y 6.11 reflejan la visión bastante aceptada de mu-

chos autores, sobre todo biólogos, que prefieren la Sistemática Evolu-
tiva a la Sistemática Filogenética. En la primera se representan los
taxa atendiendo principalmente a su cronología. A. africanus ocupa
un lugar central (Tobías 2000) por sus características encefálicas que
le convierten en el mejor candidato como antecesor de Hamo, en el es-
tado actual de la cuestión. Se aprecia bien la especiación alopátrida
asociada al cambio climático del Plioceno final cuando el taxón ro-
busto se separa del incipiente linaje humano. El mismo esquema pero
representado en términos de diversidad poblacional es el que refleja la
figura 6.11 que por su sencillez subraya mejor la desaparición de Aus-
tralopithecus y la pervivencia de Hamo gracias a una conversión en
primate plenamente cultural.
Desde la Sistemática Evolutiva es insostenible que en el linaje hu-
mano hayan podido darse más de tres especies gradísticas a lo sumo:
H. habilis, H. erectus. H. sapiens. El reciente descubrimiento de H. flo-
resiensis parece el resultado de un prolongado aislamiento (véase el
capítulo 10). En cuanto a la subdivisión del conjunto de H. habilis en
dos especies -propuesta por algunos-, una con este nombre y otra
llamada Hamo rudolfensis, no ha prosperado, existiendo serias dudas
sobre su viabilidad como explícitamente afirman Blumenshine et al..
(2003), al describir el último hallazgo de H. habilis. (véase también To-
bías 2003).
DIVERSIDAD TAXONÓMICA DE LOS HOMÍNIDOS EN EL PLIO-PLEISTOCENO
o
/:.sapiens
0,5
A. robustas - - 1,5
2,5
K. playtops
3
A. bahrelgazali
§ - ~- ~Pisadas de LaetOii - 3,5

A. afarensis _
A. anamensts
-1- Tibia y hú111ero 4
--- de Kanapoi
-
':. A. ramidus 4,5
Orrorin 5,5
tugenensis
FIG. 6.10. Diversidad taxonómica de los homínidos en el Plío-Pleistoceno.

FILOGENIA DE LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS
M•.
1,5
Primeras estructuras
oC de hábitat
-e Inicio de la cultllra
2,5 Olduvayense 2,5
FIG. 6.11. Filogenia de los primeros homínidos.
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WHEELER, P. (1996). The environmental context of functional body hair loss
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•
TERCERA PARTE
LA HUMANIDAD ANTIGUA
•
CAPÍTULO 7
LA APARICIÓN DE HOMO
En los niveles paleontológicos de hace 2 crones ya no hay fósiles

ni de A. afarensis ni de A. africanus. En cambio aparecen A. boisei en
el este así como A. robustus en el sur, y Hamo habilis. H. habilis pre-
senta ya cambios significativos en su cerebro como primer represen-
tante del linaje humano -el género Romo-, que irá progresivamen-
te adentrándose en un econicho cultural a través de cronoespecies
consecutivas, H. habilis, H. erectus y H. sapiens.
La manifestación de aspectos elevados del psiquismo humano no
parece haberse dado más que recientemente. En este mismo sentido,
la potencialidad de Hamo habilis hace dos millones de años no nació
de un vacío genético y morfológico sino que proviene de la reorgani-
zación cerebral que experimentó Australopithecus.
Romo habilis
La especie fue definida en 1964 por L. S. Leakey, P. V. Tobías y J.

R. Napier. Phillip Valentine Tobías, médico anatomista de Johannes-
burg, nacido en 1925, continuó brillantemente la integración de los
datos proporcionados por la paleontología humana, la prehistoria y la
biología. Una de su aportaciones es la de haber demostrado que el len-
guaje humano era posible hace ya 2 millones de años pues H. habilis
co~taba con las estructl)ras neurológicas adecuadas para el habla,
construidas sobre las de homínidos anteriores. En 1971 P. V. Tobías
Propuso inicialmente la hipótesis de que el aumento de tamaño y la
reorganización del cerebro tenían una retroalimentación positiva con
la aparición y aumento de la complejidad en la cultura. En 1979 for-
nluló la idea de que H. habilis no sólo presentaba las primeras eviden-
cias conocidas del habla sino que fueron una herramienta de supervi-
vencia. La interrelación de tres factores le llevaron a tal afirmación:
• el patrón de surcos de las zonas que controlan el lenguaje ar-

ticulado, visible en los moldes endocraneales de Hamo habilis;
• el aumento relativo del tamaño cerebral y su marcada encefali-
zación;
• la aparición, casi sincrónica, del uso deliberado y recurrente de
herramientas de piedra, asociada a la mayoría de los hallazgos.
Así llegó a la conclusión de que H. habilis es el más antiguo repre-

sentante de un nuevo nivel de organización en la evolución del cerebro
de los Mamíferos (Tobías 1987). Este punto de vista fue aceptado por
científicos reconocidos como D. Pilbeam, S. J. Gould, y R. L. Holloway.
La evidencia fósil
Los restos atribuidos a H. habilis provienen de Africa del Este y

de Africa del Sur, datados entre 2,3 y 1,8 crones. Su presencia en Sud-
áfrica es más tardía, entre 2,0 y 1,8 crones. Los últimos hallazgos líti-
cos quizá podrían llevar su origen hacia 2,5 crones, coincidiendo con
el cambio climático, pero no hay evidencia concreta.
- Omo (Etiopía), en la orilla norte del lago Turkana. Los restos

son fragmentarios, pero allí se encuentra la evidencia más an-
tigua: 2,3 o 2,.2 crones, en los miebros E y F de la Formación
Shungura.
- Lago Turkana (Kenia), en la orilla este, antiguamente denom~
nada ER (East Rudolf). Los ejemplares más destacados son el
holotipo KNM-ER 1470 (el ejemplar más representativo) (fig.
7.1); KNM-ER 1590, y KNM-ER 1813.
- Olduvai (Tanzania) con cronología 2,1-1,7 crones. Hay nume-
rosos restos. Los más conocidos: OH7, OH16, OH24, y OH13.
La datación más moderna en el Bed 11 es 1,6 crones.
- OH7 es el paratipo (el primero en ser descrito) del que se sir-
vieron Leakey, Tobías y Napier para definir la especie en 1964.
- OH65: maxilar superior y abundante evidencia lítica de des-
cuartizamiento de presas. Datación: 1,84-1,79 crones. Es el
ejemplar más reciente descrito (febrero 2003).
- Sterkfontein (Miembro S) (Sudáfrica) entre 2 Y 1,8 crones. •
LA APARICIÓN DE HOMO 147
O San
1M W 1
Surco
Torus supratoral Escama frontal
supraorbitario
KNM-ER 1470 KNM-ER 1813

~IG. 7.1. Dos ejemplares de Horno habilis: el holotipo KNM-ER 1470, el ejemplar
e mayor capacidad cerebral hallado hasta el momento; y KNM.ER 1813, el de me-
nor capacidad cerebral (Según Klein 1999).
Swartkrans (Miembros 1 y 2) (Sudáfrica).

Drimolen y, quizá también en Gladysvale (Sudáfrica).
- Hadar (Etiopía). Publicado en enero 1997 por Johanson, Kim-

bel y Rak. Es una mandíbula atribuida Horno sp. (especie no
determinada) asociada a útiles de piedra. Datada en 2,33 cro-
nes. La recontrucción paleoambiental indicó área abierta, de
hecho una pradera, es decir, ambiente de alto riesgo para un
homínido.
Características morfológicas de Horno habilis

(respecto a homínidos anteriores)
1) CRÁNEO
Expansión cerebral
- expansión de la bóveda (índice de altura supraorbitaria), prin-

cipalmente en altura, y también en longitud. Se expanden las
eminencias parietales, correspondientes a las áreas asociativas
del cerebro (39 y 40 de Brodmann);
- significativo aumento del volumen cerebral (fig. 7.2). Prome-
dio: 640 ce. La amplitud de variación es la mínima 51 O ce. (ER
1813), y la máxima 775 ce. (ER 1470);
- el promedio de capacidad cerebral de H. habilis es un 45,1 %
mayor que A. africanus, su probable antecesor. No hay trans-
gresión, de momento, entre sus respectivas amplitudes de va-
riación;
- en cambio, A. boisei y A robustus, contemporáneos de H. habi-
lis, sólo tienen un 17 % de incremento respecto a A. africanus.
Musculatura de la masticación
- no hay estructuras ectocraneales acusadas y disminuye la ro-

bustez;
- menor anchura bizigomática, es decir menor potencia masti-
catoria;
- prognatismo más reducido y nariz con escasa o ninguna fosa
subnasal (pequeño es.p acio para alojar las raíces de los dientes
anteriores).
LA APARICIÓN DE HOMO
149
Average endocranial capacity (cm 3 )
1800 and 95% population limits of
7 hominid taxa
1700
1600
1500
1400
1300
1200
1100
1000
900
800
"'od
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700 S::
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V)
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i
Frc. 7.2. Valores medios y de dispersión de la capacidad cerebral del género Horno y
su evolución en el tiempo. Entre paréntesis: número de ejemplares (Según Tobias 1991).
Bipedismo
- foramen magnum más adelantado .

.
Otros
...._ fosa glenoidea Y agujero auditivo distintos de A. africanus, su

probable antecesor.
2) CEREBRO
- aumento de tamaño de los lóbulos frontal y parietal, como

autopomorfía de Horno ;
- expansión en anchura de los lóbulos citados;
- desarrollo de las áreas de asociación parietal (áreas 39 y 40 de
Brodmann) y frontal (área prefrontal);
- asimetrías cerebrales;
- arterias meníngeas medias más complejas y ramificadas (rie-
gan los lóbulos mencionados);
- desarrollo evidente (Tobias y Holloway) de las áreas del len-
guaje: Broca y Wernicke. Es una autapomorfía evidente de
Horno. En los Australopithecus llega a haber un desarrollo pe-
queño, pero real, de Broca. En chimpancé sólo rudimentos del
área de Wernicke.
3) DENTICIÓN
Es el segundo rasgo diferencial por el que se atribuyen estos espe-

címenes a Horno y no a Australopithecus.
Tamaño
- reducción generalizada de las estructuras óseas masticato-

rias.
- caninos y premolares no sobrepasan el nivel de los demás
dientes;
- disminución del tamaño de los M3 de tamaño respecto a los
demás molares;
- no hay diastema;
- los molares caen dentro de la variación de A. africanus, aunque
con tamaños menores.
Forma
- diferencia estadísticamente significativa en premolares y mola-

res respecto a Australopithecus, excepto en los M2 y M3 supe-
riores (fig. 7.3); '*
- la diferencia es muy llamativa en la forma de los premolares

inferiores, redondeados y de diámetros muy parecidos (fig.
7.3) mientras que en A. africanus son ovales (diámetros muy
distintos);
- desgaste dental diferencial, de tipo helicoidal.
120
Índice de Forma de la Corona
110
100 1----tlft
90
80
1111111111111 H. habilis
~ A. africanus
Pie. 7.3 . Comparación del Indice de Forma de la Corona de la dentici611: mandi-

bular entre A. africanus y H. habilis. Este último se diferencia por la forma de los
Premolares (de diámetros muy similares que se sitúan, en promedio, en torno al va-
lor lOO) y por un mayor alargamiento antera-posterior de los molares (valores leja-
nos a lOO) (Según Tobías 1991).
Dieta
el estudio microscópico indica que H. habilis presenta pocas
estrías, lo que indicaría una dieta de menor contenido vegetal;
erosiones en la corona dental causadas por disolución del es-
malte por ingesta estacional de frutos ácidos (pH inferior a 5,5
disuelve el esmalte).
4) ESQUELETO POSTCRANEAL
La mayoría de sus restos provienen de Olduvai. Su variabilidad no

ha sido aún bien comprendida y es el motivo de la subdivisión de al-
gunos autores en Hamo habilis y Hamo rudolfensis (no reconoceremos
a este último nivel específico).
Especímenes
- OH7 es una mano, OH8 es un pie en coneXIon anatómica,
OH62 son húmeros y fémures de un individuo. Los fémures
ER 1481, ER 2472 y ER 3951 podrían pertenecer a H. erectus
(véase capítulo 9).
La mano
- corta (respecto a la nuestra), de gran musculatura y cierto gra-
do aún de arboricolismo, lo que indicaría que probablemente
buscaba refugio en los árboles.
Omóplato
- en posición más elevada que en nosotros. Mayor poder de ex-
tensión del brazo, quizá adecuado para buscar refugio en los
árboles.
Fémur
- notable diferencia respecto a sus contemporáneos los Australo-
pithecus boisei y robustus.
- cuello femoral corto, de cabeza grande y sección menos ovala-
da, esto es, con tendencia más circular (lo mismo en la diáfisis).
- según O. Lovejoy el acortamiento del cuello femoral se debe¡ía
a presiones para el aumento del canal del parto, asociado en

H. habilis al aumento de la capacidad craneal.
Pie
- humano completamente. Paralelismo completo del dedo gor-
do. Falange distal gorda. Sólo una diferencia respecto a nos-
otros: 3er. metatarsiano de mayor robustez que el cuarto.
Horno habilis y la encefalización
El término encefalización se utiliza actualmente para expresar la

ratio entre el tamaño cerebral obtenido y el esperado en un grupo o
taxón determinado. Entre las diversas ecuaciones existentes, la más
clásica y utilizada es el Coeficiente de Encefalización - Encephaliza-
tion Quotient (EQ) - calculado por H. Jerison en 1970 y 1973.
El EQ 67 de Jerison es la ratio entre el tamaño cerebral obtenido
y el que se esperaría de un animal del mismo volumen corporal, utili-
zando para ello un cálculo alométrico de los tamaños cerebrales y cor-
porales de una numerosa muestra de mamíferos actuales. El exponen-
te de escalado de la ecuación de Jerison resultó ser 0,667 -de hecho
0,67-, de donde viene el nombre EQ 67. En la tabla 8.2 figuran los
coeficientes para el hombre actual, el chimpancé y los homínidos fó-
siles. El valor 7,6 de los humanos actual significa que el tamaño del
cerebro de una persona es 7,6 veces mayor del que se esperaría de un
animal de su mismo tamaño, por ejemplo un perro o un lobo que, er-
guidos sobre sus patas traseras, vienen a tener la estatura humana. El
«cero» sería el valor promedio de los mamíferos actuales de la rela-
ción entre estatura y volumen cerebral. El resto de los valores delata-
bla 8.2 muestra una progresión continua siendo el de H. habilis (4,0)
cuatro veces mayor que el que le correspondería por su estatura, muy
superior al del chimpancé (2,6).
En todo tipo de cálculos realizados el ser humano alcanza los ma-
Yores valores de encefalización, por lo que la elección de esta o aque-"
lla ecuación suele dependér de las preferencias de los autores. Por tal
Illotivo suele recurrirse a la expresión de los coeficientes elegidos
como porcentaje del valor de H. sapiens. En la figura 7.4 se 'represen-
tan gráficamente los valores del EQ 67 de Jerison comparados con los
de otro cálculo muy conocido: la Constante de Cefalización de H.
Bemmer, que se obtiene dividiendo la capacidad endocraneal por el
peso corporal multiplicado por un coeficiente. Por ambos métodos H.

habilis resulta claramente más encefalizado que cualquier australopi-
teco y aparece como un escalón superior, habiendo alcanzado el 50%
del grado de encefalización de H. sapiens.
P. troglodytes CJEQ
A afarensis
-ce
A africanus
A robustus
H. habilis
H. e. erectus (PVT)
H. e. erectus (RLH)
erectus (Asia y África)
H. e. pekinensis
H. sapiens
o 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
FIG.7.4. Comparación gráfica de los valores del Coeficiente EQ de Jerison y de la

Constante de Cefalización de Hemmer entre diversos hominoidea actuales y fósiles .
Nótese que H. habilis alcanza el 50% del valor de H. sapiens en ambos parámetros
(Según Tobias 1991) (PVT: P. V. Tobias; RLH: R. L. Holloway).
H. erectus, a su vez, se sitúa entre el 70% y el 80% del grado de

encefalización de H. sapiens.
En la escala temporal con H. habilis el linaje humano igualó el EO
de ciertos mamíferos marinos y desde entonces se convirtió en el ser
más encefalizado de la Naturaleza (fig. 7.5).
Evolución del riego sanguíneo cerebral
El francés R. Saban, aprovechando el aumento de fósiles descu-

biertos, estudió entre 1975 y 1984, las huellas de las arterias menínge-
as de los moldes endocrane~les de los homínidos, con objeto de com-
probar si es posible establecer algún patrón de tipo adaptativo ep la
diversificación del riego vascular meníngeo.
LA APARICIÓN DE ROMO 155
8 A. delfín de Pacífico y delfín Tucuxl

B. delfín Común H. sapiens
7 e. delfín nariz de botella
D . marsopa de Dall
6
EQ. 67 4
3
A. afarensis
2
Grones 3,5 2,0 1,O 0,5
FIG. 7.5. Valores del coeficiente EQ de Jerison en homínidos fósiles y actuales, des-
de el momento de su emergencia, comparados con los de cuatro delfínidos actuales
y la marsopa. Sólo hace un millón de años Horno alcanzó un nivel significativa-
mente mayor que los delfines, y se convirtió progresivamente en el ser más encefa-
lizado de la Naturaleza (Según Marino 1996).
Sus resultados fueron los siguientes (figs 7.6 y 7.7):
• en A. africanus, el sistema meníngeo presenta la forma de una

lira, con una gran rama frontal, una rama anterior y posterior
simple sin desarrollos laterales. No hay rama media, sino un
seno petrosescamoso importante entre el seno lateral y la rama
posterior; ,
• tanto en A. robustus como en A. boisei, hay todavía una rama
frontal, una rama anterior y el seno petroescamoso; existe ya
una rama media, y la rama posterior está más desarrollada que
en A. africanus;
• por comparación, el sistema vascular meníngeo de los Pánidos
pr esenta un sistema más evolucionado que el de Australopithe-
cus, pero en otra dirección. El riego es más importante en las
partes occipital y parietal posterior: una rama frontal, un seno
petroescamoso muy' grande, una rama posterior, e incluso una
rama media y anastomosis (unión de vasos). Por su parte, el sis-
tema vascular meníngeo de Australopithecus domina la parte
anterior de la región parietal;
' • el Hamo habilis, tenía un mejor cerebro más grande e irriga-
do. El sistema vascular meníngeo de KNM ER 1470, por

ejemplo, muestra algunos nuevos desarrollos interesantes,
comparado con el de Australopithecus: la primera asimetría
clara (lateralización) y la primera anastomosis observada en-
tre las ramas;
Australopithecus Horno Horno

alricanus habilis erectus
Frc. 7.6. Evolución del riego sanguíneo cerebral en homínidos del Plio-Pleistoce-
no (Según Saban; en Facchini 1990).
• en el lado izquierdo de este cráneo se observa una rama ante-

rior simple sin verdadera extensión frontal; una fuerte rama
media compuesta de tres derivaciones repartidas entre el breg-
ma y el obelio; una primera anastomosis entre la primera parte
de la rama media y la rama anterior; una rama posterior com-
puesta de dos grandes senos de la que uno se anastomosa (se
une) de nuevo con la rama media;
- -:'"" ··· ..,..

_ .·:· "· . .
_
-~
Horno sapiens Horno sapiens

neanderthalensis sapiens
FrG. 7.7. Evolución del riego sanguíneo cerebral en Neandertal y en H. sapiens sa-
piens (Según Saban; en Facchini 1990).
• y sobre el lado derecho del mismo especímen KNM-ER 1470:

una rama anterior simple con una pequeña extensión frontal y
un fuerte anastomosis con la rama media; una rama posterior y
casi idéntica a la izquierda, pero que presenta dos anastomosis
con la rama media;
• con Horno erectus el sistema vascular meníngeo se complica
cada vez más, aumentando el número de anastomosis entre las
ramas. Esta complejidad parece haberse iniciado, en primer lu-
gar, en el lado superior del área parietal, después en la parte
central de esta últirp.a, y por fin en el área temporal;
• Hay una posible relación entre la evolución de este sistema y el
desarrollo de la corteza cerebral, en particular la situada en la
región parietal Y correspondiente a las circunvoluciones fronta-
les y parietales Y a las circunvoluciones parietales superiores e
inferiores.
La reorganización del cerebro en los homínidos
Ralf L. Holloway (1995 y 2000) ha sintetizado la evolución morfo-

lógica del cerebro en Australopithecus y Hamo del siguiente modo:
• A. afarensis, 3,5-3 crones. Reducción de volumen de área 17, la

corteza primaria visual estriada; aumento relativo del área de
asociación posterior parietal. AL-162-28 tiene ya una posición
posterior del sulcus lunatus (véase más adelante).
• A. africanus, 3,5-2,5 crones. Pequeño aumento de tamaño cere-
bral, probablemente alométrico, a 400-450 ce. Hay área de Broca.
• H. habilis 2,3-1,8 crones. Reorganización del lóbulo frontal, con
presencia de las área de Broca y Wernicke. Mayores asimetrias ce-
rebrales. Incremento notable del tamaño cerebral en 250-300 ce.
KNM-ER 1470.
• H. erectus 1,9-1,6 crones. Aumento alométrico moderado delta-
maño cerebral, a 750-900 ce., y aumento de las asimetrías cere-
brales. Estudiado en moldes cerebrales, incluido el joven KNM-
WT 15000.
• H. sapiens 200-100 ka. (miles de años). Aumento moderado del
tamaño cerebral, 300 ml., Hamo sapiens neanderthalensis tiene
una ámbito de variación entre 1.200-1.700 ml., y refinamientos
en la organización cortical semejantes a la del Hamo moderno.
Estudiados en moldes de H. sapiens arcaico.
• H. sapiens sapiens desde hace 100.000 años. Pequeña reducción
alométrica del tamaño cerebral. Diversidad moderna de capaci-
dades craneales.
La Tomografía Computarizada confirmó la hipótesis de Ralph L.

Holloway de que la expansión hacia atrás del lóbulo parietal, esto es,
de las áreas de asociación 39 y 40 de Brodmann -tan importantes en
la elaboración de la conducta simbólica no emocional-, se fue dando
progresivamente desde los primeros australopitecos. La hipótesis con-
traria era la sostenida por Dean Falk, para quien tal reorganización
del cerebro se habría producido por primera vez en H. habilis.
El principal rasgo que permite situar las mencionadas áreas en
los moldes craneales es el sulcus lunatus, un surco transversal situa-
. do al final de surco intraparietal, que divide el lóbulo parietal en dos
partes (figs. 7.8 y 7.9). El Sl:llcus lunatus es muy visible en todos los
primates excepto los humanos, en los que, por haber retrocedido, casi
se oculta en la parte posterior del cerebro, motivo por el que no S'tle-
le verse en los atlas de anatomía humana. En A. afarensis de Hadar ya

se presenta en posición retrasada, indicio de que hace 3,5 crones se
había iniciado la reorganización del cerebro en la línea humana. El
espécimen sudafricano Stw SOS de Sterkfontein muestra una inequí-
voca posición posterior del sulcus lunatus confirmándose así que el
cerebro de A africanus ya se había reorganizado neurológicamente
como muy tarde con la aparición de este taxón (Holloway et al. 2004).
Surco central
Área de Broca
visual
primaria
a)
Surco central
FIG. 7.8. Comparación de a) cerebro humano, y b) de chimpancé. El sulcus luna-

tus separa la corteza visual primaria de las áreas de asociación de los lóbulos pa-
rietal y temporal. La expansión de éstas ha provocado en un desplazamiento hacia
atrás del sulcus lunatus en los humanos (Según Holloway,· en Conroy 2005).
a) b}
FIG . 7.9. a) Vista posterior del patrón morfológico más frecuente de la corteza ce-
rebral del chimpancé y posiciones del sulcus lunatus (LS), el surco interparietal (IP)
y la cisura calcarina lateral (LC). b) la misma norma posterior en el chimpancé
«Chucb muestra un patrón normal en el hemisferio izquierdo, como en la figura
a), y, en cambio, un significativo desplazamiento hacia atrás del sulcus lunatus
(LS) (Según Holloway 2001).
Según Holloway, las causas que originaron la reorganización de la

corteza posterior parietal fueron:
l. Necesidad de mayor capacidad de comunicación, lo que im-

plica la integración visual, auditiva, y sensitivomotora.
2. El aumento de la complejidad social y de la lucha competiti-
va supone mayores habilidades en la comunicación verbal Y
no verbal.
3. Integración visual-espacial relacionada con: a) el empleo de
instrumentos y su fabricación, el lanzamiento de objetos con
fuerza y precisión; b) memoria a largo plazo más sofisticada
de posiciones espaciales del yo y de otros, así como de obje-
tos y recursos (árboles, charcas, etc.).
4. A medida que la selección natural favoreció los puntos anterio-
res 2 y 3 la parcelación asimétrica de esas funciones aumentó,
lateralizándose más, con posible desarrollo de diferencias se-
xuales entre los dos hemisferios distribuidas por todo el coryus
LA APARICIÓN DE ROMO 161
callosum. Todo ello forma un conjunto de lo que a menudo se

denomina «la inteligencia social».
En suma, la reorganización pudo haber afectado, en primer lugar,

al lóbulo parietal, que se integraría cuando se dieron el primer y se- '
gundo aumentos alométricos cerebrales entre A. afarensis y H. habilis.
Además, la reorganización del lóbulo frontal ocurrió antes de H. habi-
lis y con ello la aparición del lenguaje primitivo el cual se forjó pro-
gresivamente durante el resto del linaje homínido. Ello se refleja neu-
rológicamente en el aumento sustancial del tamaño cerebral, algo
también en el aumento de la estatura, y principalmente en el desarro-
llo de la complejidad conductual. Estas posibilidades son ciertamente·
especulativas pero no hay más información sobre cómo se formó el
grado o el tipo de las sutiles diferencias que separan el cerebro huma-
no del resto de primates superiores.
Macroscópicamente, lo que vemos son pequeños cambios de or-
ganización y una triplicación de tamaño cerebral.
A nivel genético, las diferencias entre Hamo y Pan, aunque son pe-
queñas, dependen de los genes reguladores que controlan las tasas de
hiperplasia e hipertrofia de los núcleos neurales y de las regiones cor-
ticales, así como de la tasa de crecimiento del cerebro. Un grupo de
genes reguladores es probable que haya desempeñado una reducción
del área de Brodmann 17 -quizás por muerte de células fetales-, y
un aumento compensatorio del córtex parietal posterior (áreas 7, 39,
40). Un segundo grupo de genes posiblemente esté implicado en el
crecimiento total del sistema nervioso central, alargando los periodos
tanto de-hiperplasia como de hipertrofia del cerebro. Un tercer grupo
probablemente controle el desarrollo y la integración de la tercera cir-
cunvolución inferior frontal tan relacionada con la producción del
lenguaje (Holloway 1995).
Lenguaje y supervivencia
\
Según R. Holloway, el lenguaje es una propiedad cognitiva del ce-

rebro asociada estrecham~nte a la fabricación de herramientas de pie-
dra por los primeros homínidos, lo que habría requerido un alto gra-
do de cohesión social en la comunicación y transmisión de .este cono-
cimiento (fig. 7.10). Esto, a su vez, se relaciona con las asimetrías
ce,rebrales de H. habilis Y con el uso preferente de la mano directora,
. una de cuyas pruebas aportó el arqueólogo Nick Toth al reconstruir
un núcleo de piedra que había sido trabajado con la mano derecha

por aquellos primeros humanos. El lenguaje, pues, la mano directora
y el trabajo de la piedra están estrechamente relacionados.
D rawing by C .E.M .; ® l9til by The New Yorker Magazine, lnc.
FIG. 7.10. La crucial diferencia entre la comunicación verbal y la gestual para

transmitir ideas o simbolismos.
Las áreas corticales de las superficies externas superiores pue-

den dejar su contorno en el endocráneo, tanto en los moldes natura-
les - como del niño de Taung, un A. africanus- como de los artifi-
ciales realizados en laboratorio.
La evidencia de los moldes endocraneales indican que el área de
Broca estaba ya presente en A. africanus, aunque no en la de Wemicke.
H. habilis tenía ambas, área de Broca y de Wemicke, como sucede en to-
dos los homínidos posteriores, no importa cuántas especies se reconoz-
can. En suma, las bases del habla humana se detectan desde la aparición
del género Horno, desde H. habilis, hace 2 crones, hasta H. sapiens.
Este descubrimiento de P. V. Tobias no fue, al principio, en 1975,
reconocido, quizá por ser des~oncertante, pero había cinco factores
que coincidían en el tiempo: •
• la primera aparición conocida de un patrón humano moderno

de distribución de surcos cerebrales;
• la primera emergencia conocida de las partes del cerebro que
gobiernan el lenguaje;
• el primer crecimiento en volumen del cerebro homínido y una
marcada encefalización;
• el registro más antiguo de instrumentos de piedra fabricados in-
tencionalmente;
• señales de enfriamiento, sequedad y cambio climático en África.
Los huesos y dientes más antiguos atribuibles a H. habilis datan

de aproximadamente 2,3 crones, mientras que las primeras herra- .
mientas de piedra son de hace 2,5 crones. Si tenemos en cuenta las
imperfecciones del registro geológico y el margen de error de las da-
taciones, está claro que las dos fechas están muy próximas.
Posteriormente, cuando los arqueólogos descubrieron los aspec-
tos culturales y sociales de Hamo habilis, y su coincidencia con otros
acontecimientos sincrónicos, morfológicos y ecológicos, P. V. Tobias
propuso la hipótesis que H. habilis no sólo poseyó la base neurológi-
ca, sino que las usó para el lenguaje hablado, que, aunque rudimenta-
rio podría haber tenido un repertorio fonético, versatilidad sintáctica
y sustancia cognoscitiva.
Poco a poco llegó el reconocimiento, en los años ochenta de D.
Falk y J. Eccles y en los noventa de J. Laitman, P. Andrew, C. Stringer,
C. Dean y de incluso P. Lieberman, un partidario de que la adquisición
del lenguaje completamente moderno fue muy posterior, quien conce-
de que H. habilis tenía algún grado de habla y de capacidad sintácti-
ca. Es posible que haya habido una sucesión de las etapas de comple-
jidad creciente de los modos conceptuales y sintácticos del habla, una
ampliación, con el tiempo, de la diversidad de modalidades fonémicas
en el repertorio de sonidos de lengua.
¿Hubo lenguaje antes de H. habilis? La respuesta es difícil pues,
aunque A. africanus tenía área de Broca no está asociado, que se sepa,
a herramientas de piedra. , Es razonable suponer que A. africanus ha-
bría sido capaz de, al menos, las actividades manipulativas de las que
es C;lpaz el chimpancé, cqmo sabemos por Jane Goodall y otros auto-
res. Es posible que las habilidades de los australopitecos se dieran en
medios perecederos como cortezas, ramas y palos que normalmente
no se conservan en el registro fósil.
Según P. V. Tobias (1998), Australopithecus tendría un uso fa-
cultativo del habla mientras que en H. habilis el lenguaje debió ser
un requisito para la supervivencia, es decir, de uso obligado. La ex-

pansión de la bóveda en A. africanus le convierte en un buen candi-
dato como predecesor de H. habilis por lo que no es absurdo consi-
derar que el desarrollo de las primeras herramientas de piedra y la
transmisión de esta capacidad mediante un lenguaje rudimentario
estén cerca de la división cladogenética, es decir de la transforma-
ción de A. africanus en H. habilis. En el linaje robusto, parece que
el habla permaneció facultativa, no como medio esencial de super-
vivencia.
En los humanos antiguos, representados por H. habilis, el com-
portamiento cultural y lingüístico parece haber sido una dualidad
obligada por haber sido el primer primate ligado a la cultura (econi-
cho cultural) y dependiente de lengua. Aquella dualidad marcó los
principios de humanidad como la comprendemos hoy.
Sobre la cuestión de cómo y por qué aparecieron las áreas del len-
guaje hay tres propuestas:
1) Wilkins y Wakefield han relacionado la evolución de los cen-

tros del lenguaje con mecanismos anteriores de actividades no
verbales y habilidades manipulativas. Pueden estar en lo cier-
to pero ello implicaría que el área de Broca y el desarrollo de
la región parieto-occipito-temporal habrían surgido en una
fase prelingüística entre algunos australopitecos. Ello no pue-
de verificarse aún pues apenas hay moldes endocraneales de
Australopithecus de entre 6 y 3 crones.
2) H. Jerison ve la evolución inicial del habla no como un siste-
ma de comunicación, sino como un sistema suprasensible, la
construcción de la imagen del mundo circundante. La evolu-
ción inicial del lenguaje habría sido como un suplemento de
otros sistemas sensoriales para la construcción de un mundo
real, a través de una conducta más cortical auditiva que se
acopló al empleo de capacidades vocales.
Estos dos primeros puntos de vista se basan en un redireccio-
namiento de estructuras previas, lo que no es inusal entre los
Primates. Por ejemplo con la pérdida de la cola en los Simios
los músculos sirvieron para reforzar la pelvis.
3) Para Eccles y Tobias el lenguaje hablado emergió como ve-
hículo de comunicación desde el principio ante las presiones
ambientales. Habría .surgido el reto de desarrollar un lengua-
je de sonidos para la comunicación con H. habilis. Este des-
arrollo decisivo tiene que haber sido precedido por algún I!IU-
ceso en la señalización primitiva del sonido, resultado de una

codificación genética que originó un cerebro con un mayor
sentido de supervivencia. Sería un caso de gradualismo evolu-
tivo. Por otra parte, no se han observado en los grandes si-
mios áreas que correspondan al área de Broca, ni tampoco y
más notables incluso son la gran área parietal inferior y los gi-
ros angular (área 39) y supramarginal (área 40), apenas detec-
tables en el cerebro del orangután y del gibón, y dudosamen-
te presentes como una pequeña área en el cerebro del chim-
pancé.
Es muy interesante que Flechsig (1920) encontrara que las
áreas 39 y 40 son las últimas en mielinizarse de todas las áre-
as de la convexidad de la corteza humana. La mielinización se
retrasa hasta después del nacimiento, y el desarrollo dendríti-
co y la maduración celular pueden no completarse hasta el fi-
nal de la niñez (fig. 7.11). Estos resultados nos indican que las
áreas 39 y 40 se desarrollan filogenéticamente como una nue-
va región de la corteza y que pueden haber surgido con cam-
bios ontogenéticos. La comparación entre el cerebro humano
y el de los grandes simios sugiere que este desarrollo tardío de
las áreas 39 y 40 ha desplazado las áreas visuales hacia atrás
gracias a una poderosa «fuerza» evolutiva (véanse Eccles 1989
y Tobías 1998).
FrG. 7.11. Mapa mielogenético de la corteza cerebral según Flechsig (1920). Tra-
117.ado cruzado: áreas primarias; con líneas: áreas intermedias; oscuras: áreas termi-
nales. Los números se refieren al orden de mielinización: tramado cruzado: en el na-
ci117.iento; líneas paralelas: del nacimiento al primer mes; las áreas en blanco: pos-
teriores (Según Eccles 1989).
Referencias
CoNROY, G. C. (1997). Reconstructing Human Origins. A Modern Synthesis. W.

EccLES, J. C. (1989). Evolución del cerebro. Ed. Labor, Barcelona, 1992.
HoLLOWAY, R. L. (1995). Toward a synthetic theory of human brain evolution.
En J. P. Changeux y J. Chavaillon (eds.), Origins of the Human Brain. Ox-
ford Clarendon Press, pp. 42-54.
(2000). Brain. En E. Delson, l. Tattersall, J. Van Couvering y A. S. Brooks
(eds.), Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory, 2nd Edition. Nue-
va York. Garland Publishing, Inc., pp. 141-149
HOLLOWAY, R. L., CLARKE, R. J. y TOBIAS, P. V. (2004). Posterior lunate sulcus
in Australopithecus africanus: was Dart right? Comptes Rendus Palevol
3:287-293.
MARINO, L. (1996). What Can Dolphins Tells Us About Primate Evolution?
Evolutionary Anthropology 5:81-85
ToBIAS, P. V. (1987). The brain of Homo habilis: A new level of organization
in cerebral evolution. Journal of Human Evolution 16:741-761.
(1991). The Skulls, Endocasts and Teeth of Horno habilis. Olduvai Gorge,
vol IV. Cambridge University Press.
(1998). Evidence for Early Beginnings of Spoken Language. En <<The Ori-
gins of the Speech>> . Cambridge Archaeological Journal 8(1):72-78.
WOLPOFF, M. (1999). Paleoanthropology. Second Edition. McGraw Hill, Nue-
va York.
•
CAPÍTULO 8
LOS ORÍGENES DEL COMPORTAMIENTO HUMANO
Cambio cerebral y obstetricia
El cerebro humano en el momento del parto es, en términos

absolutos, más grande que el de los otros primates ~ Sin embargo,
el hecho excepcional, como señalara S. J. Gould (1977), y de lama-
yor importancia parallo que trataremos aquí, es que su tamaño re-
lativo al nacer es muy pequeño en relación al que tendrá en la edad
adulta.)
Ante los retos de la supervivencia y los requerimientos de una cría
cada vez más encefalizada se habría producido un efecto selectivo so-
bre el volumen de la cabeza del neonato en relación con el canal del
part~No era compatible el canal del parto de una pelvis bípeda (pla-
tipeloide) ·con el aumento del crecimiento de la cabeza fetal en el seno
materno. En lugar de seleccionarse canales cada vez más grandes, que
habría repercutido en el bipedismo, se dio un retraso en el desarrollo
cerebral de la cría (figura 8.1 ).
Basándose en la obstetricia, Tobías (1981) demostró la necesidad
de este adelanto progresivo del parto. Propuso que, de acuerdo con el
aumento evolutivo del tamaño del cerebro, debería nacer una cría
más inmadura para asegurar que el cráneo del feto no fuese despro-
Porcionado en relación con el canal del parto en la pelvis femenin~
La tabla 8.1 muestra las mediciones promedio del cerebro del simio Y
de Horno en el momento de nacer y ya adultos.~n relación a nuestros
Parientes evolutivos más próximos, los póngidos, sorprende .que el ta-
maño del cerebro humano al nacer sea prácticamente el mismo (300-
350 cm3), aunque en nosotros se expanda tres veces más desde el na-
cimiento hasta la edad adulteJ
En!l_os póngidos, el neonato tiene al nacer un tamaño del 60 %

respecto a su tamaño definitivÓ. En los humanos actuales es del 26 %.
Si en la evolución de los homínidos el cerebro, al nacer, hubiese per-
manecido al 60 %del tamaño adulto (la proporción en el simio), ha-
bría sido increíblemente grand~ como se muestra en la cuarta colum-
na de la tabla 8.1. La reducción del tamaño de la cabeza fetal fue una
necesidad evolutiva que comenzó en el tránsito de Australopithecus
(60 %) a Hamo habilis (46 %), y continuó posteriormente como ha in-
dicado P.V. Tobias (1981, 1997 y 1999).
Diámetro transversal del

j+ canal interior....¡
.gT
*5
O"t::
c..
oc: Q)
~.-
~(ij
ro<=
o~
.Q)Q)
b-
~l
Ate/es Na salís Macaca Hylobates
Pongo Pan Gorilla Horno
FIG. 8.1. Esquema clásico de Schultz que representa el tamaño de la cabeza del neona-
to (círculos grises) en relación al canal materno en diferentes primates, redibujados a es-
cala del diámetro tranversal pélvico (Según Rosenberg y Trevathan 1995).
•
LOS ORÍGENES DEL COMPORTAMIENTO HUMANO 169
TABLA 8.1. Tamaño cerebral al nacer y en adultos, en simios,

Horno (actual) 2: homfnidos [ósiles (deducido) (Según Tobias 1981).
Tamaño Tamaño Porcentaje Tamaño
cerebral cerebral del tamaño cerebral
promedio al nacer respecto al estimado
en el adulto del adulto si no se
adelantara
el parto
ce ce ce ce
Simio 480 300 60

Australopithecine 480 300 60 300
H. habilis 646 300 46 390
H. erectus
(Asia y África) 890 300 35 530
H. erectus pekinensis 1.043 300 29 625
H. sapiens 1.344 350 26 810
En los primates, incluyendo Romo, el parto no se desencadena

por iniciativa consciente de la madre. Las membranas fetales (amnion
y/o corion) están, al parecer, implicadas en la producción de hormo-
nas que desencadenan el parto, pero se supone que el control preciso
del momento del comienzo se debe probablemente a un mecanismo
adrenal fetal, como en otros mamíferos. Parece que los núcleos límbi-
cos como la amígdala jugarían un papel decisivo (Eccles 1992). Los
riesgos del nacimiento inducen a un parto prematuro (altriciali'aad)
respecto al del resto de mamíferos, originados por una codificación
genética promovida por la selección natura.!J ¿Por qué no se extinguió
el linaje que se aventuró a tales riesgos? No hay otra respuesta que la
etológica: el grupo cuidó el proceso de gestación y el parto, y transmi-
tió eficazmente los conocimientos necesarios para ello en un proceso
retroalimentado. El proceso llevó hasta el actual 26 % de la cabeza del
neonato en relación al del adulto y a una dependencia del recién na-
cido que iguala la duración ·de la vida intrauterina (altricialidad secun-
daria), ya que el edad mínima para que el bebé humano pueda cami-
nar por sí mismo es de nwtve meses. No es de extrañar que el primer
año de vida humana sea la clase de edad de las estadísticas demográ-
ficas en la que más muertes se registran.
La hipótesis demográfica
En la figura 8.2 se muestran los diferentes periodos de gestación

y de desarrollo en los primates según Lovejoy (1981), en el que queda
manifiesto que los humanos tenemos un alargamiento en todas las fa-
ses del Crecimiento y del Desarrollo (hipermorfosis), e incluye una
fase post-reproductora, única en los humanos, posiblemente de re-
ciente aparición.
Posreproducción
Adulto
Subadulto
Infancia
Nadlmlel~to~=7~~~~~4-~-+4-~-+~~~
Gestación
FIG. 8.2. Duración de las fases de la vida en algunos primates. El ser humano es
el único con periodo un largo periodo post-reproductor (Según Lovejoy 1981, adap-
tado de Schultz).
Hamo sapiens ha llegado a tener una gran longevidad, la cual está

en función del equilibrio de cuatro factores : 1) gestación 2) intervalo
de partos en ,la hembra 3) dependencia de la cría 3) madurez sexual.
(figura 8.3). A medida que se alargaban los cuatro periodos en la evo-
lución homínida, hubo mayor dependencia de la cría y la balanza de
la figura 8.3 corría el riesgo de desequilibrase, en el sentido de un rfes-
go de extinción y substitución por poblaciones de especies con un pe-

riodo de desarrollo más corto. La única estrategia para compensar
este aspecto fue el aumento demográfico para atenuar los efectos de
los predadores. Y eso sólo fue posible acortando el factor 2) intervalo
de partos en la hembra.
l=R
+\ \ 1 1 1 1 1-
1\
Intervalo
IHllr! Gestación
naanuentos
longevidad
Oe~~fa~t1cia ~:~~~
u
FIG. 8.3. Modelo mecánico de las variables demográficas en los homínidos. R = 1
indica el tamaño poblacional estable. Cualquier aumento en longitud de las fases
del lado derecho desequilibraría la balanza. Tres de ellos lo han hecho en el hombre,
lo que se ha compensado acortando el intervalo de partos (desplazado a la izquier-
da en la palanca) (Según Lovejoy 1981).
La idea anterior, formulada por O. Lovejoy en 1981, se basa en la

comparación de la estrategia reproductora del chimpancé -nuestro
pariente evolutivo más cercano-y la humana. La madurez sexual de
un chimpancé se da a los 1O años de edad. El intervalo de partos es
de 5,5 :años a causa del largo periodo de frigidez de la hembra por es-
trés materno, que apaga o disminuye el interés sexual. La gestación
dura 34 semanas. La dependencia crítica de la cría, la infancia, es de
unos 6 años.\Si la madre muere antes, la cría también morirá pues no
es frecuente la adopción entre los chimpancés al estar las hembras
cuidando sus propias crías. Los machos no cuidan en absoluto a la
cría, ni siquiera aportando comida. Se trata de una sociedad pura-
mente matrifocq}_J
Los chimpancés viven· unos 40 años. Jane Goodall observó, en
1986, en una población de 50 chimpancés en Gombe (Tanzania), que
hubo 20 asesinatos en un-periodo de cinco años. 1La mayoría fueron
llevados a cabo por hembras de alto estatus social en las crías de hem-
bras de bajo estatus. Ello significa que demográficamente· caminan
hacia la extinción. ~
El orangutáÓ está en una situación demográfica parecida (no sa-
bemos nada de posibles asesinatos), también es una sociedad \Jllatri-
~con intervalos de nacimientos de 7 años, a causa del periodo de

frigidez de la hembra. (Los 7.000 que se estima viven en los bosques
de Borneo están la borde de la extinción). En cambio, la situación es
completamente distinta en el gibón, en el que se da la familia nucle-
ar con lazos de pareja y cuidado parental por parte de ambos, exis-
tiendo en la actualidad una veintena de especies. gJ. macho cuida par-
ticularmente de las crías de más edad jugando con ellas y defendién-
dolas~
Dejando aparte la idea original de Lovejoy de la familia nuclear
como origen del bipedismo, parece claro que la estrategia demográfica
de los homínidos en la sabana (a partir de H. habilis) fue la incorpo-
ración del macho al cuidado de la cría cada vez más vulnerable, de lo
que se deduce (modelos de babuínos) que habría vivido recolectando
en grupos muy cohesivos y viviendo en refugi~ El arqueólogo Glynn
Isaac buscó la e~istel!fia de un campamento base hasta su :rp.uerte
prematura. Su idea sigue sin confirmarse pues los conjuntos de pie-
dras trabajadas por H. habilis parecen corresponder a lugares de des-
cuartizamiento de presas o de carroñeo, según Richards Potts.
Si la hipótesis demográfica de O. Lovejoy fuera correcta, y parece
haber acertado en lo esencial, debieron darse progresivamente ciertos
factores de refuerzo:
1) sexualidad casi continua de la hembra: reducción del intervalo

de nacimientos (actualmente de 2,5 años) (figuras 8.4 y 8.5) y
la incorporación del macho al cuidado de la prole que permi-
tiría disminuir la frigidez de la hembra sin peligro de extin-
ción del grupo. Las hembras humanas actuales presentan una
sexualidad casi continua, con valores máximos inmediata-
mente antes de la menstruación y tan sólo caída de un tercio
en el nivel de estrógenos durante ésta.
2) potenciación de la atracción física: la posición bípeda y la pér-
dida de la pilosidad expusieron de manera evidente los rasgos
de atracción sexual (rasgos epigámicos): pene, mamas, vello-
sidad púbica y axilar, además del olor sexualmente atractivo
generado por las glándulas ecocrinas y epocrinas.
3) el intenso cuidado parental habría dado lugar a una gran tasa
de supervivencia con la subsiguiente prolongación de edad
subadulta hasta los 15 años o más. Parece claro que los ma-
chos no tenían sentido de la paternidad, sino la atracción de
la sexualidad casi continua de la hembra (en el macho siem-
pre es continua). •
esterilidad
-.c.nte
~yl lt~.,.~~-4~1---~--~~---tl------
contraeePt, o atTo"+ ••--::co~ntrace

=pción~·:-:,e~ste:::::ríli:::zaco~
·on:-:'o~abor~to~----+
..
o 1.0 20 30 40 50
Edad en añoa
Frc. 8.4. Modelos de fecundidad humana. Una mujer ¡Kung San del Kalahari tie-
ne unos cinco hijos a lo largo de su vida. No usa ningún tipo de contracepción. La
menarquia aparece tardíamente (15, 5 años) coincidiendo con el matrimonio y la es-
terilidad de la adolescencia junto a una alimentación pobre retrasan el nacimiento
de su primer hijo hasta los 19,5 años. La lactancia diferirá el nuevo parto unos 4
años. A causa de la mortalidad femenina entre los ¡Kung, la mujer tendrá un prome-
dio de 5 hijos, tres de los cuales sobrevivirán hasta la edad reproductora. La segun-
da línea representa la situación entre los Hutteritas de Norteamérica, que, hasta hace
poco, no practicaban ninguna forma de contracepción. Su óptimo nivel de salud y
nutrición adelanta la menarquia a los 13 años, aunque la mujer no tendrá su primer
hijo hasta los 22 años, en promedio, por razones culturales. La excelente alimenta-
ción acorta el periodo anovulatorio de la lactancia resultando en un intervalo de par-
tos cada dos años y un total de 11 hijos en su vida fértil. En la línea inferior, una
mujer de un país desarrollado tendrá la menarquia a los 13 años, y aunque comen-
zará las relaciones sexuales hacia los 17 años, utiliza la contracepción y el aborto
Para la planificación familiar. El periodo de lactancia será tan corto que no produ-
cirá efectos anovulatorios. El promedio de hijos será de 1 o 2 (Según Short 1976).
· Estos cambios en la' conducta reproductora habrían dependido

del sistema límbico, parcialmente descrito en el capítulo segundo.
Bay dos vías: intema y extema.
1) Interna. La disminución del estrés matemo se habría dado por

un alto nivel de estrógenos debido a la producción en el hipo-
tálamo de productos bioquímicos liberadores en la hipófisis

de FSH (Hormona Folicular Estimulante), la cual habría acti-
vado la producción de estrógenos en los ovarios. El aumento
de estrógenos estimula, a su vez, la líbido de la hembra por su
efecto en el sistema límbico como han demostrado inyeccio-
nes de estrógenos en la amígdala y en los núcleos septales. Es-
tos estímulos van posteriormente a la corteza cerebral, es de-
cir al nivel consciente.
aumento
secreción
Beta-endorfina
estímulo por
succión --+--+--~
Alteraciones en las
pulsaciones de LH
Ovario
~b~ic-ió-n+d-e-~~~-~
la ovulación
j
FrG. 8 .5 . Fisiología del ovario (Según V. J . Vitzhum 1997).

2) Externa. La exhibición de rasgos epigámicos (los de atracción

sexual) también excita la líbido especialmente por imágenes,
y también por el tacto y el olor.
Este proceso de sexualidad continua se habría refinado posterior-

mente en el enamoramiento y, en definitiva, en el amor sexual.
Paleodemografía
Si ha podido calcularse razonablemente cuándo se produjo la re-

ducción de la cabeza fetal, como ya ha sido indicado, cabe pregun- ·
tarse, ahora, cuándo se habría producido el acortamiento de interva-
los de partos existente hoy entre la chimpancé hembra y la mujer. La
respuesta fue formulada por P. V. Tobias (1997 y 1999) tras recoger
datos propios y de otros autores en homínidos fósiles africanos (ta-
bla 8.2). La edad de la muerte, representada por la emergencia o no
del tercer molar en mandíbulas y maxilares arrojó las siguientes ci-
fras: el 35 % de A. africanus moría antes de llegar a la madurez ana-
tómica, lo que está muy por debajo del 60,5 %de A. robustus y del
73 %de los H. habilis. A. africanus vivió entre 3,5 y 2,5 crones en un
ambiente de menor riesgo demográfico. En cambio A. robustus, en-
tre 1,8 y 1,5 crones, y H. habilis, entre 2,3 y 1,6 crones, bajo el cam-
bio climático que culminó hace dos crones con la aparición de la ac-
tuales sabanas africanas.
TABLA 8.2. Longevidad registrada (promedio de machos y hembras), masa corporal, Y

cociente de encefalización en los primeros homínidos y en hominoideos. (Según Tobias
1997)
Especies Longevidad registrada Masa corporal. EQ 67
(edad de la muerte en kg. de Jerison
en años)
Extinguidas
A. afarensis 37 3,1
A. africanus < 20 (35% o.f.) 35 3,4
A. boi:sei 48 3,0
A. robustus < 20 (60% o.f.) 44 3,5
li. habilis < 20 (73% o.f.) 48 4,0
li. erectus
(Asia y África) < 20 (73% o.f.) 53 5,5
li. erectus pekinensis 53 6,1
TABLA 8.2. Longevidad registrada (promedio de machos y hembras), masa corporal, y

cociente de encefalización en los primeros homínidos y en hominoideos. (Según Tobias
1997) (cont.)
Especies Longevidad registrada Masa corporal. EQ 67
(edad de la muerte en kg. de Jerison
en años)
Actuales
Carilla Carilla (Gorila) 40 140 1,7
Papio cynochephalus (Babuíno) 31 19 2,3
Hylobathes lar (Gibón) 32 6 2,4
Pongo pygmeus (Orangután) 46 53 2,5
Pan troglodytes (Chimpancé) 46 45 2,6
Hamo sapiens (Humano) 100 57 7,6
Puede parecer paradójico que el 73 % de los H. habilis murieran

en la edad subadulta, un porcentaje que conduce a la extinción. Lá. ex-
plicación sería que habría comenzado el acortamiento de intervalos de
partos predicho por la hipótesis demográfica de O. Lovejoy. Es decir ha-
bría ya más bebés: unos habrían fallecido prematuramente y otros
habrían sobrevivido.
Inferencias adaptativas
De cuanto antecede se deduce que si el linaje humano no sólo no

se extinguió hace 2 crones, bajo el cambio climático, sino que se ex-
pandió demográfica y geográficamente por Eurasia e Insulindia con-
vertido ya en H. erectus, es porque hubo respuesta etológica a los re-
tos de la supervivencia,/. La cadena reproductora no se rompió por el
anillo más débil -los bebés menores de un año-, porque se debie-
ron dar altas tasas de cohesión grupal, unidos por seguridad, división
del trabajo y sexualidad placentera. Esta última se ve registrada en
mayores índices de tamaño tanto del septum y como de la porción
centro-lateral de la amígdala del sistema límbico humano cuyos valo-
res se han doblado, respecto al chimpancé, y que explican que la evo-
lución tendió a acrecentar aquellas experiencias placenteras y gratifi-
cantes (Eccles 1992, pág. 99). El índice de tamaño para el septum au-
mentó desde 2,09 en simios a 5,45 en Horno, y para la amígdala
lateral se produjo un incremento de 3,05 en simios hasta 6,02 en
Horno.
•
~.J~.or el contrario, los núcleos en relación con la ira y la agresión,

la amígdala medial, muestran un leve incremento del índice de tama-
ño de 1,30 en simios a 2,52 en Horno. J
Parecería que, en la evolución, laselección natural tuvo como re-
sultado un código genético que, ontogenéticamente, condujo al au-
mento de los núcleos para el placer y la amabilidad respecto a los nú-
cleos para la agresión y la cólera.
En la figura 8.6 se propone una integración de los datos y tenden-
cias ya comentados, y se incluyen las inferencias entre unos y otros.
Inferencias
Aumento del
adaptativas Aumento cerebral y del
pensamiento Simbólico
coeflc~ente
de encefahzac1ó
Ut1les lf!1cos para sobreviVIr
en los primeros
Hamo
D
Aumento del canal parto
M0d1f1caclones Efecto selectivo sobre la
(anchura biacetabular)
en fémur y pelv1s pelvis platipeloide homínida
Interferencia con el bipedismo
D
Aumento
Menor tamaño cabeza fetal Mayor del cuidado parental.
H. habilis 46 % dependencia del cría Disminución estrés maternal
D
Acortamiento del Intervalo · h Cohesión grupal por Potenciación del
de partos en la mujer r sexualidad continuada septum y de la amígdala
. D D1smmuc1ón del
Ultenor parto rotatono
Aun1ento demograhco (H sap1ens)
d1morf1smo sexual
Lateralizac1on del ala 1haca
- Evidencia fósil Evidencia en poblaciones actuales c:::=J Inferencias
FIG . 8.6. Inferencias adaptativas en los primeros Horno.
Hace 2,5 crones, las presiones selectivas de un cráneo fetal cada

Vez más encefalizado presionó sobre la pelvis platipeloide (canal del
Parto estrecho dorso-ventralmente) de los homínidos (figura 8.7). El
aumento del canal del parto, reflejado en mayor anchura bioacetabu-
lar, afectó al íleon y al fémur, aspecto que se describe en el <;:apítulo si-
guiente pues caracterizarán a Horno erectus. El volumen de la cabeza
fetal de H. habilis al nacer era ya del 46 % del que tendría de adulto
(Útbla 8.1). Se infiere que, en un ambiente de «alto riesgo>> demogr á-
fico si no se produjo extinción fue por el intenso cuidad parental, que

implica la incorporación de los machos del grupo. La disminución del
estrés materno se vería reflejada en los cambios actuales en el septum
y en la amígdala, que, al reforzar mediante el placer, la cohesión gru-
pal causó el acortamiento de intervalos de parto de la hembra huma-
na y originó, en consecuencia, un aumento demográfico. La cohesión
y cooperación grupal se verían reflejadas en la disminución del dimor-
fismo sexual. Posteriormente se produjo el tránsito al parto rotatorio
característico de Hamo sapiens, cuya evidencia más antigua disponi-
ble es la pelvis hallada en Atapuerca, hace unos 200.000 años.
androide ginecoide
platipeloide antropoide
Frc. 8.7. Diversidad de la pelvis humana (Según H. Oxom y W. R. Foote, 1975).
El aprendizaje y la impronta genética .
El comportamiento, como la morfología, tiene un carácter dual,

resultado de la interacción entre el genotipo y el ambiente_, y como ~1
propio proceso evolutivo de la interacción de factores que causan la

variabilidad y la estabilidad. ._L.as potencialidades de todo modelo de
comportamiento están determinadas genéticamente -genes de espe-
cie-pero, en ausencia de un ambiente adecuado, un modelo de com-
portamiento no puede madurar, como tampoco un individuo puede ·
desarrollarse normalmente sin los de su espec~
Los animales inferiores, como los insectos, tienen un comporta-
miento innato, con poca contribución del ambiente, pero, incluso así,
los detalles de su conducta dependerán de los estímulos ambientales.
Los animales homeoter~ gracias a la temperatüfa constante de su
sangre, han podid'O de-sarrollar conductas mucho más flexibles. Las
aves canoras -por el parecido que puedan tener con el habla huma-·
na-, aun con excepciones heredan la potencialidad para cantar y el
timbre pero, en general, aprenden los cantos. Los mamíferos, sobre
todo los de mayor nivel de complejidad, tienen un incomparable gra-
do de sofisticación y, por tanto, de variedad de conductas.
Pueden distinguirse~os tipos de comportamiento: el heredable y
el aprendido Los com:Rortall).ientos .fl~E:rminad,Ps genéticamente son
.------ - - -----......:;......-- - -
aquellos ~ evitan la necesjdad de procesos de aprendizaje que re-
quiereñ tiéñ.!.ri9 § exponen a la cría a riesgos peligrosos; se ahorra, así,
energía al animal. Por otra parte, su inflexibilidad le llevará a la extin-
ción si eT ambiente cambia con rapidez. El comportamiento aprendi-
do, a su vez, implica una alta inversión en tiempo y riesgo pero es mu-
cho más flexible y permite la readaptación en cualquier fase de una
vida y en cada generación. Ya se ha comentado en el capítulo 1 cómo
el ser humano ha combinado admirablemente la adaptación y adap-
tabilidad. -- - - - ---
Hay tres modos diferentes de aprendizaje en la Naturaleza:
1) Por ensayo y error. Este método. empírico se da en todos los

amma es, s iendQ_el más propio de los invertebrados. Compa-
raacn~tnrotros métodos, es muy largo y peligroso. Un ejemplo
clásico -comúnmente usado pará establecer el grado de des-
arrollo del sistema nervioso central-, el de la rata aislada en
un laberinto a la que se ofrece una recompensa. Aunque cos-
toso, es sumamente flexible y adaptable al cambio ambiental,
y por lo tanto ha sido desarrollado en grado notable entre al-
gunos grupos de mamíferos, los primates en particular.
2) Por observación e imitación . Es un medio aún más rápido y
eficaz. La imitación depende, en primer lugar, de la capacidad
de un animal para reconocer y copiar a otro miembro de su
esp_ecie, por lo general su madre. La imitación es un acceso

rápido al comportamiento aprend lQJ Es favorable cuando el
entorno no es demasiado fluctuante. /Las ratas pueden apren-
der a pasar por laberintos más rápidamente que mediante el
ensayo y el error, si imitan a ratas que ya han descubierto
cómo alcanzar la recompens ~
Muchos pájaros aprenden sus cantos por imitación. Los pri:
mates y, en particular los humanos_también .aprendemos-así
--
De todos es conocida la gran facilidad de los niños para ~
aprender mediante la imitación, pues es el factor más iJJ!Ror-

.----
tante en ~Lall.:cencliz.aje de las primeros años de nuestra vid~.
1) Por instrucción. Es un modo únicamer¡J.e. .humano de crear
~modelos decomportamiento, y;que ello implica el p~nsa
miento conscien1e_y la intención. Depende de la existencia pre-
vta(fe~{¡m.ulación de conocimientos (cultura). Aunque pue-
de darse sin lenguaje articulado, resulta obvio que éste es el
vehículo más adecuado para transmitir conceptos abstractos
o razonamientos complejos (fig~ra 7.1 O).
Una característica únic~wente humana ~s el pensamiento inteli-

gente, entendido -en éste contexto- como la- capacidad de interre-
lacionar e integrar objetos y acontecimientos. Aprendizaje e inteliggz-
cia están estrechamente relacionados a lo lar~Ta evolución hu-
mana. La acción determinada mediante el pensamiento inteligente
puede provenir del aprendizaje, pero, como cualidad, no es el resul-
tado de un modelo de conducta aprendida sino original (Campbell
1998).
Puede proponerse el siguiente símil:
(mediante el aprendizaje)
El Pensamiento inteligente ~ integra el Conocimiento ~ y le da direccionalidad
(memoria conceptual
y acumulación de experiencias)
MOTOR~ COMBUSTIDLE ~ EXISTENCIA
Es preciso, además, tener presente que tanto una inteligencia bri-

llante (la potencia del motor) como la capacidad o habilidad de apren-
dizaje (calidad del combustible), aún teniendo la base genética de ,a
especie, están etas a la variación ·
duos que destacan respecto a otros. Este tipo de variación es fácil-

mente detectable en el seno de cualquier familia o en cualquier colec-
tivo humano.
La figura 8.8 ayuda a distinguir distintos tipos de comportamien-
to humano. El instintivo agarrase del bebé o de buscar de mamar es '
un comportamiento con profunda base genética pero sólo aparecen
como respuesta al ponerse en contacto con el pecho de la madre.
En el lado derecho de la figura, acdp~s como tocar un instru-
mento o conducir un automóvil requieren una aprendizaje largo y es-
tán muy influidas por factores ecológicos, sociales y culturales. Con
todo, están, en última instancia, también codificados genéticamente
como se ve en las personas que destacan en estas actividades. La ca-
pacidad de tocar un instrumento musical, aunque requiera un apren-
dizaje, e_g~sadjl. e. un pot~ncial genéti<;:o no uniformemente distri-
buido entre la población.
w g
a:
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(/) (.)(/) (.):;)
...J
INFORMACIÓN AMBIENTAL
+- Ecológica
.,_.Social
Cultural
INFORMACIÓN GENETICA
(adaptaciones filogenéticas)
Potencialidades
F IG. 8.8. Diagrama de la contribución de la información genética y de la influen-

cia ambiental en el desarrollo del comportamiento (Según Campbell 1998).
En el medio de la figura distinguiremos, finalmente, capacidades

cuya impronta genética sea similar al de grado necesario de influen-
cia ambiental para su adecuada expresión /pe gran interés para com-
prender ciertos aspectos esenciales del comportamiento humand. El
aprendizaje sexual Y el del lenguaje articulado son buenos ejemplos d~
conductas humanas con apreciable «genetic imprinting» .1Cabe pregun-

tarsesotire ofrcis dé \ iafór universal en los humanos, corlro""pudiera ser
la Ética, es decir, el sentido de la desviación de la norma/ tan asocia-
do al sentido de culpabilid~
Origen del comportamiento social humano
Los aspectos del comportamiento humano que pueden conside-

rarse razonablemente más antigu9s son los siguientes (tabla 8.3):
TABLA 8.3. Niveles de complejidad del Grado humano

EVOLUCIÓN CULTURAL (individual y social)
un dominio humano
NIVEL SUPERIOR
Sensibilidad artística. Sentido del humor. Creatividad
lamarckista: intencional Sentido de la Trascendencia.
y reversible Progreso de la vida individual y colectiva (ideas e institu-
ciones) por acumulación de experiencia (tradición)
EMERGENCIA DE LO HUMANO
potenciación de la inhibición reflexiva, lenguaje articulado,

NIVEL abstracción, autoconciencia, autoestima, ética, solidaridad,
INTERMEDIO figura paterna, instinto maternal, tendencia a abrazar y
proteger a los niños.
Genetic imprinting CONTROL CONSCIENTE INSTINTOS

(con base genética)
sexualidad ~ conducta de atracción, coquetería, erotismo
comida ~ gastronomía
seguridad ~ sistemas de protección
EVOLUCIÓN BIOLÓGICA
(mutación, recombinación, selección, deriva, flujo genético)
Los sentidos (estímulos): vista, oído, tacto, olfato y gusto

NIVEL
SUBHUMANO Filias, fobias , afectos, dominancia Uerarquía), posesión (ce-
los), «grooming» (aseo-acicalamiento), territorialidad
Nivel profundo: sexualidad (reproducción)

comida ·
seguridad (protección, agresión)
•
• Seguridad, qQ.mida_y_sexo. El primero es el miedo más profun-

dül mmano, y causa permanente de conflictos individuales y
colectivos. ~os conflictos de comida y sexo fueron regulados
por la dominancia Uerarquía, esto es prelación al acceso de las
. fuentes de comida), por la familia (en sentido amplio o restrin-'
gido), y, más tarde, por el tabú del incesto y la exogamia de
mujeres, dos fenómenos que los etnólogos del siglo XIX y co-
mienzos del XX comprobaron que son universales en la Huma-
nidad actu~
•}J ?ominancia, pura herencia a~imal, sustituida hoy día por el pa-
rentesco como mecanismo de organización tri]Jal._J
• J:osesión, un sentido profundamente arraigado en la naturaleza
humana como se comprueba por los objetos ajenos que retie-
nen los bebés y los niños, como propi~
• /Igrritorialidad. El puesto en la cola, el asiento en el autobús, en
el metro o en el cine, no son nuestros, pero consideramos una
ofensa que nos lo quiten. La gravedad es aún mayor, lógicamen-
te, si se mezcla en ello la seguridad, como una expulsión de
nuestro hogar (el destierro .
• t_Grooming», o aseo y coquetería, básico en la conducta de
atracción y de cortejo de un ser de marcada sexualidad como es
el humano..:__)
• e mpartir en grupo la comida. Recoger comida y guardarla para
compartirla en grupo, como hoy hacen los cazadores-recolecto-
res. Este es un rasgo único en los humanos pues el resto de los
primates sólo recogen comida y comen cuando lo necesitan. No
tienen sentido del futuro, a diferencia del ser humano que sufre
temiendo lo que pueda suceder aunque no sea probable. Este
aspecto de nuestro carácter seguramente se formó en la coope-
ración social en un ambiente de pelig?:E..J
• {¡¿z compasión (solidaridad), o cuidado de los heridos, sólo prac-
ticado por Papio hamadryas en un ambiente de peligro, lo que
orienta bastante sobre las condiciones de vida de aquellos re-
motos antepasadós nuestro) ; .
• Origen de la familia. Basa a en el instinto maternal y postenor-
.mente en la cola~oración de los machos en grupos muy cohesi-
vos en la sabana. Lovejoy y otros han visto en esto el origen de
la familia nuclear. En cambio, otros (Mayr) opinan que un gru-
po polígamo habría sido genéticamente más ventajoso (menos
· endógamo) Y la discusión se centra en la progresiva interferen-
cia del proceso biológico por el proceso .cultural. Es difícil aquí
evitar proyectar los prejuicios de los investigadores. La humani-

dad actual vive más en grupos polígamos que monógamos. Lo-
vejoy (1981) propuso la idea de que la familia humana fue un
premio al comportamiento altruis y de ayuda mutua (concep-
to de «altruísmo mutuo») y se ha divulgado la idea de que las
pisadas de Laetoli son las de la «primera famili~· -
• La figura del padre. No existe en la Naturaleza salvo en los hu-
manos. Su importancia se comprueba en los problemas psico-
lógicos de los niños y niñas que no han tenido o han perdido a
su padre. También en quienes nunca lo han conocido y les dan
noticia de su existencia, aún teniendo padre adoptivo.
• El sentido ético, que se trata en el apartado siguiente.
Ética y altruismo
\ El filósofo griego Aristóteles definía al ser humano como un ani-

mal~coj Vn animal que conoce la norma y sabe cuándo se desvía de
ella, _con intención o sin ella. En un conte:xt.o._bjoJ.ógü;o es preciso dis-
tinguir _entre étic_a sentido de_lu..c ecto de lo incorrect~) y moral
(código de ~ormas étic~0·\!;a ética es un producto de la aütocoñcien-
cia, de la conciencia de uno mismo como individuo, y, por tanto, es
única y plenamente hum~vEl ser humano lucha diariamente entre
lo que _g~re par~ Il)iS!JlQ y lq_ g_ue debe al grupo (respetar los se-
máforos, pagarímpuestos) y el conflicto le puede ·uevar a la frustra-
ción. El hecho de que el sentido ético sea universal y esté profunda-
mente asociado al sentimiento de culpa y a estados de ánimos con
base fisiológica, iridica que su impronta genética no es pequeña, aun-
que sí reversible (tabla 8.3).
LLa ética surgió del total desarrollo de la autoconciencia en un
contexto soc~(Campbell 1998) cuando la cooperación grupal fue de-
cisiva para la supervivencia. Eccles (1989), siguiendo a G. Isaac, ve el
nacimiento del altruismo en el reparto comunitario de la comida en
un ambiente de peligro, hecho que nos distingue del resto de los pri-
mates. No es ilógico pensar que los homínidos de la sabana imitaran
en ello a ciertos camívoros sociales, como los perros salvajes, que ca-
zan cooperativamente de manera disciplinada. Perros y lobos basan
· su supervivencia en una conducta social aprendida y tienen sentido de
culpa -hecho fácilmente comprobable en nuestro perros domésticos,
pero no en los gatos-, por lo que no están lejos de ser seres éticos.
Sin embargo no tienen conciencia individual, -su «YO» está fundido •
con el grupo o con el amo-y no pueden elegir. Perros y lobos, por
---
tanto, no sufren la agonía de la indecisión.
Los humanos son los únicos que tienen conciencia de la muerte y
----- -- - - .... ,.--""'- ... ---
ello es un gran impulso en la existencia. El pensamieñto poderoso hu-
- ___.,.. --
mano añailló, tambien, como factor necesario para la supervivencia,
____..
el sentido del futuro, del que carece el animal irracional pues no lo tie-
-
ne ~satisfacción de sus necesidades instintivas inmedia-
-~
tas. El futuro del humano es, pues, de mayor alcance que el del irra-
cional y pue~e es~r exento de emo_Q..cmes -conducta no asociada al
sistema límbico- lo que introdujo la discordia en nuestras mentes,
pues po emos prever el placer y el dolor, lo bueno y lo mal9, así _se
convirtió de animal numano en e aristotélico anirñai ético. Nuestra .
raciop.aliClaél, prodÜcto c!_e nuestra -a!!tO(;:QJlQ~~~ I!QS convjerte en
respon'Saole~ueS,a diferencia de perros y lobos, sí podemos elegir
en nuestraS decisiones. -
El térmi~o altruismo fue introducido por el filósofo positivista Au-
guste Comte, a mediados del siglo XIX, para referirse a un tipo par-
ticular de comportamiento moral por el cual una persona intenta ha-
cer el bien a los otros sin pensar en ninguna ventaja que pudiera de-
rivarse.
Los deterministas biológicos -la Sociobiología-han visto en ello
un efecto de la «selección grupal», es decir, unos individuos recibirían
genes para sacrificarse por otros. Así, E. O. Wilson distingue entre el
altruismo extremo el sacrificio de la madre por la cría, fuertemente
emocional, y el altruismo ordinario que sería egoísta, es decir que es-
pera una reciprocidad en el fondo.
Otros biólogos proponen que el altruismo humano tiene una base
ambiental muy considerable, y que no está tan determinado por los
genes como suponen los sociobiólogos!, Esta hipótesis ecológica se
basa en que sólo se registran condw;:tas altruistas cuandolll.el grupo
es pequeño -la solidaridad en los pueblos, en grupos aislados-2)
cuando hay tasas bajas de migración -los miembros de un colectivo
se conocen entre sí y son pocos-, y 3) cuando se producen altas ta-
sas de extinción -movimientos solidarios en el caso de catástrofes-.
En este último caso es evidente la reversibilidad del carácter pues la
masiva y generosa ayuda.. del primer momento cesa o se acaba dilu-
Yend<4
Eccles (1989) distingue entre pseudoaltruismo -el de los anima-
les- del verdadero altruismo que se caracterizan para serlo por su in-
terzcionalidad -aunque en la ejecución pueda ser automática-y por su
planificación en atención a los intereses de la otra u otras personas. De
hecho no hay un altruismo así en ningún animal, aunque sí en el pa-

sado humano, como es el caso del Horno erectus «desdentado» hallado
en el yacimiento de Dmanisi, de hace 1,77 crones, quien necesariamen-
te fue alimentado y cuidado. Una conducta así excede la que practican
los primates no humanos. Otro ejemplo se da en los Neandertales, en
los que hubo heridos con lesiones de importancia que sobrevivieron a
. juzgar por las cicatrices óseas, lo que prueba que fueron cuidados.
Campbell (1998) distingue entre bioaltruismo -el de los anima-
les- y el altr-uismo re{:íproco que toma -dé H:~iton y de Trivers. Este
tipo de altruismo hace referencia al sentimiento generalizado de que
toda buena acción -por ejemplo, salvar la vida a otro- genera una
deuda tácita en el beneficiario de la que sería deudor con su salvador,
en el futuro, ante terceros. Estaría relacionada con fuerte rechazo so-
cial que provocan el fraude y la traición, es decir, el incumplimiento
de los pactos. El grado de impronta genética que tiene el llamado al-
truismo recíproco se desconoce, pero la frustrante experiencia diaria
nos muestra que no hay un determinismo biológico evidente .
.~ los seres humanos hay conductas no adaptativas e incluso el
suicidio, lo cual es un acto racional posibilitado por la evolución ce-
rebral, que hace posible planificar y practicar conductas no asociadas
a emociones. Es la base de la libertad humal!._a)
B. G. Campbell ha escrito que la razón nos permite perseguir
nuestros sueños incluso a costa de un comportamiento desventajoso.
),§!_misterio final es saber por qué nuestro cerebro produce sueños que
tienden a remover nuestra base biológica, ~ueños como el arte, la
ciencia y otros que dan sentido a la vida de muchas personas. Una ex-
plicación puede ser que de la Evolución Química hemos pasado a la
Evolución Biológica, y de ésta a la Evolución Cultural que ya no está
regida por los . ene .
La Evolución Cultural, que en tanta medida ha venido a sustituir
a la Evolución Biológica en el caso humano, ha creado y desarrollado
valores, como el altruismo, que aporta una base moral a una sociedad
dedicada al bienestar de sus miembros.
'(iertamente, la selección natural ha provisto al ser humano no
con ética y valores sino con capacidad para adquirir ética y valore~ J
~a Biología no puede aclarar por qué el ser humano piensa en térmi-
nos morales: esto es bueno, aquello es m(:llo.i Adentrarnos en esta
cuestión sería rebasar los límites de este libro"'y hacer una Antropo-
logía Filosófica. Quizá sea oportuno citar aquí lo que, en 1962, T.
Dobzhansky -padre de la Teoría Neodarwinista Sintética de la Evo-
lución (véase el capítulo primero)- escribió en un capítulo sobre «El•
Hombre, Centro del Universo» de su libro Humankind Evolving, refi-

riéndose a los descubrimientos de Copérnico y Galileo:
· El Hombre no es el centro del universo físico sino que puede ser su

centro espiritual. El Hombre y sólo él sabe que el mundo y él están en
evolución. Cambiando cuanto sabe sobre el mundo el hombre cambia el
mundo que conoce; y al cambiar el mundo en el que vive, el hombre se
cambia a sí mismo.
(cf. págs 346-347).
)
Referencias
CAMPBELL, B. G. (1998). Human Evolution. (Fourth Edition) Aldine Publish-

ing Comp. Chicago.
DOBZHANSKY, T. (1962). Humankind Evolving. The Evolution of Human Spe-
cies. Yale University Press. Ltd., Londres.
EccLES, J. C. (1989). La evolución del cerebro: creación de la conciencia. Ed.
Labor, Barcelona. 1992.
Gouw, S. J (1977). Ontogeny and Phylogeny. Harvard University Press.
LOVEJOY, C. O. (1981). The Origin of Man. Science 211: 341-350.
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ROSENBERG, K. y TREVATHAN, W. (1996). Bipedalism and Human Birth: The
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(1999). Dating, demography, ecology and encephalization in relation to
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VITZHUM, V. J. (1997). Flexibility and Paradox: The Nature of Adaptation in
Human Reproduction. E'n MüRBECK, GALLOWAY y ZILHMAN (eds.). The
Evolving Female. Princeton University Press. pp. 241-258.
•
CAPÍTULO 9
LA EXPANSIÓN DE HOMO
La expansión geográfica
Sólo Horno erectus es pan-africano y extra-africano, el primero en

habitar con éxito otros continentes, lo que indica que su econicho co-
menzaba a ser ya su cultura. Este modelo adaptativo humano se reco-
noce en los útiles de piedra que elaboró de manera sistemática y se-
gún patrones. orfológicamente se distingue de nosotros en el tama-
ño del cerebro y de los dientes, también en aspectos del esqueleto
postcraneal, pero su variabilidad entra parcialmente en la nuestra. En
cambio se distingue muy bien de los homínidos anteriores.
Los H. erectus más antiguos están datados en 1,9 (Lago Turkana) y
parecen surgir de H. habilis, es decir, no hay indicios de que sean más an-
tiguos de lo que indican las fechas existentes. Coexistieron con éstos y
con los australopitecos robustos. Se ha dicho que causaron la extinción
de estos últimos por depredación o por competición. Hoy se cree que los
cambios climáticos provocaron la reducción de las fuentes de comida y
que los australopitecos robustos entraron en competición desventajosa
con los hervíboros y con H. erectus. En cambio, éste superó el reto con su
progresiva tecnología, la industria o Modo Tecnológico 2, el Achelense.
H. erectus se expandió desde África no sólo recientemente con el
hombre moderno, según l,a hipótesis Desde África (Out of Africa), sino
~a hace 1,8 crones y en otros diversos momentos (Hipótesis Desde
~frica una y otra vez, Out pf Africa again and again). El éxodo más an-
tiguo conocido pobló el Cáucaso (1,77 crones), China (hacia 1,8 cro-
nes) y el Sudeste asiático (1 ,8-1 ,6 crones) (figura 9.1). Las excavacio-
nes extra-africanas más antiguas contienen solamente el Modo Tecno-
lógico 1-, piedras toscamente trabajadas, similares a las de H. habilis,
halladas en Dmanisi (Cáucaso), en el Sudeste Asiático y en China.
FIG. 9.1. Vías migratorias de los homínidos en la primera expansión désde Africa
(1,8 crones).
El Modo Tecnológico 2, representado sobre todo por los bifaces

(trabajados por las dos caras) de piedra, algunos en forma de almen-
dra (amigdaloides) -también conocido como Industria Achelense-,
aparece por vez primera en Olduvai (Tanzania) hace 1,4 crones, aso-
ciado al cráneo OH9 (Chelean Man, el Hombre Chelense). Se trata de
una fase tecnológica más avanzada y muy característica que se utili-
zará ininterrumpidamente hasta hace unos 0,4 crones aproximada-
mente, coincidiendo con la paulatina desaparición o transformación
de H. erectus en H. sapiens.
La primera salida desde África, antes de la aparición del Modo 2,
explica que en el Sudeste Asiático no haya Industria Achelense. Ba-
sándose en este argumento y, también, en ciertos rasgos craneales,
hay autores que -aplicando la Cladística-, propusieron dos especies
distintas: H. erectus para los asiáticos y H. ergaster para los africanos.
Otros siguieron su ejemplo, resultando en un sinfín de especies: H. an-
tecessor, H. heidelbergensis, H. steinheimensis, H. rodhesiensis, H. hel-
mei, etc ... , nomenclatura que aquí no seguiremos.
El éxito demográfico y geográfico de H. erectus queda demostra-
do por las enormes extensiones de acumulaciones de herramientas de,.
LA EXPANSIÓN DE ROMO 191
piedra, incomparablemente más abundantes que los fósiles (figura

9.2). En los bifaces achelenses se observa a lo largo del tiempo un pro-
gresivo perfeccionamiento de la talla, mayor número de impactos y
trabajo más minucioso (¿o reaprovechamiento?) ligado a una mayor
eficacia coordinación ojo-mano y mayor perfección de la técnica.
• Distribución del No-achelense

• Distribución del achelense
Areas culturales del achelense
o SO de Europa - NO de Africa
FIG. 9.2. Distribución del Modo Tecnológico 2 durante el Pleistoceno.
Hay dos grandes zonas de distribución:
• Zona discontinua: este de Asia (China y el Sudeste) y Europa

Central donde .sólo hay piedras toscas y lascas. No aparecieron
jamás ni el bifaz típicamente amigdaloide ni la técnica Levallois
que caracterizará posteriormente a los sapiens. Probablemente
fueron zonas de difíoil penetración, en las que sólo hubo pobla-
ciones marginales y retrasadas.
• Zona continua: todo África, suroeste de Europa y Próximo y me-
dio Oriente. En esta zona, a su vez, hay áreas que se relacionan
más entre sí: 1) Norte de África y occidente de Europa y 2) Áfri-
ca Sudsahariana Y Próximo y Medio Oriente.
La uniformidad del hacha amigdaloide parece ser sólo la transmi-

sión de una técnica, pues en estas diferentes zonas hay numerosas va-
riantes locales de todo tipo. No hay variaciones sustanciales durante
1 cron, entre 1,4 y 0,4, hasta la aparición de la novedosa técnica Leva-
llois. Esta larga continuidad significa que había una eficacia suficien-
te en la explotación ·del econicho. @e deduce que hubo un género de
vida estabilizado, basado en la caza cooperativa de medianos y gran-
des mamíferos, además de la recolecci~ Los yacimientos aparecen
siempre cerca de fuentes de agua: ríos, lagos, y el mar, siendo más in-
frecuentes en las zonas montañosas. ~Hay bastantes yacimientos ar-
queológicos achelenses que pueden interpretarse como lugares de
ocupación o campamentos base, con numerosos testimonios de caza
y descuartizamiento de pres~ J Particularmente conocido es el de
Olorgesailie (Kenia) con numerosos restos de babuínos gelada depre-
dados por humanos. Si la tecnología achelense se extendió por África
y Eurasia y se mantuvo entre 1,4 y 0,4 crones, en Olorgesailie puede
decirse que duró todo el Pleistoceno (1,8- 0,010 crones) según Ri-
chards Potts.
El enfoque interpretativo más correcto (el que mejor explica las
diferencias, a veces acusadas entre fósiles contemporáneos), que ha de
darse al panorama de la evolución humana durante el Pleistoceno Me-
dio es el siguiente:
• Red: habría una amplia red de poblaciones, un mosaico, en las

que lógicamente habría distintos ritmos evolutivos que darían
lugar a diferenciaciones locales.
• Conectada: estas poblaciones habrían tenido intercambios gené-
ticos entre sí, esporádicos o intermitentes, bien por flujo génico
o por migración, tras la caza. Si no se hubiera sido así se habría
producido una especiación. ·
• Paralelismo adaptativo: debió haber influido en la uniformidad
morfológica de H. erectus su tecnología, que no permitiría gran-
des diferencias en sus adaptaciones, marcando, hasta cierto
punto, una dirección evolutiva, incluso en diferentes habitats
(Wolpoff).
En definitiva, es lo que se conoce como evolución en mosaico.

Sólo a partir de 0,4 crones en adelante empiezan a detectarse for-
mas de transición a Hamo sapiens tanto en Africa como en Europa
y China.
•
LA EXPANSIÓN DE HOMO 193
La evidencia fósil de H. erectus
Los hallazgos más representativos e importantes son:
1) ÁFRICA DEL ESTE
a) Lago Turkana
- ER 3228, un coxal con refuerzo externo en ala ilíaca, apomor-

fía de esta especie.
- ER 3733, cráneo con cara. 848 ce. de capacidad cerebral. Da-
tado en 1,8 crones.
- ER 3883, cráneo sin cara 804 ce. de capacidad cerebral. Data-
do en 1,8 crones.
- WT 15.000 (el «joven de Nariokotome»), es un esqueleto casi
completo. Edad dental de unos 12 años según patrones actua-
les. Estatura in situ: 1,60 m. Estatura estimada en edad adul-
ta: 1,80 m.
~ ER 1805 es una bóveda de pequeña capacidad (582 ce.).
b) Olduvai, Nivel JI superior, 1,4 crones
- OH9 (Chelean Man), bóveda de 1067 ce. de capacidad cere-

bral, de 1,4 crones. El más antiguo asociado al Modo Tecnoló-
gico 2.
e) Etiopía. Formación Bouri, Middle Awash, 1 cron
- BOU-WP-2/66, Conocido como Daka. Calvaria de 995 ce. de

capacidad cerebral, Antigüedad de 1 cron. Asociado al Modo
Tecnológico 2 y fauna de sabana.
d) Otros restos africanos •
En Omo (Etiopía) en el nivel K de la formación Shungura., data-

dos en 1,4 crones. En MELKA-KUNTURE (Etiopía), en la formación Gom-
boré I entre 1,7-0,7 crones. En Africa del Sur en SWARTKRANS, Nivel II,
·datados en 1,S crones. En el miembro Dakanihylo de la formación
BOURI, Middle Awash (Etiopía), una calvaría de 1 cron.
2) CAUCASO
- DMANISI. Restos de más de 20 homínidos entre los se cuentan

tres mandíbulas y tres cráneos, de pequeña capacidad cere~
bral, dos de ellos tienen 775 ce. y 650 ce. respectivamente. Da~
tados en 1,8 crones.
3) SUDESTE ASIÁTICO (ISLA DE JAVA)
- MODJOKERTO. Bóveda craneal infantil, datada en 1,8 crones.

- SANGIRAN bóvedas craneales (S1, S4 y SS), datadas en 1,6 ero~
nes. De hace 0,9 crones son las bóvedas S2 (Pitecanthropus
erectus de E. Dubois), S3, S10 y S12. El espécimen S17 conser~
va la cara. Sangiran 6, 8 y 9 son mandíbulas de gran tamaño y
robustez, parecidas a la de Peninj de Africa (A. boisei) asigna~
das antiguamente a Meganthropus paleojavanicus y hoy a H.
erectus.
- SANBUNGMACHEN, una bóveda de unos 0,3
- NGANDONG (río Solo), 14 bóvedas cuya reciente datación en 53-
27 ka. ha causado sorpresa y que se considera en el capítulo si-
guiente.
4) CHINA
- LONGGUPO. Restos humanos y herramientas de piedra, datados

en 1,8 crones.
- LANTIAN y CHENnAwo. Restos craneales y una mandíbula (Chen-
jiawo) que es el caso más antiguo conocido de agenesia (au-
sencia congénita) del tercer molar, prueba de las reducciones
facial y dental. Datado en 0,7 crones.
- ZOUKOUDIAN (Choukoutien en francés). Una gran cueva, a 40
kms. de Pekín, descubierta hacia 1920 como yacimiento del
hombre fósil. Sus estratos arqueológicos tienen una potencia
de 30 metros, hoy datados por la moderna técnica ESR entre
0,55 y 0,3 crones. Se hallaron restos de 48 H. erectus pekinen-
sis asociados a útiles líticos, a fauna y al uso del fuego. Los re~
tos desaparecieron en circunstancias sin aclarar durante la n

Guerra Mundial, quedando hoy tan sólo las espléndidas mono-
grafías realizadas por F. Weidenreich. Los incisivos superiores
están excavados lingualmente en la llamada «fama en pala»,
carácter que actualmente se da en elevada frecuencia en pobla-
ción asiática mongoloide, y la población china en particular.
Es este un argumento muy utilizado por la Teoría Multirregio-
nal del origen de los humanos actuales que preconiza una con-
tinuidad geográfica entre H. erectus y H. sapiens.
5) EUROPA
Hay evidencias de que hubo incursiones humanas hace 1 millón de

años, pero se cree que el hombre no logró vivir permanentemente en
Europa antes de 0,5 crones. La evidencia de las más antiguas ocupa-
ciones provienen de las industrias de piedra de Barranco León y Fuen-
te Nueva (Orce), de hace 1 cron aproximadamente. Le siguen los res-
tos de la Gran Dolina, en Atapuerca con industria de hace 0,8 crones.
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS
1) CRÁNEO (respecto a homínidos anteriores):
- Tamaño grande pero dentro de la variabilidad de los H. erectus

más tardíos de Pekín.
- Capacidad promedio de ER3733, ER 3883 y OH9 es de 920 ce.,
un 30% más que el promedio -de H. habilis (640 ce.).
- Cráneo muy alargado anteroposteriormente (figs. 9.3 y 9.4).
- Fuerte espesor óseo: 1O mm. en el parietal. Es una apomorfía
de esta especie debido al engrosamiento de ambas tablas (el te-
jido compacto exo y endocraneales), a diferencia de los Nean-
dertales cuyo considerable grosor se debe al tejido esponjoso.
- Torus supraorbitario muy desarrollado, con cierta constricción
supra-orbitaria y eseasa post-orbitaria. El cráneo OH9 (Oldu-
vai) (fig. 9.5) detenta el mayor torus supraorbitario de todo el gé-
nero Hamo junto con el H. erectus de Bilzinsleben (Alemania),
datado en 0,35 crones.
~ Musculatura temporal muy marcada: líneas temporales ante-
riores y posteriores. -
Frontal
Torus
supraorbitario
O 5cm
Apertura
nasal
Constricción postorbitaria
KNM-ER 3733
FIG. 9.3. Horno erectus KNM-ER 3733 del Lago Turkana (Según Klein 1999).
Occipucio muy desarrollado, a diferencia de homínidos ante-

riores, con acusado torus occipital y gran angulación del occi-
pital y gran área de inserción nucal. Este carácter es uno de
los utilizados por algunps para diferenciar H. ergaster de H.
erectus.
Carena sagital Frontal Escama

huidizo occipital
--
o 5cm
Prognatismo
alveolar
Sin mentón
Horno erectus de Indonesia (reconstrucción de Weidenreich)
Carena sagital
Surco
supra toral
Prognatismo
alveolar
O- -scm Sin mentón
Horno erectus de Zhoukoudian (reconstrucción de Weidenreich)
FIG. 9.4. Horno erectus erectus (arriba). Horno erectus pekinensis (abajo)
(Según Klein 1999).
2) DENTICióN (hay mandíbulas atribuidas y dientes sueltos además

del material mencionado)
Molares de menor tamaño que en H. habilis, lo que se interpre-

ta como menor dependencia de una dieta triturada, en con-
traste con una capacidad craneana mayor.
- Disminución del tamaño de la dentición trituradora: M2 y M3

de menor tamaño que M l.
- P/4 de menor tamaño que los P/3 y aplastados mesio-distal-
mente, como en el hombre actual (no redondeados como H.
habilis).
- Dentición anterior (C y 1) de igual tamaño que homínidos an-
teriores. Su tamaño irá en aumento a lo largo del Pleistoceno
Medio. En cambio, las mandíbulas son gráciles a nivel de rama
(maseteros y pterigoideos), lo que indica menor potencia tritu-
radora, pero siguen reforzadas en la sínfisis (zona anterior me-
dial).
Frontal huidizo
Surco
supratoral
Torus
. suprambitario
Occipital
angul.a do
O 5 cm
~-- - -~ Agujero auditivo

Olduvai Hominid 9
FIG. 9.5. OH9, Chelean Man (Según Klein 1999).
3) EsQUELETO POSTCRANEAL (Numerosos restos aislados,

a excepción de WT-15 .000):
- Fuertes relieves de inserción muscular, como en Australopithe-

cus, y mayores que en el hombre actual.
·- Piernas más largas que los brazos, que permitiría una zancada
más larga, resultado de .la alta estatura deducida del tamaño
de la cabeza femoral, de la longitud de algunos fémures y del
esqueleto WT-15.000, hallado in situ. '
- Enorme grosor de las tablas (tejido compacto) en la diáfisis

de los huesos largos y, por tanto, canal medular más delgado
(fig. 9.6). Es otro ejemplo de lo ya comentado respecto al gro-
sor óseo del cráneo; es una apomorfía de la especie. Aparece,
por ejemplo, en Boxgrove Man, en Inglaterra, datado en 0,5
crones.
FIG. 9.6. Engrosamiento del tejido com-

pacto femoral en Horno erectus (izquierda)
y hombre actual (derecha). En Horno erec-
tus se extiende a lo largo de la diáfisis femo-
ral de manera que el perímetro mínimo apa-
rece en posición inferior a la del resto de ho-
mínidos (Según Wolpoff 1999).
El grosor óseo del post-craneal de H. erectus es díficil de expli-

car ya que no se observa en ningún otro mamífero del Pleisto-
ceno. Para algunos .la causa serían hipocalcemias cíclicas que
habrían disminuido la reabsorción ósea en la parte interna del
córtex y dejando, por tanto, un canal medular más estrecho
(fig. 9.7). Esto podría estar relacionado con el paso de una die-
ta vegetariana (rica en calcio) a una carnívora (pobre en cal-
cio). Sin embargo hay otra explicación de tipo biomecánico
que se verá a continuación y que es válida para el fémur, aun-
que no para todo el esqueleto.
FrG. 9.7. Sección del fémur que mues-

tra la gran anchura del tejido compacto
en Horno erectus (trazo continuo) y en
humano actual (Indios Pecas america-
nos) (Según Ruff 1995).
Conjunto fémoro-pélvico. Son un conjunto de rasgos apomór-

ficos en el coxal y en el fémur, reconocibles en los especímenes
de Pekín (monografías de F. Weidenreich), Aragó (Francia), en
los restos africanos de Olduvai de hace 0,8-0,6 crones (OH28),
así como en los más antiguos del Lago Turkana (WT 15.000 y
ER 3228, este último bajo la toba K.BS).
a) Coxal:
- fuerte refuerzo externo en la base del ala ilíaca (iliac

pilar en inglés);
gran tamaño del acetábulo (figura 9.8);
Amplia
Profunda fosa Fosa tuberosidad Profunda fosa
glútea ilíaca ilíaca glútea Pilar ilíaco
bien desarrollado
Superficie
articular
pequeña . ,. .. .
Tuberosidad isquiática Contrafuerte ~~~·
rotada lateralmente sacro-acetabular '._ ';
1
Acetábulo
grande
FrG. 9.8. Características del coxal en Horno erectus (Según Aiello y Dean 1990) .
•
isquion rotado hacia el plano medial;

superficie sacro-isquiática no tan grande como en el
hombre actual;
espina ilíaca antera-superior algo prominente aún (res-
pecto al hombre actual). Es un carácter plesiomórfico, '
propio del chimpancé y de los autralopitecos.
b) Fémur:
además del gran grosor del córtex (fig. 9.7);

platimería (aplastamiento antero posterior, consecuen-
cia de su gran anchura por expansión del tejido com-
pacto) (fig. 9.9);
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A primer Horno
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O
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Austraiopitecus?
D ?
6,2
6,2 6,6 7,0 7,4 7,8 8,2
Lag Diámetro A-P !centro diáfisis femorall
FIG. 9.9. Los humanos del Pleistoceno Inferior y Medio presentan un diámetro
transversal de la diáfisis de fémur muy marcado debido a un fuerte grosor del teji-
do compacto (Según Ruff 1995).
baja posición de la anchura mínima (fig. 9.6);

baja crista femoris (línea áspera); no hay pilastra;
marcada extensión lateral de la inserción del glúteo
máximo;
convexidad antera-posterior de la diáfisis: debido a
una fuerte musculatura, y a practicar la posición en
cuclillas desde pequeños, -los niños con parálisis en las
las piernas no tienen curvatura en la diáfisis.
Por otra parte, respecto a Australopithecus, tienen 1) una cabeza

del fémur más voluminosa y 2) un trocánter mayor más desarrollado,
es decir mayor desarrollo de los glúteos medio y mínimo por un efec-
to biomecánico que se explica más adelante.
Algunos de estos rasgos del conjunto fémoro-pélvico están presen-
tes en Hamo sapiens, pero no en su conjunto. Por otra parte no apare-
cen en homínidos anteriores H. habilis).
Locomoción y reproducción
Los australopitecos se caracterizan por tener piernas cortas y bra-

zos largos en términos relativos, con un tronco redondeado en forma
de tonel, seis vértebras lumbares (posiblemente) y falanges largas y
curvadas, todo lo cual apunta a la retención de caracteres de su acti-
vidad arborícola.j Por su parte, H. erectus muestra, en el postcraneal,
rasgos propios de haber caminado largas distancias, como son sus lar-
gas piernas y sus falanges cortas. Con todo, el niño del Lago Turkana
(WT 15.000), ha retenido, como los australopitecos, seis vértebras
lumbares.
Los primeros H. erectus presentan, respecto a los humanos actua-
les, diferencias importantes en la pelvis y en el fémur. Además de lo
comentado anteriormente sobre las hipocalcemias, el grosor del hue-
so compacto en el fémur tiene una explicación biomecánica, en el
contexto del conjunto fémoro-pélvico, antes descrito.
Entre los restos de huesos largos provenientes de los homínidos
de hace 2 crones de África del Este, se ha identificado ·algunos de lon-
gitudes distintas, que podrían corresponder a dimorfismo sexual, pero
que tienen en común un fuerte grosor del tejido compacto -1,5 veces
más gruesos que el de los australopitecos-, y un aplastamiento ante-
roposterior de la diáfisis femoral -en realidad una expansión lateral
del tejido compacto- indicado por el Índice Pilástrico: . •
Índice Pilástrico = 100 x Diámetro anteroposterior

Diámetro transversal
(dimensiones medidas en el centro de la diáfisis femoral).
Este carácter perduró en el tiempo cerca de un millón y medio de

años, desde hace 1,9 crones hasta 0,5 crones, al menos, pues lo pre-
sentan todos los fémures conocidos asociados con H. erectus, incluso
los 6 fémures del H. erectus pekinensis del yacimiento chino de Zhou-
koudian (fig. 9.9).
Según Christian Ruff (1995) estas características se ajustan a un
determinado modelo biomecánico. En H. erectus las alas ilíacas han
rotado, esto es, se han lateralizado más que Australopithecus pero no
tanto como en Hamo sapiens. La pelvis de H. erectus tenía aún una
forma elíptica (figura 9.10, centro). Los glúteos medio y mínimo (fig.
Pan
Homo
FIG. 9.10. El canal del parto (vista superior) es alargado anteroposteri;rmente en el

chimpancé, ancho en Australopithecus (AL.288-1, «Lucy») y redondeado en la mujer
actual. Nótese que la rotación de las alas ilfacas en el australopiteco es intermedia en
relación con el humano actual (Según Rosenberg y Trevathan 1995).
9.11), que son músculos estabilizadores del paso -se insertan en la

cara externa anterior del ileon y en el trocanter mayor del fémur-,
al ser la pierna de H . erectus más larga y pesada y su estatura más
alta, tenían que desarrollar una fuerza mucho mayor, comparados con
el de un austropiteco o el de un humano actual, cuyos huesos largos
son de sección más cilíndrica y el «momento» de la fuerza más favo-
rable (fig. 9.12).
FIG. 9.11. La rotación lateral de ala ilíaca en el humano actual (izquierda) permite
una reducción del cuello del fémur que no se dio ni en Australopithecus ni en los pri-
meros Horno (derecha). En estos, la incompleta rotación del coxal obligó a una ma-
yor potencia de los glúteos medio y mínimo; la mayor longitud del cuello femoral fa-
vorecía el brazo de palanca (Según Lovejoy 1989).
Según Ruff la pérdida de eficacia en la estabilización del cuerpo

dio como resultados:
1) Reforzamiento externo del íleon, con la aparición de una pi-

lastra ilíaca (iliac pillar) (figura 9.8).
2) Expansión transversal de la diáfisis del fémur (figura 9.7) y su
expansión a lo largo de la misma (figura 9.6).
3) Perímetro mínimo eh posición más inferior, por extenderse el
engrosamiento a lo largo de la diáfisis (figura 9.6).
Cuando se compara con humanos modernos, los fémures de H.

erectus se caracterizan, también, por un cuello largo y gran cabeza fe-
morales. Esta última coincide con el gran tamaño de acetábulo (figt;-
ra 9.8) que significa que los primeros H . erectus eran ya de gran esta-
tura, pues es bien sabido que hay una intensa correlación positiva en-
tre el tamaño de la cabeza del fémur y el peso corporal. . ,
FIG. 9.12. Modelo biomecdnico de la tensión producida en el coxal y en el fémur

para aguantar el peso durante el paso. En la pelvis de alas ilíacas no totalmente rota-
das, como los australopitecos y los primeros Horno, el triangulo de vectores muestra
un cambio en orientación de M hacia J (izquierda) (Según Ruff 1995).
Todo lo cual, junto con la forma de los coxales conservados, evi-

dencia que el canal del parto de H. erectus era similar al de los austra-
lopitecos y sugiere que el nacimiento era no rotatorio, es decir, que el
neonato salía transversalmente del seno materno, como en los ante-
riores homínidos (figura 9.13, centro).
Hacia el Pleistoceno medio final, hace unos 200.000 años, apare-
ce ya la pelvis moderna, documentada por la Pelvis 1 de la Sima de los
Huesos de Atapuerca. La Pelvis 1 de Atapuerca tiene ya todos los ras-
gos del parto rotatorio moderno, que es propio de Romo sapiens y que
incluye a los Neandertales. Las alas ilíacas se han lateralizado comple-
tamente, la anchura pélvica es mucho menor y el canal del parto se ve
obstruido por las espin:1s ilíacas, como resultado de la rotación ilíaca
mencionada. En estas condiciones el bebé humano encaja la cabeza
lateralmente en el canal interior materno, rota 90° para superar las es-
pinas ilíacas Y asoma la cabeza por el canal externo, momento en el
que por la anchura de sus hombros, aún en el canal interno, se ven
obligados a una segunda rotación, de tipo ya descrito. Es el llamado
parto rotatorio que debe ser asistido, a veces, hundiendo la clavícula

del niño (distocia) para facilitar el paso, o, actualmente, evitado la
muerte del bebé y/o de la madre mediante cesárea en el caso de que el
tamaño del neo nato sea mayor que el canal de la madre (figs. 9.14 y
9.15). t onsiderando que, además, el bebé humano nace con la cabeza
hacia Taespalda de la madre -a diferencia del resto de los primates-
no hay otra explicación para la supervivencia de nuestra especie que
la respuesta etológica, esto es, que las jóvenes primerizas fueron ayu-
dadas por el grupo, o bien, adiestradas sobre cómo proceder, lo cual
implica necesariam~ntel la existencia de cohesión grupal y transmi-
sión de conocimientos.
chimpancé A. afarensis humano
FIG. 9.13. El parto en chimpancé, A. ·afarensis «Lucy» (centro) Y en humano actual

(parto rotatorio) (según Tague y Lovejoy, 1985).
FIG. 9.14. El parto en los simios (Según Rosenberg y Trevathan 1995. Dibujo de
Brian McCuller).
FIG. 9.15. El parto humano. El

bebé encaja la cabeza lateralmen-
te en el canal interior materno,
rota 90° para superar las espinas
ilíacas y asoma la cabeza por el
canal externo, momento en el que
sus hombros, aún en el canal in-
terno, se ven obligados a una se-
gunda rotación, del tipo ya des-
crito. Es el llamado parto rotato-
rio, que debe ser asistido, a veces,
hundiendo la clavícula del niño
(distocia) para facilitar el paso, o
evitando actualmente la muerte
del bebé y/o de la madre m~dian
te cesárea en el caso de que el ta-
maño del neonato sea mayor que
el canal de la madre. Finalmente el
bebé nace hacia la espalda de la
madre (Según Rosenberg y Tre-
vathan 1995).
Ontogenia de Horno erectus
La gran mayoría de mamíferos p~san de la infancia a la edad

adulta sin pasar por estadios intermedios, y en este paso el ritmo de
crecimiento va disminuyendo En cambio, en los mamíferos sociales
-como leones, perros, lobos, elefantes y primates- se pospone la
pubertad introduciendo un nuevo estadio, el juvenil, de característi-
cas diferenciadas tanto a nivel de crecimiento como de comporta-
miento, respecto a las edades infantil y adulta.l El estadio juvenil lo
integran quienes dejan de ser dependientes de sus madres para la su-
pervivencia. Ya no son inermes pero aún requieren la atención de los
adultos.
En contraste con ello, los humanos tenemos dos estadios más que
el resto de primates y mamíferos: la niñez y la adolescencia. El Creci-
miento y Desarrollo humanos comprenden cinco estadios: infantil, ni-
ñez, juventud, adolescencia, y edad adulta, cada uno de los cuales
puede ser identificado desde un punto de vista biológico y conductual,
y están relacionados con la tasa de crecimiento, la nutrición y el com-
portamiento sexual.j
l. Infancia. Es el período en que la madre aporta todo o parte

de los requerimientos nutriQ.Q_s de la descendencia por la vía
de la lactancia, y que finaliza con el destete. Este se da en las
sociedades pre-industrializadas a una edad media de 36 me-
ses. La media del peso de los infantes mamíferos destetados
es de unos 9 kgs, lo que supone 2,7 veces más que su peso al
nacer. En cambio los humanos comienzan ya a tomar ali-
mento sólido cuando el infante alcanza el doble del peso de
cuando nació.
2. Niñez. La niñez es el periodo después del destete. LEl¡ liño de- .
pende de los adultos para alimentarse y protegerse, y requie-
re unos determinados alimentos, ya que, debido a la inma-
durez de la dentición, es incapaz de masticar los alimentos
de los adultos. ¡Su dentición es caduca, conocida como «den-
tición de l eche» que se caracteriza por tener una capa de es-
malte fina y una raíz poco profunda comparada con la del
adulto. Además, los niños necesitan una dieta especial por-
que su tracto digestivo es pequeño en relación al del adulto
y requieren un aporte calórico concreto que, si no se alca·n-
za, puede acarrear problemas serios de malnutrición y retra-
so en el crecimiento. Otra razón por la que los niños requie- •
ren una elevada cantidad de energía en la dieta es el rápido

crecimiento de su cerebro. Aiello y Wheeler han propuesto
que fa reducción de los intestinos durante la evolución hu-
mana -deducido de nuestra comparación con los póngi-
dos- fue una adaptación para que el cerebro pudiera expan-
dirse.
3. Juventud. Es una etapa de independencia alimenticia antes
del inicio de la ~aduración sexual, como sucede en otros
mamíferos. El paso del estado pueril al juvenil comienza
cuando emerge el primer molar permanente y ces;-a:el cre-
9mknto del cerebro. La erupción del primer molar suele
darse entre los 5,5 y 6,5 años en la gran mayoría de las po-·
blaciones humanas. El cerebro viene a completar un estadio
de su crecimiento hacia los 7 años, cuando el niño es capaz
de-mas ticar el alimento como los adultos. En el estadio ju-
venil el individuo tiene ya la habilidad suficiente para pro-
veerse por sí mismo alimento, para protegerse de peligros
éOm-o la depredación - los niños son especialmente vulne-
rables a la depredación por el menor tamaño de su cuerpo-
y para superar enfermedades sin la ayuda de los mayores.
En las niñas, en estadio juvenil acaba a la edad de_ 1O años
aproxim~enté, mientras que en los niños ocurre dos
años más tarde.
4. Adoféscens;j.¡;¡,.. La adolescencia comienza con la pubertad,
marcada por algún signo visible de maduración sexual,
como el aumento de la piÍosidad en el pubis. La etapa ado-
lescente también se caracteriza por el desarrollo de caracte-
res sexuales secundarios y, conductualmente,
_,.. por la imita-
ción de los adultos en su comportamiento socio-sexual y eco-
~ic..o. Lo que hace la adoléscencia humana diferente es
que durante esta etapa de vida tanto muchachos como mu-
chachas experimentan una aceleración rápida en el creci-
miento de prácticamente todo el tejido esquelético; es «el es-
tirón adolescente».
---
S. Edad adulta. Se inicia con el final del «estirón» y se alcanza
ya la estatura del adulto, una dentición permanente -®IP-
ción del 3.!: JllOlar, si es que emerge- y una madurez repro-
ductora Cómpleta, gue incluye una serie de aspectos de tipo
psicológ~ socioeconómico y psicoconductual. Se suele lle-
gar a este estadio a una edad entre los 21 años a los 25 en el
varón y hacia los 19 en la mujer. ·
En los simios el crecimiento del cerebro es rápido en el seno ma-

terno y relativamente lento tras el nacimiento. En cambio, en los huma-
nos el crecimiento es algo menor antes de nacer que en los simios y mu-
cho mayor después del nacimiento. \El canal interior de parto (inlet) de
los homínidos fósiles y de Hamo sapiens actual no permite un suficien-
te crecimiento fetal, por lo que fue necesaria la altricialidad secundaria
(continuación del crecimiento posparto con ritmo fetal) e incluir, ade-
más, un nuevo periodo adicional, la niñez, caracterizado por un creci-
miento postnatal rápido del cerebro, pero lento del resto del cuerpo
hasta alcanzar el tamaño que le correspondería proporcionalmente.
B. Bogin (2003) ha propuesto un esquema (fig. 9.16) que resume
bien la evolución de los diferentes estadios en los homínidos, aunque
tan sólo sea una aproximación por tratarse de evidencias fósiles, a ex-
cepción de los humanos actuales.
Tamaño cerebral (ce) 400 442 610 826 983 1350

20
Adulto 16
14
Adolescente
12
Juvenil
10
Niñez
D 8
Infancia
D 6
4
erupción M1 ----
3.1 3.1 3.8 4.5 5.0 6.2
FIG. 9.16. Evolución de las fases del desarrollo humano. P/A, Pan y A. afarensÍs. Aa,
A. africanus. Hh, H. habilis. Hel, H. erectus inicial. He2, H. erectus final. Hs, H. sa-
piens (Según Bogin 1997).
A. afarensis es un homínido que aún comparte muchas caracterís-

ticas con el chimpancé, como un tamaño similar del cerebro en el es-
tadio adulto, de unos 400 ce. y un modelo de desarrollo dental indis-
tinguible de los simios.· Por eso se les representa en la figura 9.16 con
los datos empíricos del chimpancé, infancia, juventud y edad adulta, '
en el que la primera infancia es el período de lactancia, la etapa juve-
nil representa un período de independencia alimenticia antes del ini-
cio de maduración sexual, y la etapa adulta comienza con la pubertad
y la maduración sexualj~n el caso de A. africanus (tabla 8.1), que te-
nía mayor capacidacfCerebral pero similar coeficiente de encefaliza-
ción, no es desacertado prolongar un año el estadio fetal o posible-
mente el infantil, según lo observado en el resto de los mamífer..o..sJ-
~Lo mismo podría aplicarse a H. habilis. Su incremento cerebral
(610-800cc.) podría haberse alcanzado con el alargamiento de los es-
tadios fetal e infantil, e incluso el juvenil. Sin embargo, el crecimien-
to del fémur es distinto del patrón australopitecino y parecido al de H.
erectus por lo que es probable que hubiera aparecido ya una breve eta-
pa de niñez. La aparición de la niñez con H. habilis concuerda, ade-
más, con lo datos demográficos hoy disponibles (Tobias 1977 y 1999)
-tratados en el capítulo 8-, la cual habría disminuido la tensión re-
productiva. Un alargamiento del estadio infantil favorece la viabilidad
de las crías ya que las hembras primates, incluidas las humanas, no
pueden hacer viable un segundo hijo si todavía amamantan al primero.
El aumento del tamaño cerebral a 850-900 ce. en los primeros H.
erectus es probablemente un reflejo del alargamiento del estadio pue-
ril. De la figura se desprende, por otra parte, que la infancia disminu-
yó progresivamente a medida que se expandía la niñez. Ello debió
conferir a H. erectus una ventaja reproductiva respecto a otros homí-
nidos, y muy probablemente esté asociado a su expansión geográfica
de hace 1,8 crones.
Hay evidencia de que el primer H. erectus no habría experimenta-
do el «estirón» del crecimiento. El análisis de la dentición y del esque-
leto, de hace 1,8 crones, KNM-WT 15000 -el muchacho del lago Tur-
kana-, que tendría una · edad dental de 14,05 cuando murió, indica
que era uri adulto joven por haber alcanzado buena parte de su des-
arrollo somático a esa eelad. Comparado con un chimpancé tendría
11 ,~s y comparado con un humano tendría entre los 18 y los 21
(Smith 1993). Se deduce que aún no se habría dado la adolescencia en.
H. erectus, idea que sigue vigente por ahora.
\_§_n H. erectus final se alcanza una expansión cerebral aún mayor,
hasta los 1100 ce., lo que supone un alargamiento de la niñez y la apa-
rición del estadio adolescente. Posiblemente el incremento de la in-

dustria tecnológica (herramientas más complejas, uso del fuego) y
una más compleja organización social hizo necesaria la aparición de
la etapa adolescente
~n Hamo sapiens se llega a la expansión actual de los estadios de
niñez y adolescen~ia. j
La aparición de un estadio y su duración en el ciclo responde a
adaptaciones básicas relacionadas con la locomoción, la adquisición
de alimentos y la reproducción. Según Bogin ( 1997) la niñez tiene cin-
co peculiaridades:
• Es una ada_QtaGión_ a la alimentación y a la reproducción. Este

estadio permite a la madre liberarse de las demandas de la lac-
tancia y Cíe la inhibición de la ovulación asociada a dar el pecho
a sus hijos, lo que disminuirá el intervalo entre nacimientos y
aumentará la eficacia biológica.
• 1La alometría del crecimiento de los niños humanos mantiene
'una apariencia infantil-cabeza grande, cara pequeña y cuerpo
pequeño, desarrollo sexual menor-, lo que estimula a los adul-
tos a darles alimentos y atención. Los humanos mantendrán, a
expensas del crecimiento cerebral, una apariencia superficial
infantil que dura más tiempo comparada a la de otras especies.
• Los niños son poco costosos de alimentar. La relativa baja tasa
de crecimiento corporal y el pequeño tamaño corporal de un
niño disminuye la competición con los adultos por la comida,
ya que los niños requieren menor ingesta calórica para suplir
todas sus necesidades metabólicas.
• El cuidado de los niños puede hacerse en grupo en el que cola-
boran adolescentes y abuelos.
• La niñez permite un largo periodo de plasticidad, es decir, ma-
yor tiempo para cambiar fenotípicamente conforme se modifi-
ca el ambiente. Este mayor margen de variación ambiental au-
mentará su eficacia biológica.
La evolución humana se caracteriza por tener un desarrollo largo

Y un ajo número de crías, lo que paradójicamente nos ha conferido
mayor ventaja, la cual consiste en hacer más viable la descendencia
hasta el estadio adulto, lo que se da en me.n or grado en otras especie~
Un estudio sobre la asociación entre la forma del cuerpo humano
y el tamaño, demostró que los humanos tendemos a proteger y abra-
zar a otros individuos. El resultado del experimento es que poseem<fs
una tendencia innata (una impronta genética) .a_proteger a personas

con rasgos infantiles que despierten en nosotros ternura.
En definitiva, la niñez proporcionó una ventaja reproductiva a
nuestros antepasados que les permitió expandirse demográficamente
con ventaja sobre otras especies.~demás, la niñez desarrolló en los
adultos el comportamiento adecuaao para el cuidado y atención de
las crías, lo que les confirió mayor ventaja evolutiva aún y reforzó su
eficacia biológica como especi~. j
La conquista del fuego
lun primate tropical como es el ser humano, y con crías depen-

dientes, sin la utilización del fuego no puede sobrevivir ya no en un
ambiente frío sino en la misma sabana africana. 1
En el interior de la cueva de Swartkrans, en Sudáfrica, hay evi-
dencia de que hubo un fuego de elevada temperatura hace 1,2 crones,
que no puede atribuirse a un simple incendio exterior. Pero la eviden-
cia convincente más antigua del uso del fuego proviene de diversas lo-
calidades de Koobi Fora, en el lago Turkana (Kenia), datadas en 1,6
crones (Wolpoff, 1999, págs. 507 -508). Hay otras evidencias, pero in-
teresa más aquí considerar sus ventajas y las consecuencias evolutivas
que su uso reportó a nuestra especie.
@~1 origen del uso del fuego es africano es seguro que se promo-
cionó fuera de este continente, como adaptación a latitudes frías
como Europa y China. La utilidad básica es la defensa contra el frío
y contra los predadores durante la noche (todos los animales, sin ex-
cepció~~~uyfn del fuego). Secundariamente su uso repercutió de tres
mane.r~
1) en la modificación del medio . Como ~fensa contra ,el frío se-

guramente precedió al vestido como forma de mantener la
temperatura corporal. Los aborígenes australianos, que duer-
mffien desiertos con bajas temperaturas, no se abrigan sino
que se acercan -a_¡ fuego, que transportan constantemente. No
hay relación cort la pérdida de la pilosidad. Como defensa
contra los predadores durante la noche es obligaoo mantener
el fuegó.'Com~nación supuso lalñdependencia de la luz
s olar. Como forma de preparar instrumentos de madera (en-
. durecimiento de puntas).
2) en la morfología humana. El ablandamiento de los alimentos
permitió aumentar su variedad y la manerª ge ingerirlos. Dis-

minuyó el tiempo de masticación e hizo posible la graciliza-
ción de los maxilares, la reducción del tamaño de los molares~
y la robustez de los músculos de la masticación. Secundaria-
mente se redujeron los extremos del torus supraorbitario, la
expansión del frontal y la reducción del grosor del parietal.
3) en el comportamiento. Es muy probable, aunque especulativo,
la potenciación de la inhibición reflexiva, es decir, el control de
la tendencia a responder a los estímulos inmediatamente, como
hacen los animales. \ anipular fuego exige atención y por fuer-
za influyó en la transformación <¿g~éil Su manipulación
igualmente debió repercutir en un mayor esfuerzo comunicati-
vo y, por tanto, en el lenguaje. ~ mantenimiento debió inducir
una mayor complejidad social, al exigir actos anticiclos para vi-
gilarlo durante la noche ante los predadores, de lo que depen-
día la supervivencia del ru o. · ás tarde, con Hamo sap_iens, su
influencia llegaría más allá al aumentace~ o libre pa"ii ta-
reas productivas, y la rela_c ión del.ÉJ~~g~,!sw:clig1' n ~e
primitivos, que siempre aparecen en el fondo de las cuevas a las
que no es posible acceder sin iluminación.
En cuanto a la producción del fuego se piensa que es reciente,

aunque posterior a la diferenciación de la Humanidad actual, ya que
todos los pueblos actuales lo saben producir y controlar. Se calcula
que debió ocurrir hace no menos de 120.000 años, con el comienzo
del Pleistoceno Superior. Pero ello no impide que el fuego fuera utili-
zado desde mucho antes ya que, aunque se sepa producir, puede ob-
tenerse de sus fuentes naturales: erupciones volcánicas, incendios na-
turales pequeños, y afloramientos de gas o de petróleo. Una vez logra~
do, es preferible conservarlo en brasas o en materiales de combustión
lenta y transportarlo durantes los movimientos del grupo durante la
obtención de los recursos (caza y recolección).
Referencias
BOGIN, B. (1997) . Evolutionary Hypotheses for Human Childhood. Yearbook

of Physical Anthropology vol. 40: 63-89 .
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TOBIAS, P. V. (1997). Evolution of the Brain Size, Morphological Restructu-
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(1999). Dating, demography, ecology and encephalization in relation to
human evolution. South African Journal of Science 95: 189-193.
WüLPOFF, M. (1999) Paleoanthropology. Second Edition. McGraw Hill, Nueva
York.
•
CAPÍTULO 10
LA PITECANTROPIZACIÓN
Horno en Java
La isla de Java (Indonesia) es una zona de abundantes restos an-

tiguos de homínidos extra-africanos. El registro fósil de Java se distri-
buye en horizontes o fonnaciones, un término más amplio e impreci-
so que el de nivel, impuesto por la geología de la isla. Los nombres de
los horizontes proceden de yacimientos, lo que se presta a confusión.
Los horizontes son Pucangan (Sangiran), el horizonte Kabuh (Ba-
pang), y el horizonte Notopuro (Ngandong), el más reciente (fig. 10.1).
El horizonte Pucangan es de hace 1,8 crones y de él provienen los
restos humanos más antiguos de Sangiran asociados a una fauna
pleistocénica denominada «Djetis», originaria tanto de India como de
China. Entre este horizonte y el siguiente hay una zona llamada
Grenzbak, de hace 0,7 crones, donde se han hallado la mayoría de los
restos humanos. El horizonte Kabuh es más moderno, y junto con su
característica fauna «Trinil», igualmente originaria en gran parte del
sur de China, se encontraron fósiles humanos incluyendo el paratipo
de E. Dubois «Pitecanthropus erectus». La fauna de Trinil está datada
entre 0,75 y 0,5 crones.
El nivel faunístico Trinil también contiene las herramientas de
piedra más antiguas, eLPatjitaniense (o Pacitaniense). Su técnica es
más elaborada que los instrumentos encontrados en Malasia, el Anya-
thicnse, no asociados a r~stos humanos. Ambas industrias se conside-
ran de tradición Achelense (Modo Tecnológico 2). Según T. Jacob los
instrumentos de piedra de los depósitos de Sambungmac4an podrían
datar de 0,9-0,7 crones.
Existe la duda de si pertenecen al mismo individuo o no, la bóve-
da craneal de H. erectus Y el fémur que sirvieron de base a E. Dubois,
en 1891, para asignarlos a Pitecanthropus erectus. El fémur apareció a

unos -qu!nce metros de distancia de la bóveda. La antigüedad del fé-
mur sólo puede ser deducida por su cercanía a la bóveda y por sus
rasgos supuestamente arcaicos. Análisis químicos modernos no han
conseguido aclarar la antigüedad del fémur, una empresa a la que no
ayudó Dubois pues hirvió el espécimen en cola entendiendo, equivo-
cadamente, que así mejoraría su preservación. En cambio, el examen
radiográfico ha detectado metales pesados en el fémur que no están
en la bóveda lo que prueba que E. Dubois, al parecer, mezcló materia-
les de dos niveles diferentes. Es irónico que tal asociación entre fémur
y bóveda, que inauguró una época en la Paleoa.qtropoJ,o_gia, e basara
en una equivocación aunque ulteriores evide'r;cias demostraran que H.
erectus -o Pitecanthropus- era ciertamente un bípedo.
edad en GARGANTA REGION POLARIDAD

crones SANGIRAN DEOLDUVAI KOOBI FORA TERRESTRE
o
"""'-~
~-·-•-u-••-
NDUTU
BEDs
INFERIORES FORMACION
GUOMDE
···-·-·--·-
0,5 MASEK
BEDs
-·-------·
BED OH12
IVOH28 TOBA
TOBAIVB SILBO
-----------
BEDIII
---------
OH9
TOBA
1 ,5 BED 11 CHARI,
---TOBA5
S27 ER-3883
S31 TOBA
TOBAllA
IMODJOKERTO 11
·---n-•-• OKOTE
BEDI ER-3733
TOBA lB TOBA
l-
~
KBS
~
2,0
FIG. 10.1. Correlaciones aproximadas entre los yacimientos de H. erectus en San-

giran (isla de Java), y los africanos de.Olduvai Gorge y Koobi Fora. Los fósiles hu-
manos de Modjokerto, Sangiran 27 (527) y Sangiran 31 (531) podrían datar de
hace 1,8-1,6 crones (Según Conroy 2005). "
LA PITECANTROPIZACIÓN 219
La fauna de Java, en particular la de Trinil, se caracteriza por su

endemismo y tiene pocas especies en común con el continente Asiáti-
co. De hecho, apenas hay en las regiones tropicales y subtropicales
pleistocénicas del Sudeste de Asia, mamíferos comunes eurasiáticos
como équidos, jiráfidos y camélidos, lo que indica que hubo algún
«filtro» biogeográfico, al menos para los mamíferos incluyendo los
humanos. Hasta hace poco se creía que las especies endémicas y H.
erectus, sólo podrían haber ocupado la isla de Java durante los perío-
dos de descenso del nivel del mar, que en la Sunda ocurrieron hace 3,0
crones, 1,25 crones, 0,9 crones y/o 0,65-0,45 ka. (ver Conroy 2005). Un
descenso por debajo de 40 metros conectaría Java, Sumatra y Mala-
sia, creando así un puente de tierra al continente asiático y a Borneo. ·¡
Se pensaba que~,9 crones fue el momento más probable de la ._migra-
ción de H. erectus a Indonesia/
Sin embargo, nuevas cíata'ciones indican que el nivel del mar no
fue un obstáculo para la llegada de los humanos a Java. Las muestras
datadas son el niño de Modjokerto, 1,8 crones, y las bóvedas de San-
giran, 1,6 crones (Swisher et al. 2000). Las fechas se han obtenido me-
diante la nueva técnica 39Ar- 40 Ar. Hasta hoy era imposible datar bien
la geología de la isla de Java por la escasez de rocas volcánicas que ha-
cía inviabl~ la aplicación del método de K/A salvo en la capa más an-
tigua que es de basalto, de 1,9 crones.
Las nuevas fechas, 1,8 y 1,6 crones, coinciden aproximadamente
con el primer éxodo de H. erectus desde África y su presencia en las
isla de Java y en China en fE-cha tan remota sugieren, según Poirier y
McKeee (1999), que:
• H. erectus abandonó África mucho antes de lo imaginado;

• quizás H. erectus se diferenció por separado en Asia y en África.
Si así fuera, entonces Asia también debe contener H. habilis, el
probable antecesor de H. erectus, e incluso Australopitecus como
algunos sugieren en el caso de China.
Esta segunda hipótesis ha sido menos apoyada, ciertamente, por

la mayoría de investigadores hasta el descubrimiento de Hamo flore-
siensis.
Las nuevas dataciones aclaran por qué no hay rastro en Asia
Oriental de herramientas Achelenses que tan abundantes son, por otra
parte, en Africa, Europa y Asia hasta la India. La respuesta es que
Romo erectus de Asia Oriental habría dejado Africa antes de la inven-
ción de la industria Achelense. ·
SU MATRA
Java Sea 6° ~below
go ~
,._
1
} _______
1{)60 1080 1100 1120 1140
/ndian Ocean
C:=:==---
O 100 200 km
FIG. 10.2. Principales yacimientos con homínidos en la isla de Java

(Según Klein 1999).
También hay nuevas fechas 39 Ar- 40Ar de las catorce bóvedas crane-
ales de Ngandong que indican que H. erectus habría perdurado en
Java hasta hace tan sólo 53-27 ka. (Swisher et al., 2000), esto es, 250
ka. ·más que en el continente asiático y 500 ka. más que en África\,for
tanto hubo una larga contemporaneidad entre H. erectus y H. sapiens.
Muy probablemente H. erectus permaneció aislado en el Sudeste Asiá-
tico a causa de los ascensos del nivel del mar y porque el Sudeste Asiá-
tico, dadas su fragmentación geológica y la densidad de su biomasa,
es lugar propicio para el aislamiento.
El estudio comparado de las bÓvedas craneanas de H. erectus de
Africa, Java y China muestra lo siguiente:
• respecto a los de África y China, los restos de Java presentan:

mayor grosor del córtex craneal;
bóveda más platicéfala y carenada.
• comparados con los de África, los de Java son los más arcaicos
Y robustos, de acuerdo con la actual hipótesis de una antigua
salida de África y posterior aislamiento:
• comparados con los de China, los de Java tienen:
arcaísmos en la expansión de la bóveda y capacidad cra-
neana:
menor desarrollo supraorbitario que en China donde los ar-
"
v cos supraciliares son discontinuos, a diferencia de los ejem-

¡l piares javaneses de torus casi recto.
Los restos humanos de Ngandong presentan mayor expansión del

cerebro que sus antecesor:~s deLPleistoceno Medio e 'JaVa, pero c;m-
.paradoScOñ los . sapiens de la misma época de China, hañ retenido
rasgos más «primitivos» que probablemente se deban a un proceso de
~· A ello ha de añadirse que coexistieron conRomo flore-
siensis cuya presencia sólo está documentada, por ahora, en la vecina
isla de Flores y que es un caso insólito en la evolución humana.
En cuanto a la llegada de Hamo sapiens a Indonesia no hay evi-
dencias anteriores a 45 ka., fecha establecida por el reloj molecular de .
mtDNA (véase capítulo 12), llegada posiblemente en relación con la
desaparición de H. erectus en la zona.
La presencia humana en Australia data de 60 ka. \g} ADN mito-
condrial de los aborígenes australianos no difiere del resto de la Hu-
manidad actual y tanto este marcador molecular como las huellas
dermopapilares señalan la India como lugar de origen de los austra-
lia~s. J
"" En definitiva, los homínidos antiguos de Indonesia no entraron en
contacto o escasamente con las posteriores migraciones desde África,
y vivieron en poblaciones marginales con esporádicas renovaciones
genéticas, en función de la fluctuación de los niveles marinos.
A medida que se publican descubrimientos de fósiles humanos pro-
cedentes de China aumenta la evidencia de continuidad regional, en
esta zona, entre los últimos Hamo erectus y los primeros Hamo sapiens.
De hecho es el escenario más favorable de todos para la llamada Teoría
Multirregional, no sólo por la evolución dental sino por la de ciertos
rasgos faciales como pómulos prominentes y bajo relieve de la raíz na-
sal superior e inferior (Conroy 2005, p. 409). Dada la similitud tecnoló-
gica entre China y Java durante el Pleistoceno Medio, no es de extrañar
que causara sorpresa entre los expertos la nueva datación de los restos
de Ngandong (53-27 ka.) pues equivaldría a aceptar que hubo coexisten-
cia en la misma zona entre Hamo sapiens y Hamo erectus o sus descen-
dientes directos, es decir la existencia de cronoespecies simpátridas.
El descubrimiento de «la mujer de Flores», ha confirmado que el
proceso de aislamiento fue tan intenso- aquí lo denominaremos pi-
tecantropización- que dio lugar a un fenómeno todavía no descrito en
el linaje humano: el «efecto insular», en el que la selección natural su-
p~raba la barrera del econicho cultural humano emergido con Hamo
habilis (fig. 10.3). ·
Homo en Flores
Indonesia es el archipiélago más grande del mundo. Está forma-

do por cinco islas principales y alrededor de treinta grupos más pe-
queños. En total son 17.508 islas e islotes de las cuales más de 6.000
están deshabitadas. El archipiélago emerge de las plataformas conti-
nentales de Asia (Sunda) y Australia (Sahul) de escasa profundidad,
separadas ambas por una profunda sima. La isla de Flores está situa-
da al este de Java, de la que la separaran las islas de Bali, Lombok y
Sumbawa (fig. 10.4). En la misma ruta y adyacente a Flores se en-
cuentra el pequeño archipiélago de Kómodo, conocida por el Dragón
de Kómodo, el lagarto de mayor tamaño conocido, que puede llegar a
alcanzar los 3 metros de longitud y cuyo interés aquí es que formaba
parte de la dieta de Horno floresiensis.
EL GÉNERO HOMO
j
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"'c.
2 ~Ex c:a ~
= :E -~E :¡:; :e U)~
Ul •<( oc..= <..>
0,2
0,3
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0,8 -
W.OOI
1-
12,
1,4
1,6
1,8 -
2- ll.habills 1
1~1
2,5
FIG. 10.3. Arbol filogenético del género Horno utilizado en este libro que contem-
pla tres grados en el emergente linaje humano con dos procesos destacables de en-
demismo por aislamiento geográfico y temporal: la pitecantropización y la nean-
dertalización. "
Liang Bua es una cueva kárstica situada en el centro de la parte

occidental de la isla de Flores, a 500 metros sobre el nivel del mar. Se
formó por la acción del río Wae Racong, que discurre hoy a unos 200
metros de distancia de la cueva y a 30 metros por debajo del nivel de
la misma. En el sector VII de la cueva, una pequeña superficie de 4
m 2 situada muy cerca de la pared oriental, se localizó un esqueleto hu-
mano (LB1) a casi seis metros de profundidad (Morwood et. al. 2004).
En el mismo nivel se hallaron restos de animales y útiles de piedra.
Datadas por el método del 14C, las capas superiores de este nivel ofre-
cen una antigüedad comprendida entre 11 y 13 ka .
..
C>
LOMBOK FLORES ¡;::)
---...__,...,_,~~~~
BA 1 SUMBAWA~ J::>~ TIMOR
)
OCEANO INDICO
FIG. 10.4. El archipiélago de Indonesia, antiguamente denominado Insulindia.
Se han utilizado los métodos de radiocarbono y luminiscencia

para fechar estos sedimentos y así poder inferir la datación exacta de
los restos de este homínido. Dos muestras del esqueleto se dataron
mediante 14 C y ambas djeron un resultado similar: 18 ka.
En el sector IV se encontró un premolar con las mismas caracte-
rísticas morfológicas que)os de la mandíbula completa de LB1, el ho-
mínido del sector VII, por lo que se le ha asignado a la misma espe-
cie con la misma antigüedad de 18 ka. Por debajo de este premolar se
ha encontrado un molar perteneciente a un especímen joven de Stego-
dpn (un elefante pigmeo) que, datado por termoluminiscencia, arroja
una antigüedad aproximada de 7 4 ka.
Todavía más antiguos son los restos óseos de un homínido que

podría tener unos 95 ka. En cualquier caso no menos de 74 ka. Un
hueso del antebrazo, el radio de un individuo adulto ha permitido cal-
cular que su estatura estaría en tomo a un metro. Este cálculo es lo
que ha motivado su asignación provisional a Hamo floresiensis, en es-
pera de la realización de estudios que puedan precisar más, o confir-
mar, su asignación específica.
Uno de los descubridores, M. Moorwood, ya había señalado pre-
viamente que el poblamiento humano de la isla de Flores era muy an-
tiguo. Según Morwood et al. (1998) Hamo erectus alcanzó la isla de
Flores entre 0,9-0,8 crones, aprovechando el descenso del nivel del mar
que habría dejado tan sólo un estrecho de agua de unos 20 kms. al oes-
te de la isla. Los autores sugirieron en 1998 que Hamo erectus alcanzó
Indonesia en balsas de bambú, lo que obligaba a replantear las capaci-
dades cognoscitivas y técnicas atribuidas a este taxón. Lógicamente el
tema ha recobrado actualidad con el descubrimiento de H. floresiensis.
El esqueleto humano LBl perteneció a un adulto, de poco más de
un metro de estatura y cerebro del tamaño de una naranja grande,
como el de los australopitecos de hace entre tres y cuatro millones de
años, y escasamente superior al de los chimpancés actuales (Brown et
al. 2004). Los autores del descubrimiento descartan que se trate de
una variante de los actuales pigmeos alegando que la escasa estatura
de estos se debe a que su crecimiento corporal se detiene justo al lle-
gar al principio de la adolescencia, cuando el cerebro ya ha termina-
do su crecimiento normal, habiendo alcanzado por entonces el tama-
ño de un adulto de cualquier otro grupo humano. En otras palabras,
un pigmeo sapiens tiene una estatura muy baja pero un cerebro con
el volumen medio de nuestra especie y, por tanto, con un coeficiente
de encefalización mucho mayor que el de H. floresiensis. Se descarta?
asimismo, que fuera un caso de anomalía del crecimiento pues se han
encontrado restos aislados de otros individuos todos ellos con las mis-
mas características (Morwood et al. 2005).
En el mismo estrato del esqueleto humano LBl aparecieron miles
de herramientas líticas, que servían para despellejar, descuartizar, cur-.
tir o perforar, con un nivel de desarrollo similar al que habían alcan-
zado los Neandertales y los humanos modernos. Muchas de estas he-
rramientas provienen de los sedimentos de 7 4 ka. Sabemos que los
humanos modemos no alcanzaron las islas del archipiélago hasta mu-
cho después, de modo que, por ahora, no hay otro candidato a au.t or
de las herramientas que H. floresiensis el cual habría ocupado la isla
desde al menos hace 7 4 ka. hasta hace 12 ka., cuando la evidencia ge~
ológica sugiere que debió extinguirse por una erupción volcánica jun-
to con otras especies raras de la isla.
Los restos humanos estaban rodeados de animales pequeños
como serpientes, tortugas, ranas, roedores y murciélagos, pescado, y
de mamíferos de mayor tamaño como un mono, ciervo, cerdo, puer-
coespín y elefantes enanos hoy extinguidos (Stegodon), principalmen-
te crías, así como lagartos gigantes, el Dragón de Kómodo, (no extin-
guido). Dado que los huesos de algunos de estos animales han apare-
cido carbonizados se cree que H. floresiensis debía de dominar el
fuego. Por tanto fueron cazadores prehistóricos de elefantes pigmeos
y lagartos gigantes. Con el cerebro del tamaño de un pomelo, Richard
Roberts (co-autor) indica que «fabricaban herramientas sofisticadas, ·
cazaban elefantes pigmeos y cruzaron, al menos dos barreras de agua,
hasta alcanzar Flores. Estas dos últimas actividades requerían activi-
dad grupal organizada, la cual implica habilidad comunicativa y uso
del lenguaje, todo ello con un cerebro muy pequeño».
Horno floresiensis
Sus principales características pueden resumirse así:
• Se conservan el esqueleto LBl y restos de otros seis individuos.

• Es el ser humano no patológico de menor estatura conocido: un
metro (106 cms).
• El esqueleto LBl perteneció a una mujer de unos 30 años. Se
conserva el cráneo casi completo, la mandíbula y buena parte
del esqueleto.
• Capacidad cerebral: 380 ce. La cifra es menor que la del chim-
pancé pero la ratio de su cerebro respecto a la masa corporal
(pesaba unos 28 kgs) es la de un australopiteco.
• Bóveda craneal alargada y baja, de grosor mayor que en Austra-
lopithecus y similar a la de H. erectus y H. sapiens . Hay torus oc-
cipitalis. -
• En común con H. erectus presenta un grosor considerable en el
occipital y neumati2ación de la base del cráneo.
• Escaso prognatismo y dientes postcaninos reducidos. Premola-
res inferiores mesiodistalmente alargados (como en H. habilis) .
• Mandíbula sin mentón y con planun alveolaris incluyendo doble
torus. Hay doble mental foramina bilateral, lo que es común en
los H. erectus de Indonesia.
• Sección del fémur circular en el medio de la diáfisis. El canal

medular no está reducido por el grosor del tejido compacto, lo
que le diferencia de H. erectus.
Los autores creen que Horno floresiensis es un descendiente de

Hamo erectus en aislamiento durante cientos de miles de años, en
condiciones de insularización.
En ausencia de predadores y con recursos limitados de comida
un menor tamaño corporal tiene más probabilidades de sobrevivir.
Cuando no hay agricultura, las selvas tropicales ofrecen un suminis-
tro muy limitado de calorías para un homínido, de manera que la se-
lección natural favorecerá los individuos de menor volumen ya que
requieren menos energía. Flores es una isla relativamente pequeña,
en ella escasean los recursos alimenticios, de modo que resulta prác-
ticamente imposible mantener una población de grandes predado-
res. En consecuencia los grandes herbívoros ya no necesitan cuerpos
muy voluminosos como mecanismo de defensa, pues su alto coste
energético haría inviable la supervivencia en entornos de escasos re-
cursos. La selección natural favorece entonces la supervivencia de
aquellos herbívoros que reducen su volumen corporal, con lo que la
especie puede aprovechar mejor los alimentos, posibilitando así su
viabilidad.
Se conocen casos espectaculares de reducción del volumen corpo-
ral en situaciones de aislamiento geográfico en islas pequeñas. En Si-
cilia, por ejemplo, los elefantes adultos llegaron a tener un peso me-
dio de tan sólo 250 kg. En Chipre y en Malta se han encontrado res-
tos fosilizados de hipopótamos que pesaban 400 kg. En otras islas del
Mediterráneo se han hallado fósiles de ciervos que tenían el tamaño
de un perro.
Por lo general en las islas al oeste de la Línea Wallace, como Java, ·
se mantiene el tamaño grande de los animales. En cambio en la isla
de Flores los animales experimentaron el efecto de insularización: los
de mayor tamaño que un conejo disminuyen y los de menor tamaño
que el conejo aumentan porque tienen suficiente comida y no hay pre-
dadores. Flores, con recursos más limitados y sin predadores es un
buen ejemplo de esta regla y explica bien la variante pigmea del ele-
fante prehistórico Stegodon por una parte, así como el aumento de ta-
maño de especies pequeñas como el lagarto gigante Kómodo y la rata
gigante de Flores (Papagomys), por otro. · ·
En cuanto al tamaño cerebral del esqueleto humano LB 1, hoy sa-
bemos que dentro del grado humano, es más importante la reorgan.i-
zación cerebral que el tamaño en la medida que éste es, parcialmen-

te, una respuesta al crecimiento en corpulencia. El serio retraso men-
tal que padecen los microcéfalos humanos, no les impide hablar pues
heredan un cerebro «humano».
Debate y expectativas
Teuku Jacob, la máxima autoridad indonesia en materia de evolu-

ción humana, que no participó en el descubrimiento ni el estudio, sos-
tiene que el hobbit de Flores no es más que un caso de microcefalia, ·
o un sapiens que tuvo problemas en el crecimiento. La respuesta de
los descubridores ha sido: «Tenemos siete individuos con un cuerpo
similar, con dientes y con proporciones faciales como las del espéci-
men de Liang Bua. ¿Cuál es la posibilidad de que representen la for-
ma de los humanos modernos? Ninguna». Investigadores de renom-
bre como T. D. White y C. B. Stringer también discrepan de la inter-
pretación de Jacob.
El primatólogo, experto en cerebro, Robert Martín cuestiona el
hallazgo al señalar que el bajo coeficiente de encefalización no tiene
paralelo en los mamíferos. En cambio, la paleoneuróloga Dean Falk,
tras un estudio radiográfico, indica que el cerebro de H. floresiensis es
mayor que el calculado por los descubridores, de 417 ce., como en los
australopitecos gráciles, y que la estructuración cerebral resulta clara-
mente humana. Otros investigadores creen que Horno floresiensis po-
dría haber evolucionado a partir de Horno habilis, o de _alguna otra es-
pecie humana, anterior a Horno erectus, aún no descubierta.
El punto respecto al que conviene extremar la prudencia es la au-
toría de las miles de herramientas de piedra de factura moderna, que
los autores atribuyen al hobbit. Si en futuras excavaciones en la cue-
va de Liarig Bua se descubrieran tan sólo un diente de un humano
moderno -lo que hasta ahora no ha ocurrido- daría al traste con
esta interpretación.
Los descubridores resumen así la cuestión: en su conjunto el es-
queleto LBl es un mosako de rasgos primitivos, apomórfico y deri-
vados, no registrados en ningún otro hominino; aunque tiene el pe-
queño volumen endocraneal y la estatura de los primeros Australopi-
thecus, no presenta, en cambio ni los grandes dientes postcaninos ni
el , progantismo ni las adaptaciones masticatorias comunes a los
miembros de este género; por otra parte, las dimensiones faciales y
dentales, la anatomía postcraneal, compatibles con las de un bípedo

locomotor así como el aparato masticatorio similar en tamaño rela-
tivo y función al de los humanos, apoyan su asignación al género
Hamo; su historia filogenética como especie enana derivada de H.
erectus es, ciertamente, única y, con todo, la hipótesis más probable,
la pervivencia de H. floresiensis hasta el Pleistoceno Final muestra
que el género Hamo es morfológicamente más variado y flexible en
sus respuestas adaptativas de lo que se reconoce habitualmente
(Brown et al. 2004).
Finalmente los autores anuncian nuevos descubrimientos de ca-
sos similares de humanos sometidos a intensos procesos de insulari-
dad en Flores y en otras islas de Wallacea. Se trabaja ahora en los ni-
veles de Linag Bua 50 ka. de antigüedad y se prospectan otras islas
cercanas a Flores.
Referencias
BROWN, P., SUTIKNA, T., MORWOOD, M. J . et al. (2004). A new small-bodied ho-
minin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia. Nature 431:1055-
1061.
CoNROY, G. C. (2005). Reconstructing Human Origins. A Modern Synthesis. W.
MORWOOD, M. J., BROWN, P., JATMIKO, T. et al. (2005) . Further evidence for
small-bodied hominins from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia.
Nature 437:1012-1017.
, O'SuLLIVAN, P. B., Azrz, F. y RAzA, A. (1998). Fission track ages of stone
tools and fossils on the east Indonesian Island of Flores. Nature 392:173-
176.
, SOEJONO, R. P., ROBERTS, R. G. et al. (2004). Archaeology and age of a
new hominin from Flores in eastern Indonesia. Nature 431:1087-1091. .
POIRIER, F. E. y McKEE, J. K. (1999). Understanding Human Evolution. Pren-
tice Hall. New Jersey.
SWISHER, C. L, CURTIS, G. H. y LEWIN, R. (2000). lava Man. Scribner (McMi-
llan). Nueva York.
CUARTA PARTE
LA HUMANIDAD MODERNA
CAPÍTULO 11
HOMO SAPIENS Y LA NEANDERTALIZACIÓN
De Homo erectus a Homo sapiens
Los Horno sapiens más antiguos aparecen en África, en torno a 0,4

crones, como una transición gradual a partir de Horno erectus. El pro-
ceso de especiación se inició en el continente africano hace 0,8 -0,7
crones (Brauer et. al. 1997), cuando algunas poblaciones de Horno
erectus se transformaron en Horno sapiens arcaico, cuya evolución
continuó gradualmente hasta el Horno sapiens sapiens (fig. 11.1).
En Europa, unas poblaciones de H. sapiens arcaico -los llamados
Pre-Neandertales-, de probable origen africano, experimentaron un
proceso de evolución paralela por aislamiento, desde hace 0,4 crones,
hasta culminar en los Neandertales que poblaron Europa y Próximo
Oriente desde 120.000 años hasta su extinción hace unos 35.000.
Por su parte, las poblaciones africanas de H. sapie!ls arcaico, en
su evolución, dieron lugar a los humanos modernos, H. sapiens sa-
piens. Los humanos modernos más antiguos claramente identificables
como tales se detectan ya al inicio del Pleistoceno Superior, en el in-
terglaciar Riss-Wurm hace 120.000 años. Según el Código de Nomen-
clatura Zoológica les corresponde la denominación Horno sapiens sa-
pienslvar.!fossilis porque muestran caracteres totalmente modernos
aunque no atribuibles a ningún grupo etno-biológico actual, pues és-
tos no se habían diferenciado aún.
. La evolución de H. sapiens en Asia del Este es mal conocida y ob-
Jeto de un vivo debate que se verá oportunamente. Sí está claro, sin
embargo, que, a partir de 0,3 crones, Horno erectus ya no es detecta-
ble, siendo los últimos reconocibles los de Zoukoudian, en China.
, Las formas intermedias entre erectus y sapiens se han clasificado
indistintamente, según los diversos autores, lo que no es extraño ni in-
Norte 1 Este 1 Sur

1-------~------_._ ________, Presente
(ka) Horno
sapiens
Die Kelders
.a.Dar-_es-Soltane +Diré-Da~a +
Cave Moderno
T+Temara +. Boun + ~order Cave
Omo 3 :.&.
+ Zouhra Cave TAduma f Klasies
+ 100
+MumbaXXI
Singa + Klasies _ _
+Omo 1 t:: _ - -
_ - - - .- ¡ Herto
Jebellrhoud Omo ~ Horno
+ + Kébibat 200 sapiens
+ Eliye Springs
Arcaico
+ Wadi Dagadlé Florisbad
Laetoli 18 final
+ lleret/ +
+ ER-3884
lleret/ + _ - -
-
ER-~ - - Cave of + 300

- - Hearths
__ - Eyasi+
Kabwe+
+ Salé + Ndutu 400

+ Sidi Abderrahman Horno
sapiens
Thomas Arcaico
+ Quarry inicial
+Saldanha
500
+Bodo
.,. .,. 600
.,. .,. .,. Horno

.,. .,. erectus
.,. final
.,. .,. flighenif 700
FrG. 11.1. Transición de H. erectus a H. sapiens y su transformación progresiva

(Según Brauer 1997 y 2006) "
HOMO SAPIENS Y LA NEANDERTALIZACIÓN 233
correcto. Es una dificultad propia del concepto de cronoespecie, máxi-

me en el linaje humano cuya tendencia gradística, por explotar el eco-
nicho cultural, acentuó, por un lado, progresivamente las diferencias
específicas de H. erectus a H. sapiens, y aumentó, por otro, la varia- ,
ción morfológica intrapoblacional de H. sapiens. El resultado es la
aparición de una gran diversidad de especímenes de H. sapiens que
unos autores interpretan como especies distintas (en inglés «the split-
ters») y otros como subespecies ( «the lumpers» ). Ya se ha visto en el
capítulo uno que no es extraño en paleontología atribuir el rango de
especie a poblaciones que presumiblemente habrían sido interfecun-
das. Nuestro punto de vista es que no es buena solución para ellina- .
je humano, ya que, según ese criterio, la Humanidad actual debería
ser clasificada en diversas especies.
La transición entre H. erectus y H. sapiens no se hizo ni a la mis-
ma velocidad ni uniformidad en las diferentes áreas. Habría durado
decenas de miles de años. Probablemente los H. erectus se mezclaron
en unos casos o se extinguieron en otros. En la isla de Java se produ-
jo un proceso de pitecantropización, debido al aislamiento geográfico
favorecido por las subidas del nivel del mar en los periodos glaciares
del Pleistoceno. Un fenómeno parecido, pero más tardío y de menor
duración, ocurrió en una Europa atrapada por el hielo, la neandertali-
zación _(fig. 10.1)
Es muy posible que en esta diversificación de las poblaciones del
Pleistoceno Final, además de las barreras geográficas y climáticas, in-
fluyeran también las diferencias raciales (aspecto externo), culturales
y de conducta (lenguaje).
La evidencia fósil africana confirma que los humanos modernos
proceden de los H. sapiens arcaicos. Estos presentan rasgos primitivos
y también modernos. Según las dataciones más actualizadas el proce-
so parece remontarse a 0,6 crones (fig. 11.1). Se distinguen tres fases
cronológicas en Africa:
1) Horno sapiens arcaico inicial: que abarca un ámbito temporal

entre 0,6 y 0,3 crónes. Representado por los especímenes afri-
canos de Bodo, Saldaña, Thomas Quarry, Salé, Ndutu, Kabwe
1 (antiguo Brokeñ Hill) y Eyasi.
2) Hamo sapiens arcaico tardío: donde más novedades se han
producido en los últimos años: K.NM-ER-999, KNM-ER 3884,
Laetoli 18, Eliye Springs, Omo2, -ambos contemporáneos y
datados en 195 ka. (McDougall et al. 2005)-, Herto (H. sa-
piens idaltu) -datado entre 160 y 154 ka. (White et al.
2003)- y Singa, en el Este. Rabat y Jebel Irhoud en el Nor-

te; Florisbad y Cave of Hearts, en el Sur. Aparecen entre 0,3
y 0,12 crones.
3) Hamo sapiens moderno: a partir de hace 120.000 años. Dar-es
Soltane en el Norte; Mumba XXI, Omo 3, Diré-Dawa, en el
Este; Klasies River Mouth, Border Cave (figura 10.2), y Die
Kelders Cave, en el Sur.
El fósil etíope de Bodo (fig. 11.2) ya no presenta rasgos de H. erec-

tus y es clasificado por algunos como H. heidelbergensis, y por otros
como el más antiguo representante de H. sapiens arcaico, línea que se-
guiremos aquí. Vistos en norma posterior (figura 11.3) es evidente que
los lóbulos parietales del cerebro de los sapiens arcaicos han llegado
a su pleno desarrollo comparados con los de un H. erectus .
No sabemos, todavía, si el proceso de modernización ocurrió pre-
dominantemente en alguna área principal de África y luego se exten-
dió a otras regiones, o si se dio en todo el continente. Los cráneos nor-
teafricanos de Jebel Irhoud, podrían datar de hace 190 ka. (miles de
años). Sin embargo, los fósiles de apariencia moderna más antiguos
aparecen en África sud-sahariana. El último en ser publicado ha sido
el de Herto - descubierto en la fructífera zona del Middle Awash,
Etiopía-, asignado a Hamo sapiens idaltu. Datado en 160 ka., mues-
tra un sorprendente aspecto moderno que contrasta con el proceso de
neandertalización que, en paralelo, se daba por entonces en Europa.
La Neandertalización
Reciben el nombre de Neandertales -Hamo sapiens neandertalen-

sis- las poblaciones que vivieron en Europa y Próximo Oriente entre
hace 120 ka. hasta su extinción hace unos 35 ka. Ocuparon una exten-
sa área geográfica, desde el Atlántico hasta el actual Irán (figura 11 .4).
Por el norte, limitados por el hielo, desde Alemania hasta el Medite-
rráneo. No se ha demostrado que ocuparan el norte de Africa. Se co-
nocen bien gracias a la preservación de sus restos porque practicaron
enterramientos funerarios. La mayor concentración de yacimientos se
encuentra en el Macizo Central francés, donde las cuevas son nume-
rosas.
Sus antepasados directos, los Pre-neandertales se remontan a
unos 300.000 años o algo más incluso, en los que puede seguirse la
progresiva formación de la peculiar morfología de los Neandertalh
ROMO SAPIENS Y LA NEANDERTALIZACIÓN 235
HAC~ \ HOMO SAPIENS /

7S.OOOANOS \ MODERNO /
\ 1
\ ~,
. .. .. e KlaSI8S /
\ Cueva ·: ·· ., 1
\ Bo~er ' .,; l
HACE.
100.000 ANOS
\
\
'
..... ,
"-Kiasies
\
.
eK1as1es
OmoK1b1~
l
HACE.
200.000 ANOS
Klas 1es Atver Mouth
FIG. 11.2. Emergencia de Horno sapiens en África (Según Stringer y Gamble 1996).
Hamo erectus Hamo erectus Hamo erectus

(Java) (Zhoukoudian) Ngandong XI)
O
- 5cm
Hamo sapiens Hamo sapiens Hamo sapiens

Kabwe, Zambia Saccopastore Neandertal de la
Chapelle-aux-Saints
FIG. 11.3. Comparación en norma posterior de H. erectus (arriba) y H. sapiens

(abajo). Nótese la altura diferencial de la anchura máxima del cráneo, que refleja la
expansión de los lóbulos parietales del cerebro.
(fig. 11.5). Hace 120.000 años el linaje ya aparece en el Próximo

Oriente -ejemplar de Tabún (Israel)-separado en dos líneas geográ-
ficas, desde Gibraltar hasta Afganistán.
Los fósiles de Mauer y de Bilzingsleben en Alemania, así como el
de Ceprano, en Italia, son claros ejemplos de Hamo erectus tardíos.
Los especímenes de Petralona (Grecia) y Aragó 21 (Francia) muestran
ya cierto grado de la neumatización de la cara que caracterizará a los
Neandertales (fig.l1.6). El coxal de Aragó, en cambio, tiene aún las ca-
racterísticas del conjunto fén;wro-pélvico de Hamo erectus. El occipi-
tal de Verteszóllos (Hungría), por su parte, conserva la gran área de
inserción nucal propia de Hamo erectus. La secuencia de la secci8n
( 1
FIG. 11.4. Dispersión geográfica de los Neandertales.
Antigüedad ÁFRICA EURASIA ASIA ORIENTAUAUSTRALASIA

Afalou Zhoukoudian
30.000
Cro-Magnon ~ - - - - - - '
HO:~~ns Mladeé 1 Saint-Césaire 1 Mungo WLH-50

1 1 _K~ar_A)91 __ 1 Le Moustier 1
50.000 1 Ni ah
Amud La Chapelle 1
1
Cueva Border Kebara Guattari ~ - - - - - - - - - - - 1- - - - - -
100.000 Klasies Guomde ~
" Skhül- - 1 Neandertales 1 : 1
Omo Kibish Oafzeh 1 .. 1
- - - - - - - - -~- TabÜn- - ~~¡,a¡ao
1
Saccopastore 1 Ngandong
Jebel lrhoud Ngaloba - - - - - Krapina 1 . 1
Broken Holl
Homo Np/ens ¡
oatelllco• u Homo 1
htlldB/bMgenlfilf
1
1
B1ache
Ehnngsdort
Swanscombe
- - - - - - - - 1
1 Dah
1
,. - - - - 1
250.000 1 Atapuerca J1nnlu Shan : Hexian Ngawi

Elandsfontein Ndutu Petralona __
B0 d0 s lé Bilzingsleben 1
a L'Aragó Yunxian 1 Zhoukoudlan Sambungmachan
500.000 B~i~g~ __ ______ ___ __ fo1a~r- _______ ~
Olduvai Temifine Lantian Sangiran
1.000.000 Olduvai Dmanisi 1 Homo erectus 1
FIG. 11.5. Distribución cronológica y geográfica de H. sapiens (Según Stringer Y

Gamble 1996).
del hueso occipital ilustra bien la formación en el tiempo del redon-

deamiento de la escama tan típica de los Neandertales (fig. 11. 7).
Pre-neandertales dignos de mención son el cráneo de Steinheim
(Alemania), las bóvedas de Swanscombe (Inglaterra) y de Eringsdorf
Frontal
Arago 21
Prognatismo IC...il,.¡¡....;ilr«'f...,
alveolar
Petralona
torus
occipital
M Mi
O 5 cm
FIG. 11.6. La neumatización de la cara se detecta en algunos fósiles de transición

entre H. erectus y H. sapiens (Según R. Klein 1999).
(Alemania) así como la muestra de la Sima de los Huesos de Atapuer-

ca, cuyos especímenes casi-contemporáneos permiten conocer la di-
versidad poblacional de aquellos grupos.
Sobre el origen de los Pre-neandertales la hipótesis Afro-Europea
de G. Brauer, propone un origen africano del poblamiento de Europa
por grupos de H. sapiens arcaico (figura 11.8), donde, por aislamien-
to, desarrollarán una serie de características muy peculiares que cul-
minarán en los grupos neandertales. Un estudio multivariante de la
estructura facial así lo confirma (Turbón et al., 1997). Este poblamien-
to africano habría ocurrido con posterioridad a las diferentes intrusio-
nes que Hamo erectus tuvo en Europa. •
Sinamhropus JI
Pilhecanlhropus 11
Pilhecanlhropus [V
o
inion-=
opislhocranion
..· S cm
..·
.t.::~-···
Horno erectus "archaic" Horno sapiens
Circeo r
opislho-
cranion
"archaic" Horno sapiens Horno sapiens neanderthalensis
FIG. 11.7. Secuencia de la sección del hueso occipital entre H. erectus y H. sa-
piens neandertalensis (Según Vlcek 1978:244, reproducido de R. Klein, The Hu-
man Career, Edición 1989).
Los Neandertales
Los especírnenes má9 importantes europeos se concentran princi-

palmente en la Dordoña francesa (el límite de hielos llegaba hasta Di-
namarca): La Chapelle aux Saints, La Ferrassie, Le Moustier, Saint Cé-
saire. Spy y Engis (ambos en Bélgica); la bóveda de Neandertal (Alema-
nia), Guattari cerca de Roma (antiguo Monte Circeo) , Forbe's Quarry
y Devil's Tower (ambos en Gibraltar).
1
Age Europe 1 Western Asia Africa Eastern Asia Australasia
(my) 1
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1
1 Lllntllln
1
1.2 Homo ere+w•

1
1
1
OHt 1
1.4 1
ER42700 1
WT150t0
1
1.6 ER3883 1
1
1
1
1
1.8 1
1
2.0
FIG. 11.8. · Esquema filogenético de Günter Brauer (en prensa).
En el Próximo Oriente destacan los ejemplares de Tabún, Amud,

Kebara (Israel), Shanidar (Irán), Teshik-Tash (antigua URSS), y Darra-
i-Kurr (Afganistán).
CARACTERES CRANEALES
La ¡especial morfología craneal neandertalense es un conglomera-

do en el que pueden distinguirse tres subconjuntos (Trinkaus 1987)
(fig. 11.9):
Bóveda baja, Bóveda alta

larga y ancha y redondeada
Frente
desarrollada
Órbitas bajas
10
Shanidar 1 Qafzeh 9
FIG. 11.9. Caracteres diferenciales entre un N eandertal (Shanidar) y el humano mo-

derno n.o 9 de 90.000 años procedente de la cueva de Qafzeh (Israel), cuyo aspecto re-
cuerda el de algunos actuales melanoafricanos (Según Stringer y Gamble 1996).
1) Rasgos plesiomórficos (heredados de Hamo erectus ):
• torus supraorbitario desarrollado, aunque dividido en dos

arcos y muy neumatizado (a diferencia de H. erectus);
• dientes anteriores -incisivos y caninos-grandes respecto
a premolares y molares, una retención ancestral. Los incisi-
vos suelen presentar gran· desgaste para preparar comida o
manipular objetos. La dirección de las trazas dejadas por
uso paramasticatorio de los dientes sugiere que la mayoría
de los Neandertales eran diestros;
• prognatismo total -proyección delantera de la cara infe-
rior-, muy marcado, consecuencia del gran-tamaño dental
de la dentición anterior; .
. • nariz ancha, por el tamaño de la dentición anterior, rasgo
propio de las poblaciones del Pleistoceno Medio;
• anchura bicanina grande y redondeamiento de la sínfisis

mandibular.
fl 2) Rasgos sinapomórficos de H. sapiens:
• gran capacidad craneal. De hecho, su cerebro es más gran-

de que el de H. sapiens. Amplitud de variación 1.200 cc.-
1.700 ce., y promedio de 1.520 ce. Su significado es enigmá-
tico. R. Holloway piensa que hay relación con la adaptación
al frío;
• estructura cerebral y riego sanguíneo;
• abombamiento frontal (lóbulo cerebral) aunque no aparen-
te externamente, enmascarado por tamaño del torus su-
praorbitario;
• reducción del área de inserción de los músculos nucales,
respecto a H. erectus.
3) Rasgos propios o apomórficos muy marcados y peculiares for-

mados en su largo proceso de aislamiento:
• aplanamiento de la bóveda craneal (platicefalia);

• neumatización del maxilar superior;
• escama occipital redondeada y muy prominente ( «chig-
non» ), y fosa suprainíaca;
• prognatismo medio-facial. Suele definirse como una proyec-
ción (prognatismo) de la parte media de la cara, pero, en
realidad, es un retroceso de los pómulos;
• retroceso de la posición de los músculos masticatorios por
el retroceso de la raíz del hueso malar (zigomático) que
nace entre los M2-M3, a diferencia del restos de los homí-
nidos, incluyendo los H. sapiens arcaicos no neandertalen-
ses, en los que el malar nace entre los Ml-M2;
• estrechamiento de la rama mandibular que origina un espá-
cio retromolar en la mandíbula, entre M3 y la rama mandi-
bular. Está asociado a una posición retrasada del foramen
mentoniano, que en los Neandertales se sitúa bajo los Ml;
• foramen occipitalis retrasado, por rotación del occipital, de
significado desconocido.
Según Trinkaus (1987) la peculiar cara de los Neandertales res-

ponde a un prognatismo total (condición ancestral) combinado con er
retroceso de los músculos masticatorios (retroceso del hueso zigomá-

tico, como carácter derivado) (fig. 11.10). El resto de rasgos faciales
puedén ser agrupados como:
• consecuencias espaciales de las posiciones relativas de los '

músculos masticatorios: raíz del zigomático que nace entre
los M2-M3 y aparición del espacio retromolar;
• respuestas biomecánicas faciales para resistir fuerzas gene-
radas por una carga en los dientes anteriores, probable-
mente por el uso paramasticatorio de la dentición anterior.
Tales serían: ausencia de fosas caninas, aplastamiento de
los zigomáticos (cara estrecha), proyección anterior de los
bordes de obertura nasal, robustez' de los huesos nasales,
proyección anterior del nasio, y reducción del surco supra-
toral por encima de la glabela.
FIG. 11.10. La cara de un Neandertal (izquierda) está más neumatizada que la de

un humano actual (derecha). La raíz del hueso zigomático o malar ha retrocedido
{A) en el Neandertal, y nace entre los M2-M3. La diferencia queda reflejada en los
triángulos (derecha) (Según Trinkaus y Howells 1980).
Las peculiaridades faciales del Neandertal fueron posibles por los

cambios producidos en dos zonas: la alveolar-dental, y l<,ilateral-faciai
de los músculos masticatorios. Ambas tienen diferentes bases embrio-
, lógicas y procesos de crecimiento en el desarrollo postnatal.
ESQUELETO POSTCRANEAL
Se distinguen tres tipos de caracteres:
• adaptación al frío: baja estatura, tronco ancho de extremi-

dades cortas, con segmentos distales, a su vez, cortos res-
pecto a los proximales;
• gran actividad física: formidables inserciones musculares,
particularmente en el omóplato;
• apomorfías de difícil explicación, como la rama superior del
pubis muy delgada respecto al hombre moderno.
En definitiva, su cuerpo era robusto y muy musculoso. Los hue-

sos de las piernas eran más gruesos que los nuestros, y sus articula-
ciones también más grandes. De formidable fortaleza física, pesarían
cerca de un 30 % más que los humanos actuales de la misma estatu-
ra. Eran más bajos que el europeo típico, con extremidades cortas res-
pecto al tronco -regla zoológica de Bergrnan- y segmentos distales
de las extremidades cortos respecto a los proximales -regla zoológi-
ca de Allen-, características asociadas a la adaptación al frío. Es de
suponer que las adaptaciones fisiológicas a conservar el calor corpo-
ral fueran igualmente muy destacables, pues la forma distintiva del
cuerpo neandertal responde a una adaptación para conservar el calor
en un ambiente glacial.
DIFERENCIAS ENTRE LAS MUESTRAS DE EUROPA Y DE PRÓXIMO ORIENTE
La variación morfológica de los Neandertales del Próximo Orien-

te respecto a la muestra europea se interpreta corno causada por los
50.000 años de separación temporal (Vanderrneersch 1988). Los espe-
címenes del Próximo Oriente presentan:
• región occipital y fosa suprainíaca menos marcadas;

• apófisis zigornática del temporal con raíz que nace por en-
cima del agujero auditivo; en la muestra europea nace por
delante del agujero;
• menor neumatización de la cara (ejemplares Shanidar 2, 4
y Tabun);
• no hay diferencias apreciables ni en la pelvis, ni en la pro-
porción de segmentos distales de las extremidades respect~
ROMO SAPIENS Y LA NEANDERTALIZACIÓN 24S
a las proximales que, como en Europa, corresponden a la

adaptación al frío.
r
Las diferencias entre los Neandertales europeos y los de Próximo
Oriente no ocultan un parecido básico incontestable, fruto de la etapa '
previa de aislamiento en Europa.
El ADN de los Neandertales
En un trabajo que causó gran impacto en la comunidad científi-

ca, el equipo investigador de S. Paabo, en colaboración con el de M.
Stoneking, publicó una secuencia de 378 p.b. del espécimen tipo de
Neandertal (Krings et al. 1997). La secuencia se reconstruyó a partir
de múltiples clones de diferentes amplificaciones solapantes de apro-
ximadamente 100 p.b. cada una. La secuencia consenso obtenida ex-
hibía 27 diferencias (24 transiciones, dos transversiones y una inser-
ción) respecto a la secuencia humana de referencia o CRS.
La comparación con una amplia base de datos de secuencias de
mtDNA actuales de individuos de los cuatro continentes, reveló que el
número medio de sustituciones (27,2 ± 2, intervalo 22-36) ocupaba un
valor intermedio entre la diversidad media de la Humanidad actual
(8,0 ± 3,1, intervalo 1-24) y entre ésta y la de los chimpancés (SS ± 3,
intervalo 46-67). Esto suponía que existían tres veces más diferencias
entre la secuencia Neandertal y las secuencias humanas, que en la
propia Humanidad actual. Si los europeos actuales descendieran de
los Neandertales -como proponen algunos-, se esperaría mayor
proximidad entre las dos muestras. Esta observacióJ:. y el análisis filo-
genético -que situaba la putativa secuencia Neandertal fuera de la
variabilidad genética humana-, se utilizaron como argumento en
contra de la continuidad genética entre Neandertales y los humanos
actuales.
Basándose en esta única secuencia, los mismos autores dataron
entre O,SS-0,69 crones el momento de la divergencia entre el linaje mi-
tocondrial humano actual y el neandertal. Teniendo en cuenta que la
divergencia de los genes precede a la de las poblaciones, esta fecha
está en concordancia 'con los datos arqueológicos y paleontológico~
que sitúan la separación de los Neandertales y los humanos modernm
hace 0,3-0,25 crones aproximadamente.
Actualmente hay publicadas nueve secuencias, cuatro completas )
' cuatro parciales, de la HVSI del mtDNA de especímenes de Neander·
tal de distintas procedencias (tabla 11.1).
TABLA 11.1. Características de las secuencias de Neandertal recuperadas hasta la fecha.

(1') N° de cambios mínimo 2: máximo reseecto al resto de secuencias neandertalense~
Referencia Procedencia Región Posiciones No cambios
estudiada estudiadas
CRS Resto*
.Krings et al. 1997 Feldhoffer (Alemania) HVSI 16023-16400 28 6-13

.Krings et al. 1999b Feldhoffer HVSII 00057-00396 12
(Alemania)
Ovchinnikov et Mezmaiskaya HVSI 16078-16393 23 0-13
al. 2000 (Norte Cáucaso)
.Krings et al. 2000 Vindija (Croacia) HVSII 16023-16378 24 0-7
HVSII
Schmitz et al. 2002 Feldhoffer (Alemania) HVSI 16023-16378 23 0-7
Serre et al. 2004 Vindija (Croacia) HVSI 16023-16378 24 0-7
Serre et al. 2004 Vindija (Croacia) HVSI 16231-16261 4 0-1
Serre et al. 2004 Engis (Bélgica) HVSI 16231-16261 3 0-1
Serre et al. 2004 La Chapelle-aux- HVSI 16231-16261 3 0-1
Serre et al. 2004 aux-Saints (Francia) HVSI 16231-16261 3 0-1
El número de diferencias entre la secuencia neandertal y el con-

junto humano es mucho mayor a la observada entre diferentes subes-
pecies de chimpancé y bonobo para la misma región mitocondrial, lo
que confirma que los Neandertales y los humanos modernos evolucio-
naron como entidades separadas durante un período de tiempo con-
siderable. · ,
Las cinco secuencias de Neandertal completas de la HVSI del
mtDNA son similares entre sí y distintas de las secuencias humanas
actuales, siendo la más divergente la del espécimen tipo de Feldhoffer
(Krings et al. 1997) (tabla 11.2). Los resultados se han interpretado
como evidencia de ausencia de contribución genética significativa de
los Neandertales al acervo genético de la Humanidad actual.
Sin embargo, las divergencias podrían deberse a la presencia de
errores en la asignación de las mutaciones en las posiciones 16107,
16108, 16111 y 16112. Por otra parte, Gutiérrez et al. (2002) señalan
que ni el método de reconstrucción filogenética ni las medidas de di-
vergencia empleadas en los Neandertales de Feldhóffer y del Cáucaso-
han sido las adecuadas. Los análisis filogenéticos aplicados a la com-
paración de las secuencias de Neandertal y secuencias humanas ac-
tuales no tienen en cuenta la variabilidad de la tasa de mutación en
las diferentes posiciones de la HVRI. Cuando se emplea un modelo de
mutación que tiene en cuenta la elevada homoplasia de esta región, 1~
separación filogenética entre los humanos y los Neandertales no es es-

tadísticamente significativa. Gutiérrez et al. (2002) apuntan, además,
que las diferencias detectadas por Krings et al. ( 1997) entre las se-
cuencias de Neandertal y las secuencias humanas, en cuanto al núme-
ro medio de diferencias por parejas (pairwise differences), se deben a ·
un sesgo en la base de datos de comparación empleada, que incluye
un alto número de individuos de las mismas poblaciones. A la vista de
los resultados obtenidos, concluyen que las diferencias entre las se-
cuencias de Neandertal y las secuencias humanas actuales no son tan
grandes como se había señalado inicialmente.
TABLA 11.2. Secuencias de la HVSI del mtDNA de ocho especímenes de Neandertal.

Sólo se muestran las posiciones variables en el conjunto respecto a la secuencia consen-
so (CRS) (Anderson et al. /98/) . (.)Posiciones coincidentes con la secuencia consenso.
(-) Posiciones no analizadas. Krings et al. /997; Ovchinnikov et al. 2000; Krings et al.
2000; Schmitz et al. 2002; 5Serre et al. 2004.
1
6
o o o o l 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 33
3 7 8 9 o o 1 2 3 4 5 5 6 8 8 8 o 2 3 3 4 5 5 6 6 7 9 1 2 4 6
7 8 6 3 7 8 2 9 9 8 4 6 9 2 3 9 9 3 o 4 4 6 8 2 3 8 9 l o 4 2
e A. T e e T
CRS
Feldhoffer1 "G G" T
T e e e e G " e T G e A. A T T e
e T T T T A T T e T
" e
G e A e
e e e T G T A. A. G T A T G e T e
Mezmaiskay T A. T G e T T e
e A T T A T e e e e T G T A
a2
Vindija-75' G G T T e "
T e e e e T G T A A. G T A T G e T e
Feldhoffer 2' G G "
T T e T e e e e T GT A A. T A. T G e T e
VindiJa-80" G G "
A. T T e T e e eeTGTA. G T A. T
" G e T e
Vindija-77" T A. A. G
Engis 1" T A. A.
Le AS' T A A.
En otro estudio (Khight 2003) se han identificado las posiciones

sinapomórficas entre los Nea~rtales y humanos actuales. Tras eli-
minar las que coincidían entre miembros de ambos grupos y las que
presentaban una eleva,da tasa de mutación, quedaban aún 8 de las po-
siciones sinapomórficas. Según A. Knight, este número es suficiente
p.ara considerar qúe existió una historia separada entre los humanos
actuales y los Neandertales y permite excluir la posibilidad de una
contribución significativa de los últimos al acervo genético de los pri-
meros.
Otros estudios -Ruíz-Pesini et. al. 2004, entre otros- han pues-
to de manifiesto que algunos linajes mitocondriales están asociados a
adaptación al frío y a determinado tipo de alimentación, que es el

caso de los Neandertales. En otras palabras, las diferencias nucleotí-
dicas, o parte de ellas, podrían ser resultado de la acción de la selec-
ción natural lo que interfiere completamente en el cálculo de la filo-
genia y del reloj moleculares, que parten del supuesto de que el sector
de ADN estudiado no está afectado por la selección.
Los resultados obtenidos de las secuencias de mtDNA de los indi-
viduos de Neandertal no permiten excluir totalmente la posibilidad de
que ciertos miembros de las dos especies se mezclaran en el pasado.
De hecho, de la extrema diferencia nucleotídica halladas por Krings et
al. (1997, 1999), no se deduce que fueran especies distintas como acla-
ró explícitamente, en su día, Svante Piiiibo.
Los partidarios del modelo de Evolución Multiregional mantienen
que la ausencia de genes de Neandertales en la humanidad actual pue-
de deberse a un fenómeno de deriva genética, de selección natural o a
una combinación de ambos (Wolpoff 1998). De hecho, y como mu-
chos genetistas de poblaciones reconocen, los humanos actuales son
sorprendentemente homogéneos desde el punto de vista genético, lo
que apunta a un origen común reciente a partir de un grupo pequeño
de individuos. Según esto, la variabilidad genética de las poblaciones
del pasado debió de ser mucho mayor que la observada hoy, pudien-
do incluir genes deot'_origen neandertal. Otra posibilidad es que estos
«genes neandertales>díubieran cambiado dentro de la línea humana a
través de mutaciones.
Por otra parte, puesto que el mtDNA proviene exclusivamente de
la madre, sería posible que los Neandertales hubieran contribuido con
otros genes nucleares de origen paterno al pool genético de la huma-
nidad actual, como sugiere la variabilidad genética de ciertos marca-
dores nucleares. Muchos investigadores piensan que este intercambio ·
unilateral es improbable. Recientemente se ha podido recuperar ADN
nuclear del Neandertal de Vindija (Zagreb, Croacia), datado en unos
45 kya. Los análisis indican que el cromosoma Y de este Neandertal
difiere mucho de los de humano y chimpancé actuales, y sugieren que ·
la posibilidad de hibridación habría sido escasa, al menos en los Ne-
andertales recientes (Dalton 2006).
El mundo de los Neandertales
Durante el periodo isotópico 5 del 18 0 (JOS 5) -entre hace 115 y

75 ka.-, coincidiendo con la primera fase de la Glaciación Würm, el "
clima no fue tan frío como en las fases posteriores (figs. 11.11 y 12.1).
Los Neandertales se instalaron en campamentos al aire libre, cerca de
los ríos. La ocupación de cuevas y abrigos fue menos usual. Lo con-
trario se dio en el lOS 4 (Würm 11). El grupo se instalaba, por lo ge-
neral, en un territorio de caza. Había un campamento central y, aire- ,
dedor, una serie de campamentos secundarios para seguir los movi-
mientos de las presas. Los hábitats se detectan por las huellas de
estacas -que se han comprobado con vaciados de yeso o resina-, hi-
leras de bloques a modo de muros paravientos, suelos empedrados y
hogueras. Un ejemplo es el campamento ruso de Molodova, de hace
unos 55 ka., una habitación ovalada de 7 x 10 metros, rodeada de hue-
sos de mamut, con dos entradas y 15 hogueras en su interior distri-
buidas irregularmente, lo que probablemente se deba a su ocupación
esporádica.
Algunos campamentos al aire libre llegaron a tener amplia exten-
sión, como en Trécassats (Vaucluse, Francia) donde en un área de 60
hectáreas, se descubrieron seis conjuntos de numerosas cabañas
cada uno.
Una prueba de que los Neandertales realizaban largas salidas se
halla en Combe Grenal (Francia) donde con piedra local están reali-
zados los utensilios pequeños, como los denticulados para realizar tra-
bajos minuciosos, y con piedra foránea los útiles ·de caza.
Los Neandertales dependían esencialmente Cle.l a c;aza y de la reco-
lección. Hay pruebas numerosas de que fueron excelentes cazadores
por los abundantes restos de caza mayor: mamut, rinoceronte, osos de
las cavernas (Ursus speleus), así como aves y pescado. La estratigrafía
de la caverna alemana de Mixnit ha revelado que los osos fueron ata-
cados sistemáticamente, durante años, mientras hibernaban.
Otro tipo de evidencias son las numerosas lesiones con supervi-
vencia que se registran en sus esqueletos, principalmente traumáticas,
consecuencia de una actividad física intensa. Se han señalado lesiones
articulares, artrosis interapofisari~ en la columna vertebral, artropa-
tías del codo, subluxaciones de cadera, entre otras. En conjunto, las
lesiones de los Neandertales coinciden, en términos generales, con las
de los jinetes de rodeo americano (Stringer y Gamble 1996).
Una tercera evidene:ia de su vida cazadora son los utensilios como
punzones, puntas de flecha que habrían sido enmangadas en madera,
y bolas de piedra usadas probablemente como proyectile.s.
La cultura de piedra propia de los Neandertales recibe el nombre
,de Musteriense y, en Europa, se identifica con el Paleolítico Medio.
Está realizada con la técnica Levallois de los H. sapiens arcaicos, apa-
recicla hace 0,3 crones en África y cuyo uso se extendió hace 0,2 cro-
nes por el Mediterráneo y Oeste de Europa (fig. 11.12). Una profunda
revisión de yacimientos y calibración de las fechas ha permitido esta-
blecer hoy que los tecno-complejos Chatelperroniense (Francia), Uz-
zeliense (Italia) y otros, que anteceden a la llegada del hombre moder-
no, fueron realizados por Neandertales utilizando técnicas del Paleo-
lítico Superior, seguramente durante una fase inicial de contactos.
1 Secuencia de las glaciaciones

Alpino Descripción
Interglaciar
... Clima Tiempol
frío cálido en ka.
-+
Holoceno actual
10
Würm IV 20
Würm 111 IV
Würm 111 30
Würm 11/111 40
Ultima
Glaciación
50
Würm 11 60
70
Würm 1/11 80
Ultima 90
Würml lnterglaciación
Riss-Würm 100
Riss Penúltima
Glaciación 200
Mindei-Riss
300
Mindel
400
Günz-Mindel
Günz 500
FIG. 11.11. Esquema de la variación climática durante del Pleistoceno Medio y

Superior (Según Conroy 2005). "
a)
b)
FIG. 11.12. Fases de la manufactura de un núcleo Levallois a) y una punta Leva-

llois b). Se desbasta la superficie deseada y se hace saltar la lasca con un golpe {fle-
cha) en un plano de percusión previamente preparado (Según Gowlett 1992).
Hay aspectos interesantes de su organizac10n social. Uno es el

cuidado de los heridos, comprobado, entre otros yacimientos, en Sha-
nidar (Irán) donde un individuo se recuperó de una herida en las cos-
tillas; y otro, de hace 46 ka., tenía el antebrazo derecho amputado-
hay reacciones cicatriciales en la epífisis humeral-; aplastamiento
traumático, en vida, d~}a órbita izquierda; una herida en el astrágalo
izquierdo y artritis en e~ derecho.
Otro aspecto son las tvidencias de enterramientos funerarios, rela-
cionados con algún tipo de sentimiento religioso. Precisamente esta
práctica es la que ha p¡!rmitido la conservación excepcional de los es-
queletos en algunos casos, como La Ferrassie, Regourdou, La Chape-
He, Le Moustier, Shanidar, Tabun y Kebarah, por ejemplo, cuyas tum-
bas contenían restos de herbívoros y útiles líticos. En Lá Ferrassie se
conserva un enterramiento familiar de hace 70 ka. (Campbell y Loy
2000). En Oriente, desde Crimea hasta Uzbekistán se repiten los ente-
rramientos, entre los que destacan el de Shanidar que incluía acumu-

laciones de polen en gran abundancia y distribuida por conjuntos, lo
que sugiere ramos de flores, de modo que difícilmente se puede inter-
pretar como producto de la acción de roedores o de otros animales.
Otro indicio de espiritualidad es el llamado culto al oso como el
localizado en la cueva Drachenloch de los Alpes suizos, a 2.500 metros
de altitud. Un receptáculo de piedras contenía siete cráneos de oso
· orientados mirando hacia la entrada de la cueva. No es un caso úni-
co, también en Regourdou (sur de Francia) una fosa rectangular cu-
bierta por una piedra de casi una tonelada, contenía los huesos de
más de 20 Ursus speleus. Hay una considerable disputa sobre si los
Neandertales tenían un verdadero culto al oso. Los que apoyan esta
tesis aducen que algunos pueblos hiperbóreos actuales incluyen al oso
en sus rituales; y los actuales Ainu, pueblo del norte del Japón, consi-
deran los osos como intermediarios entre los humanos y los espíritus
del territorio.
Los Neandertales usaron, en ocasiones, pigmentos naturales
como el ocre rojo y amarillo así como el manganeso negro. No hay
rastro de grabados o estatuillas, aunque hay pruebas de ornamentos
personales, como dientes perforados frecuentes entre los cazadores.
En la cueva húngara de Tata se ha descubierto una piedra grabada de
hace 50 ka., y una pieza de marfil que había sido pulida en forma oval
y recubierta de una capa de ocre. En el yacimiento francés de Péch de
l'Azé un Neandertalllevaba puesto un amuleto de hueso animal y en
Arcy-sur-Cure, de hace unos 34 ka, aparecieron un colgante de hueso
perforado, y dos fósiles marinos, que se interpretan como objetos de
comercio con los humanos modernos. En 1995, en la cueva eslovena
de Divje Babe, el paleontólogo Ivan Turk describió lo que debió ser
una flauta neandertalense de hace entre 82y 43 ka. -para los escépti- .
cos es un hueso horadado por carnívoros-. Hay un caso similar con-
temporáneo en el norte· de Libia hecho por H. sapiens arcaico, no por
Neandertales (Campbell y Loy 2000).
No faltan escépticos que atribuyen inferioridad mental a los Ne-
andertales y consideran las pruebas antes descritas como insuficien-
tes, o como actos de puro reflejo animal, o debidas a modificaciones
posteriores en el yacimiento (caídas de piedras, acción de roedores,
etc.). Resuena aquí el concepto peyorativo que se formó Charles Dar-
win de la que consideró sociedad degradada y brutal de los aboríge-
nes de Tierra del Fuego, que habitaban inhóspitas tierras; particular-
mente, cuando vio a una madre fueguina nadar, ambos desnudos, con
su bebé a la espalda en las heladas aguas del Canal Beagle. "
ROMO SAPIENS Y LA NEANDERTALIZACIÓN 253
La extinción
Los fósiles de humanos modernos más antiguos de Europa son

los del yacimiento rumano de Pestera cu Oase («Cueva con huesos»),
de hace 42 ka. Corresponde a un periodo inicial de contacto, con pro- ,
bable intercambio genético y cultural con los Neandertales, según in-
dican ciertos restos humanos (Zilhao et al. 2006 ). Otro «humano mo-
derno», casi contemporáneo al mencionado de Rumanía, es el esque-
leto juvenil «Egbert», del periodo Ahmariense inicial, hallado en el
abrigo rocoso de Ksar Akil, en el Líbano. Estas evidencias indican que
la dispersión inicial de gente moderna en Europa no pudo haber ocu-
rrido antes de 42,5 ka. (fecha calibrada), y que ya habría comenzado.
en torno a 40,5 ka.
Arqueológicamente la cultura Proto-auriñaciense muestra afinida-
des tanto con la cultura Ahmariense Oriental del Líbano de los huma-
nos modernos, como con los tecno-complejos asociados a los Nean-
dertales como el Chatelperroniense de Francia y el Uluzziense de Ita-
lia. En todos ellos aparecen objetos de adorno hechos con moluscos
marinos, dientes perforados de animal y cuentas de hueso, señal de
que hubo interacción cultural con los Neandertales pues todo parece
corresponder a una mezcla de dos tradiciones separadas de ornamen-
tación personal (Zilhao 2006a).
Con la llegada de los modernos a Europa, los Neandertales y sus
manifestaciones culturales inician el camino de su desaparición. No
hay restos de Neandertales posteriores a 36 ka. en Europa, salvo al sur
del río Ebro de la Península Ibérica. Allí sobrevivieron, durante varios
milenios, las culturas del Paleolítico Medio que en diferentes yací-
mientos están asociadas a fósiles neandertalenses y que ' terminarán
siendo reemplazadas por el Auriñaciense Evolucionado o Auriñacien-
se 11. Desde.Alicante, en el Este, hasta Portugal, en el Oeste, esa subs-
titución duraráhas~hace 28 ka. (Zafarraya). El registro paleoam-
biental sugiere que la ,s~ervivencia prolongada de las culturas nean-
dertalenses del Paleolítiü(> Medio en el sudoeste de la Península
Ibérica, está relacionada con un largo periodo de mejora en las con-
diciones climáticas (Zilhao 2006b).
En el proceso de d~saparición de los Neandertales probablemen-
te se dieron, en mayor o menor medida, los factores siguientes que al-
gunos han considerado sólo por separado:
• no hubo extinción sino transformación o asimilación (véase el

capitulo siguiente). A este respecto, los estudios genéticos son
muy tajantes al descartar que hubiera una hibridación regular

y prolongada de suficiente entidad como para ser detectable
hoy día;
• la extinción se produjo a consecuencia de su competición eco-
nómica por los recursos, o por absorción en las nuevas pobla-
ciones con mayor potencial demográfico. Es innegable que los
recién llegados tenían mayor capacidad de innovación tecnoló-
gica, y que su organización social estaba abierta al intercambio
tanto material como genético. Se supone que los nuevos pobla-
dores ganaron terreno poco a poco mientras que el Neandertal
fue constriñendo su mundo, abocado a la extinción frente al di-
namismo de aquéllos;
• hubo eliminación física a manos de humanos modernos, con
los que entraron en conflicto directo. Es una explicación parcial
pero compatible con las anteriores.
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CAPÍTULO 12
HOMO SAPIENS SAPIENS
La formación de la Humanidad actual
La investigación sobre el origen de la Humanidad reciente se ha

centrado, durante el último siglo, en la disputa eurocéntrica sobre la
desaparición de los Neandertales ante la llegada de los portadores de
la cultura del Paleolítico Superior, hace 40.000 años. Actualmente pa-
rece haberse impuesto el punto de vista de que este choque entre cul-
turas fue producto de una superioridad neurológica, lo que justifica-
ría, según algunos, adjudicar a los Neandertales el rango de especie:
Horno neandertalensis.
La revolución simbólica, como se ha llamado al Paleolítico Superior
europeo, reflejado espléndidamente en sus pinturas rupestres y en su ri-
queza espectacular arqueológica, es, desde luego, producto de mentes
modernas. Sin embargo, la capacidad simbólica humaua es muy ante-
rior. El Paleolítico Superior europeo no ha sido una fase universal cul-
tural; no tiene paral~lismos en África, y no fue «Un paquete» montado
en este continente paniia ~xportación. ¿Qué ocurría fuera de Europa?
La primera ocupación humana de Australia se remonta a 60 ka.,
anterior al poblamiento mod2;no de Europa. Los descendientes de los
primeros australianos también dejaron un magnífico legado de pintu-
ras rupestres paleolíticas. Por tanto el Paleolítico Superior europeo es
una expresión madura de la cultura humana, no su causa original. La
arqueología señala a África como lugar de aparición del comporta-
miento moderno. Así lo indican la producción de finas láminas de pie-
dra ya hace 250 ka. en la Formación Kapthurin y, en el _P leistoceno
Superior (127-10 ka.) los hallazgos de instrumentos de hueso y orna-
mentos con colores aplicados con intención simbólica, entre otros,
que existían ya antes de su llegada a Europa.
La actual superpoblación mundial es consecuencia de la capaci-

dad humana de producir y almacenar alimentos, que comenzó en el
Neolítico, hace 10.000 años. Sin embargo, las poblaciones modernas
ya habían iniciado su dispersión por el planeta mucho antes. Cabe
preguntarse qué provocó esta expansión y qué ventaja poseyeron para
tener éxito. Las respuesta a la primera pregunta puede estar en el
cambio ambiental y la respuesta a la segunda, en el comportamiento.
En las latitudes altas, el último Interglacial, llamado Eemiense
(127-115 ka.) (fig. 12.1) fue un periodo cálido parecido al Holoceno
actual. Hace 70 ka el frío empezó a extenderse y, salvo un repunte
(hace 47 ka.), el frío se fue imponiendo hasta llegar a su máximo en
el Último Máximum Glacial, hace 18 ka. El agua se congeló en enor-
mes capas de hielo y aparecieron grandes extensiones de tierra firme
en los continentes por el descenso, de unos 100 metros, del nivel del
mar. Europa se convirtió en una zona helada e impenetrable para los
1 humanos tropicales hasta hace 40 ka.
Holo -----Glaciación Wurm - - - - - - - Eemiense------

15
ceno
P'
J::
$
Ultimo
~JO Máximo
:;J
~
Glacial
L
!.
~
5 Mis 1 Mis 2 Mis 3 Mis 4 Mis 5 (a,b.c.d) Mis5e
o 10 20 30 50 00 70 80 90 o 130
Tiempo (ka, miles de affos antes del presente)
Frc. 12.1. Ultimo ciclo glacial, según la temperatura de verano del agua superfi-
cial en el Atlántico a 53 °N (a la altura de Londres), estimada a partir de foraminí-
feros planctónicos (Según Uriarte, http://homepage.mac.com/uriarte/).
En África, los períodos interglaciales de las latitudes altas se tra-.

dujeron en pluviales, y los glaciales en periodos de aridez. Durante
los pluviales se produjeron expansiones poblacionales -representa-
en el aumento de yacimientos y variedad de los hallazgos-, y en
HOMO SAPIENS SAPIENS 259
los periodos áridos hubo reducciones demográficas. Concretamente

se dieron expansiones de poblaciones africanas entre hace 130 ka. ;
60 ka., vinculadas a periodos de humedad, que luego migraron en pe-
riodos de aridez a zonas más favorables. La zona de origen de las mi-
graciones de humanos modernos fue el nordeste de África por el
Nilo, abarcando desde Cirenaica hasta el Cuerno de África (Somalia)
(figura 12.2).
FIG. 12.2. Especulación sobre la ár'ias ocupadas por los humanos modernos hace
100.000 años (Según W. W. Howells 1993).
El Próximo Oriente se convirtió en una de las zonas «refugio» de

esas poblaciones durant~ el Pleistoceno (Bar-Yosef, 1993). Se docu-
menta por la fauna africana de pequeños mamíferos que migró desde
el Último Interglacial hacia África del Norte y hacia Próximo Oriente
(Tchernov, 1992). Así lo indican, también, los fósiles humanos de Ne-
andertales y de humanos modernos que coexistieron en la región, en-
tre hace 90 ka. y 30 ka. En Israel, hay una sucesión de enterramien-

tos en cuevas muy próximas entre sí, en los que se alternan esquele-
tos de modernos (Qafzeh, 90 ka., Skhul, 45 ka.) con los de Neanderta-
les (Tabun, Kebarah, Amud), todos ellos asociados a cultura muste-
riense, es decir, neandertalense (fig. 12.3).
Abu Halka~ j¡ll J

Nahr lbrahirn ~-
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36 Antelias & Ksar Aldlsl Ras el Kelb •
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Tabun &: Kebara~-· .. ~~ak~fet ) ··r-.
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Frc. 12.3. Yacimientos del Paleolftico Medio y Superior en el Próximo Oriente
Klein 1999).
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1
ROMO SAPIENS SAPIENS 261
Todavía no se había producido la eclosión de la riqueza cultural

del Paleolítico Superior europeo. Con todo, ciertos autores sostienen
que los humanos modernos tenían mayor variedad de comportamien-
to simbólico que los Neandertales y lo atribuyen a la supuesta supe-
rioridad neurológica alcanzada por haber evolucionado separadamen-
te (cladogénesis en este caso) (fig. 12.4).
FIG. 12.4. ¿Dónde te habías metido? ¡Hemos evolucionado sin ti! (Viñeta de Mi-
rachi en The Wall Street Joumal de 10 de noviembre de 1986)
Hay una alternaf\va a esta explicación. Se observa en el desarro-

llo del registro arqueológico que las poblaciones africanas del Pleisto-
ceno Superior explotar~ los recursos marítimos y terrestres de ma-
nera distinta, a pesar de ~er contemporáneas en unos casos, o descen-
dientes unas de otras. Es decir no utilizaron los potenciales de su
ambiente para la explotabón de los recursos tan plena y eficazmente
como sus descendientes, Ó sus antecesores, según los casos. Igualmen-
te en algunos yacimientos africanos aparecen láminas de piedra, arpo-
nes de hueso, anzuelos, y simbolismo en los colores desde hace 90 ka.;
pero en otros no aparecen. La pregunta, entonces, es sí un aumento
de la intensidad de explotación de un recurso puede ser interpretado
como medida de las diferencias neurológicas entre poblaciones que

viven en la misma zona, incluso aunque estén separadas por 50 ka.
Ello implica el riesgo de asumir que los humanos modernos de hace
60 ka. , al no usar plenamente los recursos, se parecían conductual-
mente a sus contemporáneos, los Neandertales, con quienes compar-
tían los núcleos tecnológicos Levallois, y asumir, también, que sus des-
cendientes estaban más adelantados en «grado» desde un punto de
vista conductual (Deacon 2001).
El estudio de la relación entre innovación y crecimiento demográ-
fico muestra que la probabilidad de que las innovaciones se conserven
es baja cuando el tamaño de grupo es pequeño, porque la probabili-
dad de eficacia de sus efectos ventajosos es también baja, a diferencia
de lo que ocurre con los efectos negativos. La situación cambia nota-
blemente en caso de aumento demográfico, bien por expansión local
o por la fusión entre grupos hasta entonces aislados. Ya que tanto las
pruebas arqueológicas como genéticas coinciden en que hubo un sig-
nificativo aumento de población en África al final del estadio isotópi-
co 4 (lOS 4), puede concluirse que la explicación más sencilla es que
las innovaciones culturales con precedentes ocasionales, sólo se fija-
ron y se propagaron mediante expansiones demográficas, no por te-
ner una superioridad intelectual (Shennan 2001).
En consecuencia, la riqueza del Paleolítico Superior europeo se
explica mejor como un desarrollo local, especializado en instrumen-
tos de piedra, artefactos de hueso, ornamentos personales y arte, que
no pueden ser tomados como marcadores universales para el recono-
cimiento de la aparición de comportamiento simbólico en otras re-
giones.
En definitiva, las diferencias económicas y culturales en el tiem-
po pueden ser debidas a cambios de la densidad de población, a la
adopción de nuevas tecnologías, y a una esperanza de vida mayor, la
cual, a su vez, acumularía experiencia en el grupo y potencial de me-
joras culturales. Ya se ha visto en capítulos anteriores cómo el econi-
cho humano se basa en la creatividad individual, la transmisión de co-
nocimientos (tradición oral, escritura, imprenta, etc .. .) y su asimila-
ción por el grupo (escuelas, universidades).
Hipótesis sobre los orígenes
El origen y formación de la Humanidad actual es uno de los te-

mas de mayor controversia entre los científicos. En los años 80 se pro- ,
ROMO SAPIENS SAPIENS 263
pusieron dos hipótesis diametralmente opuestas: Desde África (Out of

África) y Continuidad Regional. Ninguna de ellas, en su forma extre-
ma, es completamente compatible con el registro fósil. Como conse-
cuencia, surgieron cinco modelos principales que compiten actual-
mente (fig. 12.5):
EU AF AA EU AF AA EU
Ptesente
AMH
1MA
2 MA
FIG. 12.5. Modelos sobre el origen de los humanos actuales.
1) El Reemplazamiento Africano (fig. 12.5A), también conocida

como el «Jardín del Edén» (Garden of the Eden) y también
como «Desde África» (Out of África), de C. B. Stringer y P.
Andrews. Propone que los humanos modernos se formaron
en África hace más de 100 ka. y se extendieron desde allí por
Eurasia y Australia. Las indígenas en Europa y Asia fueron
substituidos por los emigrantes africanos sin ningún tipo de
mezcla.
2) Weak Carden ofthe Eden (fig.12.5B) (Jardín del Edén atenua-
do). Es una modificación del modelo de Reemplazo Africano
para incluir las conclusiones de los estudios de mtDNA ac-
tual "l_Ue señalan que las poblaciones africanas habrían expe-
rimenfa~o tanto expansiones como cuellos de bo.tella. P.ostu-
la que la\ P?blaciones humanas modernas se diferenciaron
primero en Africa, y sólo algunas de ellas emigraron a Eura-
sia y Australia entre hace 80 y 30 ka. Así se explicaría la me-
nor diversidad genética actual extra- africana respecto a la
africana.
3) Hibridación africana y R eemplazo (fig. 12.SC), de Günter
Brauer. Es similar al modelo de Reemplazo Africano, pero
aceptando cierta hibridación en las poblaciones de la periferia

de los continentes, entre los emigrantes y las poblaciones in-
dígenas premodernas. Aceptaría, pues, la existencia de algu-
nos genes «antiguos» en las poblaciones actuales.
4) El modelo de Asimilación (fig. 12.SD), de Fred H. Smith. Ad-
mite una componente africana en el origen de los humanos
modernos, pero se diferencia de los modelos anteriores en ne-
gar el reemplazo pues los habitantes locales habrían asimila-
do a los inmigrantes, mezclándose con ellos durante largos
periodos de tiempo. Este modelo se alinea más con el siguien-
te de Evolución Multiregional que con los anteriores, pone el
acento en las dispersiones poblacionales y en la influencia del
flujo génico, y predice la existencia de muchos genes «anti-
guos» en el fondo génico de hoy.
S) El modelo de Evolución Multiregional (fig. 12.SE), de M. Wol-
poff, A.Thorne y D. Frayer. Se diferencia de los cuatro mode-
los anteriores en negar explícitamente un origen reciente afri-
cano para todos los humanos actuales. Subraya la continui-
dad genética regional en el tiempo y el flujo génico entre
poblaciones sincrónicas. Los humanos modernos provienen
de sus antepasados del Pleistoceno, no sólo en África sino
también en otras regiones del Euroasia.
Los estudios genéticos han puesto de relieve lo siguiente (Releth-

ford 2001):
• Muchas de las secuencias de ADN muestran una raíz común, es

decir coalescencia, en África. Otras secuencias, en cambio,
muestras profundas raíces en el tiempo no africanas.
• Las fechas de coalescencia para el mtDNA se sitúan en unos 200
ka. Las del cromosoma Y son algo más recientes. Las fechas de
los marcadores de ADN nuclear son más antiguas.
• Las fechas de coalescencia nos informan sobre la historia de ge-
nes concretos y de las secuencias de ADN; no de la historia de po-
blaciones. Las fechas de coalescencia para mtDNA y polimorfis-
mos de cromosoma Y sugieren que hubo una tasa de deriva ge-
nética coincidente con lo que se esperarla de un tamaño efectivo
poblacional (los individuos en edad reproductora) relativamente
pequeño, al menos en los últimos cientos de miles de años.
• La diversidad genética es más alta en las poblaciones sudsaha-
rianas africanas, lo que sugiere que el tamaño promedio efecti- ~
vo poblacional en África fue mayor en el pasado. Las poblacio-

nes euroasiáticas, por lo tanto, habrían experimentado mayor
pérdida de diversidad genética por deriva.
• Los modelos de distancia genética entre poblaciones regionales
muestra que el África sud-sahariana contiene la mayor diversi-
dad, de lo que se deduce que hubo mayor mezcla intracontinen-
tal y más flujo genético de África al exterior que desde el resto
de continentes hacia África.
• Este modelo de distancia genética y diversidad africana puede
explicarse por un pequeño número de migrantes por generación
entre regiones geográficas. No está claro cómo se dio este flujo
génico, bien por aislamiento y mezcla de grupos migratorios o
por un proceso migratorio continuado en el tiempo.
• El tamaño efectivo poblacional de nuestros antepasados fue
equivalente a unos 10.000 adultos en promedio durante los úl-
timos cientos de miles de años. Los cálculos genéticos detectan
una «explosión» poblacional hace 50-40 ka. -que coincide con
los datos arqueológicos antes comentados- cuyo tamaño efec-
tivo antes de la expansión era pequeño, probablemente sólo
unos miles de personas. No está claro si la expansión fue, en re-
alidad, una recuperación de un cuello de botella de duración
corta -quizá en un periodo de aridez- o si el tamaño pobla-
cional efectivo fue siempre pequeño a lo largo del tiempo, es de-
cir en el último millón o dos millones de años.
• Los datos genéticos son una información valiosa sobre el tama-
ño efectivo de la especie, pero la relación de este cálculo con el
tamaño poblacional de la especie es menos claro. En particular,
no sabemos si un bajo tamaño efectivo implica un tamaño po-
blacional bajo, o si habría sido mayor en condiciones de extin-
ciones frecuentes seguidas de recuperación demográfica.
• Las extracciones iniciales del mtADN de fósiles de Neandertal
muestran diferencias significativas en relación con la Humani-
dad actual. Sin embargo, su significado es menos claro. ¿Las se-
cuencias son diferentes por el tiempo transcurrido?, ¿por el ais-
lamiento como subespecie de Horno sapiens?, ¿o por efecto de
la selección natur.al por adaptación al frío y a una dieta especí-
fica, según indican los últimos estudios?
Todos estos puntos son compatibles con el modelo de Reemplazo

Africano, particularmente en su versión «atenuada» (Weak Garden of
· The Eden), Y todo apunta a que éste sea el modelo correcto. El ser hu-
mano, por su naturaleza tropical, ha habitado siempre el continente

africano, donde encuentra ambientes muy favorables. En cambio, el
éxito demográfico que pueda haberse dado, en el pasado, en latitudes
más altas es lógico que se viera, más pronto que tarde, afectado por el
cambio de las condiciones climáticas. Consiguientemente, habría re.
percutido en la variación de los recursos, en la disminución del tama.
ño efectivo reproductor y, finalmente, en la pérdida de diversidad por
deriva genética. En definitiva, las poblaciones no africanas necesaria-
mente han debido estar en permanente inferioridad numérica demo-
gráfica frente a las africanas, siendo de esperar tasas más altas de flu-
jo genético «desde África» que «hacia África».
A pesar de todo, hay motivos para no descartar una posible mez.
da de las poblaciones centrales con las de la periferia de los continen-
tes y, por tanto, que haya caracteres de origen no africano en la Hu-
manidad actual. Son dos los indicios:
• las secuencias de ADN, antes indicadas, que muestras profun-

das raíces en el tiempo no africanas;
• las pruebas, del registro fósil, de que la hibridación era factible,
incluso con los Neandertales (en Próximo Oriente, Centroeuro-
pa y Península Ibérica) pero, sobre todo, en China, es lo que
mantiene abierta la posibilidad de que algunos rasgos moder-
nos hayan emergido en otros continentes.
Hay un factor no examinado aún, las expansiones demográficas

del Neolítico que favorecieron poblaciones de determinadas regiones
y dejaron en minoría las cazadoras-recolectoras, en Europa y en Chi-
na por ejemplo, lo que puede haber «borrado» variantes genéticas
«antiguas» que pudieran haber existido hasta hace 10.000 años. Com-
probar estos puntos es misión de la Arqueología Molecular, una espe-
cialidad que apenas ha nacido y necesita aún desarrollarse.
Las anteriores observaciones es lo que, de hecho, recogen los .
modelos de G. Braüer (fig. 12.SC) y de F. H. Smith (fig. 12.5D) -
aceptan ambos que la diferenciación actual de H. sapiens finalizó
fuera de África- y cuya expresión más reciente sea, quizá, el mode-
lo de J H. Relethford (2001) Sobre todo desde A{rica. (Mostly Out of
Africa). Este modelo subraya las ideas de «principalmente, pero no
exclusivamente desde Africa» y de que nuestra especie puede ser des-
crita en términos de un origen reciente africano, pero con posibles hi-
bridaciones
. .
en la periferia, es decir dentro de un marco multirregio-
nal (fig. 12.6).
Europa África Asia/Australasia
Europa Africa Asia/Australasia
FIG. 12.6. Representación esquemática del modelo de J. H. Relethford (2001) So-

bre todo desde África (Mostly Out of Africa).
La evidencia fósil
Si la arqueología suministra información sobre la historia demográ-

fica y el comportamiento, la paleontología aporta los restos fósiles. Ya se
ha visto, al inicio del capítulo 11, el proceso de diferenciación morfoló-
gica de Hamo sapiens en África (fig. 11.1), y la aparición de rasgos com-
pletamente modernos en los yacimientos sudafricanos.
En Israel, en la cueva de Zuttiyeh se ha encontrado el resto más an-
tiguo de H. sapiens arcaico, datado entre 0,35-0,25 crones. Más tarde,
.en el periodo 100-45 ka., aparece una alternancia de enterramientos, ya
mencionados, de gentes de aspecto moderno y de auténticos Neander-
tales (fig. 11.7). El Neandertal de Tabún es de hace 120 ka. (Tabún CI).
Los humanos modernos de Skhul (100-80 ka.) y Qafzeh (120-90 ka.) tie-
nen, sin embargo, rasgos. neandertalenses en algunos ejemplares, ade-
más de cultura musteriense que domina el periodo indicado; por ejem-
plo Skhul V es el más moderno pero se diferencia bien de Skhul IV y IX
cuya apariencia es mucho más neandertalense (Conroy 2005).
Más tarde, de nuevo hay presencia de Neandertales en las cuevas
de Amud Y Kebarah, a pocos kilómetros de las anteriores. Finalmen-
te, aparecen sólo restos de humanos modernos (Ksar Akil). Los Parti-
darios del modelo de Continuidad Regional interpretan esta sucesión
intercalada como una prueba de la transformación anatómica de los
Neandertales en humanos modernos. Otros ven simplemente una co-
existencia separada por miles de años.
A Europa llega la cultura Auriñaciense en torno a los 40.000 años
y desde entonces los Neandertales sucumbirán ante los modernos en lo~
siguientes diez ·mil años. El término «hombre de Cromañón» surgió de
los rasgos extremos -cara y órbitas bajas, de contorno rectangular, en-
tre otros- del ejemplar Cromagnon 1, del yacimiento del mismo nom-
bre de Macizo central francés datado en unos 20 ka. Ampliamente po-
pularizado en el contexto del eurocentrismo que caracterizó el tema del
origen del hombre moderno durante el pasado siglo, hoy está en desuso
porque no es un término apropiado. En primer lugar porque los mis-
mos rasgos aparecen en ejemplares antiguos -por ejemplo en Qafzeh
6, de hace 90 ka.- y actuales de África, India y China (Stringer y Me
Kie 1996) lo que significa que son plesiomórficos, es decir, «antiguos» y
«compartidos» pero no distintivos (apomórficos) de los nuevos europe-
os. Segundo porque, en el conjunto de cráneos del Paleolítico Superior
europeo, Cromagnon 1 es el más atípico de todos, según el análisis mul-
tivariante (Turbón et al. 1997) y el examen tipológico lo detectó atribu-
yendo a sus características extremas la cualidad de «típicas» . El conjun-
to de fósiles humanos del Paleolítico Superior europeo es heterogéneo
y no responde a una tipología clara apomórfica.
En Europa no hay especímenes con claros rasgos intermedios de
Neandertal y humano moderno. Los partidarios de la Evolución Mul-
tiregional aducen que los fósiles modernos más arcaicos tienen rasgos
primitivos, y que los posteriores son distintos. Entre los primeros pue-
den citarse los cráneos de Mladec; y Predmostí (Moravia) y Velíka Pe-
cina (Croada), anteriores a 30 ka. En Predmostí 3 se observan algu-
nos rasgos neandertalenses y juntamente con el niño de Lapedo (Por-
tugal) pudieran ser casos de contacto genético. Sin embargo, las
secuencias antiguas de ADN en absoluto apoyan el modelo de Evolu-
ción Multiregional.
Más propicio para el modelo de Evolución Multiregional parece,
en cambio, el Extremo Oriente, donde parece haber continuidad en
ciertos rasgos dentales y craneales en los fósiles arcaicos de Dalí, Jin-
niu Shan, Maba, y Xujiayao, datados de 300 y 100 ka. La persistencia
de Horno erectus en el yacimiento pekinés de Zhoukoudian, es ·m uy
tardía, y el primer representante de poblaciones modernas, los restos,
de Liujiang, no es más antiguo de 6 7 ka.
La evidencia molecular
En 1987 se publicó un trabajo que inauguró una nueva época en

los estudios genéticos sobre nuestros orígenes (Cann et al. 1987). Me-
diante enzimas de restricción se analizó el ADN mitocondrial (mtDNA)
de 147 personas, procedentes de diversos lugares del mundo. El
mtDNA tiene unas características que lo convierten en una herramien-
ta muy útil para los estudios filogenéticos: número elevado de copias
por célula, aparente falta de recombinación, alta tasa de mutación y
herencia materna (fig. 12.7). Las mitocondrias de cada uno de nos-
otros es una copia, modificada únicamente por mutaciones nuevas, de
una única mujer que vivió en algún momento del pasado (fig. 12.8), lo
que se indagó analizando, en una computadora, las diferencias y las se-
mejanzas. La interpretación de Cann, Stoneking y Wilson del árbol fi-
logenético resultante fue que la especie humana se habría originado en
África hace unos 200 ka. y después se dispersó por todo el mundo,
hace unos 100 ka. Estas conclusiones rebasaron el ámbito científico y
se popularizaron enormemente por la idea de que una única mujer era
la antecesora (mitocondrial) de la Humanidad. Los medios comunica-
ción la llamaron la Eva Africana o la Eva Negra, a pesar de que los au-
tores habrían preferido el término madre de todos nosotros (Stringer y
Me Kie 1996). Aunque la metodología computacional fue criticada,
pues con los mismos datos se podrían elaborar otros árboles que no te-
Región
de Control
óvulo óvulo fecundado
FIG. 12.7 . Transmisión del ADN mitocondrial.

nían su raíz en África, por ejemplo, el tiempo ha demostrado que la

conclusión de Cann, Stoneking y Wilson es la más correcta.
PASADO
PRESENTE
FrG. 12.8. La herencia matrilinial del ADNmt ocasionó, en el pasado, la pérdida de

linajes que no se encuentran en el acervo genético actual.
Los trabajos posteriores de mtDNA se centraron en la llamada Re-.

gión Control, zona hipervariable aunque constituye menos del 7 % del
genoma mitocondrial. Los estudios se complicaron porque la alta tasa
de substitución, y las mutaciones paralelas, dificultaron la valoración·
de las distancias genéticas cuestionando las inferencias filogenéticas.
Analizando polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción
de otras zonas del mtDNA se obtuvieron tasas de mutación más satis-
factorias y, por lo tanto, de la datación de los cambios evolutivos. Un
ejemplo del estado actual de la cuestión es el trabajo de Ingman al. et
(2000) sobre la secuencia completa de todo el mtDNA de 53 personas •
de procedencia muy diversa, complementados con el estudio de una

determinada región del cromosoma X nuclear (Xq13.3). El tamaño de
la muestra estudiada no es un inconveniente, pues hoy se sabe que
una selección adecuada es igualmente eficaz y no entorpece los cálcu-
los con un efectivo mayor que repitiera las mismas variaciones.
El resultado es muy coincidente con el de Cann et al. (fig. 12.9).
Además, el árbol filogenético resultante (fig. 12.10) confirma las con-
clusiones obtenidas con otros estudios genéticos, morfológicos y ar-
queológicos sobre la diferenciación de los grupos humanos actuales.
Los !Kung (antiguos Khoisánidos, o Bosquimanos y Hotentotes) jun-
to con los Pigmeos africanos, son las poblaciones más alejadas del
conjunto general en cuanto a su diversidad genética. Las restantes po-
blaciones africanas serían las más antiguas después de aquéllas res-
pecto a los extra-africanos, los cuales se diferencian, a su vez, en Asiá-
tico-Amerindio y Australiano por un lado y en europoide por otro.
.. • ., . .
1
17 ).
FrG. 12.9. Origen y dispersión de Horno sapiens según Ingman et al. (2000)
Con todo, estos datos sólo reflejan la información contenida en el

mtDNA aunque incluyendo los efectos de la selección natural estabili-
zadora. Esta tiende a rechazar los cambios mutacionales en los genes
mitocondriales lo que resulta en una tasa menor de cambio del reloj
,-----1 Chukchi
lr---2 Australian
L------3 Australian
1-----4 Piman
L----5 ltalian
6 PNG Highland
7 PNG coast
8 PNG Highland
. - - - - - 9 Georgi~n
10 Gemnan
~---r--11 Uz.bek
12 Saam
13 Crimean Tatar
14 Dutch
15 French
16 English
17 Samoan
18 Korean
. - - - - 2 0 Asian lndian
1----21 Chinese
1-----22 PNG coast
l r - - - - - - - - 2 3 Australian
24 Evenki
25 Buriat
26 Khirgiz
27Warao
28Warao
,-----29 Siberian lnuit
1----30 Guarani
31 Japanese
Non-African 100 32 Japanese
African 33 Mkamba
rt 34 Ewondo
36 Usongo
35 Bamileke
L 37 Yoruba
38 Yoruba
98
44 Mbenzele
45 Biaka
46 Biaka
' - - - - - - - - l 47 Mbenzele
L - - - - - - - - , 4 8 Kikuyu
98 50 Mbuti
'-----~51 Mbuti
52 San
53 San
r----------------------Chimp
~IG. 12.10. Arbol filogenético de Ingman et al. (2000) con secuencias completas
!e DNAmt de procedencia muy diversa, complementados con el estudio de una de-
~rr.n.zJ-:rnnn región del cromosoma X nuclear (Xq 13.3).
Cambodian
1---- Malay
Lower castes
Triballndians
Middle castes
Upper castes
Biaka Pygmy
\
\
Mbuli Pygmy 2
Africans
EastAsians
Europeans
lndians
San
Ancestral
FIG. 12.11. Arbol filogenético de Jorde y Wooding (2004) calculado con 60 loci po-
limór{icos STR, 30 polimorfismos de restricción, y 100 polimorfismos de insercio-
nes Alu.
molecular respecto al reloj de la Región Control considerada indiVi~

dualmente. Además, ya se ha comentado que las expansiones demo~
gráficas del Neolítico, desde hace 10.000 años, han «borrado» muchas
variantes genéticas que se habrían perdido por deriva; obsérvese en la
figura 12.8, que ciertos linajes del pasado no están presentes hoy,
como, por ejemplo, el mtDNA de los Neandertales. Por ello no puede
decirse que los !Kung y los Pigmeos africanos -pueblos cazadores-re~
colectores- sean más «antiguos» pues la diversidad de los linajes mi~
tocondriales del resto de los humanos actuales podría haber desapa-
recido en el Neolítico. Pero ¿qué hay de los genes nucleares, es decir,
de todos los progenitores, hombres y mujeres, cuya herencia genética
constituyen nuestro cuerpo, nuestra fisiología e influyen, en parte, en
nuestro comportamiento?
Una revisión de Jorde y Wooding (2004) nos informa al respecto.
Los resultados de estudios sobre 60 loci polimórficos STR, 30 poli-
morfismos de restricción, y 100 polimorfismos de inserciones Alu
muestran que la diversidad genética humana intercontinental es muy
pequeña, entre el 10% y el 14 %, mientras que la intracontinental es
muy alta, entre el 86 % y el 90 %.
El árbol filo genético obtenido mediante 100 polimorfismos de in-
serciones Alu (fig. 12.11) es estrechamente coincidente con el antes
comentado de la diversidad mitocondrial (fig. 12.12). Es decir, confir-
ma que los !Kung y los actuales Pigmeos africanos son los que han re-
tenido -esta vez sí- más diversidad «antigua», no presente en el res-
to de la muestra; otros africanos se distinguen, a continuación, como
nexo entre los anteriores y las poblaciones no africanas, las cuales, a
su vez, se separan bien entre sí en el árbol filogenético.
Migración y expansiones
El origen africano de la Humanidad actual es el que recibe más

apoyo tanto de pruebas arqueológicas como genéticas. Sin embargo,
la rutas migratorias africanas no se conocen bien. La ruta inicial des-
de África y por el Próximo Oriente, alcanzó la India, China y Austra-
lia (figs. 12.9 y 12.12). Dataciones de luminiscencia, cambios en lapa-
leovegetación, y restos esqueléticos sugieren que Australia fue habita-
da por humanos modernos hace 60 ka. y China hace 6 7 ka. lo que
implica que la primera migración se habría dado con anterioridad a
esa fecha. Tanto las secuencias de ADN de indígenas australianos
como los dermatoglifos los relacionan con poblaciones de la India. "
FIG. 12.12. Rutas de migraciones humanas según ADNmt.
No hay pruebas genéticas de que la llamada «ruta del sur>>, si-

guiendo el litoral del sur de Asia hacia el Sudeste, sea anterior a 45 ka
(Cordeaux y Stoneking 2003). Es posible que existiera una migración
anterior por esta ruta, y que fuera «borrada» por la de hace 45 ka. de
la que descienden los actuales Pigmeos asiáticos o Negritos y segura-
mente los Melanesios. La reconstrucción del poblamiento moderno
del Sudeste Asiático se ve complicada porque muchos yacimientos ar-
queológicos están hoy bajo las aguas a causa del ascenso del nivel del
mar desde hace 10.000 años y por el efecto de «asimilación» de la pos-
terior expansión demográfica y geográfica de los Asiáticos Mongoloi-
des de época neolítica.
Hacia la misma fecha de 45 ka. se inicia la ocupación moderna de
Europa, como se ha visto, donde igualmente la expansión del Neolíti-
co uniformizó el «paisaje genético» según revelan las secuencias de
mtDNA. Tan sólo los Lapones difieren realmente del conjunto de los
europeos actuales, pues los preservó su aislamiento al norte de Fen-
noscandia, donde no ~e pudo dar la neolitización por las bajísimas
temperaturas.
La formación de los Asiáticos Mongoloides no está bien documen-
tada y es un punto de discusión entre los modelos del origen de la Hu-
manidad actual. Los enigmáticos Ainú poblaron inicialmente las islas
del Japón Y de Sajalin hasta que fueron reemplazados por los antece-
sores de los actuales japoneses, procedentes del continente. No pare-

cen divergir de los Mongoloides, al menos cranealmente (figura
12.13).
Russian
Ekven
Troit.Skoe
FIG. 12.13. Árbol sin raíz neighbour-joining calculado con la distancias de Maha-
lanobis de 22 medidas craneales de poblaciones asiáticas actuales (Según Ishida
1997).
En cambio, sí es bien conocido y de interés el despliegue de los

Polinesios que ocuparon audazmente el Pacífico en época reciente.
Polinesia es el triángulo formado por los archipiélagos de Tonga,
Hawai y la Isla de Pascua, a la que llegaron hace 1.600 años. El
mtDNA de los restos antiguos de la isla ha confirmado definitiva-
mente que sus primeros pobladores fueron polinesios y no amerin-
dios (Hagelberg et al. 1994). Gracias al mtDNA Y la lingüística -los
polinesios hablan el Austronesio- se han podido reconstruir sus "
migraciones; se sabe que hace 4.000 años estaban en las Islas Ma-
rianas y que la pista se pierde en la isla de Taiwan, junto al conti-
nente asiático.
El primer poblamiento de América es más complejo pero no des-
conocido. Hay dudas en la fecha más antigua de migración, probable-
mente anterior a 25.000 años pero se ha confirmado, en cambio que
son muy homogéneos, en el conjunto de la Humanidad actual. Su ori-
gen es netamente mongoloide y se les ha seguido el rastro con marca-
dores genéticos hasta en la zona de Manchuria, en el continente asiá-
tico, desde donde ocuparon América por vía terrestre y por el litoral
del Pacífico.
Según indican las dataciones de C-14, los Amerindios llegaron a
Tierra del Fuego hace 10.500 años, fecha en que alcanzó el género hu-
mano el último confín de la Tierra.
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'
CAPÍTULO 13
CONDUCTA HUMANA MODERNA
La evolución del pensamiento simbólico
En el último millón de años algunas tendencias de comporta-

miento ya existentes se potenciaron progresivamente y aparecieron
otras.
Las herramientas de piedra del Pleistoceno Medio final (0,3 cro-
nes) indican un gran progreso conductual:
• aparecen nuevos tipos;

• se estandarizan otros en forma de repeticiones, con uniformi-
dad formal. Algunas formas geométricas, como la oval y la
triangular, implican una representación mental previa. Ello nos
orienta sobre la estructuración neurológica de aquellas pobla-
ciones, su pensamiento simbólico era cada vez más complejo;
• Un ejemplo del desarrollo y de tradiciones complejas tecnológi-
cas es el de las lanzas de Schóningen, de hace 400 ka., cuya for-
ma imita la de las jabalinas usadas en nuestras competiciones
deportivas e implica una perfecta compresión empírica de las
leyes básicas de la balística;
• en el yacimiento francés de Pech de l'Aze, en niveles de la gla-
ciación Riss (0,2 crones), se halló una costilla de bóvido con
marcas intencion~les en forma de arcos dobles, de izquierda a
derecha. Tanto si fuera representación artística como si se trata
de una numeración, el grabado es INTENCIONAL, ACUMYLATIVO, Y
SECUENCIAL;
, • mayor refinamiento: más retoques en los útiles de piedra, sofis-
ticación Y belleza en algunos bifaces (hachas de piedra) que van
más allá de la mera funcionalidad, al estar trabajados en rocas

cristalinas atractivas;
• aparece la característica técnica Levallois, nombre de un subur-
bio de París donde se encontraron por primera vez herramien-
tas de piedra tallados con esta técnica. Su origen es África, hace
0,3 crones. Se basa en una ingeniosa elaboración previa del pro-
ceso de trabajado de la piedra. Se perfecciona posteriormente y
desaparece con los Neandertales que se llegaron a identificar
casi con ella en su cultura Musteriense, aunque la técnica no
fue exclusiva suya.
Todo indica que los primeros Hamo sapiens habrían superado el

oportunismo de los primeros homínidos ya que hay evidencia de con-
trol sistemático de recursos, eficaz cooperación social, construcción
de viviendas y manipulación del fuego. El cerebro era ya básicamen-
te moderno en tamaño, riego sanguíneo y asimetría de los lóbulos. Es
muy probable que aquellas poblaciones tuvieran un alto grado de pen-
samiento simbólico, incluidos el mito y la religión, aunque de ésta no
hay pruebas seguras hasta hace unos 80.000 años.
· En definitiva, los primeros sapiens y los últimos erectus habrían
llevado una vida similar a la de los pueblos cazadores recolectores ac-
tuales, con tan sólo dos diferencias básicas: los humanos actuales,
nosotros, hemos acumulado más conocimientos por transmisión ge-
neracional, y solucionamos tecnológicamente lo que ellos soluciona-
rían con fuerza física a juzgar por su formidable robustez ósea.
En cuanto a las manifestaciones del pensamiento simbólico tal
como lo enfocan los prehistoriadores -es decir, enterramientos, orna-
mentos y arte (mobiliar y parietal)-, hoy se sabe que muchas de las
innovaciones tradicionalmente asociadas con Paleolítico Superior eu-
ropeo aparecieron mucho antes en África, entre 70 y 50 ka. Un ejem-
plo son ciertos instrumentos de hueso, como los arpones de Katanda
(Congo), y las agujas de Biombos (Sudáfrica), y también tecnología de
piedra de tipo geométrico. Estas innovaciones no formaron un con~
junto estable, sino que acabaron desapareciendo. Lo mismo ocurre
con los ornamentos y marcas abstractas que, también, están docu-
mentados en Sudáfrica hace unos 75 ka.
En la cueva Qafzeh, (Israel) hay objetos perforados en asociación
con humanos modernos de hace 100 ka. Sin embargo, recientemente
se ha demostrado que las perforaciones son naturales, y que las con-
chas se utilizaron como recipientes para ocre, asociado a los cinco en-
terramientos intencionales del nivel XVII de la cueva. Este caso es, ,
CONDUCTA HUMANA MODERNA 281
quizá, el más antiguo conocido del empleo del color como simbolis-
mo. En cuanto a la tecnología lítica, los enterramientos del Próximo
Oriente pertenecen al Paleolítico Medio, y no hay ninguna prueba del
uso de ornamentos personales.
En lo concerniente a Europa, basta evocar aquí la práctica de en-
tierro ritual bien documentado entre los Neandertales, y la de pintura
de cuerpo, utilización de barras de lápiz de manganeso, documenta-
das en Pech de l'Azé.
Un ejemplo de simbolismo funerario -y desde luego, no es el úni-
co- es el de la Ferrassie. Siete individuos -un feto, dos bebés, dos
niños y dos adultos- yacían enterrados en los niveles musterienses de
este abrigo francés, datados en unos 70-65 ka. La Ferrassie 1, un va- .
rón adulto, fue enterrado con un fragmento de hueso cilíndrico deco-
rado con cuatro jueg0s de incisiones paralelas. La Ferrassie 6, un niño
de entre 3-5 años, tenía tres instrumentos de sílex cuidadosamente co-
locados sobre su cuerpo, el cual había sido enterrado en una fosa pro-
funda y cubierto por una losa de caliza cuya cara inferior estaba de-
corada. La Ferrasie evidencia un nivel de expresión simbólica entre
los Neandertales que no se ha hallado todavía en los yacimientos afri-
canos entre los que, en cambio, si hay pruebas de ornamentos perso-
nales en el yacimiento de Biombos (Sudáfrica).
Por otra parte, a menudo se pasa por altc las evidencias de pensa-
miento simbólico basadas en el uso de instrumentos. El yacimiento
alemán de Konigsaue, por ejemplo, hay una prueba muy destacable
del dominio de una compleja tecnología del fuego realizada por Nean-
dertales, datada en 44 ka. El proceso se habría realizado mediante
una técnica de combustión sin llama de varias horas que requiere un
protocolo de fabricación estricto -con exclusión de oxígeno y tempe-
raturas estrictamente controladas (entre 340 y 400 oc). Se trata de la
materia prima más antigua documentada en la historia de género hu-
mano, y este ejemplo único de alta tecnología del Pleistoceno es evi-
dente no podría haber sido desarrollado, transmitido y mantenido en
ausencia de pensamiento abstracto y lenguaje hablado complejo; este
trabajo lleva el sello de la cognición moderna.
Ello significa que hubo invenciones paralelas o bien debería ad-
mitirse una difusión cultural lo cual, en todo caso, implicaría niveles
comparables de capacidad cognoscitiva y funcionamiento. La apari-
ción del arte figurativo es posterior al contacto Neandertal/modernos
que finaliza en torno a 30 ka. Todo ello sugiere que la aparición «de
la modernidad conductual» fue provocada por procesos culturales, de-
mográficos Y sociales Y no son un fenómeno genético o neurológico.
Se concluye que la base genética y cognoscitiva debe haber estado

presente en el género Romo antes de la separación evolutiva entre los
linajes Neandertal y de los humanos modernos (Zilhao 2006a).
¿Cómo se ha llegado, entonces, al debate actual sobre si los Nean-
dertales eran incapaces de tener un nivel de simbolismo como el de
los humanos modernos? Parte de la explicación está en la inapropia-
. da utilización de determinados conceptos como los siguientes (Zilhao
2006b):
• entender por «conducta moderna», con su implicación biológi-

ca subyacente, lo que corresponde a «cultura moderna». Los ac-
tuales pueblos cazadores recolectores pudieran ser considera-
dos como especies distintas porque no tienen un «Comporta-
miento industrial». La diferencia puede explicarse como
distintas trayectorias en el tiempo, por aislamiento, no como
emergencia de capacidades biológicas para el comportamiento
industrial;
• el uso del vocablo «moderno» entendido como «diferente» en
sentido biológico;
·• proponer como «dispersiones biológicas» lo que, en realidad
fueron o pudieron ser «dispersiones culturales»;
• describir como «culturas prehistóricas» lo que quizá fueran so-
lamente «tecno-complejos».
La formación de la sociedad humana moderna
Nuestra sociedad estaría ya prefigurada hace unos 120 ka., finales

del Pleistoceno Medio. Suele utilizarse esta fecha porque coinciden 1)
el reloj molecular de ADN mitocondrial para el origen de la diversidad
genética actual y 2) el interglacial Riss-Wurm, más cálido que el ac-
tual. La subida del nivel del mar, por fusión de los hielos polares, de-
bió provocar numerosas migraciones de especies.
Las diferencias principales respecto a las otras sociedades de Pri-
mates son:
1) EL CUIDADO CONTINUADO DE LAS CRÍAS
El cuidado de la cría permite su óptima maduración y aprendiza-

je. Es la base del progreso cultural humano. Mejorar la Cultura es me- ~
jorar el econicho humano. Este comportamiento arranca de Romo ha-

bilis y se basa en un proceso de retroalimentación:
• el periodo de desarrollo del niño se prolonga proporcionalmente

al volumen creciente de su cerebro. Si sobrevive y se reproduce
aumentará su dependencia, la cual, a su vez aumentará la solici-
tud parental (especialmente del instinto maternal). Si continúa el
proceso sin extinción, el crecimiento del cerebro continuará;
• la elevada tasa de mortalidad entre los animales jóvenes es una
forma de selección natural;
• esta selección puede ser atenuada por el cuidado de los padres;
• esta actitud de los padres se seleccionó a medida que crecía el .
cerebro y actuaron acopladamente.
2) VARIACIONES EN EL DIMORFISMO SEXUAL
Ha habido una disminución del dimorfismo en los machos actua-

les, que se han gracilizado. Probablemente es el resultado de:
• uso de instrumentos de caza a distancia (propulsor, boleadoras,

boomerang, arco y flecha);
• reducción de la competición sexual entre machos debido al éxi-
to de modelo de macho único, especialmente el monógamo
(también puede ser polígamo).
Hay, en cambio, un aumento del dimorfismo sexual en la mujer,

respecto a la hembra del chimpancé, nuestro pariente evolutivo más
próximo, en relación con:
• la maternidad. Aumento de la anchura de caderas, acumulación

de grasa en general, siendo el tejido subcutáneo de un mucha-
cho más fibroso que el de su hermana. Particularmente, la mu-
jer acumula mucha más grasa que el varón en pecho, nalga Y
muslo;
• los efectos de la selección sexual: pérdida general de pilosidad,
concretamente en la cara, pecho y espalda, en relación al hom-
bre; y disminución de la anchura de los hombros.
El éxito del modelo de macho único está, también, en relación

con la atenuación del estro en la mujer y con la pérdida de los carac-
teres epigámicos (señales externas que anuncian la ovulación) como

piel genital de las hembras primates.
La selección sexual que practicaron nuestros antepasados hoy
es irrastreable. Ha sido borrada por la práctica de la exogamia de rnu..
jeres y del tabú del incesto. El resultado de esto último es que no
guerras por sexo.
3) AUMENTO DEL CONTROL CONSCIENTE DEL INSTINTO SEXUAL
Desde un punto de vista biológico los humanos tenemos tres ne-

cesidades básicas: seguridad, comida, sexualidad. En los otros prima-
tes, la copulación se limita a los períodos de excitación de la hembra.
Fuera de ello no hay atracción ni tampoco posibilidad de procrear
dado que no hay ovulación. En cambio, la hembra humana es sexual-
mente atractiva, tanto para los machos como para ella misma, duran-
te su ciclo menstrual; tanto en los días fértiles como en los que no; y
el macho no tiene posibilidad de saber si ha ovulado o no. Nuestra es-
pecie ha perdido la conexión entre fertilidad y atracción sexual. Sólo
en el período pre-parto y post-parto la mujer pasará por una absoluta
falta de sexualidad.
El aumento del control consciente del instinto sexual está probable-
mente relacionado con la expansión y reorganización del cerebro, y es
un claro reforzamiento de los lazos de pareja. Sus consecuencias serían:
• aumento de la variedad de estímulos sexuales -zonas erógenas,

estímulos- por asociación de ideas;
• la atenuación del estro significa que la conducta sexual fue pro-
gresivamente más consciente (de no ser así habría producido la
extinción).
La atenuación del estro permite que, al elegir pareja, la simpatía

mutua sea un factor importante, lo cual explica la sofisticación de 1~
conducta de cortejo humana: complejidad de las miradas, gestos indi-
rectos, insinuaciones, insistencia, perseverancia, etc ...
Consiguientemente la amistad refuerza la relación permanente,
que se ritualiza con expresiones de afecto y potencia el coito frontal
como la forma más tierna y amical de sexo, que, en este sentido, ~s
único en la especie humana . .La película «En busca del fuego» refleJa
bien esta diferencia entre la sexualidad meramente animal y la sexua-
lidad humana. ~
La simpatía mutua, como antesala de las relaciones sexuales, ha-

bría actuado conjuntamente con el fuerte instinto maternal de la mu-
jer. Es muy probable que de aquí provenga su tendencia generalizada
a escoger a un hombre que esté sano, que sea de mayor estatura que
ella, y tenga las cualidades de estatus u otras que desea para su hijo.
Aparece el característico orgasmo femenino («orgasmo» significa
desear ardientemente). En los otros primates no existe la máxima ex-
citación que precede al orgasmo como grado máximo de excitación
sexual, ni acumulación de reflejos involuntarios que se expanden por
todo el cuerpo, a diferencia del varón que lo experimenta más locali-
zado en genitales y cerebro. Dado que el orgasmo femenino, como ha
sido descrito, no es necesario para la procreación, debe interpretarse
como un perfeccionamiento que ayuda a la formación y/o manteni- ·
miento de lazos de unión.
La especie humana es la más sexual entre los primates Uunto con
el chimpancé pigmeo, conocido popularmente como «bonobo» ), por
lo que la promiscuidad permanece abierta; aunque las sanciones re-
fuerzan el modelo de macho único, especialmente el monógamo, tan
característico de la especie humana, y tan asociado al cuidado inten-
so de la crías, lo mismo que en las aves y en el gibón.
4) LA FAMILIA NUCLEAR HUMANA
La forma de agrupación reproductora más frecuente, en los An-

tropoideos actuales, es el grupo de macho único. También lo es en la
Humanidad actual, con dos variantes:
• monogamia (o monoginia): un macho y una hembra;

• pol{ginia: un macho y varias hembras, frecuente entre personas
de grandes recursos (millonarios), aborígenes australianos, fue-
guinos, y otros.
La poliandria (una hembra y varios machos) es rara y parece ser

el resultado de un exceso de infanticidio de niñas -el método más
brutal de regulación demográfica-, práctica asociada a zonas en las
que la comida es escasa.
La homosexualidad no parece tener una base genética -que se ha
buscado durante años-sino que sería una opCión personal durante la
,adolescencia en un ambiente y circunstancias determinados. La mo-
nogamia es una peculiaridad humana basada en:
• la sexualidad continua de la mujer;

• la amistad como producto de la convivencia de la pareja;
• la óptima viabilidad de la descendencia, a la que se le da un am-
biente social adecuado -íntimo, seguro y reglamentado- para
su desarrollo;
• la estabilización y el orden en las relaciones sexuales del grupo,
introduciendo un freno y regulando la promiscuidad sexual del
grupo, favoreciendo la economía y la viabilidad de les crías;
• la óptima respuesta a demandas de seguridad, comida y sexo.
La familia nuclear humana se ha desarrollado como un institución

económica y política, y parece haber surgido de demandas de este
tipo. Su eficacia también está basada en la división del trabajo y via-
bilidad de las crías. No es fácil ver su origen económico en los prime-
ros homínidos donde el ambiente peligroso impondría tamaños gru-
pales grandes. Antes bien, habría sido en el Pleistoceno Medio (0,7-
0,12 crones) en épocas de frío y aislamiento, ante la reducción de
recursos, cuando los tamaños grupales pequeños habrían sido los más
eficaces, factor esencial para la supervivencia basada en la división del
trabajo y en la viabilidad de las crías. Así se conserva en los actuales
cazadores recolectores, pasando por las poblaciones neolíticas, y se ha
mantenido en el mundo judío y árabe actuales.
En cualquier caso es importante el concepto de interdependencia:
los bebés de sus madres (influencia del rol de la madre); los jóvenes
de los adultos (influencia del rol del padre).
Hoy día, con la evolución cultural y económica de la Humanidad,
en las sociedades occidentales, la independencia económica de la mu-
jer incide en esta situación. La estabilidad de la familia pasaría a de-
pender más del atractivo sexual que de los intereses económicos. Con
todo las separaciones matrimoniales repercuten en la estabilidad
emocional de los hijos al perder los símbolos paternos y su identidad
familiar, lo que da una idea de cómo se ha forjado nuestro pásado.
Esta situación es posible porque la Cultura, nuestro econicho, atenúa
los efectos de la selección y, también, porque hay excedentes demográ-
ficos.
La familia nuclear tiene un origen como institución política en
el seno de grupos de gran tamaño poblacional, que se han estructu-
rado en subgrupos mediante la exogamia de mujeres y del tabú del
incesto, que es una característica universal de la Humanidad actuaL
La exogamia parece una consecuencia del tabú del incesto. El inces-
to es:
• genéticamente peligroso;
• deshace la estructura de la unidad familiar ya que los cruza-
mientos incestuosos (madre-hijo, padre-hija) producen confu-
sión entre el rol sexual y el rol económico.
La Sociobiología mantiene que la familiaridad inhibe el interés

sexual, interpretando que tenemos genes para evitar el incesto. No pa-
rece ser cierto, pues los pocos casos que se han propuesto en huma-
nos no se han confirmado y, además, si así fuera, no habrían padres
que violan a sus hijas.
La exogamia de mujeres tiene varias ventajas:
• sobre todo evita la competición sexual entre hembras, dentro de

la familia, por el acceso a los hombres atractivos o con recursos;
• es un medio de establecer alianzas de sangre con los vecinos,
potenciales agresores por territorialidad y por acceso a los re-
cursos;
• evita los riegos genéticos de la endogamia;
• suministra un inmenso potencial evolutivo:
a) aumenta la variabilidad de la población;

b) tiene las ventajas de la heterosis (concepto genético de supe-
rioridad selectiva de los híbridos);
e) tiene las ventajas políticas de los cruzamientos exógamos,
pues evita la dominancia entre grupos al unirlos mediante
lazos de afecto. Los grupos, así unidos, llevarían primero al
clan y, después -como unidad superior- a la tribu.
No hay una adaptación genética a la monogamia, pero la sociedad

refuerza este modelo por su eficacia.
5) LA UTILIZACIÓN DE SÍMBOLOS
En Romo sapiens se potencia, finalmente, la utilización de símbo-

los: el lenguaje articulado totalmente desarrollado, las matemáticas,
las artes, rituales y ceremonias.
La evolución del cerebro humano ha permitido dominar los tres
instintos básicos humanos, seguridad, comida y sexo (tabla 8.3). Pue-
de, incluso, ir contra ellos, puesto que nuestro pensamiento simbólico
no está necesariamente asociado a emociones, con la adecuada men-
talización, o bien planeando estrategias de no retorno (por ejemplo, la

anorexia, tirarse al vacío). El ser humano es capaz de suicidarse, in-
cluso lentamente (huelga de hambre), o de abstenerse de sexo, nada
de lo cual no se da en el mundo animal.
Esta es un de las mejores pruebas de que existe una libertad hu-
mana, base de nuestro comportamiento.
La agresividad humana
Las guerras y la violencia, documentados en todo momento de la

Historia humana, nos indica que es una tendencia ancestral, aunque
controlable por la voluntad humana.
Hay tres factores de violencia en los humanos actuales:
• por adaptación genética: individuos violentos. Es muy minorita-

rio pero se mantiene como se comprueba en los casos de bruta-
lidad tanto maltratadores o delincuentes como, a veces, en las
fuerzas de control social;
• como conducta aprendida desde la niñez (fácil de ver en las guar-
derías infantiles) reforzada por el éxito. Es el caso ordinario;
• como reacción para superar una frustración: conductas tempora-
les que no son ordinarias en esa persona.
Los conflictos humanos tienen su raíz en el choque de intereses

de seres individuales, con un «yo personal», y, al tiempo, profunda-
mente sociales: viven diariamente la «agonía» entre lo que quiere el
individuo y lo que debe al grupo (como respetar los semáforos, por
ejemplo; o respetar nuestros cepillos de dientes, diariamente, en el
cuart0 de baño). Los conflictos humanos se dan tanto localmente
como entre países, por:
• seguridad: dominancia, control de los recursos;

• territorialidad, como la guerra defensiva, de profundas raíces
humanas, la más justificable forma de uso de la violencia en el
ser humano.
Los conflictos por sexo y por la mezcla de deseo y de sentido de

la posesión (los celos) pueden acabar en fuertes abusos y crímenes,
pero no están generalizados en la Humanidad actual por la antigua
práctica de la exogamia de mujeres y el tabú del incesto que regulan '
y ponen orden, como antes se ha indicado, en el comportamiento se-

xual del grupo.
Referencias
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Palgrave MacMillan. Nuva York.
CAMPBELL, B. G. (1998). Human Evolution. (Fourth Edition) Aldine Publis-
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MoRRis, D. (2004). La mujer desnuda. Planeta. Barcelona.
- (1977). El hombre al desnudo. Círculo de Lectores S.A. Barcelona.
ZILHAO, J. (2006a). The emergence of ornaments and art: an archaeological
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logical Research, en prensa.
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human origins research, in BAR-YOSEF, O. y ZILHAO, J. (eds.)- «To-
wards a Definition of the Aurignacian>>, Trabalhos de Arqueología 45, Lis-
boa, American School of Prehistoric Research!Instituto Portugues de Ar-
queología. En prensa.
CAPÍTULO 14
SELECCIÓN EN RELACIÓN CON EL SEXO
Introducción
Doce años después de aparecida su obra El origen de las especies,

Charles Darwin publicó, en 1871, El origen del hombre y la selección
en relación con el sexo, cuyos capítulos finales XIX y xx dedicó a la se-
lección sexual en nuestra especie. En otras palabras, por qué el varón
tiene pilosidad facial y su hermana no, e igualmente la tiene en pe-
cho y espalda, aunque no la hembra, por citar sólo algunos caracte-
res llamativos. Se consideran en el presente capítulo los aspectos que
pueden atribuirse a los resultados, directos e indirectos de la selec-
ción sexual.
Es evidente que el atractivo físico es importante en las relaciones
personales, y especialmente en las sexuales, en toda clase de culturas.
Quizá sorprenda que, consciente o inconscientemente, dependamos
tanto de algo que en apariencia es meramente estético, frente a la de-
mostrada importancia de otras características personales que a todos
nos parecen más útiles.
La razón de su importancia y de que unos rasgos nos resulten
más atractivos que otros, sin que aparentemente elegir a una pare-
ja atractiva aporte ninguna ventaja añadida a la de gozar de su be-
lleza, es lo que han estudiado últimamente ciertos biólogos, psicó-
logos y antropólogos culturales. Algunos se han centrado en los
efectos de la selección sexual, atraídos por las observaciones reali-
zadas en la sexualidad animal algunas de las cuales no eran en apa-
r iencia «útiles>> .
Según la teoría de la selección sexual introducida por Darwin, ha-
brá individuos que posean alguna característica que les haga tener
mayor éxito de apareamiento y fertilización que los demás. Datwin no
fue más allá, y es ahora cuando se están descubriendo las causas de

la importancia del atractivo físico en las diversas sociedades huma_
nas, o dicho de otra manera, las razones por las que hay una clara
preferencia por determinadas características a la hora de buscar pare-
ja, y cómo esto puede llevar a un mayor éxito reproductivo de los in-
dividuos que las posean.
La selección de pareja está guiada por adaptaciones basadas en
valorar o exhibir, según el lado en que se esté, el potencial de aparea-
miento. Por eso es interesante descubrir cuáles son los factores que
más valoramos, cuáles las señales físicas que informan de ello, y cuá-
les las consecuencias evolutivas de la selección de pareja. Siempre
desde el punto de vista de cada sexo.
Fertilidad y edad
Valorar la fertilidad de una pareja potencial es importante, en par-

ticular para los hombres, por la elevada variabilidad en la fertilidad
femenina según la edad. Así, el valor de la posible pareja dependerá
de su fertilidad, el valor esperado de cuidado parental y la contribu-
ción genética que pueda aportar a la descendencia.
Dos rasgos son especialmente importantes en la reproducción hu-
mana para entender la relación de la fertilidad con el atractivo físico:
• Las hembras humanas no advierten su ovulación, a diferencia

de muchas especies de primates.
• Las hembras humanas experimentan más cambios en su fertili-
dad, antes y después de la menopausia, que otras hembras de
primates o que los mismos machos humanos. La fertilidad fe-
menina disminuye mucho a partir de los 35 años y suele caer
hasta cero entre los 45 y 50 años.
Hay mucha más variedad en la fertilidad femenina que en la mas-

culina para cada clase de edad, y finaliza antes en la mujer, de rnane-
ra que la selección del hombre sobre la mujer es más intensa a la hora
de elegir pareja basándose en la edad. Los hombres suelen mostrar
mayor preferencia que las mujeres por las parejas jóvenes, ya que a
largo plazo les aportarán un mayor éxito reproductivo.
Entre los diversos rasgos visibles, se consideran especialmente
tres como universales del atractivo femenino: ,
SELECCIÓN EN RELACIÓN CON EL SEXO 293
1) PROPORCIÓN CINTURA/CADERAS
Muchos estudios demuestran la importancia de esta proporción

por su correlación con la fertilidad femenina. Hasta la pubertad esta
proporción es igual para chicos y chicas, pero las diferencias apare-
cen durante la pubertad al aumentar el tamaño de la pelvis en la mu-
jer, lo que se acentúa con la deposición de grasa en caderas y nalgas.
En mujeres adultas, esta ·proporción aumenta escalonadamente des-
de aproximadamente los 20 años, en que es máxima, hasta la pérdi-
da de fertilidad femenina, cuando la proporción se aproxima a la de
la fase inicial.
El aumento de la fertilidad y de la función ovárica están asocia-
dos con proporciones elevadas de estrógenos y andrógenos, que ha su
vez afectan a la proporción de grasa y, por tanto, a la disminución de
la proporción cintura/caderas. Es esta proporción un buen predictor
de fertilidad femenina, usado incluso en programas de inseminación
artificial.
2) EL PAIDOMORFISMO
La retención en el adulto de rasgos infantiles o juveniles ha sido

denominada paidomorfismo (de su raíz griega), término preferible al
de neotenia a fin de evitar caer en un debate científico hoy día supe-
rado (véase el capítulo uno).
Las proporciones faciales también parecen indicar cambios rela-
\ cionados con la edad y la fertilidad. En el paso de la juventud a la ma-
durez hay una reducción del tamaño relativo de los ojos respecto a la
) altura de la cara, un aumento del tamaño de la nariz y las orejas, Y
una reducción del grosor de los labios. Incluso se han calculado ecua-
1
ciones, mediante regresiones múltiples, para predecir la edad en fun-
ción de la medida de los ojos, la nariz y los labios, y así poder calcu-
lar un índice de paidomorfismo individual, elaborado con las diferen-
cias entre la edad real y la edad valorada a partir de las proporciones
faciales.
Este índice ha resultado ser un buen predictor del atractivo feme-
nino. Las mujeres son consideradas más atractivas cuando tienen ras-
gos infantiles exagerados. Ello podría ser consecuencia de la atracción
masculina por las facciones jóvenes, al menos cuando se combinan
con las proporciones de un cuerpo adulto.
3) EL COLOR DE LA PIEL
La piel clara -y, a veces, también el pelo claro- ha sido, tradi-

cionalmente, un componente del atractivo femenino en sociedades oc-
cidentales, aunque ha variado hoy con la práctica del bronceado. Se
suele atribuir a la estratificación social durante el colonialismo, pero
históricamente se comprueba que la atracción por la piel clara es an-
terior al dominio político de la Europa del Norte. En la antigua Roma
ya era un atractivo de feminidad, y las mujeres aclaraban su piel con
diferentes productos.
La preferencia por la piel clara se detecta, también, en sociedades
no occidentales y en algunas tribus aisladas, donde las diferencias de
color no se deben al rango social. Ello iría en contra de la idea de la
piel clara atractiva como señal de un status determinado en socieda-
des en que las mujeres de clase alta pasan menos tiempo de exposi-
ción al sol. Conviene aclarar que por piel clara no se entiende la blan-
ca, sino la variedad clara dentro de la diversidad existente en cada po-
blación.
El color de la piel también es importante como señal de fertilidad.
La piel de niños y niñas se oscurece con la edad hasta la pubertad,
momento en que en las chicas se vuelve más clara y en chicos sigue
oscureciéndose. Así, las mujeres jóvenes son relativamente más claras
de piel, y ésta continúa oscureciéndose con la edad.
Además, el color de la piel femenina cambia ligeramente durante
el ciclo menstrual, resultando más clara durante la ovulación, porque
hay un lazo endocrinológico entre la producción de estrógenos y la de
melanina. Por eso, a veces, se oscurece la piel con píldoras de control
de natalidad basadas en progesterona o durante el embarazo.
4) LOS RECURSOS Y EL NIVEL SOéiAL
Parece ser que las mujeres prefieren a los hombres con recursos,
con perspectivas financieras, maduros, ambiciosos y trabajadores. Re-
almente, los hombres que poseen más recursos tienen un mayor nú-
mero de parejas en las diferentes culturas, incluso en las más iguali-
tarias sociedades cazadoras-reproductoras. La abundancia y el status
son atractivos para todas las mujeres del mundo, pero las diferentes
sociedades difieren en la forma en que se logran; un hombre rico
equivale a un buen proveedor en las sociedades de cazadores-rec<!rlec-
tores.
En la mayoría de las sociedades los hombres de alto status son

hombres adinerados. Pero el status tiene otras atracciones a parte del
dinero o los beneficios materiales, ya que los hijos de hombres de alto
status serán mejor tratados por los otros, y posiblemente podrán he-
redar el status de su padre.
Las mujeres valoran indicadores de status como son el gran tama-
ño, la fuerza y la madurez. En consecuencia, y en diferentes culturas,
prefieren a hombres más altos y mayores que ellas. Parece ser que la
madurez se asocia con un alto status y, aparentemente, se traduce en
atractivo masculino a ojos de las mujeres. Rasgos faciales maduros
como una barbilla prominente, las cejas tupidas, los ojos pequeños y
los labios delgados, les parecen más dominantes y atractivos. Así, pre- .
fieren los rasgos asociados a la testosterona, como los hombros an-
chos en relación al tamaño de la cintura y caderas, probablemente re-
lacionado con la dominancia social.
En definitiva, la mujer puede maximizar su energía restringiendo
sus actividades sexuales a uno, o pocos hombres, altamente cualifica-
dos, para asegurarse recursos para su descendencia. Puede buscar,
por lo tanto, hombres saludables y de elevado status que sean capaces
de ayudarla, y que además tengan genes atractivos para el resto de
hembras, de manera que sus hijos hereden ese éxito.
Salud y atractivo
Valorar el estado general de salud y la carga de parásitos (en las

sociedades con malaria, por ejemplo) es necesario, porque pueden
afectar a la fertilidad de la pareja y a su habilidad de aprovisiona-
miento, y además, puede presentarse en los genes. Un buen estado de
salud de la pareja potencial es importante para ambos sexos. Cuando
una mujer escoge a un hombre saludable, puede aumentar las posibi-
lidades de asistencia y cuidado de sus crías, y si la vulnerabilidad al
estrés y al parasitismo es en parte hereditaria, también se asegura que
su descendencia tendrá genes adecuados para resistirlos.
El aprendizaje social parece jugar un papel en adaptar los están·
dares individuales de lo atractivo a aquellas variables ecológicas indi-
cadoras del estado de salud.
Determinados rasgos son indicadores de un estrés en el pasado Y
de la presencia de cierto parasitismo, como la asimetría fluctuante Y
la anemia, de manera que éstas son dos buenas señales para formar-
se un criterio de lo que es poco atractivo.
1) LA ASIMETRÍA FLUCTUANTE
La asimetría fluctuante consiste en pequeñas fluctuaciones arbi-

trarias de la simetría, que difieren de las de la asimetría direccional
(la que se refiere a diferencias biológicamente adaptativas en la medi-
da y la forma de los lados opuestos del cuerpo).
El estrés en el proceso de desarrollo, que dificulta el crecimiento
de los órganos y partes del cuerpo, y la carga genética (total de genes
deletéreos y letales) están estrechamente relacionados con la asime-
tría fluctuante. La asimetría fluctuante está asociada, en los humanos
al nacimiento prematuro, a la diabetes maternal, al retraso mental y'
a la psicosis.
Estudios recientes indican que la asimetría fluctuante tiene un pa-
pel en la selección sexual. Ciertas medidas de la simetría física global
podrían estar correlacionadas con rasgos del atractivo físico facial, y
la resistencia al estrés también podría influir en la simetría facial y el
atractivo.
Se ha demostrado que medidas de la simetría del cuerpo de los
hombres están correlacionadas con la edad de su primera relación se-
xual y con el número de parejas sexuales.
El orgasmo femenino simultáneo o posterior a la eyaculación
masculina atrae el esperma de la vagina al útero, aumentando la
probabilidad de concepción. Se ha visto en el capítulo anterior, que
el orgasmo femenino no es necesario para la reproducción y su re-
ciente aparición evolutiva parece reforzar los lazos de unión de la
pareja.
Hay quien interpreta que el orgasmo femenino está adaptado, no
tanto a aumentar la probabilidad total de concepción, como a asegu-
rar que algunas de sus parejas sexuales sean los padres de sus futuras
crías frente al resto. En fin, hay quien ha deducido de aquí, con evi-
dente atrevimiento, que las mujeres con más posibilidad de tener un
orgasmo, antes o después de la eyaculación masculina, son aquellas
cuyas parejas tienen bajos niveles de asimetría fluctuante. Una posi-
ble explicación, se aduce, es que hombres con elevados niveles de asi-
metría fluctuante fueran históricamente una opción pobre como pa-
dres, por haber experimentado un estrés en el desarrollo o llevar una
gran carga genética y, como resultado, la respuesta de la sexualidad
femenina mostraría ahora una sensibilidad adaptativa a la asimetría
fluctuante o cualidades relacionadas con ella.
Estos estudios sugieren que la asimetría fluctuante es importante
la selección sexual humana, pero no que la simetría contribuya di- "
rectamente al atractivo. Se han hecho muchos estudios con imágenes

de caras hechas artificialmente más simétricas, pero mientras en unos
parece que son menos atractivas que las originales, en otros parece
que exista una fuerte relación entre la simetría facial fotográfica y la
tasa de atractivo. De manera que, aunque se sugiere una conexión en- .
tre la asimetría fluctuante y la selección sexual en humanos, la eviden-
cia de que caras más simétricas sean percibidas como más atractivas
es variable. Pudiera ser que la asimetría fluctuante tenga su mayor
efecto en el atractivo por debajo del cuello. Por ejemplo se han pre-
sentado evidencias de que la simetría en el pecho es una componente
del atractivo femenino.
2) LA ANEMIA
Es un indicador general del estado de salud y puede tener un pa-

pel en la valoración del atractivo físico. Si se produce una infección
bajan los niveles de hemoglobina en la sangre. La anemia es una res-
puesta a la infección, con descenso de los niveles de hierro y limita-
ción de la reproducción de patógenos y células tumorales.
Así, una palidez anémica suele ser un signo de infección, y puede
afectar a la elección de pareja. Quizá por ello, la mujer suele colore-
arse las mejillas. Si la anemia es una respuesta adaptativa a una infec-
ción, entonces los altos costes para mantener elevados los niveles de
hemoglobina asegurarán que los organismos con una elevada carga de
parásitos no falsearán su rojez.
Mujeres y hombres vascularizan estructuras que son atractivas
para el otro sexo. Estas estructuras pueden estar adaptadas a mostrar
elevados niveles de hemoglobina. Entre los humanos se suelen encon-
trar atractivos la piel y los labios rojizos. Pudiera ser que los labios
humanos prominentes fueran un resultado selectivo en la evolución
humana para dar información acerca sobre el grado de anemia.
El aprendizaje de las reglas
Mientras que el atractivo de algunos rasgos es relativamente inva-

riable, otros put¡flen variar en el tiempo y el espacio. En los humanos,
además, la omamentación y los cambios provocados en el cuerpo
_pueden ~omentar cambios en los estímulos sexuales a los que se expo-
nen los Individuos. ·
Las presiones de selección parecen cambiar de una generación a

otra, de manera que la moda también variará. Aquí habrá que consi~
derar el aprendizaje de reglas y cómo se pueden modificar las prefe~
rencias por diferentes rasgos.
1) LA KOINOFÍLIA
La koinofilia es la atracción por los valores medios de los rasgos,

es decir, las proporciones que se acercan a la media poblacional resul~
tan particularmente atractivas.
Si se hace un estudio mezclando muchas fotos, la mezcla resul~
tante parece más atractiva, porque disimula las irregularidades de
cada una de las particulares. Esto sugiere que el cerebro humano ac~
tuaría combinando todos los rostros percibidos para generar una ima~
gen de un rostro prototipo, y que las nuevas caras nos resultarían más
o menos atractivas después de haberlas comparado con la de nuestro
prototipo. Así, los rostros más atractivos serían los que tuviesen me~
nos rasgos distintivos, y ello explicaría por qué los rostros que resul-
tan atractivos son más difíciles de recordar.
Pudiera ser que las caras de rasgos medios fuesen más fáciles de
leer y que aportaran una información más accesible acerca de, por
ejemplo, la edad. O pudiera ser que los rasgos medios fuesen adapta-
tivos, esto es, que la koinofilia fuese una manera de descartar a indi-
viduos con mutaciones deletéreas y estrés ambiental, que afectan con
más frecuencia a individuos alejados de la media.
2) LA SOCIEDAD
Existe uniformidad entre culturas por determinadas preferencias

a la hora de elegir pareja que parece el resultado de ciertos mecanis-
mos psicológicos surgidos por evolución, pero también es obvio que
estamos fuertemente influenciados por nuestro entorno cultural Y
económico. Aún así, no están claras las bases adaptativas que hay en
la variación cultural de los estándares de ·lo atractivo.
En otras especies, parece haberse demostrado que si las hembras
ven a un macho rodeado de otras hembras se sienten más atraídas.por
él, e ignoran al resto de machos y a su propia experiencia (aunque ese
macho tuviese menos valor como pareja que el resto). Así, pudierarser
adaptativo fiarse de las experiencias de los otros, pero en casos como
el anterior depender de las reglas sociales podría llevar a toda una po-
blación a la alternativa menos adaptativa, como resultado de copiar el
error de unos pocos.
Muchos modelos genéticos de poblaciones asumen que las prefe-
rencias se transmiten genéticamente en selección sexual fugitiva, e in-
cluso los hay que defienden que la transmisión cultural de preferen-
cias puede llevar a una selección sexual fugitiva y a una rápida evolu-
ción morfológica. La preferencia por un rasgo, aparentemente
arbitrario, puede ser adaptativo si va encaminado a producir una des-
cendencia en la que sus miembros sean encontrados especialmente
atractivos por la siguiente generación, ya que éstos tendrían una ven-
taja a la hora de atraer a la pareja.
Parece haber una considerable variación intercultural en los es-
tándares de lo atractivo, más de lo que se esperaría en base a las pre-
ferencias koinofílicas de los rasgos locales modelos. Por otra parte,
hay evidencia de que los cambios en la expansión económica, política
y cultural de occidente han influenciado en diversas sociedades, va-
riando éstas su ideal de lo atractivo y adaptándolo cada vez más a uno
más similar al occidental, como ha sucedido en Japón.
En poblaciones donde la sociedad está estratificada de alguna
manera por las razas, el color de la piel es muy importante. Los ras-
gos africanos suelen ser vistos como negativos, pero sin embargo
los intermedios no parecen tener menos atractivo que los típicos
europeos.
Para finalizar este apartado son interesantes los estudios realiza-
dos sobre los efectos del dimorfismo sexual en el atractivo facial.
Se partió de la premisa de que, en humanos, las características
dependientes de estrógenos del cuerpo de la mujer están correlaciona-
das con su salud y buen estado reproductivo, y por ello resultan atrac-
tivas; y de que las características dependientes de testosterona, en los
hombres, pueden significar una buena competencia inmunológica Y
ser seleccionadas sexualmente. Según esto, realzando el dimorfismo
sexual en las caras humanas se podría aumentar el atractivo, es decir,
realzando las bases relacionadas con las hormonas sexuales de la ju-
v~ntud y fertilidad en mujeres, y de dominancia e inmunocompeten-
cia en hombres.
En el estudio, llevado a cabo en poblaciones europoides y japone-
sas, se eligieron las caras más atractivas de hombres y mujeres, Y se
realzaron y suavizaron las diferencias entre las formas medias de las
C<¡tras. El resultado fue que los sujetos prefirieron las formas femini-
zadas frente a las medias, tanto en hombres como en mujeres, y que
cada población feminizó más las de su grupo, sobretodo las femeni.

nas, cosa que indicaría signos de aprendizaje por lo atractivo.
Se vio que realzando las características faciales masculinas incre.
mentaba la percepción de dominancia y atribuciones negativas como
la frialdad o la deshonestidad, relevantes para las relaciones y la in.
versión parental. Partiendo de que lo más atractivo sería lo medio, los
. resultados indicaron una presión de selección que limitaba el dimor.
fismo sexual y favorecía lo paidomorfo.
Cuando se aumentaban las formas masculinizadas, en las caras
masculinas crecía la percepción de dominancia, masculinidad y edad,
y bajaba la percepción de cordialidad, sensibilidad, honestidad, coo.
peración y la cualidad de inversión parental; mientras que en las ca.
ras femeninas se obtenía el mismo resultado excepto para la cualidad
de inversión parental.
Parecería que para ambos, hombres y mujeres, resaltar el dimor-
fismo sexual en la forma de la cara llevaría a características beneficio-
sas, desde la perspectiva biológica, como lo son la juventud y fertili-
dad en mujeres, y la dominancia en hombres, pero parece ser que re-
saltar la masculinidad en los hombres, predispone a atributos
persOnales negativos que, aunque estereotípicos, parecen predecir un
comportamiento falso o engañoso.
Consecuencias de la selección sexual
1) CONSECUENCIAS SOMÁTICAS
Para que las mujeres atraigan a los hombres, parece ser que la se-
lección sexual favorece una exageración de las señales de fertilidad,
como es una baja proporción cintura/caderas, rasgos faciales paido-
mórficos, pechos prominentes, y una piel clara dentro de sus niveles
ecológicos óptimos.
La selección sexual también parece favorecer el desarrollo de es-
tructuras especializadas en advertir del estado de salud y la resisten-
cia al estrés: como estructuras simétricas complejas que advierten de
una resistencia al estrés que produce asimetría fluctuante; vasculari-
zación de áreas de la piel como los labios, que advierten de la ausen-
cia de anemia.
La selección acentuará aquellos rasgos en los que los costes de
viabilidad sean más bajos que los beneficios sexuales, y ello variará en
t-.o~·""~ ·~""~ poblaciones, según sus condiciones ecológicas. '
La koinofilia y las preferencias locales por rasgos exagerados ten-

drán diferentes consecuencias. La koinofilia actuará como una fuerza
conservadora en la evolución, preservando variantes ya presentes en
elevada frecuencia y dificultando las novedades ventajosas que inten-
tan obtener un hueco evolutivo. Mientras ayuda a mantener variacio-
nes morfológicas regionales, a gran escala de tiempo puede jugar un
papel importante en el aislamiento reproductivo de especies. Al con-
trario, las preferencias específicas por rasgos extremos, si duran, pue-
den contribuir a una divergencia evolutiva entre poblaciones y, a la
larga, puede ser un importante agente de especiación.
Sin embargo, y en contra de lo que pensaba Darwin, nuestra pér-
dida de la pilosidad general se debe más a una adaptación termorre- ·
guiadora que a algo sexual. Hay variaciones, como determinados ras-
gos del cuerpo o la forma de la nariz, por ejemplo, que muestran una
clara correlación con las variables climáticas y con características
funcionales determinadas. Sin embargo, es casi evidente que la selec-
ción sexual ha influido sobre otras características como son los labios
prominentes, el pelo en la cabeza en sus diferentes formas, los rasgos
dimórficos sexuales en el pecho, las caderas y muslos femeninos, el
pelo en la cara y el cuerpo masculinos (musculatura pectoral, abdo-
minal y el pene en particular) características que parecen compara-
bles a señales sociales encontradas en otras especies de primates.
2) CONSECUENCIAS CONDUCTUALES
¿Cómo influye lo comentado hasta aquí en nuestro comporta-

miento?
Parece ser que una mujer es capaz de luchar por alguien a quien
considera su pareja ideal de formas muy diversas. Se ha comprobado
que la agresión entre mujeres es normalmente a causa de la competi-
ción por la atención de un hombre, y que los celos, en sociedades po-
ligámicas y monogámicas, pueden acabar en violencia.
La fidelidad es importante para ambos sexos, sin embargo parece
que los hombres la valoran más que las mujeres, porque no quiere:1.
invertir en hijos que no son suyos; por otra parte, las mujeres no quie-
ren que sus parejas inviertan recursos en otra mujer y sus crías. Aún
así, son los hombres los que pueden ser engañados sobre su paterni-
dad. Ésa parece ser la causa de la importancia de la reputación feme-
nina y de que las acusaciones de promiscuidad o infidelidad sean el
motivo más frecuente de agresión entre mujeres.
La agresión competitiva se ve favorecida cuando la mujer puede

elegir a su pareja, cuando hay pocos hombres, o cuando hay una ele-
vada variabilidad en su calidad.
En general, las chicas adolescentes velan celosamente por su re-
putación y las mujeres adultas por conseguir y conservar a un hom-
bre en particular. La preocupación por la reputación y por la fidelidad
es mayor en sociedades donde los hombres invierten más recursos en
las mujeres y sus crías. Por el contrario, las sociedades donde hay po-
cos hombres inversores suelen estar asociadas a una elevada libertad
sexual de la mujer, pues en estas situaciones las mujeres suelen dar
más importancia a su sexualidad que cuando esperan encontrar un
buen padre y compañero.
En las diferentes culturas, las mujeres entran en competición
por los recursos materiales y por los hombres que los consiguen. En
una cultura en la que los hombres invierten poco en la descendencia
hay más probabilidad de que le busquen otras mujeres, para una
corta relación, que los que están en sociedades donde el cuidado de
la pareja es alto y las mujeres están poco interesadas en las relacio-
nes cortas.
La lucha por la reputación de las mujeres jóvenes adolescentes
podría ser resultado de sus circunstancias económicas y sus expecta-
tivas de conseguir pareja. Si una mujer no consigue más recursos de
los que tenía en casa de sus padres, es fácil que se sienta más segura
con el cuidado de una pareja de alto status. Así, tras varios encuentros
desafortunados con el esperado príncipe azul, estas mujeres se endu-
recían, salían con mayor número de hombres, y los manipulaban más.
El interés por la reputación era importante mientras eran jóvenes,
pero después era olvidado frente a otros problemas.
El valor reproductivo de una mujer, y su posibilidad de casarse
en una más elevada escala social, se da cuando es más joven. Ello
está muy relacionado con una sexualidad restringida y con una visión
de importancia frente a la reputación sexual, intentando buscar la
mejor pareja. Pero si con el paso del tiempo, y particularmente si la
experiencia no ha sido satisfactoria, parece que la mujer cambia sus
tácticas.
Las mujeres observan que los hombres desean una mujer joven
(edad en que el valor reproductivo es más alto), guapa (saludable, fér-
til y joven), tímida (excepto con él) y rica. En consecuencia, se maqui-
llan y se tratan para que su piel parezca más joven, mediante la moda
se intenta exagerar e imitar el rasgo de la baja proporción cintur<Vta-
deras, y mil cosas más.
Como parece que los hombres dan un mejor cuidado a la descen-

dencia cuando están seguros de su paternidad, en las sociedades en
las que los hombres invierten mucho en ello, las mujeres procuran re-
afirmar su confianza. El concepto de castidad de la mujer alcanza ma-
yor importancia en sociedades polígamas muy estratificadas, ya no
sólo por el elevado cuidado parental, sino por la elevada competición
con el resto de hombres. Por eso en determinadas sociedades se dan
la clausura y otras formas de controlar la sexualidad femenina, que no
la masculina; y se dan la ablación del clítoris y la infibulación por par-
te de las propias mujeres de la familia, por creer que la niña no podrá
asegurarse una pareja deseable.
Supuestamente una mujer buscaría, como situación más benefi-
ciosa, tener el cuidado de un hombre mientras se empareja con otros
más deseables en otros aspectos. Así, cuando las mujeres casadas tie-
nen amantes suele ocurrir en mayor proporción durante el período
fértil femenino, y ello sugiere que un objetivo en los emparejamientos
cortos para una mujer es asegurarse buenos genes.
Que un romance corto se interprete como que el hombre tenga
mejores genes, viene dado porque en este caso la mujer valora más el
atractivo físico que el de su pareja a largo plazo. Otras razones que se
han sugerido para la búsqueda de parejas a corto plazo son la seguri-
dad de recursos inmediatos y la evaluación de los hombres como fu-
turas parejas.
Pero que una mujer se vaya con otros hombres suele estar limita-
do por la vigilancia de su compañero habitual, y ello le supone hacer
a elección. Deberá elegir disfrutar de su sexualidad con uno o va-
rio ombres, asegurándose buenos genes, o mostrar su fidelidad a un
homB e inversor por largo tiempo.
Se ha investigado el tiempo y el compromiso que normalmente re-
quiere na mujer antes de iniciar una relación sexual, y parece ser que
hay ras os heredables en ello. Las niñas que viven con su madre y que
son de padres separados crecen más seductoras que las que viven con
madres viudas o con sus dos padres. Ello indicaría que la seducción
les es enseñada por sus madres, que podrían resaltar las virtudes que
se pueden extraer de las relaciones cortas con hombres de elevado sta-
tus frente a las de parejas inversoras. Pero es más probable que se
deba al hecho de que, por falta de padre inversor, no han conocido las
ventajas de este y despliegan su sexualidad poniendo en riesgo su re-
putación por los motivos antes comentados.
Las estrategias de una mujer a la hora de elegir pareja depende-
rán mucho de su situación económica y de la posibilidad que tenga de
asegurarse una pareja inversora. Por tanto, se ve favorecida la prácti.

ca sexual femenina con parejas que prometen una elevada inversión
parental cuando:
• La proporción hombres/mujeres es alta, creando para las muje.

res una especie de mercado.
• Las mujeres son restrictivas con su sexualidad, de manera que
un hombre no tendrá acceso sexual si no invierte.
• La inversión masculina asegura la supervivencia de la deseen.
ciencia.
Que los hombres disfruten de la sexualidad femenina sin tener

que invertir se dará sobre todo cuando la proporción hombres/muje.
res sea baja, porque un exceso de mujeres en edad de casarse aumen·
ta la competición por los hombres.
Una incapacidad para aportar una inversión significativa, como lo
puede ser el desempleo, ha sido muy sugerido como factor promotor
de las familias matriarcales en las clases bajas de muchas sociedades.
Por otro lado, cuando existe mucha heterogeneidad entre los recursos
de los hombres, los que tienen menos han de compensarlo de alguna
manera, como puede ser cuidando más a los hijos.
El hecho es que cada vez las mujeres poseen más recursos y ne-
cesitan menos la ayuda del padre o los compromisos, razón por la
cual hay más divorcios y muchas mujeres se sienten sexualmente li-
bres.
Sin embargo, la independencia económica de la mujer y la baja
inversión del hombre se pueden dar por causas muy distintas. Dos
causas extremas son: que la mujer consiga la independencia económi-
ca gracias a parientes, o a su mismo esfuerzo, como consecuencia de
una baja inversión masculina; o que, como sucede en Suecia, la inde-
pendencia económica sea resultado del soporte del estado, que conce-
de cierto dinero a las madres solteras y origina que pocas mujeres en
Suecia lleguen vírgenes al matrimonio, y que los hombres den menos
valor a la castidad.
Una mujer puede encontrar la combinación de ser económica-
mente autosuficiente y tener una pareja inversora a largo plazo, y que
sea atractiva, pero parece difícil de lograr. El éxito económico puede
hacer atractiva a una mujer, pero siempre y cuando no invada el .sta-
tus de su marido, y mucho menos delante de otros hombres.
En general, en la óptima estrategia femenina al buscar pareja}'ju-
garán un papel importante sus opciones económicas y sus expectati-
vas de inversión parental, lo que dependerá de la ·proporción de sexos

en la población, de la restricción sexual de otras mujeres, de la posi-
ción económica del hombre que la mujer logre atraer, y de las recom-
pensas que le ofrezca por la inversión.
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va York.
AGRADECIMIENTOS
El autor da las más rendidas gracias,
a mi esposa Silvia Bisa por su inestimable apoyo y ayuda;

al Prof. Phillip. V. Tobías (Witswatersrand) por sus separatas y por muchos
ratos de discusión científica durante años;
al Prof. Richard G. Klein (Stanford) por su generosa colaboración;
a los Profs. y/o Dres.
Francisco Aboitiz (Santiago de Chile)

Ulfur Arnason (Lund),
Francisco Ayala (California, Irvine)
Günter Bráuer (Hamburgo),
Ralph L. Holloway (Nueva York),
Ingo Ebersberger (Viena)
Ulf Gyllesten (Upsala)
Arndt von Haeseler (Viena)
Lynn B. J orde (Salt Lake Ci ty)
Julia Maroto (Girona)
Caries Albert Marmelada (Barcelona)
Amadeu Muntané (Barcelona)
Alejandro Pérez-Pérez (Barcelona)
Martín Pickford (París)
Brigitte Senut (París),
Antón Uriarte (Bilbao)
Joao Zilhao (Bristol)
por su desinteresada ayuda y consejo a este libro destinado a la docencia;
a Amando Juan como autor de casi medio centenar de dibujos y gráficos.

Se ha hecho lo posible por identificar a los titulares de los derechos de repro.

ducción y copia de las figuras y recabar su permiso. No obstante rogamos que
se disculpe cualquier omisión involuntaria. Si se nos suministra la informa.
ción pertinente introduciremos los cambios oportunos en futuras ediciones .
•
Mabel Gracia
Alimentación y Cu
Jesús Contreras, Mabel
Manual de Arqueozool
Louis Chaix, Patrice Méniel
~ Tal como éramos

Josep Maria Fullola, María Ángeles etit (coords.)
Homínidos: las primeras ocupaciones

de los continentes
Eudald Carbonell (coord.)
Las sociedades paleolíticas de Europa

Clive Gamble
Los chamanes de la preh1s

i--~!Cm'-E+~~.Q¡LYivid Lewis-Willia s
El camino de la gue a
Jean Guilaine, Jean Zamm1
La evolución de las soci a es humanas

Allen W. Johnson, Timothy Ear
Sociedades europeas en
la Edad del Bronce
A F. Harding
Antropología física para ar ueólogos

Domimec Campillo, M. Eulalia Subira
Genética de la conducta
Robert Plomin, John C. DeFries,
Gerald E. McCiearn, Peter McGuffin
Ge ' ca
José Ferna z Piqueras, Antonia María Fernández
Peralta, Javier ntos Hernández,
Juan José Gonzá
física de los proce biológicos

Fernando Cussó, Cayetan López, Raúl Vi llar
Flslologla. Libro de trab o

Wynn Kapit, Robert l. Macey, mail Meisami
Cómo evolucionaron los hu anos

Robert Boyd,Joan B. Silk
Historia de la tierra y de la vi
Salvador Reguant
..
El libro ha sido escrito con el deseo
de ofrecer, en forma de manual
universitario, una visión actualizada
de la remota aparición y desarrollo
de la especie humana. Los más mo-
dernos descubrimientos paleonto-
lógicos se examinan a la luz de los
avances recientes en otros campos
científicos como la Neurología, la
Etología y la Genética Molecular.
El autor se dirige a cuantos se inte-

resan por nuestros orígenes. Por
eso ha procurado, sin perder el
rigor científico, un texto ceñido a
lo sustancial y a la claridad, perfec-
tamente asequible a un lector de
cultura media, ~n un esfuerzo por
reorientarnos sobre el apasionante
tema de nuestro lugar en la Natu-
raleza.

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Daniel T urbón es catedrático de Antropología

Física de la Facultad de Biología de la Univer-

1.• edición: septiembre 2006

© 2006: Daniel Turbón

Derechos exclusivos de edición en español

llustración de la cubierta: Amando Juan Mira

Preimpresión: ATEMPS, SCCL

Depósito legal: B. 32.426 - 2006

Quedan rigurosamente prohibidas,

BORIS EICHENBAUM, 1925

CAPíTULO l. Evolución. Tiempo y modo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

El Hombre en la Naturaleza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... ....... 21

CAPíTULO 2. Los Simios y el Hombre 43

CAPíTULO 3. Modelos de conducta en Primates ............ :. . . . 75

~tología de Primates ......... · · · · · . ·. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

EL ANTEPASADO DEL HOMBRE

CAPÍTULO 4. Origen de los Grandes Simios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

El marco ecológico del Mioceno . . . . . . . . . . . . .... ....... ........ 91

CAPÍTULO S. El eslabón perdido 105

Los primeros homínidos . . . . . . . ........... ................... 105

CAPÍTULO 6. Cambio climático y diversificación ................ 125

El cambio climático del Plioceno final . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

CAPÍTULO 7. La aparición de Homo ......... ·................ .. . 145

La aparición de Hamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

CAPÍTULO 8. Los orígenes del comportamiento humano ...... ... . 167

cambio cerebral y obstetricia ... .. ............ .. ............ . . 167

CAPÍTULO 9. La expansión de Horno ......... .. ... ....... ..... . 189

La expansión geográfica ..................................... . 189

CAPíTULO 1O. La Pitecantropización .......... . . ......... ... . . . 217

Hamo en Java . . ....... ... . ............... ... ... . · · · · · · · · · · · 217

CAPíTULO 11. Horno sapiens y la Neandertalización ... ...... . . . . · 231

~e Romo erectus a Romo stlpiens . ...... .. ....... . ... . .. · · · · · · · 231

CAPÍTULO 12. Homo sapiens sapiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257

La formación de la Humanidad actual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257

CAPÍTULO 13. Conducta humana moderna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279

La evolución del pensamiento simbólico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279

CAPÍTULO 14. Selección en relación con el sexo . . . . . . . . . . . . . . . . . 291

Fertilidad y edad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292

Bibliografía general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307

En el curso 1983-1984, como Profesor Agregado de la Facultad -

Si en el curso 1983-84 las clases eran principalmente descriptivas

grafía; a quienes atendieron gentilmente mis consultas; al Editor que

Debemos, sin embargo, reconocer que el hombre, según me parece, .

Hoy, sin embargo, -como en 1871, y como en tiempo de Pascal-,

El ser humano domina hoy la Naturaleza por su expansión, demo-

niños y adolescentes, que son etapas más largas y criticas en nosotros

1 3,0 2,0 1,0 0,5 0,25 O, 1 O

FIG. 1.1. Tiempo y adaptación en la evolución· homínida. El diagrama sugiere que

Si la encefalización ha permitido al ser humano alcanzar el piná-

Frcd 1.2. Promedios del Coeficiente de Encefalización (EQ.) 67 en simios, humanos

Si suponemos que la encefalización mejora las capacidades adap-

FIG. 1.3. Promedios del Coeficiente de Encefalización (EQ.) 72 en humanos, si-

Entre los linajes encefalizados, el conspicuo Nivel de complejidad

la información circulante que es la Cultura, transmitida eficientemen-

El ser humano es el primate de periodo de gestación más largo.

adultos. El término fue más tarde utilizado de muchas maneras y por

Fmallzaclón tardla Tasa rápida Aparición temprana

~~G. 1.4. Heterocronía. El adulto puede retener rasgos juveniles (paidomor{osis) o

genética de la segunda parece encontrar una vía convergente en las in-

diferente apariencia del resto de los primates, en particular del chim-

La Teoría Sintética y la Cladística

Evolución -en el sentido de evolución orgánica o evolución bio-

genéticas entre especies. Puede decirse que es el personaje más desta-

Todo grupo natural de individuos, aislado reproductivamente de