Curso de Botánica Básica

Curso de Botánica
CIENCIAS
Corso de Botánica
índice de materias
11. Botánica: concepto, objeto y división. Diversidad de los seres vivos y grandes
grupos reconocidos. Sistemas de clasificación. Unidades taxonómicas. Concepto
de especie n
i 2. Procariotas: caracteres generales. Bacterias. Algas verde-azuladas (cianofíceas).

Proclorófitos 30
i 3. Origen y diversidad de los organismos eucarióticos. Niveles morfológicos

de organización. Protófitos. Talófitos. El caso especial de los briófitos.
Cormófitos 42
4. Reproducción de los vegetales eucarióticos. Multiplicación vegetativa.

Reproducción asexual por células germinales especiales.
Reproducción sexual 57
5. Ciclos de vida en vegetales. Noción de generación. Noción de alternancia de fases

nucleares. Ciclos monogenéticos, digenéticos y trigenéticos 89
6. Algas eucarióticas: caracteres generales y clasificación. Caracteres generales,

diversidad y biología de las algas pertenecientes a las divisiones Euglenophyta,
Cryptophyta, Dinophyta y Haptophyta 115
7. Caracteres generales, diversidad y biología de las algas pertenecientes a la división

Chlorophyta (clorófitos) 128
lema 8. Caracteres generales, diversidad y biología de las algas de la división

Hererokontophyta (Chrysophyta) 143
líasa 9. Caracteres generales, diversidad y biología de las algas de la división Rhodophyta

(algas rojas) 163
T«»a 10. Protoctistas heterótrofos y hongos: caracteres generales y clasificación.

Diversidad y biología de los protoctistas heterótrofos 179
Tana 11. Características generales y diversidad de los hongos s. str. (reino Fungi).
Estudio de los hongos de las divisiones Chytridiomycota y Zygomycota 193
Tema 12. Caracteres generales, diversidad y biología de los hongos de la división Ascomycota 201
Tema 13. Caracteres generales, diversidad y biología de los hongos de la división Basidiomycota.
Fungi imperfecti (hongos imperfectos) 217
T«na 14. Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis y micorrizas 237

10 I Cyrso de Botánica
Tema 15. Caracteres generales de embriófitos. Caracteres generales de la división Bryophyta.

Diversidad y biología de las clases Anthocerotopsida y Marchantiopsida 257
Tema 16. Caracteres generales, diversidad y biología de la clase Bryopsida (musgos) 268
Tema 17. La colonización de la tierra firme por las plantas vasculares (cormófitas). El cormo:
raíces, tallos y hojas 274
Tema 18. Las plantas vasculares sin semillas. Diversidad y biología de las divisiones Rhyniophyta,
Zosterophyüophyta, Trimerophyta y Psilophyta 286
Tema 19. Caracteres generales, diversidad y biología de las divisiones Lycophyta y Sphenophyta ... 294
Tema 20. Caracteres generales, diversidad y biología de la división Pteridophyta (pteridófitos

o heléchos verdaderos) 304
Tema 21. Los espermatófitos (plantas con semillas o fanerógamas). Caracteres generales,
diversidad y biología de las divisiones Coniferophyta y Ginkgophyta 313
Tema 22. Caracteres generales, diversidad y biología de las gimnospermas de hoja pinnada:
divisiones Pteridospermophyta, Cycadophyta, Cycadeoidophyta y Gnetophyta 331
Tema 23. Caracteres generales de la división Magnoliophyta (angiospermas). Órganos vegetativos.

Morfología floral. Inflorescencias. El tálamo floral. Perianto: cáliz y corola 343
Tema 24. El androceo. Estambres. El gineceo. Placentación. Primordios seminales 368
Tema 25. Ciclo de vida de las angiospermas. Microsporogénesis y microgametogénesis.

Megasporogénesis y megagametogénesis 377
Tema 26. Ciclo de vida de las angiospermas (continuación). Polinización. Desarrollo del tubo
polínico. Fecundación. Seminogénesis. Fenómenos apomícticos en angiospermas 381
Tema 27. Ciclo de vida de las angiospermas (continuación). El fruto. Tipos de frutos. Dispersión
de frutos y semillas. Germinación de la semilla 399
Tema 28. Diversidad y filogenia de las angiospermas. Caracteres generales y diversidad de las
clases Magnoliopsida (dicotiledóneas) y Liliopsida (monocotiledóneas) 411
Tema 29. Geobotánica: distribución de las plantas y territorios florísticos 467
Tema 30. Vegetación: conceptos y métodos de estudio. La vegetación de Europa occidental 480
Bibliografía 495
Glosario 498
índice general 547

Curso de Botánica I 11
Botánica: concepto, objeto y división.

• Diversidad de los seres vivos y grandes
grupos reconocidos. • Sistemas de
clasificación. • Unidades taxonómicas.
• Concepto de especie.
Concepto de Botánica
: "tiende por Botánica la ciencia que se ocupa del estudio de los vegetales bajo todos
- --rectos. Este estudio de los vegetales comprende el conocimiento de su forma, es-
-. ..::.. reproducción, fisiología, metabolismo, identificación, distribución en la natu-
, .:_. ¿e >us relaciones recíprocas y con los demás seres vivos, así como de los efectos
«pe ejercen sobre el medio circundante. Es parte integrante de la Biología, la ciencia de
lívida.
Los seres vivos, entre los cuales se encuentran los organismos objeto de estudio de
- = :_n;ca. se caracterizan por tener sus moléculas —que aisladas o agrupadas en com-
puestos químicos sencillos, siempre se comportan como sustancias inertes— dispuestas
según un orden exactamente determinado. Esta propiedad (la vida) conlleva una serie de
ooosecuencias morfológicas y dinámicas.
a> Morfológicas: Formación de individuos con forma determinada

• Metabolismo (Catabolismo y anabolismo en equilibrio dinámico = homeóstasis)
• Productividad (Crecimiento y reproducción)
• Excitabilidad o irritabilidad (Capacidad de reacción frente a un cambio de ambiente
U Dinámicas:
externo o interno)
• Mutabilidad y capacidad de recombinación (Crea condiciones para nuevas especies
= Evolución)
Por lo que respeta a la morfología, la existencia de vida se traduce en la formación

de individuos netamente delimitados frente al mundo exterior, es decir, individuos que
generalmente tienen una forma bien determinada.
Como consecuencias dinámicas de la existencia de vida aparecen en los organismos
vivos diversas propiedades que no tiene, al menos de forma conjunta, la materia inerte.
Tales propiedades son fundamentalmente: metabolismo, productividad, excitabilidad y
mutabilidad.
El metabolismo de los seres vivos comprende, en síntesis, dos procesos antagónicos:
anabolismo y catabolismo. En el transcurso del anabolismo (asimilación), los organis-
mos captan materia inerte del exterior y la incorporan siguiendo una ordenación vital,
12 [ Curso de Botánica
mediante una serie de transformaciones energéticas. En el proceso inverso (catabolismo,

desasimilación) los seres vivos devuelven al exterior productos inertes de desecho ori-
ginados como consecuencia de procesos de descomposición. En razón a estos procesos
metabólicos se mantiene un equilibrio dinámico (homeóstasis) que se traduce en la no
alteración de la ordenación vital.
No obstante, cuando los procesos anabólicos superan cuantitativamente a los cata-
bólicos suele producirse el crecimiento del ser vivo, que, en síntesis, se traduce en un
aumento de su biomasa. Por otra parte, los individuos vivos suelen tener la capacidad
de originar descendientes cuyos caracteres y propiedades esenciales concuerdan con las de
sus progenitores. Este proceso (reproducción o multiplicación), juntamente con el cre-
cimiento, constituyen las manifestaciones de la productividad de los seres vivos.
También los seres vivos tienen capacidad de reaccionar cuando las condiciones am-
bientales, tanto internas como externas, a las que están sometidos se modifican. Esta pro-
piedad (excitabilidad o irritabilidad) implica generalmente un consumo energético su-
plementario por parte del organismo, para lo cual éste debe recurrir a sus reservas de
energía.
Por último, la capacidad de recombinación de los seres vivientes, que conduce al
cambio de sus caracteres morfológicos o fisiológicos a lo largo de sucesivas generacio-
nes (mutabilidad), ha traído como consecuencia la gran biodiversidad existente en la
actualidad. En resumen, la formación de nuevas especies y su desarrollo (evolución) ha
sido posible gracias a estas propiedades de recombinación y mutabilidad.
Origen de la vida
Los primeros seres vivos (procariotas unicelulares) aparecieron hace unos 3.000 millo-
nes de años bajo unas condiciones especiales que reinaban en la Tierra.
Históricamente el origen de la vida ha sido considerado por diversos autores. Acerca
de esta cuestión se han formulado teorías que en la actualidad no resisten un mínimo
análisis, siendo algunas muy curiosas. Según Aristóteles (384-322 a. de C.), la vida sur-
gió por «generación espontánea»: a partir de la materia inerte aparecería espontánea-
mente el mundo vivo. Esta idea estuvo muy extendida en la antigüedad y, aún en el si-
glo xvn, Van Helmont sostuvo que el polvo del trigo y las emanaciones de la ropa vieja
eran la causa de la formación de ratones. No fue hasta bien avanzado el siglo xix cuando
Hoffmann (1819-1891) y Pasteur (1822-1895) aportaron la prueba científica de que lo
que actualmente se conoce como vida surge, a su vez, de la vida, conclusión a la que ya
habían llegado mucho antes algunos naturalistas, como el inglés Harvey (1578-1657),
cuya idea sobre el origen de la vida fue plasmada en su célebre frase «omnia animalia
ex ovo»(«todos los animales proceden de huevos»).
Actualmente la opinión más generalizada es que la vida debió de surgir en nuestro
planeta cuando coincidieron una serie de condiciones especiales hace muchos millones
ESQUEMA DEL ORIGEN DE LA VIDA (Sogún MILLER, 19S3) Y DIVER8IFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS
ca. de 3300 millones de años I )e.sc:irgus eléctricas que aportan cncrglii I ' O I I I I I K lúll (le lililí inmolrt lll.r. . M i - m i , i
Atmósfera primitiva (reductora): Radiación solar ultravioleta de onda corta Radiaciones U.V.
Hidrógeno (H3), CO2
Vapor de agua
Metano (CHi), sulfhídrico (SH2)
Amoniaco (NH3)
Proceso de fotosíntesis inicial (ca. 3iQOG millones años) Formac ón de la "célula primitiva " (Progenota)
,1111
(Aparición de formas fotótrofasjl Atmósfera oxidadora
SINO 2
•;
¿fe $& &
Conquista de la tierra fí
Formación de organismos pluricelulares por los cormófitos
(Inicialmente filamentosos)
900-800 millones de años
Separación de animales y vegetales: 1.100 millones años.
14 | Curso de Botánica
de años. Fue Miller, en 1953, quien, reproduciendo en el laboratorio tales condiciones,

demostró por primera vez que importantes componentes de los organismos vivos pue-
den formarse con la ayuda de descargas eléctricas (rayos) en una atmósfera primitiva.
En el esquema adjunto se aporta una idea global de los posibles procesos implicados en
el origen de la vida. En síntesis, se considera que hace unos 3.500 millones de años
(otros autores reducen esta cifra a 3.000 millones) la superficie de la Tierra estaba cu-
bierta por agua (océanos primigenios, originados a partir de tormentas que se abatieron
sobre la superficie terrestre en proceso de enfriamiento), rodeada por una atmósfera re-
ductora constituida por hidrógeno (H2), anhídrido carbónico (CO2), vapor de agua (H2O),
metano (CH4), sulfhídrico (SH2), amoniaco (NH3), y desprovista de oxígeno (O2). Ra-
diaciones solares ultravioleta de onda corta, ricas en energía, sumadas a las descargas
eléctricas, aportaron una elevada energía, entrando en reacción los componentes de la
atmósfera primitiva y formándose los primeros productos de esta reacción (ácido cian-
hídrico, etileno, etano,formaldehído y ácido úrico), que se fueron depositando en la su-
perficie de los océanos. Un siguiente paso consistió en la formación de macromoléculas
orgánicas, a partir de estos compuestos, lo que se vio favorecido por el aporte energético
de las radiaciones U.V., constituyendo la denominada «sopa primordial» en el seno de
los océanos. Dicha «sopa primordial» estaba formada por glucosa, ribosa, desoxirribosa,
aminoácidos, etc. De alguna manera estas macromoléculas se agruparon para constituir
las «células primitivas» o progenotas, que utilizaban las macromoléculas para su sus-
tento (heterótrofas). Se considera que hace unos 3.000 millones de años aparecieron las
primeras células procarióticas (desprovistas de núcleo) y las primeras formas fotótro-
fas, es decir, que utilizaron el CO2 atmosférico y la fotosíntesis para elaborar sus ali-
mentos. De esta manera comenzó a incrementarse la tasa de O2 en la atmósfera, pasando
a ser ésta una atmósfera oxidadora. Se estima que hace unos 2.000 millones de años sur-
gieron las primeras células eucarióticas (a partir de las procarióticas y sobre cuyo ori-
gen existen diversas teorías que se comentarán más adelante), provistas de un núcleo di-
ferenciado. La tasa de O2 atmosférico continuó aumentando y, por la actividad de las ra-
diaciones U.V., se empezó a formar una tenue capa de ozono (O3). Probablemente los
primeros organismos pluricelulares aparecieron hace unos 900-800 millones de años, si
bien se estima que la separación de animales y vegetales tuvo lugar hace unos 1.100 mi-
llones de años. Aún en el agua siguieron desarrollándose los protófitos (organismos uni-
celulares o formados por agregados poco coherentes de células) y los talófítos (vegeta-
les pluricelulares de organización sencilla), mientras que la capa de ozono continuaba
aumentando, impidiendo que los destructivos rayos U.V. alcanzaran, al menos en parte,
la superficie de las aguas. Se estima que 500 millones de años atrás, los cormófitos (ve-
getales con raíces, tallos y hojas) conquistaron la tierra firme (al disminuir el volumen
de agua), fundamentalmente debido a que los rayos U.V. (por impedirlo la capa de
ozono) ya no alcanzaban la superficie terrestre.
TERSA 1 Botánica: concepto, objeto y división | 15
Octeto y división de la Botánica
." : m\ ~ - apuntado, el objeto de la Botánica son los vegetales («plantas»), los cua-
j*uA~i ser estudiados desde distintos puntos de vista. Es posible diferenciar distin-
i^ .™c_ ir .ir.i~.isis. según los diferentes niveles de organización a que se atienda: mo-
£=-- _ - : . _ " i f . tejidos, órganos, individuos, poblaciones o comunidades vegetales.
'.tr - r--_::: - en Botánica se orientan al conocimiento de los diferentes grupos siste-
B-UL. - _ le "os \s que vivieron en épocas geológicas pasadas (Paleobotánica),
* • - - .-'. e-:igación sobre la utilización de las plantas por el hombre.
'-' rrjr.er lugar, se puede dividir esta ciencia en Botánica pura (estudia los vegeta-
c- -= •:; : r _nto de vista teórico, es decir, por el mero hecho de existir) y Botánica
_- __:;^ el valor práctico o de aplicación de los vegetales para el hombre).
- -- ;;. ;^Ja una de estas dos grandes ramas de la Botánica se subdivide en diver-
" u':.-¡- -r.rulos aspectos del estudio de los vegetales de que se ocupen, y muchas
zz- .u_r- ;;nstituyen actualmente disciplinas aparte, que son objeto de estudio en di-
.;- .aturas. De forma sintética, en el siguiente cuadro, se establecen las divi-
>_?cr. isiones más importantes de esta ciencia.
DIVISIÓN DE LA BOTÁNICA
ANATOMÍA VEGETAL
MORFOLOGÍA VEGETAL
Estudio de la constitución
Teoría general de la estructura
interna de los órganos y
y forma de los vegetales.
estructuras vegetales
Incluye la CITOLOGÍA
BOTÁNICA GENERAL VEGETAL (estudio de la ORGANOGRAFIA VEGETAL
Estudia los caracteres célula vegetal) y la Estudia la morfología en
generales, tanto HISTOLOGÍA VEGETAL sentido estricto, que trata de
morfológicos como (estudio de los tejidos la forma externa de los órganos
fisiológicos, de los vegetales) de los vegetales
vegetales
FISIOLOGÍA VEGETAL
Estudia el modo general de realizarse las funciones en los
campos del metabolismo, del cambio de forma (incluidos
crecimiento y desarrollo) y de los movimientos
TAXONOMÍA VEGETAL
Descripción, nomenclatura y
ordenación de los vegetales.
Ciencias que estudian grupos
SISTEMÁTICA BOTÁNICA particulares son: MICOLOGÍA
Trata de averiguar las (estudio de los hongos),
afinidades que existen entre ALGOLOGÍA ó FICOLOGÍA
BOTÁNICA PURA los vegetales, basándose en (estudio de las algas),
Estudio de los ve- los resultados de otras PTERIDOLOGÍA (estudio de
getales desde el disciplinas (Citología, los heléchos s. I.),
punto de vista Anatomía, Palinología BRIOLOGÍA (estudio de los
teórico, por el mero -estudio del grano de polen musgos y hepáticas), etc.
hecho de su y de las esporas-,
existencia Embriología, Fitoquímica, FILOGENIA VEGETAL
Genética, Geobotánica, etc.) Se ocupa de la historia
evolutiva de los vegetales
BOTÁNICA ESPECIAL apoyándose en la
Estudia los individuos en Paleobotánica y en el estudio
particular y las de la evolución
comunidades que
forman COROLOGÍA VEGETAL
Estudio de la distribución
geográfica de los vegetales
así como la de las
comunidades que forman
ECOLOGÍA VEGETAL
FITOSOCIOLOGIA
Estudia las relaciones entre
(Fitocenología).
los vegetales y su ambiente
Estudio de la vegetación
(autoecología) o entre las
comunidades vegetales y el GEOBOTÁNICA
ambiente en que se (Fitogeografía)
desarrollan (sinecología) Trata de conocer las leyes y
causas que determinan la
distribución de los vegetales
sobre la Tierra y su vida en
común en el espacio y en el
tiempo
BOTÁNICA AGRÍCOLA
BOTÁNICA
APLICADA BOTÁNICA FORESTAL
Analiza el valor BOTÁNICA FARMACÉUTICA
práctico de los FITOPATOLOGÍA (Enfermedades de las plantas y lucha contra las mismas)
vegetales para el
FARMACOGNOSIA (Estudia los vegetales con propiedades medicinales, drogas
hombre
y principios activos)
TEMA 1 Botánica: concepto, objeto y división ¡ 17
Diversidad de los seres vivos y grandes grupos reconocidos
E" tiempos pasados todos los seres vivos eran considerados o bien vegetales (reino ve-
¿eral i o bien animales (reino animal), y los organismos microscópicos, conforme se des-
cubrían, eran asignados a uno de los dos reinos. Los hongos se consideraban vegetales,
rrísumiblemente debido a que la mayoría de ellos no se movían y a que su forma de cre-
c~miento es vagamente más similar a la de las plantas verdes comunes que a la de los ani-
•ales.
Sin embargo, muchos organismos vivos no podían ser clasificados fácilmente ni como
-• egetales ni como animales, y desde hace ya varias décadas la división de los seres vivos
juicamente en los dos reinos mencionados se ha convertido casi en curiosidad histórica.
No obstante, de las diversas alternativas que se han propuesto a lo largo de la segunda
—_iLid del pasado siglo xx, ninguna ha resultado totalmente aceptable y los científicos
rreocupados por el tema discuten aún acerca de cuántos reinos deben ser reconocidos y
qne organismos son incluibles en ellos. Por otro lado, tal como afirman Raven et al.
'. ^91). la clásica división en vegetales y animales se observa aún hoy en la organización
Je las instituciones científicas, en los departamentos universitarios, en los proyectos de
investigación, en los libros de texto, etc. Por ello, el objeto de la Botánica (como asig-
natura) es el estudio de todos los grupos considerados tradicionalmente como vegetales
o que son estudiados en los departamentos de Botánica.
Seguramente, la división más significativa que puede establecerse en el mundo de los
¿eres vivos es la que se presenta a nivel celular entre procariotas y eucariotas:
Procariotas: Seres en cuyas células el ADN no está organizado en cromosomas, ni se
encuentra rodeado por una envoltura membranosa (sin núcleo).
Eucariotas: Seres en cuyas células el ADN está organizado en cromosomas, y éstos se
encuentran dentro de los límites del núcleo gracias a una doble membrana denominada
envoltura nuclear (con núcleo).
Todos los procariotas son protófitos (como nivel de organización), mientras que los
eucariotas estudiados en esta disciplina pueden tener todos los niveles de organización
protófitos, talófitos, briófitos y cormófitos), que más adelante trataremos detenidamente.
Actualmente la mayoría de los autores sigue la clasificación de los seres vivos, pro-
puesta por Margulis & Schwartz (1985), en cinco reinos: Manera, Protoctista, Fungí,
Plantae y Animalia. Los organismos que son objeto de estudio de la Botánica pertene-
cen a los cuatro primeros. En el cuadro adjunto se ponen de manifiesto las correspon-
dencias existentes entre el nivel celular, el nivel de organización, los reinos, los tipos de
organización, las divisiones y los grupos históricos de los organismos que son estudia-
dos por esta disciplina.
El reino MONERA agrupa a las bacterias en sentido amplio, es decir, a los organismos
procarióticos; carecen de envolturas nucleares, plastes, mitocondrios y flagelos de tipo
9+2 microtúbulos. Presentan una organización unicelular, es decir, de células aisladas,
o son agregados de células poco coherentes que no tienen conexiones protoplasmáticas
18 ' :
NIVEL TIPO DE
DE OTRAS GRUPO
REINO ORGANIZA-
ORGANI- CIÓN DENOMINACIONES HISTÓRICO
ZACIÓN
I Bacterias Archaebacteria Arquebacterias Criptógamas no
vasculares
Eubactería Eubacterias
I Algas Cyanophyta Cianobacterias, algas
Iprocarióticas verde-azuladas
Prochlorophyta Cloroxibacterias,
algas verdes
procarióticas
Protófitos Protoctista I Algas Euglenophyta
o Taiófitos (fotoautó- leucarióticas
trofos)
Cryptophyta
Dinophyta Dinoflagelados
Haptophyta
Heterokontophyta Algas doradas,
(=Chrysophyta) diatomeas, algas
verde-amarillas, algas
pardas
Rhodophyta Algas rojas
Ch/orophyta Algas verdes
Protoctista I Mixóf ¡tos Acrasiomycota Mohos mucilaginosos |
(heterótro- celulares
fos)
Myxomycota Mohos mucilaginosos |
plasmod Jales
Plasmodiophoro- Mohos mucilaginosos |
mycota endoparásitos
i Hongos s.i. Oomycota Mohos acuáticos y
mildius
Hongos s.str. Chytrídiomycota
Zygomycota Mohos del pan,
hongos de las
moscas
Ascomycota Hongos con ascos
Basidiomycota Hongos con basidios
Hongos imperfectos
iTalófitos Liqúenes Ascomycota Liqúenes
Basidiomycota
Embriófitos Bryophyta Musgos y hepáticas
ICon Rhyniophyta (f)
Zosterophy/lophyta (f,
Trimerophyta (f)
Psilophyta
Lycophyta Licopodios
Sphenophyta Colas de caballo
Ptehdophyta Heléchos
Conlfemphyta Gimnospermas de
hoja acicular o
Gínkgophyta dicótoma
Pteridospermophytafi Gimnospermas de
Cycadophyta hoja pinnada
Cycadeoidophyta (t)
Gnetophyta
Magnoliophyta Angiospermas Fanerógamas
(Anthophyta) (Angiospermas)
TEMA 1 Botánica: concepto, objeto y división j 19
2BIK ; _- En él se incluyen las bacterias heterótrofas y las bacterias fotoautótrofas.

Lfe jnpiebacterias son fundamentalmente heterótrofas, las eubacterias heterótrofas o
. y las cianobacterias (cianófitos o «algas verde-azuladas») así como las clo-
Kt«ias i proclorófitos o «algas verdes procarióticas») autótrofas.
í ntino PROTOCTISTA comprende todos los organismos considerados tradicional-
c . ~ : protozoos («animales» unicelulares), así como las algas (a excepción de
macDaonalmente conocidas como «algas verde-azuladas» y las «algas verdes proca-
. _atro grupos de organismos que clásicamente habían sido situados con los
•IPT.- - - -i'imycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota y Oomycota. El término
^ÉD» « utiliza aquí para denominar a los eucariotas fotoautótrofos que no son plantas,
e» jt. - _: : rganización protofítica y talofítica. Este reino incluye, por tanto, organis-
«•PT _ _ ' : :rofos (algas) y heterótrofos (los restantes).
E rano FUNGÍ reúne a los hongos en sentido estricto (Chytridiomycota, Zygomycota,
v. Basidiomycota y «hongos imperfectos») y a los liqúenes. Son eucariotas
> o unicelulares (protófitos o talófitos) que carecen de plastes y de pigmen-
:e:icos y que absorben sus nutrientes ya sea de organismos vivos o muertos.
. han sido agrupados tradicionalmente junto a las plantas, pero no existe nin-
L de que constituyen realmente una línea evolutiva independiente. Aparte de su
• crecimiento filamentosa, los hongos no tienen prácticamente nada en común
de los grupos clasificados como algas.
E reino PLANTAE. Las plantas (briófitos y las 14 divisiones de plantas vasculares
*K ¿L_J_: ê reconocen, si bien otros autores consideran 3 ó 9 divisiones) constituyen un
uní»' ic nanismos eucarióticos fotoautótrofos adaptados a la vida en tierra firme. To-
*»• - - T.-ricelulares (niveles de organización briofítico y cormofítico). Como forma
- le nutrición utilizan la función fotosintética, si bien unas pocas plantas han per-
a- r_;idad de realizarla y se han transformado en heterótrofas. Su diferenciación
2sr-'-~-.:i~. tuvo lugar durante la colonización de la tierra por los vegetales y la consi-
ru :~ ; r olución de los mismos, al conseguir la formación de órganos especializados
23 ~ * :: síntesis (hojas), en la fijación (raíces) y en el soporte (tallos) dando lugar a las
- ,./ _ aculares (cormófitas). Asimismo, en el grupo de seres vivos integrante de este
KB?- >e origina el embrión (embriófitos).
Como «grupos históricos», los organismos pertenecientes a los reinos Monera, Pro-
r.ci-"_ rungi y, dentro de Plantae, los briófitos y las plantas vasculares sin semillas, son
. .--.amenté denominados CRIPTÓGAMAS, mientras que las plantas vasculares con
vr— _-. tanto las gimnospermas (plantas con semillas desnudas) como las angiosper-
r'.îtas con semillas protegidas por el fruto), son las FANERÓGAMAS.
E reino ANIMALIA incluye los organismos pluricelulares con células eucarióticas que
-^r:.-'- ¿e paredes celulares, así como de plastes y de pigmentos fotosintéticos. En ellos
ü Ti_~r::ión se realiza fundamentalmente por ingestión y posterior digestión en cavida-
je- —:ernas. si bien algunas formas lo hacen por absorción y un cierto número de gru-
v^ .Crecen de cavidades internas.
20 i Curso de Botánica
Las diferencias entre PLANTAS (organismos pertenecientes al reino Plantae) y ANIMA-

LES (reino Animalia) se esquematizan a continuación.
CARACTERES DIFERENCIALES ENTRE PLANTAS Y ANIMALES

PLANTAS ANIMALES
• Con clorofila • Sin clorofila
• Autótrofos • Heterótrofos
• Obtención directa de energía • Obtención indirecta de energía, mediante el empleo
a partir de la del Sol como alimento de sustancias orgánicas de alto valor
energético
• Productores de energía • Consumidores de energía
• Crecimiento ilimitado (pueden crecer y desarrollar • Crecimiento limitado (una vez alcanzado el estado
nuevos órganos toda su vida) adulto, cesa su crecimiento)
• Forma «abierta»(desarrollan amplias superficies • Forma «cerrada» (dan mayor desarrollo a las cavidades
externas como, p. ej., las hojas) internas asimiladoras como el aparato digestivo)
• Mayoritariamente arraigados y fijos • Mayoritariamente móviles
• Con pared celular rígida • Células desnudas
Posibles relaciones evolutivas entre los seres vivos
Las posibles relaciones entre los organismos incluidos en los cinco reinos se esquema-
tizan en la figura adjunta. A tenor de los conocimientos actuales, a partir de la «célula
original» o «primitiva» (progenota) debieron de derivar las diferentes líneas de organis-
mos procarióticos que constituyen el reino Monera. El desarrollo de relaciones endo-
simbióticas entre diferentes grupos de procariotas dio origen a la célula eucariótica an-
cestral, que contenía mitocondrios, y a partir de la cual deben de haber derivado los orga-
nismos eucarióticos. Esta única línea de células eucarióticas dio lugar a un conjunto de
organismos unicelulares (protistas) que constituyen el grupo más sencillo del reino Pro-
toctista. Aquellos protistas que consiguieron establecer simbiosis permanentes con di-
ferentes grupos de bacterias fotoautótrofas debieron de ser el origen de los ancestros de
las algas modernas. Los restantes organismos pluricelulares actuales (hongos, plantas y
animales) evolucionaron a partir de diferentes grupos de protistas.
^^^^1 IIQUIMA DI LAI POIIhi i M<I i AI muí •. i vm u U V A - , i m i i
I.ÍNIIAN I'HINCII'AI MI I I 1 1 1 ' M U M U Í M'l . FINÍ i i i ' M i'i niAM^_^
* I'KOCAKIOTAS 1 1 1 III \ K l l . l \ '
(I'KIH I I O I i M mu
r~ MONERA
i i PROTOCTISTA . FIJNÍH pTA'NTAK
I 5.700 especies í 66.000 especies 1 9 1 .000 especies 1 f 280.000 especies 1
CHYTRIDIOMYC'OTA
ZYOOMYCOTA
ASCOMYCOTA
BASIDIOMYCOTA
HONGOS IMPERFECTOS
i—»• BRYOPHYTA
RHODOPHYTA ~* PSILOPHYTA
f —*•
^ PROCLORÓFITOS ._ " CHLOROPHYTA """"*' LYCOPHYTA
. ZJ EUGLENOPHYTA — *• SPHENOPHYTA
BACTERIAS
^ CÉLULA
PROTOCARIÓTICA N» PLANTAS
*• PURPÚREAS -s (FROTocrro) -*. SARCODINA PRIMITIVAS —». PTERIDOPHYTA
>*^hk. CARENTES DE ""'•..,
AZUFRE
* -*• SPOROZOA "~* CYCADOPHYTA
L ORIGINAD _ f CÉLULA^
[EUCARIÓTICAj ~~* GINKGOPHYTA
. L ANCESTRAL J
L. AISLADA^ —* CONIFEROPHYTA
» » HETEROKONTO-
i^. BACTERIAS TIPO
HELIOBACTERIUM PHYTA(Feofíceas) —>• GNETOPHYTA
"•s
* OTRAS BACTERIAS -»• CILIPHORA —+ MAGNOLIOPHYTA

-». OOMYCOTA
PLASMOD10PHOROMYCOTA
ANIMALIA
-*• MYXOMYCOTA Las líneas continuas indican parentescos filogenéticos.
•*• ACRASIOMYCOTA Las líneas discontinuas indican la existencia de rela-
ciones simbióticas.
-*-ZOOMASTIGINA —k- 1.400.000 especies 1 En el reino Plantae no se han incluido las Divisiones
que sólo tienen representantes fósiles.
Según RAYEN & al. (1991) modificado.
22 Curso de Botánica
Sistemas de clasificación
La SISTEMÁTICA, como ya hemos señalado anteriormente, es la parte de la ciencia que

trata de averiguar el grado de diversidad y diferenciación de los organismos, así como
los parentescos y afinidades entre ellos. Para ello se basa en los resultados de otras
disciplinas como la Citología, Anatomía, Palinología, Embriología, Fitoquímica,
Genética, Geobotánica, etc. Por su lado, la TAXONOMÍA es la parte de la Sistemática
que se ocupa del estudio teórico de la clasificación (ordenación de los seres en jerar-
quías de clases), incluyendo en ésta sus bases, principios, métodos y leyes; la TAXO-
NOMÍA VEGETAL trata, por tanto, de la descripción, nomenclatura y ordenación de los
vegetales vivientes.
Historia de las clasificaciones
La historia de los sistemas de clasificación de los vegetales refleja el paso de los tiem-
pos, el cual ha llevado consigo profundos cambios en relación con los fundamentos de
la clasificación. Tres tipos principales de clasificaciones, que desde el punto de vista cro-
nológico coinciden con otras tantas épocas de la historia de la Botánica, pueden dife-
renciarse: clasificaciones o sistemas artificiales, naturales y filogenéticos.
a) Clasificaciones artificiales. Se basaban en la elección arbitraria de uno o pocos

caracteres principales; por ejemplo, forma de desarrollo, número de piezas florales, etc.
Desde muy antiguo el hombre utilizó las plantas con diversos fines (en la alimenta-
ción, como curativas, etc.), lo que le obligó a tener un conocimiento de ellas, que ade-
más era necesario transmitir a sucesivas generaciones. Para ello no tardó en darse cuenta
de la conveniencia de reunirías en grupos o clases en función de los criterios disponibles
sobre las mismas. En este sentido, la primera clasificación de plantas que se conoce es
la del discípulo de Platón y Aristóteles, Teofrasto de Ereso (370-285 a. C.), quien en su
«Historia Plantarum», las agrupó en hierbas, subarbustos, arbustos y árboles. Diversos
autores posteriores contribuyeron a aumentar el conocimiento de los vegetales; son de
destacar, ya en el siglo i de nuestra era, la obra de Dioscórides («De Materia Medica»),
que sistematizó las plantas conocidas por él (alrededor de setecientas) en aromáticas,
alimenticias, medicinales y venenosas. Dicha obra tuvo una importancia relevante en la
medicina occidental hasta el siglo xvi, y fue traducida a los más importantes idiomas de
la época. En la Edad Moderna, J. P. Tournefort (c. 1694) basándose en caracteres de la
corola, dividió las plantas en varios grupos.
El mejor ejemplo de estos sistemas artificiales es el llamado «sistema sexual», pro-
puesto por C. Linneo (1707-1778) en su «Species Plantarum» (1753), basado inicial-
mente en la presencia o ausencia de flores. Dentro de las plantas con flores, según la dis-
tribución de los órganos sexuales (flores hermafroditas, unisexuales, etc.) y el tipo de an-
TEMA 1 Botánica: concepto, objeto y división ¡ 23
• número, disposición y soldadura de los estambres entre sí o con respecto a los

_ -linguió 23 clases. De este modo, reconoció en el reino vegetal un total de 24
i o clases, de los que 23 correspondían a plantas con flores y uno a las criptóga-
~_ : ._r.:as sin flores. Otra gran aportación de Linneo es la reforma que establece en
^ _• ~rr.;íatura de los seres vivos. Hasta entonces, las descripciones de los animales y
_ : _r:_> >e iniciaban con una breve frase latina que hacía las veces de nombre, pero
> fija definitivamente, para denominar las especies, una nomenclatura sencilla (lla-
. l^meana por su autor y binomial por su estructura) aún vigente y que más adelante
;mos.
? Clasificaciones naturales o formales. Ordenan las plantas atendiendo al conjunto

: -^ri;:eres que presentan la mayor parte de sus órganos. Tienen la ventaja de que gra-
LI> _ í.-ií puede deducirse la organización de un vegetal.
-. ~_>e de considerar un mayor número de caracteres; se logró más tarde algunas
tvcas. Pero muchos de los grupos admitidos correspondían más a niveles de organi-
ü. - —¡ 'i comunidades de descendientes, es decir, estos sistemas estaban basados
• -;~;;^nzas graduales que existen entre organismos. A este grupo de clasificaciones
•—.o: "¿en. entre otras, las de A. L. Jussieu, que en su «Genera Plantarum» (1789)
r:o_;.: el concepto de la subordinación de caracteres; A. P. de Candolle, quien
•ii n i en 1824 a dirigir y publicar su magno «Prodromus», obra de 17 volúmenes
_c :"-_l:za su hijo en 1873; G. Bentham & J. D. Hooker, que entre 1862 y 1873 publi-
_• -_ Genera Plantarum», y la del español B. Lázaro e Ibiza, en su «Botánica des-
--'--• ^ Compendio de la Flora Española» de 1896.
. Clasificaciones filogenéticas. Utilizan los grupos naturales previamente determi-

jao:> ;• ]¿s categorías de los sistemas naturales se ordenan según un esquema que se su-
:ce ref.eja un parentesco evolutivo.
Aunque ya a finales del siglo xvm J. Lamarck planteó la cuestión de la variabili-
ic ce Us especies, fue la aparición de la obra de C. Darwin («The Origin of Spe-
es»' en 1859 la que dio un impulso decisivo a las ideas evolucionistas. Una vez ad-
^"-ica la teoría de la descendencia, se interpretaron algo precipitadamente todas las
:~r;ir.zas como expresión de parentesco. Así se originaron los más distintos siste-
ii> ñlogenéticos (no auténticos) como, por ejemplo, el de J. Hutchinson (1926), que
"lí'^ba los vegetales en 10 divisiones, o el de R. Wettstein (1944) que los incluía
• 9 troncos.
Teniendo en cuenta que el fin de los sistemas filogenéticos es la estructuración del
>?cenLi vegetal de acuerdo con la teoría de la evolución, los diversos modelos evoluti-
:- rr: cuestos hasta el presente no son sino tentativas para aproximarse a la meta. De
_•: ^ deduce que todo sistema, en buena parte, ha de tener un carácter provisional. Por
>: hoy día se intenta valorar las estirpes naturales apoyándose en una amplia informa-
reconstruyendo su formación.
Basándose en los principios de clasificación, actualmente existen propuestas de sis-

temas que compiten entre sí y con una orientación más /enética (concernientes a carac-
teres de los organismos que pueden ser apreciados con nuestros sentidos, en oposición
a genética), cladístico-filogenética o sintético-evolutiva.
Los sistemas de uso más corriente en el momento actual, como los de A. Cronquist
(1988) y A. Takhtajan (1987), pueden considerarse como metas parciales en la vía que
lleva desde las agrupaciones formales, pasando por las filogenéticas, hasta las sintéticas.
Categorías y unidades taxonómicas
En la clasificación de los vegetales se utilizan obligatoriamente determinadas categorías

taxonómicas que se ordenan según un sistema jerárquico. Una categoría taxonómica es
cada uno de los niveles de jerarquías de una clasificación; es, por tanto, un concepto abs-
tracto que ocupa un determinado nivel en el seno de dicho sistema. De esta manera, por
ejemplo, la categoría taxonómica de «familia» se encuentra situada dentro de la de «or-
den» y por encima de la de «subfamilia». Cuando se aplican estas categorías a estirpes
concretas, resultan unidades taxonómicas o táxones. Un taxon es cada uno de los gru-
pos o subdivisiones que se forman en la clasificación de los seres vivos, y que se ordena
sistemáticamente según su jerarquía propia. El «sistema» taxonómico (los táxones y su
jerarquía) debe tender a poner de manifiesto las discontinuidades de las estirpes y el
grado de parentesco que existe entre ellas. En la tabla adjunta se ofrece una sinopsis de
las categorías taxonómicas más importantes, de sus terminaciones normalizadas y de las
unidades taxonómicas correspondientes, utilizando como ejemplo la manzanilla romana
(Anthemis nobilis).
En la medida de lo posible, los táxones deben ser coincidentes con las comunidades
de descendencia y estar delimitados por caracteres hereditarios fijos. En la figura adjunta
se muestra un modelo de ordenación taxonómica, representado horizontalmente. Las
poblaciones de individuos se sitúan en categorías taxonómicas (especie, género, familia,
orden, clase) con lo que resultan táxones (Anthemis nobilis, Anthemis, Asteraceae, Aste-
rales, Magnoliopsidá) de diferentes rangos.
La especie es la categoría taxonómica más importante ya que ha sido utilizada como
punto de referencia para la normalización y comparación de los distintos niveles de la
jerarquía taxonómica. En la actualidad, los sistemas de clasificación recurren cada vez
más a criterios fenéticos, genéticos y genealógicos. En este orden de ideas, a la catego-
ría de especie corresponden aquellas estirpes de nivel inferior, es decir, las comunidades
de descendencia, que se diferencian de las demás estirpes por caracteres hereditarios y
por estar aisladas reproductivamente. El concepto de especie será tratado más amplia-
mente en un próximo apartado.
TEMA 1 Botánica: concepto, objeto y división I 25
CATEGORÍAS Y UNIDADES TAXONÓMICAS

CATEGORÍAS TERMINACIONES UNIDADES TAXONÓMICAS
TAXONÓMICAS
REINO PLANTAE
SUBREINO -BIONTA CORMOBIONTA
DIVISIÓN (PHYLUM) -PHYTA (-MYCOTA) MAGNOLIOPHYTA (Angiospermas)
SUBDIVISIÓN (SUBPHYLUM) -PHYTINA(-MYCOTINA)
CLASE -PHYCEAE (Algas)
-MYCETES (Hongos)
-OPSIDAo-ATAE (Plantas) MAGNOLIOPSIDA (Dicotiledóneas)
SUBCLASE -IDAE ASTERIDAE
SUPERORDEN -ANAE ASTERANAE
ORDEN -ALES ASTERALES
FAMILIA -ACEAE Asteraceae
SUBFAMILIA -OIDEAE Asteroideae
TRIBU -EAE Anthemideae
GENERO Anthemis
SUBGÉNERO
ESPECIE Anthemis nobilis
SUBESPECIE (subsp., ssp.) Anthemis nobi/is subsp. glauca
VARIEDAD (var.) Anthemis nobilis var. nana
FORMA (f.,fma.) Anthemis nobilis f . erecta
POBLACIÓN C
ESPECIE: Anthemis montana
GENERO: Anthemis
FAMILIA Asteraceae (Compuestas)
ORDEN: Asterales
CLASE: MAGNOLIOPSIDA (Dicotiledóneas)
Categorías infraespecíficas
En las especies con una gran diversidad morfológica, es útil la distinción de categorías
infraespecíficas: subespecie, variedad, cultivar y forma.
Subespecie (subsp. o ssp.). Se considera subespecies las estirpes de una especie que
podemos delimitar por algún carácter taxonómico. De las diversas definiciones que se han
dado de esta categoría taxonómica, podemos destacar como más completa la de Roth-
maler: «Las subespecies son plantas separadas de sus vecinas por un conjunto de carac-
teres, las cuales están aisladas en el tiempo o en el espacio». En la mayoría de los casos
las subespecies son razas geográficas (alopátricas, con aislamiento horizontal), altitudi-
nales (aislamiento vertical) o ecológicas (aislamiento sociológico), y generalmente es-
tán unidas por poblaciones intermedias. Por el contrario, las auténticas especies pueden
coexistir tanto en el tiempo como en el espacio y no aparecen relacionadas por pobla-
ciones o individuos intermedios, salvo los híbridos ocasionales.
Variedad (var.). Es una categoría taxonómica que se suele emplear cuando es nece-
sario subdividir una subespecie o bien para referirse a estirpes infraespecíficas que se
distinguen entre sí por ciertos caracteres que no necesariamente son heredables de ma-
nera constante. Nuevamente encontramos en Rothmaler una de las definiciones más
acertadas de esta categoría: «La variedad es una unidad sistemática clara formada por
poblaciones con más de un carácter particular y que puede tener un área geográfica sim-
pátrica parcialmente con el de otras variedades próximas». A diferencia de las subespe-
cies, las variedades de una misma especie pueden coexistir en la misma área geográfica
y responden a variaciones más locales.
Cultivar (cv.). Es la categoría correspondiente a la variedad en las plantas cultivadas
y cuyas características distintivas se mantienen en sucesivas multiplicaciones.
Forma (f). Categoría que designa los biotipos o mulantes de mayor interés. La forma
es una modificación de uno o pocos caracteres ligados, que se produce esporádicamente
en una especie y que puede estar relacionada con su distribución geográfica o ser inde-
pendiente de ésta.
Categorías supraespecíficas
De las categorías taxonómicas que se consideran por encima del nivel de especie, es el
género las más importante. Un género reúne grupos de especies que se separan de los
restantes por un conjunto de caracteres taxonómicos importantes. Cuando los géneros
incluyen numerosas especies, a veces se diferencian en su seno otras categorías taxonó-
micas de menor entidad, tales como subgéneros, secciones, señes, agregados (agg.), etc.
La categoría taxonómica de mayor rango es el reino; entre éste y el género se sitúan
otras categorías, de las que las más importantes son, en sentido descendente, la división
(phylum), la clase, el orden y la familia.
TEMA 1 Botánica: concepto, objeto y dreisiórs j 27
Nomenclatura botánica
Para la descripción y denominación de los táxones vegetales es obligatorio seguir una

>erie de reglas que están recogidas en el llamado «Código Internacional de Nomencla-
:_ra Botánica» (C.I.N.B.). Éste está basado en una serie de principios y reglas. El objeto
de las reglas (presentadas bajo la forma de artículos y recomendaciones) es ordenar la
nomenclatura legada por el pasado y preparar la nomenclatura futura; por ello, no pue-
den mantenerse los nombres que están en contradicción con las reglas. En el cuadro ad-
.into se resumen los principios del C.I.N.B. y los aspectos más significativos de las reglas
¿el código, así como las normas de tipificación y diversas consideraciones generales so-
rre el nombre de los táxones.
PRINCIPIOS DEL "CÓDIGO DE NOMENCLATURA BOTÁNICA"

" - La nomenclatura botánica es independiente de la zoológica
1- La aplicación de los nombres de los grupos taxonómicos está regulada por el método de los tipos nomenclaturales
3 - La nomenclatura de un grupo se funda en la prioridad de su publicación
- - Cada grupo no puede llevar más que un nombre correcto, el más antiguo de conformidad con las reglas
5.- Los nombres científicos de los grupos taxonómicos vienen dados en latín, cualquiera que sea su etimología
6.- Las reglas tienen efectos retroactivos
ASPECTOS MÁS SIGNIFICATIVOS DE LAS REGLAS DEL CÓDIGO DE NOMENCLATURA BOTÁNICA

-ara la descripción de táxones nuevos es necesaria una diagnosis latina y publicación efectiva de la misma.
Se entiende por publicación efectiva la distribución (venta, intercambio, donación) de material impreso al público
e'- general o, al menos, a las instituciones y bibliotecas accesibles a los botánicos
-s-a denominar los géneros se emplean sustantivos y se escribe con mayúscula la primera letra: Rosa,
SsTibucus, Quercus, etc. El nombre de una familia es un adjetivo plural utilizado como sustantivo; se forma
cela adición del sufijo -aceae al radical del nombre de un género incluido en ella: Ericaceae, Fagaceae, etc.
_;s nombres de los táxones de rango superior a la familia llevan siempre un sufijo propio del rango (véanse
apartados precedentes): Liliopsida, Asterales, etc.
=sra denominar las especies se utiliza una combinación binaria formada por el nombre genérico seguido de
-- solo epíteto específico (nomenclatura binomial), que ha de concordar gramaticalmente con aquél cuando
es una forma adjetivada: Ranunculus repens, Cynosurus cristatus, etc. Si el epíteto consta de varias palabras,
estas deben estar combinadas en una sola o unidas por un guión: Capsella bursa-pastoris. El epíteto específico
:-ede aludir a una característica morfológica de la planta (Trifolium angustifolium: trébol de hoja estrecha),
ecológica (Trifolium pratense', trébol de los prados), geográfica (Saxífraga bao/ana: saxífraga de la comarca
se La Babia, León), o bien puede aludir o estar dedicado a un botánico ¡lustre (Sedum lasgascae: «sedum»
Dedicado al botánico español del siglo pasado Mariano de Lagasca). Para distinguir en un texto los nombres
científicos, éstos deben ser subrayados o escritos en otro tipo de letra (cursivas, negritas, etc.)
r nombre de un taxon infraespecífico es una combinación del nombre de la especie, o del taxon infraespecífico
:e rango inmediatamente superior, con el epíteto infraespecífico precedido del término que designa su rango;
ruando se trata de una forma adjetivada, debe concordar gramaticalmente con el nombre genérico: He/ianthemum
Z'oceum subsp. cantabricum, Hemiaria hirsuta var. triandra, Trifolium stel/atum f. nanum
_os nombres de géneros híbridos van precedidos del signo X: X Raphanobrassica (género híbrido entre
3'assica y Raphanus). En el caso de las especies híbridas, el signo X se sitúa entre el nombre genérico y el
epíteto específico: Mentha X piperita, Sa/ix X expectata, etc.
TIPIFICACIÓN DE TÁXONES
Un tipo nomenclatural es el elemento constitutivo de un taxon al que un nombre, correcto o sinónimo, es
aplicado de un modo permanente. No es necesariamente el elemento más representativo
El tipo nomenclatural de un taxon de rango supraespecífico es un taxon de rango inferior. Por ejemplo, el
tipo de la familia Compositae (Compuestas) es el género Áster
El tipo nomenclatural de una especie, subespecie o variedad es un ejemplar del vegetal preparado para
su conservación, que debe estar depositado en el herbario de un centro oficialmente reconocido a nivel
internacional. Así, el tipo nomenclatural de Ulex cantábricas es el ejemplar fijado en el pliego de herbario
registrado con el n.° 18.625 y depositado en el Herbario del Departamento de Biología de Organismos y
Sistemas de la Universidad de Oviedo (FCO)
HOLÓTIPO: Ejemplar o espécimen que el autor de un taxon ha utilizado como tipo nomenclatural y que, mientras
exista, regula automáticamente la aplicación del nombre correspondiente
LECTÓTIPO: Si el autor no designó holótipo o si éste se ha perdido, se ha de designar un lectótipo. Éste es
un ejemplar o espécimen que se elige entre los que componen el material en que se basó el autor de un taxon
para su descripción
NEÓTIPO: Si faltan totalmente los materiales originarios del autor, se elige un neótipo. Éste es un ejemplar o
espécimen que se elige entre materiales que respondan a la descripción del taxon para ser utilizado como tipo
nomenclatural
CONSIDERACIONES SOBRE EL NOMBRE DE LOS TÁXONES

NOMBRE LEGITIMO: Es el que está de acuerdo con las reglas del Código; nombres ilegítimos son aquéllos
contrarios a las reglas
NOMBRE CORRECTO: Es el nombre legítimo para designar un taxon que debe ser adoptado según las reglas.
Para denominar un taxon, sólo puede usarse el nombre legítimo más antiguo publicado dentro de la misma
categoría (regla de la prioridad)
SINÓNIMOS: Son los nombres diferentes que se aplicaron a un mismo taxon. Se refieren a los nombres no
válidos de una entidad sistemática, por no gozar de prioridad o por ser erróneos o por ser «nomen nudum»,
es decir, sin descripción
HOMÓNIMOS: Nombres iguales que se aplican a táxones distintos
Para mejor precisión de un taxon, suele añadirse a su denominación el nombre de la persona que lo describió
por primera vez (el autor), generalmente en forma abreviada (Linneo = L, A. P. De Candolle = DC., etc.): Trifolium
repens L.; Aquilegia pyrenaica DC., etc.
Cuando se altera la categoría de un taxon (cambio de rango o de posición), el nombre del autor del BASIÓNIMO
(nombre cuyo epíteto específico, subespecífico, varietal, etc. debe mantenerse por derecho de prioridad al
cambiarse de género la especie, de especie la subespecie, de especie la variedad, etc.) se pone entre paréntesis
seguido del nombre del autor de la nueva combinación: Lythrum portula (L.) D. A. Webb (basiónimo: Peplis
portula L.); Aquilegia pyrenaica DC. subsp. discolor (Levier & Leresche) Pereda & Laínz (basiónimo: Aquilegia
discolor Levier & Leresche)
Concepto de especie
Para finalizar el tema, retomamos el concepto de especie, categoría taxonómica básica

del sistema de clasificación. Históricamente han sido numerosos los autores que se han
preocupado por definir la especie. El primer autor al que puede atribuirse una definición
de especie con criterios modernos fue probablemente el naturalista J. Ray (1627-1705).
Este autor señaló que «para inventariar las plantas y clasificarlas correctamente debemos
TEMA 1 Botánica: concepto, objeto y división | 29
intentar distinguir lo que denominamos especie. Después de una investigación larga y

considerable, no se me ha ocurrido ningún criterio más seguro para la determinación de
las mismas que el de distinguir las características que se perpetúan de unos individuos a
otros a través de la semilla».
Tres tipos de criterios pueden tenerse en cuenta a la hora de definir la especie: mor-
fológicos, biológicos y evolutivos. Éstos nos conducen a la consideración de tres dife-
rentes conceptos de especie: especie morfológica, especie biológica y especie evolutiva.
Especie morfológica. El concepto de especie morfológica se basa en la idea de que
:ada especie había sido creada aisladamente (creación divina según el Génesis) y que cada
una tiene caracteres morfológicos constantes. Por tanto, está constituida por grupos de
_r_di\s que presentan características morfológicas propias por las cuales se diferen-
cian de otros grupos próximos. Esta idea se mantuvo hasta Linneo y sucesores. Puesto
: ue se creía que la especie se compone de individuos construidos según un plan común,
-estaba un solo ejemplar para estudiar los caracteres esenciales del grupo. Estas ideas
que postulan la especie estática son la base del método de los tipos nomenclaturales, que
hemos visto en el apartado anterior. El criterio principal para describir especies, según
este concepto, es el grado de diferenciación de las formas.
Especie biológica. El concepto biológico de la especie se basa en el aislamiento re-
productivo entre poblaciones de distintas estirpes. Dicho concepto, introducido parece
>er por Dobzhansky en 1937 y más tarde redefinido y ampliado por Mayr, en 1942, po-
dría resumirse del siguiente modo: «Una especie es un grupo de poblaciones naturales
'.'Amadas por individuos real o potencialmente intercruzables y aislados reproductiva-
mente de otros grupos análogos». Otras definiciones se fueron sucediendo y así Steb-
?ms en 1950, recogiendo las opiniones de otros autores, señala que todos coinciden en
- ae la especie tiene que constar de «un sistema de poblaciones que está separado de
otros por discontinuidades completas o muy grandes en la variación, y que estas dis-
: .'•nrinuidades deben tener una base genética. Esto es, deben reflejar la existencia de me-
. ^nismos aisladores que impidan en gran parte o completamente la transferencia de ge-
~.¿s de un sistema de poblaciones a otros».
Especie evolutiva. Ante la dificultad que entrañaba el concepto de especie biológica,
puesto que incluía solamente aquellas poblaciones con reproducción sexual biparental,
excluyendo las especies con reproducción uniparental (autogamia, apomixia), y habida
cuenta de que una especie está integrada no solamente por las poblaciones actuales sino
:¿mbién por aquéllas que las han originado, en 1961 Simpson introdujo el concepto de
especie evolutiva. Este autor definió la especie como «un linaje (sucesión de poblacio-
nes de ancestros a descendientes) que evoluciona separado de los demás, con actividad
\ evolutivas propias». Por tanto, el concepto de especie evolutiva
ana gran diversidad de sistemas de cruzamiento y consecuentemente es más general que
el concepto de especie biológica en grupos biparentales. No obstante, muchos autores
que conciben la unidad taxonómica de especie como un único estado en el desarrollo
evolutivo de los organismos, han discutido esta concepción de especie.
30 í U: : , '.!'. ? • • : ; . : i ; :
Procariotas: caracteres generales.

• Bacterias. • Algas verde-azuladas
(Cianofíceas). • Proclorófitos.
Procariotas
Se denominan procariotas a los organismos con estructura celular procariótica. Las cé-
lulas procarióticas (precitos) tienen como características más sobresalientes las si-
guientes:
• No poseen auténtico núcleo y en su lugar aparecen uno o varios nucleoides (equi-
valentes nucleares) constituidos por filamentos de ADN. La parte de la célula
donde se ubican estos filamentos se denomina nucleoplasma (centroplasma).
• Carecen de mitosis y de meiosis.
• Nivel de organización celular bajo.
• Ausencia de plastos y mitocondrios.
• Ausencia de retículo endoplasmático.
• Las sustancias heteropolímeras que componen la pared celular son exclusivas de
los procariotas.
• A diferencia de los eucariotas, no todos los procariotas han conseguido adaptarse
al oxígeno: dentro de este grupo nos encontramos desde organismos que muestran
una total intolerancia al oxígeno hasta aquéllos en los que este elemento es indis-
pensable para su supervivencia. Otra característica exclusiva y muy extendida en-
tre los procariotas es la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico.
Todos los procariotas se integran en el reino Monera y, siguiendo los criterios de

Bresinsky (in Strasburger & al., 1994), se dividen en los siguientes grupos:
TEMA 2 Proeariotas. Bacterias, ASgas verde-azuladas, Proclorófitos | 31
• División ARCHAEBACTERIA
(Arquebacterias)
• Grupos principalmente heterótrofos
Tipo de organización (*): BACTERIAS • División EUBACTERIA
(Eubacterias). (Incluyen las bacterias gram-
negativas y gram-positivas)
= ROCARIOTAS • División CYANOPHYTA
• Grupos autótrofos (Cianófitos, cianobacterias, algas verde-
Tipo de organización: ALGAS PROCA- azuladas)
RIÓTICAS
(Para otros autores son también bacterias • División PROCHLOROPHYTA
pero fotosintéticas) (Proclorófitos, cloroxibacterias, algas verdes
procarióticas)
' Se incluyen en un tipo de organización los grupos de organismos que, aunque no estén emparentados, concuerdan
Biscamente en caracteres internos (anatómicos y citológicos) o externos (morfológicos) y en ocasiones pueden corresponder
-. - .eles de desarrollo, y como tales son adaptaciones que a menudo se han producido independientemente, en respuesta a
De:3rminadas condiciones ambientales o al desarrollo progresivo general de la organización
Bacterias
Las bacterias o bacterios son organismos muy simples, muy pequeños y muy abundan-
:e>. Durante al menos 1.000 millones de años fueron la única forma de vida sobre la Tie-
rra. La Microbiología aborda en profundidad este gran grupo, por lo que nos abstenemos
jquí de tratar sobre su origen, diversidad, forma de reproducción, morfología y taxono-
rrj'a. Sólo mencionaremos los caracteres diferenciales entre arquebacterias y eubacterias:
Heterótrofas, parcialmente Sin sáculo de mureína. Presentan envoltura proteica o

ARCHAEBACTERIA
quimolitótrofas (*) de heteropolisacáridos o de pseudomureína
Sáculo de mureína (pectidoglucano formado por cadenas

no ramificadas de polisacáridos)
EUBACTERIA Heterótrofas y autótrofas Gram-positivas: sáculo de varias capas
Gram-negativas: sáculo monomolecular (retículo de
mureína delgado, de una sola capa)
' Químolitotrofia: obtención de energía a partir de la descomposición de sustancias inorgánicas exógenas
Algas procarióticas
Antes de que se conocieran las marcadas diferencias que existen entre procariotas y eu-
cariotas, todos los vegetales de estructura sencilla y adaptados a la vida en el agua se reu-
nían en un único grupo: las algas. Actualmente se considera que las algas con estructura
.elular procariótica (los cianófitos y los proclorófitos) constituyen un tipo de organiza-
ción particular: algas procarióticas. Éstas, desde el punto de vista filogenético, están más
intimamente relacionadas con las bacterias que con las algas eucarióticas. Su relación
con las eubacterias se basa no sólo en la estructura celular procariótica común, sino tam-
bien en la existencia de mureína en la pared celular de ambos grupos. La reunión de los

cianófitos y proclorófitos en un mismo tipo de organización y su separación del tipo de
organización bacterias, se basa en similitudes de estructura, forma de vida y funciona-
miento y no inicialmente en relaciones de parentesco.
División Cyanophyta (CIANOFÍCEAS, CIANÓFITOS, CIANOBACTERIAS, ALGAS VERDE-AZULADAS)
El grupo de las algas verde-azuladas es bastante homogéneo y debió de independizarse

del tronco común con bacterias antes que las eubacterias gram-positivas y gram-negati-
vas adquirieran su autonomía. La homogeneidad en el grupo de cianófitos se ha corro-
borado en parte con la identificación de secuencias del ARNr 16S, que se ha llevado a
cabo en algunos géneros de algas verde-azuladas, y que asimismo ha confirmado un ma-
yor grado de homogeneidad entre los géneros de cianófitos que entre éstos y los de las
eubacterias. Todos los cianófitos son fotoautótrofos pero, a diferencia de las eubacterias
con la misma propiedad, tienen como pigmento fotosintético clorofila a en vez de bac-
terioclorofila, y además, en la mayoría de los casos, liberan oxígeno en la fotosíntesis,
característica ésta que no presentan las eubacterias. Otra diferencia significativa entre
ambos grupos es el tamaño celular, ya que las células de los cianófitos son, como me-
dia, de 5 a 10 veces mayores que bacterianas.
Como organismos procarióticos que son, los cianófitos se diferencian de las algas
eucarióticas en los caracteres celulares que hemos comentado en apartados preceden-
tes. Determinados cianófitos, como algunas eubacterias, tienen la capacidad de fijar ni-
trógeno atmosférico libre (N2), lo que los diferencia netamente de los organismos euca-
rióticos. Esta propiedad de fijar nitrógeno atmosférico está ligada, en la mayoría de los
casos, a la existencia en los cianófitos de unas células especiales denominadas hetero-
cistes, que aparecen en formas filamentosas. Los heterocistes se distinguen del resto de
las células de las cianofíceas por su mayor tamaño, la ausencia de pigmentos y la pose-
sión de paredes gruesas con celulosa que generalmente tienen unos nodulos polares
refringentes, por los que se unen a las otras células del filamento; en tales nodulos exis-
ten unos finos conductos a través de los cuales los compuestos nitrogenados elaborados
en los heterocistes pasan a las células vecinas. La pared del heterociste es idéntica a la
de cualquier otra célula de cianófitos, pero por fuera forman una envoltura de dos ca-
pas: la externa, constituida por un polisacárido (celulosa) mientras que la interna es de
glucolípidos.
Para la fijación del nitrógeno atmosférico por los procariotas es necesaria la inter-
vención de la nitrogenasa. Esta enzima es muy sensible al oxígeno, cuya presencia la in-
activa, y solamente bajo condiciones anaerobias es posible su actividad. Por tanto, el pro-
ceso se lleva a cabo sin dificultad por las bacterias anaerobias mientras que la fijación
de nitrógeno se reduce cuando las bacterias viven en lugares aireados. En los heterocis-
tes de las cianofíceas se dan las condiciones anoxigénicas necesarias para que actúe la
TEMA 2 Procariotas. Bacterias, Algas verde-azuladas. Proclorófiíos I 33
nitrogenasa. Por un lado, no va a existir en ellos oxígeno de origen fotosintético, ya que

la ausencia de pigmentos impide la facultad de fotosintetizar. Por otro, la posesión de
gruesas paredes celulares los aislan del oxígeno del aire. Así pues, estas células espe-
ciales pueden alimentarse del nitrógeno del aire, reduciéndolo a iones amonio (NH4+).
Además de la fijación del nitrógeno atmosférico, los heterocistes cumplen otra fun-
ción importante en la vida de los cianófitos: cuando mueren, actúan como necridios per-
mitiendo la multiplicación del filamento.
Estructura celular de Cianófitos
A nivel celular la estructura es muy homogénea. La célula, rodeada de una pared esen-
cialmente sólida, comprende el cromatoplasma —periférico, frecuentemente de color
azul-verdoso, muy viscoso y donde no existe circulación— y el centroplasma (nucleo-
plasma), granuloso e incoloro, situado en la zona central.
En el centroplasma aparecen, junto con ribosomas y granos de velutina (polifosfato),
unos elementos, constituidos por ADN, que tienen el aspecto de filamentos, de granulos
•o de bastoncillos. Este conjunto constituye el llamado aparato cromatínico y representa
el nucleoide. Durante el proceso de la división celular, todo el conjunto se estrangula
iransversalmente.
El cromatoplasma contiene ARN en ribosomas y el pigmento fotosintético clorofila
j (único tipo de clorofila de los cianófitos) en los tilacoides (vesículas membranosas
rnuy aplastadas, concéntricas, que ocupan gran parte del cromatoplasma y que recuer-
dan a los plastes de los eucariotas). También existen otros pigmentos como carotinoides
principalmente ^-caroteno) y dos cromoproteidos hidrosolubles (ficobiliproteidos), cu-
ESTRUCTURA CELULAR DE CIANOFITOS
ADN
Beta-gránulos (cuerpos lipoides)
Granulos de velutina (polifosfatos) CENTROPLASMA
(NUCLEOPLASMA)
CROMATOPLASMA
V
\s (con clorofila a
^^
y carotinoides)
Pared celular Óranos de
(rica en murelna y cianoflclna (almldWc&ceas) ^bHlproteldos
con cuatro capas)
yos grupos prostéticos se llaman ficobilinas (ficocianina, de color azul y aquí dominante)
y ficoeritrína, de color rojo. Las ficobilinas no son exclusivas de los cianófitos, ya que
también se encuentran en algunas algas eucarióticas (criptófitos y rodófitos). Como en
los rodófitos, los ficobiliproteidos se encuentran en unos corpúsculos denominados fi-
cobilisomas, adheridos a los tilacoides. En el cromatoplasma, y en ocasiones también en
el centroplasma, aparecen unas inclusiones que constituyen el almacén de distintas sus-
tancias de reserva: los a-gránulos que contienen el llamado «almidón de cianofíceas»,
sustancia semejante al glucógeno y relacionada con el «almidón de las florídeas» de las
algas rojas; los granos de cianoficina (polímeros de los aminoácidos arginina y aspara-
gina) ligeramente angulosos, visibles al M.O., y que constituyen una reserva nitroge-
nada; los granos de volutina, que contienen polifosfatos y constituyen una reserva fos-
forada y también, posiblemente, energética; los ft-gránulos (cuerpos lipoides) con sus-
tancias lipídicas.
La pared celular (capa protectora) es rica en mureína y consta de cuatro capas; ca-
rece de celulosa, excepto en las paredes de los heterocistes. En muchos cianófitos apa-
recen además vainas de gelatina compuestas por aminoácidos, ácidos grasos y polisa-
cáridos.
Tipos morfológicos de cianófitos
En los cianófitos pueden distinguirse los siguientes tipos morfológicos:

1. - Células aisladas (unicelulares), por ejemplo, Dermocarpa.
2. - Agrupaciones de células que se mantienen unidas por la pared celular materna o
por una masa gelatinosa producida en común (cenobios) como, por ejemplo, en
Chroococcus.
3. - Filamentos no ramificados y desprovistos de heterocistes (homocísticos) como,
por ejemplo, Oscillatoria.
4. - Filamentos no ramificados con heterocistes (heterocísticos) como Calothríx, Ana-
baena, Gloeotríchia o Nostoc.
5. - Filamentos con falsas ramificaciones originadas por la ruptura de segmentos que
emergen de la vaina gelatinosa del filamento materno (por ejemplo, Scytonemá).
6. - Filamentos con verdaderas ramificaciones originadas cuando al dividirse una cé-
lula hay un giro del plano de división celular (por ejemplo, Hapalosiphori).
7. - Filamentos multicelulares, tanto en sección transversal como longitudinalmente,
y que presentan ramificación verdadera; así ocurre, por ejemplo, en Fischerella o
en parte de los filamentos de Stigonema.
En todos los casos los filamentos de los cianófitos son cenobios que se originan por
encadenamiento de células dando lugar a agrupaciones filamentosas rodeadas por una
vaina gelatinosa.
TEMA í Procariotas. Bacterias. Algas verde-azuladas. Procíorófiios | 35
TIPOS MORFOLÓGICOS DE CJANOFITOS

1. CÉLULAS AISLADAS [Dermacarpa] 2. AGRUPACIONES DE CÉLULAS [CENOBIOS]
[Chroococcus]
3. FILAMENTOS NO RAMIFICADOS Y SIN HETEROCISTES [HOMOCISTICOS] [Oscíltatoria]
4. FILAMENTOS NO RAMIFICADOS CON HETEROCISTES [HETEROCÍSTICOS]

Hormogonlo
./Heteroclste Vaina \
^ ^
5. FILAMENTOS CON FALSAS RAMIFICACIONES fScyrtmema;
MM^, . . . .
6. FILAMENTOS CON RAMIFICACIONES VERDADERAS [Hapalosiphon]
7. FILAMENTOS MULTICELULARES TANTO EN SENTIDO TRANSVERSAL COMO LONGITUDINAL

Y CON RAMIFICACIÓN /EEiíOieiíztBifsfumíiíí ü-i¡?imfciu'MH íf\H wf:i(T*m £«fciiatai(?*f-wa&\ _ _ „ _
Reproducción asexual y vegetativa de los cianófitos
En los cianófitos no se conoce la reproducción sexual. El intercambio de material gené-

tico que se ha observado ocasionalmente puede ser debido a procesos parasexuales.
La reproducción asexual y vegetativa de los cianófitos es muy variada y, de forma
sintética, se pueden enumerar las siguientes modalidades:
36 : ' íánica
REPR :¡ON ASEXUAL Y VEGETATIVA DE CIANÓFITOS

1. Por BIPARTICIÓN
2. Por FRAGMENTACIÓN
3. Por medio de NECRIDIOS
4. Por HORMOGONIOS
i-U LíililJIiililHiiiy/
5. Por ENDÓSPORAS
6. Por EXOSPORAS
7. Por ACINETOS
8. Por HORMOCISTES
a) Por bipartición. La célula se divide en dos células hijas de igual tamaño.

b) Por fragmentación. Un filamento se divide al separarse dos células contiguas.
c) Por medio de necridios. En algunos cianófitos como, por ejemplo, Oscillatoria,
ciertas células toman un aspecto granuloso, mientras sus paredes transversales se
abomban fuertemente; la célula se vuelve bicóncava y se desorganiza completa-
mente, lo que provoca la rotura del filamento en dos. Como necridio puede actuar
TEMA 2 Procarioías. Bacterias. Algas verde-azuladas. Prociorófitos j 37
un heterociste cuando se muere; el filamento se rompe a este nivel, en dos seg-

mentos, quedando la célula muerta unida al extremo de uno de ellos.
d) Por medio de hormogonios. Estos son segmentos de un filamento formados por
pocas células jóvenes y no especializadas, que se separan del mismo y dan lugar
a nuevos filamentos. En ocasiones se forman hormogonios en el interior de los he-
terocistes.
e) Por endósporas (esporas de origen interno). En algunas formas unicelulares el
contenido de la célula se divide sucesivamente, con el consiguiente aumento de
tamaño, en gran número de endósporas esféricas que una vez liberadas generan,
cada una de ellas, un nuevo individuo.
f) Por exósporas (esporas de origen externo). Células que se originan de una célula
madre por estrangulación.
g) Por acinetas. En algunos cianófitos, cuando las condiciones ambientales se vuel-
ven adversas, determinadas células se transforman en estructuras perdurantes (aci-
netos): aumentan de tamaño, engrosan fuertemente la pared celular y acumulan
sustancias de reserva. Cuando las condiciones ambientales se tornan favorables,
los acinetos germinan dando hormogonios.
h) Por hormocistes. Los hormocistes son órganos persistentes constituidos por cor-
tos segmentos que parten lateralmente de un filamento (rama) y se envuelven por
completo en una gruesa vaina.
5 stemática de cianófitos
Los cianófitos constituyen una única clase: Cyanophyceae (Cianofíceas). Según el ni-
••el de organización, se dividen en dos grupos, que pueden considerarse como subclases
Hinque no correspondan estrictamente a unidades filogenéticas naturales:
1. Las Coccogoneae. Cianófitos de tipo unicelular (Dermocarpa) o bien constitu-
yendo cenobios esféricos o formados por cadenas de pocas células (Chroococcus,
Gloeocapsa, Microcystis, etc.).
2. Las Hormogoneae. Cianófitos largamente filamentosos. Ejemplos: Oscillatoria,
Anabaena, Nostoc, Calothríx, Gloeotrichia, Stigonema, Scytonema, Fischerella,
Hapalosiphon, Trichodesmium, Rivularia, etc.
Ecología y distribución de los cianófitos
Muchas especies de cianofíceas cambian de aspecto dependiendo del medio en que vi-
• en. Es típico el ejemplo de Microcoleus vaginatus, que puede vivir en aguas dulces o
salobres así como en suelos húmedos, desde la Antártida hasta Groenlandia y desde las
zonas bajas hasta la alta montaña. Se ha observado que una misma colonia de este orga-
nismo, sometida a diferentes condiciones ambientales, puede sufrir tales cambios que da
.i impresión de tratarse de decenas de especies distintas. Esto ha conducido a que se ha-
yan llegado a describir varios miles de especies cuando para muchos autores no deben
de existir más que unos pocos cientos de especies no simbióticas.
Se encuentran extendidas por todo el mundo, y muchas de ellas están adaptadas a
la vida terrestre (suelos húmedos, cortezas de árboles, rocas, paredones, etc.) y aunque la
mayoría vive, sobre todo, en las aguas dulces, existen también en aguas saladas y salo-
bres desde el Ártico hasta el Antartico. En ocasiones pueden ser observadas a simple
vista, constituyendo, por ejemplo, masas gelatinosas. Los cianofitos son capaces de vi-
vir en los ambientes más inhóspitos: desde fuentes termales (con temperaturas supe-
riores a los 70° C) hasta los lagos helados, pasando por las rocas estériles originadas
por las erupciones volcánicas y los suelos desérticos. Así, se han encontrado importan-
tes masas de cianofíceas, de hasta 4 cm de grosor, en aguas situadas varios metros por
debajo de los hielos permanentes de la Antártida. Sin embargo, en general no toleran
las aguas acidas.
Algunos cianofitos aparecen formando manchas como de tinta en los acantilados
calizos, donde se encuentran sometidos a grandes oscilaciones de temperatura y de
aporte de agua. En las envolturas gelatinosas de algunos cianofitos (como Rivularid) se
precipita carbonato calcico; esto da lugar en las aguas dulces a la formación de tobas
(rocas calizas porosas). Bajo determinadas condiciones ambientales, en algunas zonas
de mares cálidos sometidas a las mareas, se forman depósitos estratificados de caliza (es-
tromatolitos) en forma de cúpula o en otras formas más complejas, que se producen
cuando colonias de cianofitos consolidan sedimentos ricos en calcio. La abundancia de
estromatolitos en materiales del Precámbrico es una evidencia de que los cianofitos es-
taban muy difundidos en ese periodo. Por el contrario, determinadas especies son capa-
ces de descomponer la caliza.
Cianofitos planctónicos de aguas dulces o saladas pueden formar, en épocas del año
en que la temperatura les resulta favorable, una capa superficial diversamente coloreada,
conocida vulgarmente como flores de agua. Como ejemplos de cianofitos que forman
flores de agua, podemos mencionar la especie cenobial Microcystis aeruginosa (que li-
bera péptidos venenosos, causantes de la muerte de los peces de agua dulce) o las for-
mas filamentosas de Anabaena; otra llamativa flor de agua es la formada por Oscillato-
ria rubescens, que origina una capa roja en ciertas lagunas eutrofizadas de montaña. En
medios marinos ciertas especies planctónicas de Trichodesmium pueden dar lugar a una
coloración roja debido a la densa concentración de sus filamentos; a este fenómeno debe
su nombre el Mar Rojo.
Los cianofitos pueden ser utilizados como bioindicadores de la contaminación de
las aguas, ya que son abundantes en las aguas polucionadas y eutrofizadas.
La importancia de los cianofitos como fijadores del nitrógeno atmosférico se pone
de manifiesto en el desarrollo de ciertos ecosistemas; por ejemplo, en la formación de
los suelos de zonas tropicales y para aumentar la producción de los arrozales. En las re-
giones cálidas de Asia (norte del Vietnam, centro y sur de China), para favorecer el cre-
cimiento del arroz, se utilizó desde hace siglos, como fertilizante natural de los suelos
TEMA 2 Procariotas. Bacterias, Algas verde-azuladas, Proclorófitos 39
inundados donde se cultiva, el helécho acuático Azolla, que lleva en simbiosis, en cavi-
dades de sus hojas, la cianofícea Anabaena azollae. Gracias al cultivo de especies de
Azolla en los arrozales, es posible la producción más o menos continua de arroz en esas
áreas. Se ha estimado que los cianófitos pueden fijar hasta 50 Kg de N2 por hectárea en
ios arrozales inundados.
únemenos de simbiosis de cianófitos
Muchos cianófitos forman simbiosis con otros organismos. En estas simbiosis las célu-
las de los participantes pueden permanecer libres, es decir, manteniendo su individuali-
dad (exosimbiosis) o bien las células de uno de los participantes se incorporan en el ci-
toplasma del otro (endosimbiosis). Los tipos de simbiosis más significativos son los si-
guientes:
: EXOSIMBIOSIS:
a) Simbiosis liquénica. Algunos cianófitos viven en simbiosis con un hongo, cons-
tituyendo los organismos denominados liqúenes. Así, la cianofícea filamentosa
Stigonema cuando vive en simbiosis con un ascomicete constituye el liquen de-
nominado Spilonema y Gloeocapsa, y también en simbiosis con ascomicetes,
forma liqúenes de los géneros Collema y Peltigera.
b) Simbiosis con heléchos acuáticos. Como ya hemos comentado, la cianofícea
Anabaena azollae vive endofrucamente en las cavidades de las hojas del helécho
acuático Azolla.
c) Simbiosis con briófítos. Algunas especies de Nostoc viven en las cámaras aerí-
feras de algunos briófitos, como sucede en Phaeoceros y en hepáticas como Pellia
y Blasia.
d) Simbiosis con plantas superiores. En las raíces coraloides de Cycas (gimnos-
perma) se desarrolla Anabaena cycadea.
: ENDOSIMBIOSIS
e) Cianelas. Son cianófitos que viven endosimbióticamente dentro de las células vi-
vas de flagelados y algas clorococales incoloras, realizando las mismas funciones
que los plastes. Así la clorococal Glaucosphaera presenta, en su periferia, ciane-
las redondas; también se encuentran cianelas en el Interior del flagelado Cyano-
phora. La simbiosis entre una cianofícea y otro organismo recibe el nombre de
cianoma (hospedante y cianela).
TIPOS DE SIMBIOSIS EN CIANOFITOS
EXOSIMBIOSIS [Las células de los participantes permanecen libres]

a) SIMBIOSIS LIQUÉNICA, Simbiosis de un hongo con un cianófito (en otros casos con un alga)
Sección transversal
del talo de Peltigera
mostrando la
disposición de las
células de las
cianofíceas y las
hifas del hongo.
Aspecto del talo del liquen

b) SIMBIOSIS CON HELÉCHOS ACUÁTICOS c) SIMBIOSIS CON BRIÓFITOS Algunas especies
Anabaena azollae vive endofíticamente en las de Nostoc viven en el interior de algunos briófitos
cavidades (estomas) de las hojas del helécho con Phaeoceros
acuático Afolla
Detalle de Afolla carollnlana y sección longitudinal Aspecto de Phaeoceros y estoma de la cara inferior
de una hoja con Anaoaena azollae en la cavidad, de la lámina con la cavidad aerífera colonizada por
Nostoc
d) SIMBIOSIS CON PLANTAS VASCULARES CON SEMILLAS
En las raíces de Cycas (gimnospermas) vive Anabaena oycadea
Aspecto general de una planta de Cycas y sus raíces coraloldes (con nodulos de Anabaena)
ENDOSIMBIOSIS [Las células de uno de los participantes se Incorporan en el citoplasma del otro]
e) CIANELAS, Algunos clanófttos viven endosimbióticamente, formando las llamadas dáñelas, dentro de
las células vivas de flagelados y algas clorococales Incoloras, realizando tas mismas funciones que
los plastldios.
Éb_
dáñelas
Cyanophora [flagelado]
Glaucosphaera [clorococal]
TEMA 2 Procariotas. Bacterias. Algas verde-azuladas. Proclorófitos | 41
División Prochlorophyta (PROCLORÓFITOS, CLOROXIBACTERIAS)
Los proclorófitos presentan una estructura celular típicamente procariótica. La mayoría

ie los conocidos se asignan al género Prochloron. Éstos son organismos unicelulares,
que viven normalmente en simbiosis con invertebrados tropicales y subtropicales, en es-
pecial con cordados marinos del grupo de los tunicados (fundamentalmente, con Di-
i¿mniim). Son esféricos y sus paredes celulares contienen mureína. Carecen de ficobili-
rroteidos y tienen clorofilas a y b, así como pigmentos carotinoides ((3-caroteno) y zea-
• .entina; presentan glucógeno semejante al de las algas. En ellos, a diferencia de los cia-
;ofitos, faltan los granos de cianoficina y los tilacoides aparecen agrupados por pares o
JTÍOS formando bandas. En cultivo se multiplican independientemente. Formas fila-
mentosas de agua dulce y vida libre con características muy semejantes, fueron encon-
ridas en 1986 y denominadas Prochlorothrix.
42 : Curso de Botánica
Origen y diversidad de los organismos

03 eucarióticos. • Niveles morfológicos de
organización. • Protófitos. • Talófitos.
• El caso especial de los briófitos.
• Cormófitos.
Origen y diversidad de los organismos eucarióticos
Los eucariotas constituyen la mayor parte de los organismos actualmente vivientes, tanto
por el número de especies como por su biomasa.
La célula eucariótica (eucito)
Las células de los eucariotas se caracterizan y diferencian de las procarióticas por una
complejidad celular mucho mayor, que podemos sintetizar en los siguientes aspectos:
• Poseen un verdadero núcleo, cuyo plasma (nucleoplasma) contiene ADN organi-
zado en cromosomas, junto con proteínas y pequeñas cantidades de ARN, y se en-
cuentra limitado frente al citoplasma por una doble membrana (envoltura o mem-
brana nuclear) provista de poros.
• Cuando tiene lugar la división normal (vegetativa) de la célula, el núcleo se divide
por mitosis. La reproducción sexual está ligada a la existencia de la meiosis.
• Presentan el llamado retículo endoplasmático, constituido por un complejo sis-
tema tridimensional de membranas. Este sistema de conductos permite el trans-
porte de materiales (como proteínas y lípidos) a distintas partes de la célula.
• Presentan dictiosomas (aparato de Golgí), estructuras donde se sintetizan, entre otras
sustancias, polisacáridos, y que están relacionadas con la actividad secretora de la célula.
• Tienen mitocondrios, orgánulos rodeados de doble membrana, donde se obtiene
la energía por medio de la descomposición de productos carbonatados.
• En los organismos fotoautótrofos, existen plastas o plastidios, que son orgánulos
también envueltos por una doble membrana, donde se encuentran los pigmentos
responsables de la fotosíntesis, situados en un sistema de vesículas aplastadas, de-
nominadas tilacoides.
• "Los flagelos, cuando existen, están constituidos por dos túbulos centrales simples
y nueve periféricos dobles (estructura de tipo 9+2).
• La pared celular, cuando la presentan, se compone de un armazón de macromo-
léculas unidas sólo por sus valencias secundarias (celulosa, quitina, etc.).
TEMA 3 Origen y diversidad de los organismos eucarióticos 43
ESQUEMA DE UNA CÉLULA EUCARIÓTICA FOTOSINTÉTICA
NÚCLEO (N)
PLASTOS (P)
MITOCONDRIOS (M)
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE)
DICTIOSOMA (APARATO DE GOLGI) (D)
PARED CELULAR (PC)
VACUOLAS (V)
Origen de los eucariotas
Pira tratar de explicar el origen de los eucariotas y, paralelamente, la formación de or-

rinulos limitados por membranas en las células eucarióticas, se han propuesto diversas
rupótesis de las que actualmente la más ampliamente aceptada es la denominada hipó-
tesis de los simbiontes (hipótesis endosimbióntica). Según la misma, los orgánulos
i vistos de ADN de los eucariotas (mitocondrios y plastas) se habrían originado a par-
ar de procariotas que vivían libremente y que, probablemente por fagocitosis (meca-
nismo bastante frecuente entre los protozoos para su nutrición), se introdujeron en las
células de eucariotas primitivos como simbiontes intracelulares. Las células fagocitadas
quedan rodeadas por una doble membrana en el plasma de la célula depredadora. Esta
i>ble membrana corresponde: su parte interna a la membrana plasmática de la célula ab-
>:rbida y la externa a la invaginación y estrangulamiento de la membrana plasmática de
b célula depredadora para rodear a la célula fagocitada. Tras la fagocitosis, las partícu-
-rv alimenticias absorbidas suelen ser digeridas por los lisosomas, formándose vacuolas
digestivas, pero en algunos casos las células fagocitadas sobreviven en la célula depre-
dadora en forma de simbiontes o parásitos, pudiendo incluso multiplicarse en ella. Así
>e originarían los plastas y mitocondrios limitados por una doble membrana.
Existen en la actualidad numerosos ejemplos de este fenómeno entre los organismos
recientes:
• Algas unicelulares eucarióticas en hidrozoos. Así, algunas formas de la hidra
de agua dulce (Hydra) llevan en endosimbiosis algas verdes unicelulares con ca-
pacidad de fotosintetizar que permiten al pólipo comportarse como fotoautótrofo;
44 | Curso de B< áni
ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTICA: HIPÓTESIS O TEORÍA ENDOSIMB1ONTICA

CIANÓFITO o PROCLORÓFITO
PROCARIOTA [PROCITO] PROTOCARIOTA [PROTOCITO]
ARQUEBACTERIA
Al Intervenir los llsosomas se forman vacuolas Formación de vacuolas alimenticias El protoclto absorbe a sus presas (clanófltos,
digestivas (V). En algunos casos las células proc lorófitos y eubacterlas) por fagocitosis,
fagocltadas sobreviven sin ser digeridas (s¡. Invaglnando la membrana plasmática
.-HE53Í32» NÚCLEO
CÉLULA EUCARIOTICA [EUCITO]
Membrana extern
Membrana Interna
Las células fagocltadas sobreviven en la célula MITOCONDRIOS PLASTIDIOS

"depredadora" como simbiontes o como parásitos Estos nuevos orgánulos pueden multiplicarse y
[mltocondrlos y plastldlos] realizar las funciones de respiración y fotosíntesis.
en los corales (Pocilipora) existen algas dinoflageladas endosimbióticas que, gra-

cias a la fotosíntesis, aceleran el crecimiento de los mismos.
Células procarióticas cianofíceas en células de hongos. Por ejemplo, el hongo
Geosiphon pyriforme incorpora por fagocitosis células de Nostoc en sus hifas si-
fonadas, donde son almacenadas en abultamientos a modo de vesículas sin ser
digeridas. La cianofícea sigue fotosintetizando en el interior de las vesículas fún-
gicas y proporcionan al hongo los productos elaborados.
Plastes de algas eucarióticas en células de ciliados o de caracoles. Cuando es-
tos organismos capturan células de algas eucarióticas para su alimentación, todos
los componentes celulares menos los plastos son digeridos; éstos, en el caso del
T E M A S Origen y diversidad de ios organismos eucarióticos | 45
caracol, son incorporados, mediante fagocitosis, en las células de sus glándulas

digestivas, donde se mantienen varias semanas fotosintéticamente activas, aunque
pierden la capacidad de reproducirse.
• Cianomas. Endosimbiosis de una cianofícea (cianela) y otro organismo (ya co-
mentada en el tema anterior).
Según la hipótesis endosimbióntica (hoy día tan fundamentada en datos que ya se

le reconoce el rango de teoría), formulada inicialmente por A. F. W. Schimper en
1883, las diferentes estructuras y orgánulos de los eucariotas se habrían originado tal
como sigue:
1. - Los mitocondrios de los eucariotas tienen su origen en eubacterias, antigua-
mente de vida libre, que respiraban y poseían su propio ADN.
2. - Los plastidios de los eucariotas tienen su origen en proclorófltos (cloroxibacte-
rias) o cianófitos (cianobacterias).
3. - Las membranas dobles de los mitocondrios y plastidios corresponden, las ex-
ternas a las membranas fagocíticas de las vacuolas y las internas a las plasmáticas
de las células precario ticas fagocitadas.
Existen numerosos hechos a favor de la hipótesis o teoría endosimbióntica, que en

síntesis se pueden desglosar en los siguientes apartados:
1. - La capacidad de multiplicación independiente de plastidios y mitocondrios.
2. - La estructura de la membrana externa de una célula eucariótica es distinta de las
de los plastidios y mitocondrios.
3. - Mitocondrios y plastidios tienen ribosomas distintos a los de la célula.
4. - Mitocondrios y plastidios tienen su propio ADN (distinto al del núcleo), el cual,
con su forma filamentosa, correspondería a las moléculas circulares de ADN de los
procariotas recientes.
Los protocariotas (protocitos) son los hipotéticos organismos en cuyas células se in-
Todujeron los procariotas que posteriormente dieron origen a los orgánulos celulares
rrovistos de ADN. Por tanto, sus células carecerían de plastos y de mitocondrios aunque
presentarían ya las características esenciales de las células eucarióticas. Algunos indi-
cios llevan a suponer que los protocariotas han evolucionado a partir del grupo de ar-
quebacterias.
La hipótesis endosimbióntica no se pronuncia sobre ciertos cambios, que debieron de
:ener lugar al mismo tiempo que la aparición de los orgánulos celulares mencionados,
como son, entre otros, la creación del núcleo, la aparición de cromosomas o la capaci-
dad de realizar la mitosis y meiosis. No obstante, esta hipótesis ha tenido una enorme di-
rusión y ha arrojado cierta luz acerca de la aparición de los actuales organismos, en la
que intervendrían no sólo fenómenos de mutación y/o recombinación genética, sino tam-
bién la formación esporádica de endosimbiosis estables.
Diversidad de los eucariotas
Según la hipótesis o teoría de los simbiontes, los eucariotas se habrían formado de modo
polifilético, en relación con los procariotas simbiónticos, pero monofilético respecto
a la célula eucariótica primitiva. La separación entre procariotas y eucariotas debió de
producirse hace más de 2.000 millones de años, mientras que la distinción entre vegeta-
les y animales se admite que tuvo lugar hace unos 1.100 millones de años. Durante la
evolución de los eucariotas va produciéndose un aumento progresivo de la complejidad
estructural a la vez que una diferenciación y división del trabajo entre los distintos ór-
ganos, así como la adaptación a ambientes diversos y a desarrollar distintas estrategias
en la manera de alimentarse. De esta forma, han ido surgiendo los diferentes tipos y ni-
veles de organización alcanzados por los organismos eucarióticos. En resumen, a partir
de los eucariotas unicelulares (protistas) se desarrollaron, a través de una diferenciación
en la fisiología alimentaria, las plantas autótrofas (Plantae), los hongos (Fungí) —como
degradadores de la biomasa (saprofitos)— y los animales (Animaliá) como consumido-
res capaces de digerir.
Niveles morfológicos de organización
Partiendo del hecho suficientemente demostrado de que entre los organismos vegetales
han ocurrido una serie de procesos evolutivos, concernientes tanto a la morfología y es-
tructura como a las estrategias reproductoras de los mismos, no cabe duda de que para
alcanzar una buena comprensión del mundo vegetal actual es necesario conocer su
desarrollo histórico. Los datos aportados por el registro fósil y los conocimientos dis-
ponibles sobre las condiciones ambientales reinantes en los periodos más antiguos de
la historia de la Tierra nos indican que los primeros vegetales eran de organización muy
simple. Desde las formas más sencillas, unicelulares o agregados filamentosos de célu-
las iguales entre sí, fueron desarrollándose posteriormente seres de organización cada
vez más compleja hasta alcanzar un elevado grado de diferenciación como el que mues-
tran muchas plantas actuales con semillas, en las que pueden distinguirse varias dece-
nas de tipos de células, distintas en funcionamiento y forma.
Teniendo en cuenta el grado de diferenciación morfológica, en los vegetales se pue-
den distinguir tres grandes niveles de organización que, de todos modos, están unidos
entre sí por formas intermedias: protófitos, talófitos y cormófitos. Para algunos auto-
res, los briófitos constituyen un nivel de organización independiente, mientras que otros
lo consideran un subgrupo de los cormófitos y un tercer grupo de autores lo incluyen en
los talófitos.
T E M A S Origen y diversidad de los organismos eucarióticos | 47
Protófitos
Se consideran protófitos todos los vegetales unicelulares, así como los que están for-
•^lados por agregados laxos de células, que no están diferenciadas en relación con una
división del trabajo, y que, por ello, son capaces de descomponerse fácilmente en indi-
viduos unicelulares. En su seno se pueden distinguir los siguientes tipos: protófitos uni-
celulares, protófitos cenobiales (o cenobios) y plasmodios.
Protófitos unicelulares
Están constituidos por una sola célula que puede adquirir formas distintas: 1) Ameboide:
son capaces de desplazarse sobre soportes firmes mediante pseudópodos, existiendo for-
mas intermedias respecto al tipo siguiente como las amebas flageladas (mastigamebas o
inixoflageladas). 2) Monadoide o monada): son móviles por presentar flagelos (flage-
lados) como es el caso de Euglena. También existen formas intermedias entre este tipo
y el siguiente como son las algas capsales, cuyas células son inmóviles aunque conser-
van restos de un aparato flagelar no funcional. 3) Coca): son células inmóviles, carentes
de flagelos, como es Chlorococcum.
Cenobios
Son agregados celulares laxos, que se mantienen unidos pasajeramente por la pared ce-
lular materna o por una masa gelatinosa producida en común. Estos cenobios, como ya
hemos visto anteriormente, son muy frecuentes en los cianófitos (Nostoc, Gloeocapsa,
etc.), es decir, en los procariotas. Pero también existen ejemplos entre las algas eucarió-
neas, como sucede en determinadas diatomeas y crisofíceas. Así, Uroglena (crisofícea)
es un ejemplo típico de cenobio esférico, donde los individuos pueden vivir libremente
>i se separan del cenobio, lo cual lo diferencia de un talófito.
Rasmodios
Son masas de plasma desnudas y plurinucleadas (polienérgidas) que pueden alcanzar di-
mensiones macroscópicas. Así, por ejemplo, los plasmodios del mixomicete Physarum
polycephalum contienen millares de núcleos y pueden llegar a medir varios centímetros
cuadrados; tienen la capacidad de reptar sobre sustratos firmes modificando su forma de
nianera continua. Los plasmodios se originan a partir de una célula uninucleada cuyo nú-
cleo se divide repetidamente sin que exista división citoplasmática, da lugar a una célula
polinucleada.
NIVELES MORFOLÓGICOS DE ORGANIZACIÓN
AMEBOIDE [1]
PROTÓFITOS MONADOIDEPI
'MICELULARES [Euglena]
COCAL 13]
[Chlorococcum]
CENOBIOS [4]
[Uroglena]
LASMODIOS [5]
[Physarum]
Formación de un consorcio de agregación
CONSORCIOS
DE
AGREGACIÓN
[Unión postnata]
Pedíastrum [6]
Formación de un pseudopiasmodio
"Pseudoplasmodios"
[Dictyostelium]
COLONIAS
CELULARES
Unión congénlta]
[Volvox]
[8]
una colonia
TALOS FILAMENTOSOS
NO RAMIFICADOS
[Ulothrix] [9]
TALOS FILAMENTOSOS
CON RAMIFICACIÓN
DICÓTOMA [10]
TALOS
'(LAMENTOSOS TALOS FILAMENTOSOS
LAMINARES L$'EÎFICACION
Jnlón congénita] [Ectocarpus] [11]
TALOS LAMINARES
lUtva] [12]
TALOS EN TUBO
[Enteromorpha] [13]
TEMA 3 Origen y diversidad de los organismos eucarióticos | 49
Talófitos
Son vegetales pluricelulares (excepcionalmente polienérgidos como, por ejemplo, Cau-

.erpa) diferenciados a base de una división del trabajo; la mayoría de las algas y hongos
isí como los liqúenes son talófitos. Muchos de ellos, al igual que los protófitos, están adap-
tados a la vida acuática ya que su cuerpo vegetativo (taló) carece de mecanismos para la
regulación de su contenido hídrico; sus membranas celulares no presentan sustancias, ta-
les como la cutina o suberina, que impidan la evaporación (son vegetales poiquilohidros).
No obstante, en muchos casos son capaces de resistir periodos secos en estado de vida la-
tente, es decir, periodos durante los cuales deben disminuir al máximo sus procesos vita-
les. Sólo un cierto número de talófitos (como los hongos superiores y los liqúenes) han po-
üdo establecerse permanentemente en el medio terrestre. Para conseguir la formación de
"-¿los pluricelulares fue necesaria la constitución de paredes celulares sólidas a base de po-
límeros elevados, como la celulosa o la quitina, y el establecimiento, entre las células hijas
resultantes de una división, de paredes comunes, que separan los protoplasmas pero no los
¿islán del todo merced a la existencia de punteaduras (orificios), a través de las cuales pa-
í¿n finísimas conexiones plasmáticas oplasmodesmos. Además los talos carecen en gene-
r¿l de elementos especiales de sostén; por ello no son capaces de mantenerse erguidos
:uando se encuentran en el medio aéreo, donde carecen del impulso sostenedor del agua.
Al contrario de los cormófitas, que además de presentar un tipo de organización ho-
mogéneo, tienen un origen común, los talófitos, como los protófitos, no corresponden a
ninguna unidad filática; éstos son conceptos colectivos que incluyen una gran diversi-
iad. Por esta razón, el término «talo» suele definirse negativamente en comparación con
e¡ de «cormo»; se denomina talo a todo cuerpo vegetativo pluricelular o polienérgido
que no presenta la típica diferenciación de un cormo, es decir, que no presenta división
en raíces, tallos y hojas.
Como forma intermedia entre los protófitos y los auténticos talófitos, se sitúan los
:onsorcios de agregación, organismos pluricelulares en los que, si bien no existe una di-
ferenciación de sus células respecto al trabajo, no pueden ser considerados como protó-
fitos ya que ni son unicelulares ni son agregados laxos de células unidas por la pared ce-
lular materna, sino que se forman por yuxtaposición de células que al principio eran li-
rres (unión postnata). Los auténticos talófitos se forman por separación incompleta de
l¿s células hijas resultantes de una división celular (unión congénita). Éstos incluyen las
:<:'lonias celulares, los talos filamentosos y laminares y los talos hísticos.
Consorcios de agregación
Como acabamos de decir, se forman por estratificación (yuxtaposición) regular de célu-

la que al principio eran independientes y a menudo se movían libremente, y constituyen
finalmente un organismo único pluricelular. Es decir, presentan unión postnata, ya que
ns células, para constituirlos, se unen en una fase avanzada de su vida. Como ejemplos
de consorcios de agregación podemos citar el alga verde Pediastrum, organismo esférico

constituido por un número determinado de células, todas equivalentes, sin especialización
de funciones, y que vive en aguas dulces. Para reproducirse, una célula forma una vesí-
cula en cuyo interior se originan, por división de la misma, células independientes que se
transforman en zoosporas (células flageladas), las cuales nadan libremente en el interior
de la vesícula. Al cabo de un cierto tiempo estas células pierden los flagelos y se reúnen
para formar un individuo, que es el consorcio hijo, el cual por sucesivas divisiones de sus
células aumenta de tamaño saliendo de la vesícula e iniciando una vida autónoma.
Otro ejemplo de consorcio de agregación lo proporcionan los mixomicetes celulares
(acrasiomicetes, como Dictyosteliurri) que forman los denominados pseudoplasmodios.
Dictyostelium es un mixomicete formado por millares de células (mixamebas) que vi-
ven libremente unas al lado de otras cuando existe suficiente alimento en el medio.
Cuando éste se vuelve escaso, las células, dotadas de movimientos ameboides, se reú-
nen formando un «centro de agregación» (pseudoplasmodio). En este tipo de proceso
tiene lugar una clara unión postnata, que caracteriza a los consorcios de agregación.
Colonias celulares
Se da el nombre de colonias celulares a agrupaciones de pocas o muchas células, con

una estructura y forma regular, que se originan directamente a partir de una célula ma-
dre y mantienen una relación continua entre sí desde su origen (unión congénita). Es de-
cir, poseen una forma determinada y constituyen una unidad funcional. En general, las
células de una colonia ya no son equivalentes, puesto que hay una división del trabajo,
y existen, en muchos casos, células (individuos) somáticas (vegetativas) y células (indi-
viduos) germinativas. El ejemplo más conocido corresponde al alga verde Volvox (Vol-
vocales) cuyas colonias celulares esféricas alcanzan la organización más elevada res-
pecto al número de células participantes, la diferenciación y la polaridad de las mismas;
están constituidas por varios miles de células provistas de dos flagelos y con conexiones
citoplasmáticas entre ellas, que forman una esfera hueca, rellena de mucilago, la cual
puede alcanzar hasta un milímetro de diámetro.
Talos filamentosos y laminares
La organización morfológica de los cuerpos vegetativos de los talófitos responde a di-

versos tipos, siendo los más sencillos los talos filamentosos uniseriados, constituidos
por encadenamiento de células, que en su división forman tabiques transversales siem-
pre en la misma dirección. A partir de este tipo más simple, de crecimiento longitudi-
nal, en el curso de la evolución fueron desarrollándose la ramificación y el crecimiento
en anchura y grosor, con la consiguiente adquisición de estructuras cada vez más com-
plejas.
Los procesos que dan lugar a los talos filamentosos pueden resumirse en los si-
guientes puntos:
TE IWA 3 Origen y diversidad de ios organismos eucarióticos | 51
TALOS FILAMENTOSOS
HAPLÓSTICO HAPLÓSTICO SIFONAL HAPLÓSTICO TELÓMICO HAPLÓSTICO ATELÓMICO

--ELÓMICO TELÓMICO CON CON RAMIFICACIÓN LATERAL
Crecimiento [Crecimiento RAMIFICACIÓN DICÓTOMA [Presencia de nudos y entrañudos]
intercalar] apical]
PASO DE LA ESTRUCTURA HAPLÓSTICA A POLÍSTICA, LAMINAR, EN TUBO Y EN CORDÓN
ENCADENAMIENTO TORSIÓN DEL

90° TALO LAMINAR
DE CÉLULAS HUSO MITÓTICO
[Monostroma]
HAPLÓSTICA [Una capa de células]
//////
'•
',
'í
f\
/f
ñ
n
1
TALO EN CORDÓN TALO EN TUBO TALO LAMINAR
[Chylocladia] [Enteromorpha]
[Dos capas de células]
52 j Curso de Botánica
a) Encadenamiento de células (como sucede en el alga verde Spirogyrá). En este pro-

ceso todas las células que se originan son en principio equivalentes y se disponen
formando una hilera. Son los llamados talos filamentosos haplósticos, cuyo modo
de producirse responde a dos tipos básicos: 1) que todas las células del filamento se
dividan, es decir, con crecimiento intercalar (atelómicos); 2) que sólo se divida la
célula apical (crecimiento apical), originando los que se califican de telármeos.
b) Diferenciación polar del eje. El talo filamentoso crece fijo por un extremo con
una célula basal generalmente no clorofílica y de morfología especial (el «rizoide»).
Las células del filamento ya no son todas equivalentes sino que aparece en el talo una
polaridad, diferenciándose un extremo basal y otro apical. Esta polaridad se manifiesta
además porque las divisiones celulares están restringidas a las células apicales. Pre-
senta, pues, crecimiento telómico. Es el caso, por ejemplo, del alga verde Ulothrix.
c) Torsión del huso mitótico en la división celular y ramificación. Cuando en la di-
visión de las células del filamento tiene lugar un cambio en la dirección del huso
mitótico, se produce una ramificación. Esto puede tener lugar en la célula apical,
originándose dos células equivalentes separadas por un tabique longitudinal, dando
lugar así a la bifurcación, dicotomía o ramificación dicótoma. Es el caso más sim-
ple de ramificación. Si la torsión o cambio de dirección del huso mitótico no se da
en la célula apical sino en otras células de filamento, se originan las ramificaciones
laterales. Aumenta así la complejidad estructural del filamento al diferenciar nu-
dos (donde se produce la ramificación) y entrenudos (segmentos no ramificados).
Mediante los procesos señalados se originan distintos tipos de talos filamentosos sim-
ples (no ramificados) o ramificados. El paso de las estructuras haplósticas (una sola hi-
lera de células) a las polísticas (varias hileras de células) se produce cuando las divisiones
celulares se dan en varios niveles y en diversas direcciones. De esta manera se forman fi-
nalmente talos laminares constituidos por una sola capa de células, es decir, monostro-
máticos (por ejemplo, el alga verde Monostroma) o por dos capas de células (por ejemplo,
la clorofícea Ulva). Si estas láminas se enrollan sobre sí mismas y se sueldan lateralmente,
se originan los talos en tubo (por ejemplo, el alga clorofícea Enteromorpha), y si hay di-
visiones celulares hacia el interior del tubo, se forman los talos en cordón, como los que
presentan muchas algas rojas (por ejemplo, Chylocladia) y ciertas algas verdes.
Muchas algas rojas y pardas presentan talos de estructura compleja, aunque carecen
de verdaderos tejidos. Están formados por un sistema de filamentos (cladomas) que cre-
cen fundamentalmente de forma apical y se ramifican siguiendo dos modelos básicos:
a) Tipo de filamento central, donde la ramificación es subapical, y por lo tanto apa-
rece un eje predominante sobre las ramas laterales, las cuales tienen un crecimiento li-
mitado (pleuridios); así ocurre, por ejemplo, en el alga roja Chondria. En este caso, el
eje está formado por una columna de células, originadas por divisiones de la célula ter-
minal (eje uniaxial). En otros casos, el eje está constituido por un haz de filamentos axia-
les con crecimiento sincrónico (eje multiaxial).
b) Tipo en surtidor, donde la ramificación es apical, por división longitudinal de las

células apicales (por ejemplo, en la rodofícea Melobesiá). En este caso, los talos
adquieren una apariencia en abanico muy característica.
En los talos de organización compleja los filamentos celulares pueden formar «fal-
sos tejidos» (plecténquimas), que a su vez pueden ser prosénquimas (filamentos que
20 han perdido su individualidad y resultan fácilmente reconocibles) o pseudoparén-
quimas (paraplecténquimas), en los que los filamentos están íntimamente unidos
lando el aspecto de un parénquima de cormófitos.
En diversos grupos de algas y de hongos se forman talos plurinucleados, es decir, sin
"-¿biques o septos de separación entre los núcleos; constituyen el tipo de organización
>ifonal (talos sifonales). Así, en algas podemos citar como ejemplos la clorofícea Cau-
¿rpa o las xantofíceas Botrydium y Vaucheña; en hongos, la organización sifonal existe
rn quitridiomicetes y zigomicetes, y este tipo de organización también se presenta en los
x»micetes (protoctistas heterótrofos). El tipo de organización sifonocladal corresponde
'- filamentos o láminas con células plurinucleadas, como sucede en algas verdes del
rrupo de las cladoforales.
"aJos hísticos
En los talos algales de organización más elevada, aparece una diferenciación morfológica
semejante a la de los cormófitos: presentan órganos de sujeción denominados «rizoides»
de aspecto parecido a las raíces de los cormófitos y con una de sus funciones propias, la
ie fijar el individuo al sustrato), un «cauloide» (semejante a los tallos de los cormófitos)
-_* -filoides» (órganos asimiladores de aspecto de hoja). A esta diferenciación morfológica
.e corresponde una elevada diferenciación celular, pudiéndose generalmente distinguir
entre «tejido» aislante, cortical y medular. Este tipo de organización lo presentan las feo-
::ceas (algas pardas), entre las que se encuentran los vegetales acuáticos de mayores di-
mensiones (algunas laminariales superan los 100 metros de longitud). En los «cauloides»
:e estas algas se diferencian las denominadas «células atrompetadas», que son análogas
¿ los segmentos de los tubos cribosos (vasos conductores de la savia elaborada) de las an-
aospermas; esta analogía constituye un claro ejemplo de convergencia evolutiva.
E talo de los hongos
Ei cuerpo vegetativo de los hongos es un talo que recibe el nombre particular de mi-
celio y está constituido por un conjunto de filamentos de crecimiento siempre apical,
ñamados hifas. Éstas, en los grupos más primitivos, son plurinucleadas (organización
aíonal), pero en la gran mayoría de los hongos (ascomicetes, basidiomicetes, deute-
-omicetes) presentan septos de separación entre sus núcleos y suelen organizarse en
rlecténquimas.
NIVELES MORFOLÓGICOS DE ORGANIZACIÓN [Continuación]
Sección transversal.
TALOS EN CORDÓN
[Chylocladía] [14]
TALOS
FILAMENTOSOS TALOS DE TIPO
Y LAMINARES
r¿n ni - ui
•:• [Union congénita]
TALOS DE TIPO
EN SURTIDOR [15]
[Melobesía] [16]
Filoide
TALOS
MÍSTICOS
| [Unión congénita]
[Laminaría]
[17]
HEPÁTICAS
TALOSAS
[Marchantía]
[18]
HEPÁTICAS
FOLIOSAS
[Scapania]
[19]
MUSGOS
[Polytrichum]
Sección transversal
del caulldlo Parénquima cortical
Epidermis Colenquima I ANATOMÍA Diversidad de tejidos, (epidérmicos,

\, esclerenquima, colenquima, xilema,
Parénquima \ HOJAS floema, médula, etc.)
FUNCIÓN Fotosíntesis, Intercambio de gases, etc.
ANATOMÍA Diversidad de tejidos, (epidérmicos,

parenquimas, esclerenquima, colenquima, xilema
TALLO floema, médula, etc.)
FUNCIÓN Soporte, transporte de savia bruta y
savia elaborada, etc.
Haz vascular (floema / xilema) ANATOMÍA Diversid

Sección transversal del tallo parenquimas, esclerenquima,
floema, médula, etc.)
FUNCIÓN Sujeción del corma, absorción de agua
y sales minerales, etc.
Briófitos
Los briófitos (musgos y hepáticas) son, en su mayoría, vegetales terrestres ligados a há-
ritats húmedos (bosques de montaña con elevada humedad ambiental por efecto de las
lluvias o las nieblas, sitios sombríos, bordes de cursos de agua, etc.), cuyos cuerpos ve-
getativos tienen una organización intermedia entre la de los talófitos y la de los cormó-
5tos. Por esta razón, algunos autores los incluyen dentro del gran grupo de los talófitos,
züentras que otros los consideran cormófitos primitivos. Los briófitos están limitados a
subientes húmedos por varias causas: la fecundación requiere agua, al menos en forma
je gotas, para que los gametos masculinos puedan llegar hasta el femenino; no han desa-
rrollado un sistema eficaz de conducción de agua que, cuando existe, es ciertamente li-
mitado; los rizoides no son capaces de penetrar profundamente en el suelo, por lo que
lecesitan agua superficial, etc.
Dentro del grupo de las hepáticas existen «talos» muy diferenciados que crecen por
nedio de células apicales bilaterales. Son las hepáticas «talosas» (por ejemplo, Mar-
:-jintiá), cuyo cuerpo vegetativo está constituido por láminas aplicadas contra el suelo
> más o menos divididas. Por otro lado, también existen hepáticas «follosas» (por ejem-
rio. Scapaniá) que forman «tallitos» (caulidios) sobre los cuales se desarrollan «hoji-
ii¿- (filidios) que carecen de nervio central y están constituidas por una sola capa de cé-
Jolas. En determinadas hepáticas existen unos «estomas» particulares muy primitivos.
Los cuerpos vegetativos de los musgos tienen una organización aún más desarrollada.
Como las hepáticas follosas, diferencian «tallitos» (caulidios) y «hojitas» (filidios). El
—ecimiento de sus «tallitos» está asegurado por células apicales triláteras o trígonas. En
>atesis, el proceso de división de dichas células es el siguiente: la primera división de
~¿. célula apical trilátera origina una pared periclinal (paralela a la superficie del cauli-
—•-:• i que separa la célula interna de la externa o cortical, la cual produce por sucesivas
crvisiones el tejido cortical y una «hojita». Una segunda división vuelve a producir dos
.¿lulas delimitadas por una pared periclinal: una célula interna y otra externa o cortical
rjyo destino es la producción de tejido cortical y otra «hojita»; el proceso continúa con
"¿. misma secuencia de divisiones. Con este mecanismo se origina en el caulidio un «te-
ido o cordón conductor central» (que generalmente se prolonga en las «hojitas» apa-
rentando un nervio central) rodeado de un parénquima cortical y de un tejido aislante.
En determinados musgos aparecen estomas.
Cormófitos
Son vegetales con «cormo» típico (entendiendo como tal un cuerpo vegetativo diferen-
~_¿do en raíces, tallos y hojas) que han conquistado la tierra firme. Nivel de organiza-
ron cormofítico lo presentan las criptógamas vasculares y las fanerógamas o plantas con
semillas (espermatófitos).
56 TEMAS Origen y diversidad de los organismos eucarióticos
Puesto que la mayoría de los cormófitas viven en tierra firme (donde el agua no siem-
pre está presente) y dado que los procesos vitales sólo pueden tener lugar cuando el pro-
toplasma está altamente hidratado, para que sea posible que se desarrollen grandes cuer-
pos vegetativos (el cormo) en el ambiente terrestre, ha sido necesaria una considerable
reforma en la constitución del vegetal. Por lo tanto, uno de los principales requisitos vi-
tales para los cormófitas es impedir la pérdida de agua de su organismo, lo cual consi-
guen mediante impregnación con cutina y suberina (sustancias grasas impermeables) de
las paredes celulares de sus tejidos periféricos. Así, han desarrollado una epidermis cu-
tinizada que permite reducir la transpiración. Pero, para no impedir completamente el
intercambio de gases necesarios para la vida, esta epidermis debe estar provista de es-
tomas, es decir, de estructuras reguladoras del intercambio gaseoso entre el interior del
organismo y el medio externo, capaces de abrirse o cerrarse dependiendo de las necesi-
dades del primero y de los cambios del ambiente. Por otra parte, para la estabilización
del balance hídrico es necesaria la formación de unas estructuras especiales destinadas
a la absorción de agua y sales minerales (las raíces) y de otras cuya función es el trans-
porte de dichas sustancias a través del vegetal (el xilema). Para que estos cuerpos vege-
tativos puedan mantenerse erguidos en el medio terrestre, ha sido necesaria la constitu-
ción de elementos de sostén (tejidos de tipo esclerénquima y colénquima), que además
permiten una adecuada distribución en este medio de los órganos encargados de la foto-
síntesis. La diferenciación del cuerpo vegetativo de los cormófitas en raíz (con función
de fijación y absorción), tallo (con función de soporte) y hojas (encargadas fundamen-
talmente del intercambio de gases y de la fotosíntesis) contribuye notablemente a la
adaptación de estos vegetales al medio terrestre.
La estructura interna (anatomía) y la función de cada una de las partes de un cormó-
fito se pueden resumir de la siguiente manera:
a) Hojas. Anatomía: diversidad de tejidos: epidérmicos, conductores (xilema y floe-
ma), fotosintéticos (parénquima cortical, parénquima medular, etc.). Función: fo-
tosíntesis, intercambio de gases.
b) Tallo. Anatomía: diversidad de tejidos: epidérmicos, de sostén (esclerénquima y
colénquima), conductores (xilema y floema), y de reserva (parénquima cortical,
parénquima medular, etc.). Función: soporte y transporte de savia bruta y savia
elaborada.
c) Raíz. Anatomía: diversidad de tejidos: epidérmicos, de sostén (esclerénquima y
colénquima), conductores (xilema y floema), y de reserva (parénquima cortical,
parénquima medular, etc). Función: sujeción del cormo, absorción de agua y sa-
les minerales.
La adquisición de todas estas nuevas estructuras (tanto anatómicas como morfológi-

cas) se realizó mediante complejos procesos de adaptación de estos vegetales a vivir en
tierra firme, condicionados en gran medida por los cambios sufridos en las condiciones
generales de la atmósfera.
Curso de Botánica 57
Reproducción de los vegetales eucarióticos.

• Multiplicación vegetativa. • Reproducción
asexual por células germinales especiales.
• Reproducción sexual.
Reproducción de los vegetales eucarióticos
~ú como se ha comentado anteriormente, una de las propiedades que caracterizan a los

seres vivos es la productividad. Esta característica fundamental de la vida tiene su ma-
^festación en el crecimiento y en la multiplicación y reproducción de los organismos.
Ahora bien, en tanto que el crecimiento lleva únicamente al aumento de tamaño, los
procesos de multiplicación y reproducción son los encargados de asegurar la conser-
• ición de las especies, que de otro modo se verían abocadas a la desaparición provocada
:x>r la muerte de los individuos. Se entiende por multiplicación y reproducción el con-
junto de mecanismos que aseguran la continuidad y el aumento del número de indivi-
sos de la especie.
La comprensión de las características básicas de la reproducción constituye una con-
dición previa para el estudio de la clasificación de los vegetales, ya que los principales
criterios de ordenación se basan en la estructura física y en los procesos reproductores
ic aquéllos.
Para llevar a cabo la multiplicación y reproducción es necesario que los organismos
í¿ dividan en partes, que pueden ser del mismo tamaño y equivalentes entre sí (morfo-
lógica y fisiológicamente) o bien de distinto tamaño.
En muchos casos, los gérmenes que llevan a cabo la multiplicación son células ais-
¿áas que pueden denominarse células germinales. La multiplicación por células ger-
minales recibe el nombre de citogonia. Distinguimos dos tipos de citogonia: a) aga-
•ética, en la cual la célula germinal (espora) presenta un desarrollo directo para dar
m organismo equivalente en cuanto a caracteres hereditarios, y b) gamética. en la cual
bs células germinales (gametos), que proceden directa o indirectamente de una meio-
ss, tienen que fusionarse por pares (singamiá) para formar un zigoto; a este proceso
corresponde la mayoría de los casos de la reproducción sexual. Los gametos que pro-
•«:enen de los organismos parentales son haploides y han de presentar distinto sexo
Imasculinos o femeninos) o bien una diferente polaridad (+ ó -). La unión íntima de los
citoplasmas se denomina copulación o plasmogamia, que en la mayoría de los casos va
seguida de la unión de los núcleos (fusión nuclear o cariogamia), que originan de este
-•xlo una célula diploide, el zigoto, que es el origen de la nueva generación.
La multiplicación vegetativa o asexual —que engloba aquellos procesos por los que
se origina un nuevo individuo sin la intervención de la meiosis ni de la fecundación—
juega un gran papel en el mundo vegetal, ya que hace intervenir una gran variedad de
mecanismos. Existen plantas para las cuales la multiplicación vegetativa es tan impor-
tante que es el proceso normal, y a veces obligatorio, de reproducción. Así, en los brió-
fitos y entre las plantas superiores (por ejemplo, las gramíneas) la multiplicación asexual
reviste una gran diversidad, que se traduce en el hecho de que los individuos se multi-
plican, constituyendo unas masas compactas, y terminan por formar unas poblaciones
densas que recubren la totalidad del suelo, generalmente sin la intervención de los fe-
nómenos de reproducción sexual. Se conocen musgos que sólo fructifican en casos muy
excepcionales (por ejemplo, Leucobryum) y están muy extendidos; en el caso de las gra-
míneas, un claro ejemplo es el del bambú, que se multiplica abundantemente por rami-
ficaciones subterráneas de sus rizomas (tallos subterráneos) y emiten numerosos tallos
aéreos, cuya floración sólo se produce en intervalos de tiempo muy alejados (varias do-
cenas de años).
Entre las plantas con semillas la multiplicación vegetativa es la regla general
cuando una especie es incapaz (al menos en una parte de su área de distribución o
de cultivo) de originar semillas. Así sucede con muchas plantas exóticas que nunca
fructifican en un clima templado, o bien con especies cuyos órganos sexuales mas-
culinos y femeninos nacen en distintos individuos (unisexuales), cuando únicamente
plantas de un sexo son introducidas en una región distinta de las que son originarias;
esto sucede, por ejemplo, con la planta acuática Elodea canadensis, que comentare-
mos más adelante.
Aquellos organismos que se transforman totalmente en una estructura reproductora,
se denominan holocárpicos. La holocarpia es típica de los individuos unicelulares,
aunque también se presenta en algunos seres pluricelulares, como ocurre en ciertas es-
pecies de algas pertenecientes a las Caulerpales (clorofíceas, algas verdes). Asimismo
en los hongos, la holocarpia es frecuente, por ejemplo, en Amoebidium parasiticum
(zigomicete). Por el contrario, si los órganos reproductores surgen en una porción con-
creta del individuo, se denomina a éste eucárpico, siendo el caso de la gran mayoría
de los vegetales.
Los distintos tipos de reproducción que presentan los vegetales, de una forma sinté-
tica, pueden reunirse en tres grandes grupos, cuyas características diferenciales se ex-
ponen en el cuadro adjunto:
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucaríóticos | 59
TIPOS DE REPRODUCCIÓN CARACTERÍSTICAS

Sin meiosis
Sin gametos
1) MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA POR FRAGMENTACIÓN Y DIVISIÓN Sin fecundación (singamia)
Sin intercambio genético
Sin esporas
Sin meiosis
Sin gametos
2) MULTIPLICACIÓN O REPRODUCCIÓN ASEXUAL POR CÉLULAS
Sin fecundación (singamia)
GERMINALES ESPECIALES (CITOGONIA AGAMÉTICA)
Sin intercambio genético
Con esporas
Con meiosis
Frecuentemente con gametos
3» REPRODUCCIÓN SEXUAL POR SINGAMIA
Con fecundación (singamia)
Con intercambio genético
Multiplicación vegetativa por fragmentación y división
Este tipo de reproducción se presenta en todos los grupos vegetales (algas, hongos, li-
qúenes, briófitos, cormófitas) y responde a distintos tipos, según tenga lugar en seres
irjcelulares o pluricelulares.
Multiplicación vegetativa en seres unicelulares
" En algas
Li bipartición (división de una célula en dos partes iguales) es propia de gran número
¿e algas unicelulares, como Ankylonoton (xantofícea). En la pluripartición el proto-
r-lisma desnudo, después de haberse desprendido de la membrana celular, da lugar me-
¿Linte varias divisiones a un gran número de células hijas (individuos) que, una vez des-
pjrada la membrana que las contenía, salen todas simultáneamente al exterior y crecen
~¿sta alcanzar el tamaño de sus progenitores, tal como sucede en las clorofíceas Chlamy-
¿c-rnonas y Chlorococcum.
Algunos grupos de algas presentan casos especiales de bipartición. Así, en la bipar-
~>;ión de algunas dinofíceas acorazadas, como la Ceratium, el caparazón, constituido
per una serie de placas poligonales de celulosa, se separa según una línea que pasa en-
rs unas placas bien definidas. Cada masa citoplasmática resultante de la división con-
«rrva una parte de la coraza y regenera la parte que le falta.
En condiciones favorables las diatomeas (algas unicelulares o cenobiales) se multi-
ríican por simples biparticiones que conducen a una disminución del tamaño de los indi-
•óduos, lo que provoca la puesta en funcionamiento de la reproducción sexual. El proceso
r¿nscurre de la siguiente manera: las diatomeas presentan un protoplasma encerrado en
60 ! Curso de Botánica
1) MULTIPLICACIÓN MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA EN BIPARTICIÓN (Esquizotomía)

SERES UNICELULARES PLURIPARTICIÓN (Esquizogonia)
VEGETATIVA POR (Algas, mixófitos, hongos) GEMACIÓN
FRAGMENTACIÓN Y
DIVISIÓN MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA EN
Sin meiosis SERES PLURICELULARES FRAGMENTACIÓN
Sin gametos (Algas, hongos liqúenes, briófitos, cormófitas)
Sin fecundación MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA EN SE- PROPÁGULOS (ESTRELLAS
(singamia) RES PLURICELULARES POR PROPÁGU- AMILÁCEAS, ISIDIOS, SOREDIOS,
Sin intercambio genético LOS U ÓRGANOS ESPECIALIZADOS BULBILOS, BULBILLOS, ESTOLONES,
Sin esporas (Algas, hongos, liqúenes, briófitos, cormófitos) etc.)
2) MULTIPLICACIÓN O REPRODUCCIÓN ASEXUAL ESPORAS ENDÓGENAS (Endósporas)
POR CÉLULAS GERMINALES ESPECIALES ESPORAS EXÓGENAS (Exósporas)
(CITOGONIA AGAMÉTICA) APLANÓSPORAS (Conidios, picnidiósporas, etc.)
PLANÓSPORAS (ZOOSPORAS) (Acrocontas,
Sin meiosis; Sin gametos; Sin fecundación (singamia); Sin
intercambio genético. Con esporas (Fig. 1) pleurocontas, heterocontas, isocontas, estefanocontas,
¡ zoosporas compuestas, etc.)
^«Esporangio CONJUGACIÓN ISÓGAMA
Individuo | ( = CISTOGAMIA p.p.) En seres unicelulares y pluricelulares
Los protoplasmas desnudos de dos células dioicos o monoicos,
I yv^**
que actúan como gametangios
SIN FORMA- se fusionan para dar un zigoto. En algas CONJUGACIÓN ANISÓGAMA
•HHHHH^Î^M^ esporas w CIÓN O INDI- verdes Zignematofíceas, levaduras, etc. En seres pluricelulares dioicos o
VIDUALIZA- monoicos.
Germinación M CIÓN DE GAMETANGIOG AMIA
F i-, 4
y- « ™
•
GAMETOS p.p.; COPULACIÓN GAMETANGIAL)
Fusión de gametan pos, sin formar gametos. En hongos Zygomycetes.
SOMATOGAMIA
31REPRODUCCIÓN Las células vegetativas asumen ía función de células sexuales. En algunos hongos,
al entrar en contacto hifas de sexo contrario, las células somáticas se fusionan. En
SEXUAL POR muchos hongos Ascomycetes y Basidiomycetes.
S NGAMIA
C( m meiosis HOLOGAMIA
:G sneraimente con Todo ei individuo se convierte en célula sexual, es decir, acida como gameto. Sólo
9S metos en seres unicelulares.
Ce )n fecundación PLANOGAMIA PLANOG. ISÓGAMA
(s ngamia) Gametos móviles por flagelos. Gametos iguales.
C( )n intercambio genético Algas, hongos, etc. PLANOG. ANISÓGAMA
(F ig.2) Gametos distintos.
OOGAMIA OOGAMIA INTERNA
Gametos masculinos móviles, Singamia en el interior del
con flagelos (espermatozoides) y gametangio femenino,
Individuo ^B gametos femeninos inmóviles, OOGAMIA EXTERNA
Gametangios sin flagelos (oosferas). Algas, Singamia en el exterior del
masculino y femenino I CON FORMA- hongos, briófitos, heléchos, etc. gametangio femenino.
1
CIÓN
( R! ) ( R! ) 0 INDIVIDUA- MEROGAMIA ESPERMATIZACIÓN TRICOGAMIA
LIZACIÓN DE Un individuo (= GAMETOGAMETANGIO- Gametangios femeninos con
GAMETOS unicelular o bien GAMIA) tricógina. Algas rojas y
' ¡i^'lr t MASCULINOS una o varias Gametos masculinos sin flagelos algunos Ascomycetes.
—Gametos _ FEMENINOS, células de uno (espermacios) que se unen a los ATRICOGAMIA
O AMBOS pluricelular se órganos receptores (gametan- Sin tricógina. Algas rojas,
*x t •
Hasmogamia 4fe
(CiTOGONIA
GAMÉTICA)
convierten en
gametangio y se
forman gametos
gios, con o sin tricóginas, hifas
receptoras somáticas, etc.).
ESPERMATIZACIÓN
CON HIFAS
RECEPTORAS
generalmente en En Basidiomycetes.
su interior.
CONTACTO GAMETANGIAL
Cariogamia /*™\ Zigoto Paso del gameto masculino hasta el gametangio femenino a tra-
vés de un poro o tubo de fecundación (proceso análogo a la
sifonogamia). En hongos Oomycetes y algunos Ascomycetes.
SIFONOGAMIA
Conducción por medio de un tubo o sifón (tubo polínico), del
F 19.2 gameto masculino hasta el femenino, el cual se encuentra ence-
rrado en el primordio seminal. En ía mayoría de los
espermatófitos.
TEMA 4 Reproducción de ios vegetales eucarióticos | 61
^n frústulo silíceo bivalvo; en el momento de la división, las dos valvas se separan y el

rr:>toplasma se divide en dos; cada célula hija recibe una de las valvas de la célula ma-
rre y forma una nueva pieza que siempre es la valva inferior, la cual para poder encajar
et: la superior, ha de ser de menor tamaño. Por este mecanismo, a medida que se produ-
cen biparticiones sucesivas, los individuos son cada vez más pequeños y cuando éstos
legan al «tamaño crítico» (aproximadamente la mitad del inicial y por debajo del cual
_•'. no es posible realizar las funciones vitales) se desencadena la reproducción sexual
rura evitar la extinción de la especie.
La bipartición es asimismo la forma de reproducción más frecuente en las eugleno-
fceas (por ejemplo, en Euglená). Esta bipartición se realiza en sentido longitudinal, des-
Tt_es de la división del núcleo. La división de este último es muy particular ya que los
:-:mosomas constituyen, al finalizar la profase, una madeja que parece cortarse en dos,
le manera que las dos cromátidas que provienen de cada cromosoma se alejan, desli-
i-^:dose, una de otra, en direcciones opuestas hasta formar dos madejas distintas que par-
rcipan en la constitución de los dos núcleos hijos. En el transcurso de estos fenómenos
* nucléolo, que no había desaparecido, se divide en dos. Durante la división del núcleo
—que se realiza sin que la membrana nuclear desaparezca y sin huso acromático— el
acarato cinético de la célula inicial se reabsorbe. El centrosoma se divide y cada centro-
*:cna hijo da lugar, por división, a un granulo que emigra al borde de la cavidad flage-
lar, este granulo se vuelve a dividir originando los dos corpúsculos básales a partir de
j;s cuales se forman las raíces flagelares.
En las zignematofíceas unicelulares, la multiplicación vegetativa se realiza o bien por
repartición transversal o bien, cuando la célula presenta un estrechamiento o istmo
»c«no en Cosmarium), por división a nivel de éste, en dos semicélulas (hemisomas) que
irman, cada una de ellas, una pequeña evaginación (yema) por la que permanecen uni-
_- Las yemas crecen hasta alcanzar el tamaño del hemisoma y es entonces cuando se
Aeraran dos nuevos individuos.
I En hongos
-_runas levaduras (hongos unicelulares) se multiplican por fisión (bipartición), que con-
-L -:e en una división transversal (escisión) de una célula en dos células hijas al formarse
ir íepto aproximadamente en la mitad. Más frecuente en las levaduras es la gemación.
Er. este caso la célula madre no se divide en dos mitades iguales, sino que en ella, antes
ic '.j. división del núcleo, se forma una protuberancia (yema) que, después de la entrada
±i >u interior del diminuto núcleo hijo, aumenta de tamaño hasta alcanzar el de su
rcrgenitora y finalmente se aisla completamente por un tabique. La célula hija puede
rrxlucir nuevas protuberancias mientras permanece adherida a la madre, llegando a
f«:rmar una cadena de células. Estas cadenas pueden incluso llegar a ramificarse como,
T»;: ejemplo, en Saccharomyces cerevisiae.
, , •••••'mguau • • • • # -•- •- • r""-"''

MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA POR FRAGMENTACIÓN Y DIVISIÓN
EN SERES UNICELULARES
BIPARTICIÓN (ESQUIZOTOMÍA) Ankytonoton PLURIPARTICIÓN (ESQUIZOGONIA) Chlamydomonas
BIPARTICIONES SUCESIVAS
Corpúsculo basal
'«iSX
Centrosoma Núcleo
GEMACIÓN en SaccAaromyces D(v¡sion de| núc|eo
Núcleo Protuberancia (yema)

TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos j 63
Multiplicación vegetativa en seres pluricelulares por fragmentación
" En algas
Por simple fragmentación del talo se multiplican numerosas algas (clorofíceas, feofí-
-eas. rodofíceas, etc.). Algunas algas rojas, como Griffithsia, se trocean en fragmentos
jie adquieren unos elementos de fijación en un polo, mientras que en el opuesto se di-
ferencia una célula que asegura el crecimiento. En el caso de ciertas especies de sarga-
I.:IÑ —grandes algas pardas que forman vastos bancos en flotación en la región del Atlán-
z;o occidental denominada Mar de los Sargazos, al nordeste de las Antillas—, el gran
jes-arrollo de los talos es el resultado de este sistema de multiplicación vegetativa.
2 En hongos
Algunos hongos fragmentan sus hifas como forma normal de reproducción. Cuando la
ktfa se descompone en fragmentos unicelulares, cada uno de ellos recibe el nombre de
«tdio. La fragmentación de hifas se utiliza para el cultivo del champiñón (Agaricus bis-
rvTOs); éste se «siembra», mechando pilas de heno terrosas con ayuda de «blanco de
irLampiñón» o de fragmentos de micelio desecado que se rehidratan, y emprende la vida
jctiva y crece enseguida en el medio particularmente favorable que se le ofrece.
3 En liqúenes
El complejo liquénico (simbiosis de un alga y de un hongo) puede multiplicarse vegeta-

rvamente por fragmentación del talo. Los liqúenes pueden subsistir durante mucho
rempo en estado seco (organismos con capacidad de revivir); entonces se vuelven que-
-radizos y sus fragmentos pueden ser dispersados por diversos agentes (viento, agua,
jtmnales, etc.). Si estos fragmentos llevan los dos componentes liquénicos, vuelven a vi-
*T y a regenerar el talo cuando las condiciones del medio son favorables.
•i En briófitos (musgos y hepáticas)
Los musgos se multiplican vegetativamente de una forma muy activa por fragmenta-
ron de sus tallitos foliosos, al morir y destruirse sus partes más viejas. La desorgani-
zación del protonema (fase filamentosa del musgo, previa a la formación de los tallitos
xojados), aislando los distintos pies con hojitas, participa en estos procesos, lo que per-
mite a numerosas especies extender los tallitos ramificados y tumbados sobre la super-
ficie del suelo. Asimismo las ramas con hojitas, en contacto con el suelo, pueden pro-
¿ncir protonemas secundarios, origen de nuevos pies hojados. En general, a partir de
n fragmento cualquiera de un briófito se puede obtener un protonema capaz de dar
nuevos individuos.
Los esfagnos (musgos que constituyen las turberas) se reproducen rápidamente por
fragmentación, ya que los tallitos se ramifican abundantemente y dan lugar a la forma-
ción de masas, generalmente muy extensas, en las cuales, debido a que las partes más
viejas se desorganizan, las ramas más jóvenes se separan unas de otras transformándose
en nuevos individuos.
En Europa, hepáticas del género Scapania, en las que no se han encontrado órganos
sexuales, se multiplican, posiblemente desde hace miles de años, sólo por fragmentación.
5) En cormófitas
La multiplicación por fragmentación juega un papel más o menos importante en el caso

de las plantas superiores, según su tipo de crecimiento y de ramificación. Los vegetales
que tienen tendencia a una ramificación abundante de sus ejes y, sobre todo, una ramifi-
cación a nivel del suelo, tienen una gran facilidad para la multiplicación, que se produce
por enraizamiento de sus ejes y separación ulterior cuando las partes viejas se mueren.
En el curso del crecimiento y ramificación de un rizoma (tallo subterráneo), las partes
viejas del mismo mueren y desaparecen. La destrucción de estas zonas viejas termina
por separar en fragmentos el rizoma y desarrollar, cada uno de ellos de forma indepen-
diente, nuevos individuos. Este proceso alcanza su máximo esplendor en las gramíneas
y ciperáceas, que constituyen la mayoría de las hierbas de los prados y pastizales, las
cuales, por este mecanismo de multiplicación vegetativa, llegan a formar poblaciones
muy compactas recubriendo completamente el suelo.
En algunas plantas este proceso constituye el único modo de reproducción. Así la
planta acuática Elodea canadensis se multiplica en Europa (desde mediados del siglo
xix, época en que fueron introducidas sólo plantas femeninas) únicamente por vía vege-
tativa, mediante fragmentación. A pesar de ello, ha llegado a formar masas que a veces
han constituido obstáculos importantes para la pesca y la navegación.
Otras plantas acuáticas, como las lentejas de agua (Lemna sp.) y los heléchos flotan-
tes de los géneros Salvinia y Azolla, se multiplican igualmente de una forma rápida me-
diante este mecanismo, recubriendo por completo estanques en pocas semanas; en éstas,
la reproducción sexual se observa raramente. Este tipo de multiplicación también se pre-
senta en otros vegetales con tallos trepadores, como la hiedra (Hederá helix).
La multiplicación por vía vegetativa está muy desarrollada en las plantas herbáceas
vivaces (es bastante menos frecuente en las formas arborescentes) que constituyen el ele-
mento dominante del tapiz vegetal no forestal de nuestras regiones. El poder coloniza-
dor de las plantas vivaces, que eliminan a las anuales (pioneras sobre suelos desnudos),
es, generalmente, el resultado de una intensa multiplicación vegetativa por fragmenta-
ción, unida a la germinación de las semillas.
Esta capacidad de multiplicación vegetativa es aprovechada en agricultura y jardine-
ría, dado el poder de regeneración de muchas plantas a partir de partes del tallo (esque-
jes) y estacas, e incluso en los últimos años a partir de cultivos de células del vegetal.
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos | 65
Multiplicación vegetativa en seres pluricelulares por propágulos u órganos

especializados
Un propágalo, en términos generales, es una estructura formada por un vegetal que sirve
-¿ia propagar o multiplicar vegetativamente a éste. No obstante, suele reservarse el tér-
mino propágulo cuando se trata de estructuras o brotes de morfología bien definida que
r.ultiplican vegetativamente a un vegetal. La morfología de los mismos es muy variada.
" En algas
\s se produce una multiplicación vegetativa de los talos algales por medio de pe-
queños propágulos, constituidos por dos o más células, las cuales una vez desprendidas
-z la planta madre, originan un nuevo individuo. Esta forma de reproducción está muy
;\iendida en las algas pardas (feofíceas), principalmente en las Sphacelariales, como en
Sphacelaria, que presenta propágulos pluricelulares con una estructura particular. Las
-Bronceas pueden multiplicarse a través de formaciones esféricas que nacen sobre los
rizoides y se encuentran rellenas de sustancias de reserva; actúan como órgano inver-
~^nte y, una vez desprendidas de la planta madre, pueden originar un nuevo individuo.
Tiertas especies de carofíceas (del género Nitellopsis, por ejemplo) se multiplican me-
i:¿nte estrellas amiláceas, pequeñas masas en forma de estrella, llenas de almidón, que
t^cen a partir de las células nodales (en los nudos) y que son capaces de engendrar nue-
• :s talos una vez desprendidas de la planta madre.
I En hongos
En algunos hongos (por ejemplo, en Phycopsis, ascomicete) se forman corpúsculos que,
-^ñipados en número de cientos o miles, son diseminados por el viento y la lluvia y for-
r.^n nuevos individuos si el sustrato es favorable. En otros (como en Peyronellaea, as-
.lomicete) se originan unos propágulos de forma irregular.
3 En liqúenes
los liqúenes pueden multiplicarse vegetativamente por unos propágulos especiales de-
nominados soredios e isidios. Los soredios son pequeñas granulaciones pulverulentas
::rmadas por células de alga, envueltas por filamentos del hongo (hifas), que son dise-
minadas por el viento y que, si se depositan sobre un sustrato adecuado, dan lugar a un
"_ievo liquen. Normalmente (como sucede en Lobaria scrobiculata) los soredios están
Apupados formando masas pulverulentas llamadas soralios. Los isidios son una espe-
:ie de verrugas rodeadas de la corteza liquénica (formada por hifas apretadas), que se
:e>arrollan en la parte superior del talo y llevan en su interior células algales e hifas fuñ-
icas; se quiebran fácilmente en tiempo seco y se desprenden del individuo materno pu-

MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA POR PROPÁGULOS U ÓRGANOS ESPECIALIZADOS
ALGAS
Tipos de propágulos del género Sphacelaría [alga parda]
Propágulo "V
Estrella amilácea deNItellopsís [Carofíceas] Propágulo de Chara [Carofíceas]

[Originada a partir de células nodales]
Propágulo
Propágulo
HONGOS
Propágulo de Peyronellaea [Ascomicetes] Propágulo de Phycopsis [Ascomicetes]
Propágulo
Sección transversal del estroma
LIQÚENES
Soredios (en soralios) de Lobaría scrobiculata Isidios de Umbílicaría pustulata ISIDIOS
SORALIO
Hifas [Hifas, Micobionte]

Fotobionte [cianofitos] Fotobionte [cianofltos] Corteza liquénica
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos j 67
.rendo originar un nuevo organismo si las condiciones del medio donde caen son las
icecuadas. En Umbilicaria pustulata los isidios aparecen sobre ramificaciones de as-
recto coraloide. Por tanto, los soredios se diferencian de los isidios en que los primeros
.o están revestidos por la corteza talina.
- En briófitos
Los musgos forman también propágulos, constituidos por masas celulares a veces aislá-
is, que se desprenden de la planta originaria para producir un nuevo individuo. Los pro-
~¿gulos tienen aspectos muy variados y pueden formarse en el extremo de los tallitos
loiados (Aulacomnium andró gyneuní), en los extremos de las hojitas (Grímmia), en las
reías de las hojitas (Bryum) o en los protonemas (como sucede en Barbula).
En el caso de algunas hepáticas y en ciertos musgos, los propágulos pueden ser ori-
inados y permanecer agrupados en unos órganos denominados conceptáculos propa-
pilíferos, que se forman en la cara dorsal de las láminas (Marchantía polymorpha) o en
;-. extremo de los tallitos hojados (Tetraphis pellucidá).
5 En cormófitos
E-. la multiplicación vegetativa de los cormófitos pueden intervenir unos órganos espe-
--¿ies que son los estolones, los bulbilos y los bulbillos.
Los estolones son brotes laterales, que nacen en la base de los tallos y originan ramas
ir crecimiento horizontal y, enraizando y muriendo en las porciones intermedias, dan lu-
pr a nuevos individuos. Un ejemplo de estolones aéreos lo presenta la fresa (Fragaria
•rsoj) cuyas ramas básales de crecimiento horizontal rematan en unas yemas suscepti-
T'.es. cuando tocan el suelo, de enraizar y producir un nuevo pie de planta; éste se aisla de
^ planta madre cuando el estolón envejece y se desprende de la misma. Existen así
n^mo plantas con estolones subterráneos como los de la patata (Solanum tuberosuní).
Los bulbilos son unas yemas más o menos epigeas, generalmente carnosas y ricas en
estancias de reserva, que están en vida latente y son susceptibles de comenzar su vida
nú'jva. ya sobre la planta madre o poco después de desprenderse de ella si encuentran un
•retrato adecuado. El lugar de formación de los bulbilos es muy variable: a) en el punto
~jí unión de la raíz con el tallo (es decir, en el cuello de la raíz y por tanto a ras de tierra,
r.?mo en Saxífraga granúlala o Ranunculus ficaria); b) sobre el tallo, en las axilas de las
hojas (como en Dentaria bulbifera, Cardamine bulbifera, Lilium bulbiferum o Ranun-
\ ficaria); c) sobre nervios de hojas (como enAsplenium bulbiferum); d) en los már-
írnes de las hojas (como en Bryophylluni); e) en inflorescencias (como en diversas es-
redes del género Alliuní).
Los bulbillos son yemas (a modo de pequeños bulbos) axilares, es decir, que nacen
en la axila de los catafilos o escamas del bulbo de ciertas plantas bulbosas; por ejemplo,
~¿~.ipa (tulipanes). A diferencia de los bulbilos, son subterráneos.
MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA POR PROPÁGULOS U ÓRGANOS ESPECIALIZADOS

BRIÓFITOS: PROPÁGULOS Y CONCEPTÁCULOS PROPAGUÜFEROS
Aulacomníum Filidio de Grimtnia Filidio de Bryum ¡ Protonema de Barbilla
androgyneum Propágulo Propágulo
Propágulo ^ ^¿^ Tetraphis pelluclda
Conceptáculo propagulífero
Marchantía polymorpha
Conceptáculo propagulífero
Propágulo Propágulo Propágulo
Yema terminal BULBILLOS

ESTOLONES. Fragaria yesca Tulipa
Bulbo
BULBILOS BULBILOS
Ranunculus /icaria Dentaría bulbifera
Bulbilo
Multiplicación o reproducción asexual por células germinales

especiales (citogonia agamética)
Al igual que los procesos comentados en los apartados precedentes, en este caso la for-
mación de nuevos individuos transcurre sin la intervención de meiosis, sin la formación
je gametos, sin fecundación (singamia) y, por tanto, sin intercambio genético. La dife-
rencia sustancial con los tipos de multiplicación descritos se basa en que en estos pro-
cos se forman células germinales especiales (esporas). Una espora es un germen (ge-
neralmente unicelular) capaz de originar directamente, es decir, sin intervención de otra
¿¿lula, un nuevo individuo. Frecuentemente se producen en una estructura denominada
esporangio. Se denomina esporulación el proceso de producción de esporas.
En primer lugar conviene precisar que además de las esporas que reproducen ase-
voalmente un individuo (esporas directas), existen otras relacionadas con la reproduc-
ción sexual que originan individuos en la mayoría de los casos genéticamente distintos
esporas indirectas o de paso). Mientras que todas las esporas directas se originan por
raitosis de la célula madre (y por tanto, suelen denominarse mitósporas), las esporas in-
rrectas o de paso se originan, en la mayoría de los casos, por meiosis de la célula ma-
rre i denominándose entonces meiósporas) aunque en otros se producen por mitosis
>iendo entonces también mitósporas). Por tanto, las mitósporas pueden ser haploides
~ i haplomitósporas) o diploides (2n) (diplomitósporas), dependiendo de que la célula
nradre contenida en el esporangio sea haploide o diploide. Por el contrario, las meiós-
roras obligatoriamente son haploides, ya que deben proceder de una célula diploide (2n)
I >¡empre están relacionadas con procesos de reproducción sexual.
Por lo que se refiere a la movilidad, pueden reconocerse dos categorías básicas de es-
rxras: las planósporas o zoosporas y las aplanósporas.
Las planósporas son células (a veces conjuntos de células) generalmente desnudas,
-on una delgada membrana como envoltura y dotadas de movimientos propios merced
_ -¿ presencia de flagelos o cilios. Los flagelos en general son cilindricos o, en ocasio-
nes., aplastados; pueden ser lisos (flagelos no barbulados) o estar provistos de unos pe-
.>:> finísimos denominados mastigonemas o bárbulas (flagelos barbulados) dispuestos
ír. dos filas (disposición pennada) a lo largo del flagelo o bien sólo de un lado (disposi-
ción pectinada). Los flagelos (aparato cinético) pueden estar situados en la zona supe-
~ ?r (anterior) de las zoosporas (células tractelas = las células son arrastradas por el mo-
imiento de los flagelos) y éstas se califican de acrocontas. Si se encuentran en la parte
inferior (posterior) de las zoosporas (células púlselas = las células son empujadas por el
movimiento de los flagelos), se califican de opistocontas. Se habla de zoosporas pleu-
rocontas cuando los flagelos se encuentran dispuestos lateralmente. Si los flagelos son
.oenticos en morfología y longitud se califican de isocontas; por el contrario, son hete-
rocontas cuando aquellos son diferentes en morfología y/o longitud. Un caso particular
.o constituyen las zoosporas estefanocontas de las algas verdes del orden Oedogonia-
.es. que se caracterizan por poseer numerosos cilios dispuestos formando una corona en
MULTIPLICACIÓN O REPRODUCCIÓN ASEXUAL POR CÉLULAS GERMINALES ESPECIALES

[CITOGONIA AGAMÉTICA]
FORMACIÓN DE ENDOSPORAS FORMACIÓN DE EXOSPORAS

[ESPORAS ENDÓGENAS] [ESPORAS EXÓGENAS]
ESPORANGIO (2N ó N) ESPORANGIO (2N ó N)

ESPORA (2N ó N)
\S DE PLANOSPORAS
CÉLULAS ACROCONTAS CÉLULAS PLEUROCONTAS

Mastigonemas ó bartulas
<
Un flagelo barbulado con disposición pennada
Un ilagelo barbulado con disposición pectinada
3o
l
tu
Mastigonemas ó bárbulas Mastigonemas ó bárbul;
CÉLULA CÉLULA ESTEFANOCONTA ZOOSPORA COMPUESTA

OPISTOCONTA (Oedogonium) [SINZOOSPORA] (Vauchería)
71
^ parte anterior de la célula. Otro caso especial son las zoosporas compuestas (sin-
zoósporas) del género Vauchería (xantofíceas) formadas por numerosas células flagela-
ra unidas en una masa única.
Las aplanósporas son células uni o plurinucleadas, tunicadas (con una pared esque-
. etica) desprovistas de flagelos e incapaces de movimientos ameboideos, por lo que sólo
rueden desplazarse arrastradas por el agua, el viento, etc. Ejemplos de aplanósporas son
^ de la clorofícea Prasiola, las de las algas rojas o las de la mayoría de los hongos ver-
daderos. Como caso particular de aplanósporas pueden mencionarse las dictiósporas,
.rae son esporas pluricelulares con tabiques longitudinales y transversales.
En cuanto a la forma de producirse, las esporas se clasifican en endósporas y exós-
rcras. Las endósporas (o esporas endógenas) son aquéllas que se forman en el interior
reí esporangio (cuyo contenido protoplásmico completo, bien directamente o tras for-
~ÍT unas células parietales, se convierte en esporas) mientras que las exósporas (es-
roras exógenas) son las que se forman al exterior de otra célula por estrangulación exó-
rena. En el caso de las endósporas, el número de esporas que se pueden producir en
cada esporangio es variable. Así, en un grupo de algas rojas (bangiofícidas) es típica la
rroducción de monósporas, es decir, una sola espora se forma de cada vez en el espo-
rangio. Esta categoría de endósporas se origina siempre a partir de una célula vegeta-
tiva, que toma el papel de esporangio; puede ocurrir que todo el contenido de la célula
ie libere para formar la monóspora (caso de Porphyrá) o bien que, tras la división nu-
clear, sólo una parte del citoplasma celular, rodeando el núcleo hijo, se aisle por un
ubique y se organice en una célula esférica que es emitida por un poro lateral (por
; emplo, en Erythrotrichia); en este caso, después de recuperar su organización ini-
;ial. el citoplasma de la célula madre puede producir una nueva monóspora, siendo así
rosible que el proceso se repita. Si el número de esporas que se forman en un esporan-
gio es de cuatro se denominan tetrásporas, como ocurre en algunas algas rojas del
rrupo de las florideofícidas.
Mientras que las esporas endógenas se encuentran en número limitado en los espo-
-¿ngios, las esporas exógenas (que son típicas de hongos ascomicetes, basidiomicetes y
rciiteromicetes) son aplanósporas que se denominan conidios o conidiósporas. Éstas se
: ?rman de una manera continua por estrangulación exógena o gemaciones sucesivas ha-
cia el exterior de una célula conidiógena o de un conidióforo, término éste que se utiliza
a veces como equivalente de célula conidiógena, aunque generalmente hace referencia a
-na hifa corta o diversamente ramificada que lleva una o más células conidiógenas. Para
-¿ formación de los conidios el núcleo de la célula conidiógena sufre una mitosis, peñe-
rando uno de los núcleos hijos en la espora en formación, mientras que el otro núcleo
remanece en la célula conidiógena y se vuelve a dividir. Esta producción, teóricamente
ilimitada de conidios, opuesta a la formación de un número relativamente bajo de espo-
ras endógenas, representa una ventaja importante de los hongos superiores (ascomice-
:e>. basidiomicetes y deuteromicetes). Las células conidiógenas en origen podrían ser
;onsideradas como esporangios.
MULTIPLICACIÓN O REPRODUCCIÓN ASEXUAL POR CÉLULAS GERMINALES ESPECIALES

[CITOGONIA AGAMÉTICA]
IPOS DE APLANÓSPORAS Y ÓRGANOS PROTECTORES

MONÓSPORAS de Erythrotnchía CONIDIÓFORO de Penicillium
Célula vegetativa que toma

el papel de esporangio
N / /
Célula conidiógena • Conidios (conidiósporas)
PICNIDIO de Hongos PICNIDIO de Liqúenes i
~ «olo Ostiolo
•£• »|«9e ® «JH'Icnidfósporas

<t e ó8» « 9¿&$9 * Cortex superior
•>¿#%Vp—. /
Hifas \s / C \x Inferio
Pared del picnidio formada por hlfas apretadas
ACÉRVULO de Hongos parásitos de plantas vasculares SINEMA ESPORODOQUIO ;;

Epidermis del haz de la hoja del hospedante ... _ „. Conidios ~ " 'los
\s>—irw~Y^V~**T
Conldioforo <*^>
Estroma
Micelio fértil Hlfas

TEMA 4 Reproducción de !os vegetales eucarióticos | 73
Los conidióforos pueden aparecer libres o protegidos en cuerpos fructíferos especia-

jes que son los denominados picnidios y acérvulos. Los picnidios son estructuras huecas,
¿lobosas o en forma de botella, cuyas paredes están constituidas por hifas más o menos
^retadas. Estas paredes se hallan recubiertas por su cara interna de conidióforos sobre
Los que se desarrollan los conidios, que reciben en este caso el nombre de picnidióspo-
ras. Los picnidios aparecen tanto en hongos como en liqúenes (por ejemplo, en Leca-
mora) y son variables en tamaño, forma y color; pueden estar en la superficie o hundidos
en el talo; también pueden ser uniloculados (una sola cavidad) o poseer varias cavida-
i=s. cerrados u ostiolados (con un ostiolo o abertura). El acérvalo es una capa de hifas
que generalmente forman algunos hongos parásitos de las plantas superiores por debajo
•fc la epidermis o de la cutícula de la planta hospedante, capaz de producir conidióforos
cortos y apretados.
Los conidióforos pueden unirse entre sí para dar lugar a estructuras más complejas
;omo los esporodoquios (numerosos conidióforos densamente empaquetados, saliendo
sn todas las direcciones desde una estructura somática compacta o estroma a la que se
-r.en por su base) y los sinemas (varios conidióforos largos y a veces ramificados uni-
en gran parte de su longitud).
Reproducción sexual por singamia
Como ya hemos indicado, este proceso tiene lugar mediante la participación de la meio-
ais. frecuentemente con formación de gametos, con fecundación (singamia) y, por lo
Bato, con intercambio genético. Los gametos son células germinales especiales que ne-
cesitan unirse con otras de distinto sexo o polaridad (y que además sean compatibles)
r¿ra formar un zigoto. Los gametos se forman generalmente en unas estructuras deno-
~nadas gametangios, unos masculinos y otros femeninos.
Llegado a este punto es necesario matizar que, si bien hemos indicado que los espo-
rangios son las estructuras donde se forman y contienen las esporas y los gametangios
.i> estructuras en cuyo interior se forman gametos, hay una neta diferencia entre tales
esmicturas reproductoras (gametangios y esporangios) de los talófitos frente a las de los
rriófitos y cormófitos (en este último grupo, los organismos más evolucionados —algu-
~.¿¿ gimnospermas y las angiospermas— ya no diferencian gametangios). En el caso de
•:> talófitos, las esporas o los gametos provienen de una célula madre cuyo núcleo sufre
recesivas divisiones; cada núcleo hijo se rodea de un poco de citoplasma y se forma así
-na espora o gameto; la pared del esporangio o del gametangio es, por tanto, la misma
r¿red esquelética de la célula madre, cuyo contenido se ha dividido totalmente en espo-
-i¿ o gametos. Por el contrario, en los briófitos y cormófitos, las primeras divisiones de
.¿ célula madre producen, en la periferia del esporangio o del gametangio, una pared plu-
~celular, mientras que el resto del protoplasma materno es el origen de las esporas o de
JÜ-Ñ gametos. Los gametangios masculinos de estos grupos reciben el nombre de anteri-
74 Curso <íe Botánica
ÓRGANOS REPRODUCTORES DE LOS VEGETALES
CORMOF1TOS (ARQUEGONIADAS)
TALOFITOS
Y BRIÓFITOS
ESPORANGIO ESPORANGIO
[De naturaleza sexual o asexual] [Sólo de naturaleza sexual]
Célula madre
Aplanóspora Zoospora Espora
:0©
0©
©_©^ xWy
^
GAMETANGIOS MASCULINOS GAMETANGIO MASCULINO
ESPERMATOGONIO ESPERMATANGIO ANTERIDIO

Aplanogameto
masculino
O O Zoogameto
O O O masculino
© © © ©1
íffe 3 0 0
© © ©I
¥~O Q_
\®f Zoogameto
;ô
^ masculino
T
GAMETANGIOS FEMENIN
Zoogameto OOGONIOS
femenino
Oosfera (aplanogameto femenino)
(§§)©©
T T T Oosfera
(aplanogameto femenino)
TE IV!A 4 Reproducción de ios vegetales eucarióficos | 75
dios, mientras que los femeninos se denominan arquegonios. Si bien algunos autores
utilizan el término «anteridio» para referirse a cualquier gametangio masculino, nosotros
reservaremos ese término solamente para denominar a aquéllos que tienen pared pluri-
celular, en tanto que llamaremos «espermatogonios» o, en su caso, «espermatangios» a
.-os gametangios masculinos cuya pared es la de la célula madre. Los arquegonios tienen
¿eneralmente una morfología muy peculiar: en ellos se distingue el llamado cuello del
-rquegonio (relleno de células denominadas del canal del cuello) y el vientre del arque-
¿onio, donde se diferencian la célula del canal del vientre y el gameto femenino inmó-
vil, que recibe el nombre de oosfera. Los gametangios femeninos de los talófitos, en
cuyo interior se forman uno o varios gametos femeninos inmóviles (oosferas), se deno-
~:nan «oogonios». Desde el punto de vista adaptativo, esta protección especial de las
r-sporas y gametos de los briófitos y cormófitos (grupo arquegoniadas), al presentar sus
esporangios y gametangios una cubierta más gruesa que la de los talófitos, es una res-
Toesta a las condiciones ambientales existentes en el medio terrestre, mucho más duras
que las que ofrecen los medios acuáticos, donde viven gran parte de los talófitos.
En el cuadro sinóptico donde se exponen los distintos tipos de reproducción en ve-
letales eucarióticos, se sintetizan las diferencias entre los diversos mecanismos de re-
rroducción sexual que estos organismos llevan a cabo, y que a continuación se comen-
un más ampliamente.
Conjugación (= cistogamia p.p.)
?¿o existe una individualización de gametos, pero hay una fusión del contenido de dos
células, que adquieren el papel de gametangios, y entre las cuales se forma frecuente-
mente un tubo, llamado tubo de conjugación. En el caso de la conjugación isógama,
j-s dos células que actúan como gametangios son morfológicamente parecidas y sus
:ontenidos respectivos efectúan desplazamientos iguales para unirse. En los seres uni-
:dulares (por ejemplo, Cosmarium, alga verde perteneciente a las zignematofíceas) este
proceso podría confundirse con una hologamia (un individuo unicelular toma el papel
ie gameto). La célula de Cosmarium presenta un estrangulamiento en su zona central
_« se encuentra protegida por una pared celular frecuentemente ornamentada. En el mo-
n-ento de la reproducción sexual dos individuos de sexo opuesto, que toman el papel de
¿imetangios, se aproximan, se desprenden de sus paredes, rotas por la parte media, y
-e unen (plasmogamia y cariogamia) para formar el zigoto; éste se encuentra al lado de
îs cuatro mitades de paredes desprendidas. La existencia de estos restos vacíos permite
ocluir este proceso en la conjugación, ya que en la hologamia no quedan paredes ce-
I talares vacías.
En el caso de las zignematofíceas filamentosas pluricelulares (por ejemplo, Mougeo-
~¿. Spirogyra, Zygnemá) existen filamentos masculinos y filamentos femeninos (espe-
res dioicas) o bien filamentos con ambos sexos (especies monoicas). En el primer caso,
REPRODUCCIÓN SEXUAL POR SINGAMIA
lA p.p.) ISÓGAMA EN ORGANISMOS UNICELULARES

Conjugación isógama en Cosmaríum (Zignematofíceas
Célula masculina Célula femenina Plasmogamla Carlogamla Zigotoenquistado
Meiosls (R!)
Conjugación escaleríforme de una Mougeotia dioica (Zignematofíceas)

lndlvjduo masculino Zlgoto enqulstado
Individuo femenino Papilas de conjugación

Conjugación lateral de una Mougeotia monoica (Zignematofíceas)
Tubo de conjugación (asa lateral) cariogamla ^ ZÍ9OJ° ent1u|s'a<l°
Individuo}" Papilas de conjugación 3»>^^^&Sü5v Plasmogamla
Células que actúan como gametanglos
ONJUGACION (CISTOGAMIA p.p.)

Conjugación escaleríforme de una Zygnema dioica (Zignematofíceas;
Individuo masculino Tubo de conjugación
Células que actúan

como gametanglos
Individuo femenino Papilas de conjugación

Zlgoto enqulstado
Conjugación lateral de una Zygnema monoica (Zignematofíceas}
Tubo de conjugación (asa lateral)
\a Zigotoenquistado
Individuo/ Papilas de conjugación
Células que actúan como gametanglos

TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos I 77
;uando tiene lugar la reproducción sexual, dos filamentos de distinto sexo se aproximan
_• se sitúan paralelamente; las células que actúan como gametangios emiten unas papi-
la que crecen hasta ponerse en contacto y se forma el tubo de conjugación. A través de
e>te tubo los contenidos celulares se desplazan y se fusionan (plasmogamia y carioga-
mia) originándose un zigoto en el centro de dicho tubo. La existencia de numerosos tu-
íx>s de conjugación uniendo dos filamentos hace que presenten un aspecto de escalera,
ror lo que este tipo de reproducción sexual se denomina conjugación escaleriforme.
Ea el caso de especies monoicas, las células de los filamentos que actúan como game-
"-¿ngios son adyacentes y las papilas crecen uniéndose en un asa lateral a través de la
;ual penetran los citoplasmas, y se forma el zigoto en el centro de dicha asa (conjuga-
ción lateral).
En la conjugación anisógama, las células que actúan como gametangios son dife-
rentes o bien (caso general) funcionan de distinta manera: el contenido de una célula
remanece inmóvil (la que se considera femenina), mientras que el contenido de otra
.relula (la de carácter masculino) penetra por el tubo de conjugación en dirección a la
rrmenina, de tal manera que el zigoto que se produce siempre estará situado entre las
roredes de la célula femenina. Al igual que en el caso anterior, si los individuos son
dioicos la conjugación es escaleriforme, mientras que en los individuos monoicos la
conjugación es lateral.
Qametangiogamia (= cistogamia p.p.; copulación gametangial)
En los hongos zigomicetes (por ejemplo, en Mucor) se forman auténticos gametangios

L individualizarse del resto del micelio, que generalmente es sifonado, mediante tabi-
ques que los aislan de las hifas que los sustentan (suspensores). Cuando tiene lugar la re-
rroducción sexual, dos hifas de distinta polaridad, por estimulación hormonal, crecen y
-e aproximan, y forman en sus ápices unos hinchamientos que son el origen de los ga-
~etangios correspondientes; éstos, una vez puestos en contacto, se fusionan y dan lugar
i on zigoto que se rodea de una gruesa pared (zigóspora).
Somatogamia
E- muchos hongos ascomicetes y basidiomicetes, dos hifas de células uninucleadas

hifas monocarióticas) y de distinta polaridad, que forman parte del cuerpo vegetativo
roma), se aproximan. Las células terminales de cada hifa se fusionan (plasmogamia) y
ian lugar a una célula binucleada, a partir de la cual se van a formar filamentos de cé-
._las binucleadas (hifas dicarióticas). Después de un cierto tiempo, algunas de estas
células binucleadas sufren cariogamia y se origina un zigoto.
78 1 Curso de Botánica
REPRODUCCIÓN SEXUAL POR SINGAMIA
Qametangiogamia en Mí/cor (Hongos zigomicetes)

Zigoto enquistado [Zigóspora]
Hifa sifonal [-] Gametangio [-] Plasmogamia Caríogamia
Somatogamia de Ascomicetes y Basidiomicetes
Célula uninucleada
Hifa monocariótica [+]
Plasmogamia Célula binucleada
HOLOGAM1A
Hologamia en Dunaliella sa/ma(Volvocales)
Individuo unicelular masculino
Zigoto
Individuo unicelular femenino

Hologamia
Todo el individuo toma el papel de un gameto y por lo tanto este proceso sólo tiene lu-
£ar en los seres unicelulares, por ejemplo, en el alga verde Dunaliella salina (volvocal)
que habita en las aguas saladas de las marismas.
Planogamia
En la planogamia ya se forman gametos masculinos y femeninos. Es un tipo de mero-

£¿mia donde todos los gametos (masculinos y femeninos) son móviles merced a la pre-
sencia de flagelos o cilios (zoogametos). Si ambos tipos de gametos son iguales en ta-
maño, estructura y comportamiento, se habla de planogamia isógama (isoplanogamia);
r> el tipo de merogamia más primitivo y sólo se conoce en algas (Chlamydomonas,
-".orhrix, Cladophora, etc.) y hongos (Olpidium, etc.). Cuando se ha formado el zigoto,
éste mantiene durante un cierto tiempo los flagelos de los zoogametos, denominándose
este estado «planozigoto».
Cuando los zoogametos son distintos en tamaño, estructura o comportamiento, se ha-
ría de planogamia anisógama (anisoplanogamia o planogamia heterógama), en la que
se diferencian diversos grados. Así, en el alga parda Ectocarpus siliculosus, ambos tipos
je zoogametos son muy parecidos, pero los femeninos, menos móviles que los mascu-
inos. nadan menos tiempo. En Halimeda tuna (alga verde) ambos zoogametos son del
r^smo tamaño, pero unos encierran una mancha estigmática pigmentada y los de sexo
-ontrario están desprovistos de ella. En Bryopsis (alga verde) presentan diferencias de
;maño y de estructura, y son éstas más acusadas en la también alga verde Codium to-
mentosum cuyos zoogametos femeninos son muy voluminosos y ricos en cloroplastos,
reentras que los masculinos son muy pequeños y con dos o tres cloroplastos. En el
Tongo Allomyces javanicus (Chytridiomycetes) los zoogametos masculinos son más pe-
-.eños que los femeninos y tienen una coloración roja debido a la presencia de -y-caro-
£no. mientras que los femeninos son más o menos incoloros.
Oogamia
En la oogamia los zoogametos masculinos son pequeños, numerosos por gametangio

«permatogonio en talófitos y anteridio en briófitos y cormófitos), pobres en plastos
• en reservas, y muy móviles; se denominan espermatozoides o anterozoides. Por el
:ontrario, los gametos femeninos son de gran tamaño, desprovistos de flagelos (oosfe-
ras), poco numerosos (a veces uno solo por gametangio), ricos en plastos y en reservas,
rertes en el medio donde son liberados o permanecen encerrados en el gametangio (que,
: orno ya hemos señalado, recibe en este caso el nombre de oogonio en los talófitos y ar-
80
REPRODUCCIÓN SEXUAL POR SINGAMIA. MEROGAMIA
lanogamia isógama en Chlamydpmonas, Ulothríx, Cladophora, etc (algas verdes),

Olpidium [Quitridiomícetes, Hongos s.l.]
masculino
Planozigoto
Zoogameto femenino
OGAMIA ANISOGAMA [ANISOPLANOGAMIA; PLANOGAMIA HETERÓG
Planogamia anisogama en Ectocarpus s/7/cu/osus [Alga parda]

Zoogameto masculino ¿r^ > ¿ ? 3 / - — Plasmogamia
Cariogamia pianozlgoto 2N
Zoogameto femenino [permanece menos tiempo móvil]
Planogamia anisogama en Halímeda tuna [Alga verde]
Zoogameto masculino Zoogameto femenino
Mancha astigmática Planozigoto 2N

Planogamia anisogama en Bryops/s [Alga verde]
Zigoto
Planogamia anisogama en Codium
Zigoto
Zoogameto masculino
Zoogameto femenino ^^^^
Planogamia anisogama en Allomyces javanicus [Blastocladiales, Hongos]
Zigoto
ZN
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos 81
fuegonio en los briófitos y cormófitos arquegoniados). Si la formación del zigoto tiene

-u£ar en el interior del gametangio femenino (debido a que la oosfera no es liberada), el
rroceso recibe el nombre de oogamia interna. Por el contrario, si la oosfera es liberada,
ii formación del zigoto se realiza fuera del gametangio femenino; este proceso es cono-
cido como oogamia externa. La oogamia interna es frecuente en algas pardas (feofí-
_;¿5) y algas verdes (clorofíceas y carofíceas), y es además el único sistema de repro-
áocción sexual de los briófitos y pteridófitos. La oogamia externa es también frecuente
fn las algas pardas y en las verdes.
Espermatización (gametogametangiogamia)
Ez este proceso los gametos masculinos sin flagelos (espermacios, que frecuentemente
*e forman en gametangios llamados espermatangios) se unen a los órganos receptores
i^rnetangios femeninos con o sin tricóginas, hifas receptoras somáticas). En el caso de
a tricogamia, los espermacios son transportados por el agua o el viento y se fijan al azar
«*re la tricógina, larga prolongación terminal de los carpogonios (gametangios feme-
—os de las algas rojas, como Nemaliori) y de los ascogonios (gametangios femeninos de
jttzunos Ascomycetes, por ejemplo, Mycosphaerella tulipiferae). La tricógina es mucila-
ri»sa, lo que permite y asegura la fijación de los espermacios y, en algunos casos, su cre-
r^niento se realiza en dirección a los gametos masculinos, como ocurre en Ascobolus
\>comycetes). El contenido del espermacio se vierte a la tricógina y pasa así al carpo-
ronio o ascogonio. En la atricogamia (que tiene lugar en las algas rojas bangiofícidas),
«:s carpogonios se encuentran hundidos en el talo y desprovistos de tricógina, y cada uno
ic ellos sólo lleva una única oosfera provista de un grueso rodoplasto estrellado. Los es-
rennacios, una vez fijados al talo femenino, emiten un corto tubo que atraviesa la pared
îipogonial y por el cual pasa el núcleo fecundador que se va a unir con el de la oosfera
r¿ra dar el zigoto. En algunos Basidiomycetes (Uredinales) el contenido del espermacio
* vierte a una hifa somática (espermatización con hifas receptoras somáticas).
Contacto gametangial
En Oomycetes (por ejemplo, Saprolegniá) y en algunos Ascomycetes, dos gametangios

?r_ran en contacto pero no se fusionan; los núcleos masculinos (gametos masculinos), a
Tívés de poros o tubos de fecundación, se desplazan hasta ponerse en contacto con las
rosferas (varias por oogonio). De esta manera el oogonio, en el momento de la repro-
ducción sexual, se ve envuelto por varios gametangios masculinos que emiten sus tubos
je fecundación. Por lo tanto, ni los gametos masculinos (núcleos) ni los femeninos (oos-
feras) son liberados al exterior, siendo un proceso análogo a la sifonogamia que comen-
cemos a continuación.
Oogamia interna en algas pardas y algas verdes (cloroficeas y carofíceas)

Zoogameto masculino (espermatozoide o anterozoide) Cariogamia
1^0e ^ e <
)* * % * %l
liw^.^-*-w>V^N-^s.j^J
Gametangio femenino (oogonio) Gameto femenino (oosfera)

Oogamia interna en briofitos, pteridófitos y gimnospermas (Cycas y Ginkgo'i
Zoogameto masculino (espermatozoide o anterozolde) "..","*'••'"•••'
Células del '. : \:';>/'...-.

/canal del cuello••.•.•.:•?•:•
del araueaoriio **^f"'•':'''•
Célula del canal

del vientre del Cariogamia
arquegonio
Gametangio femenino
[Arquegonio]
Vientre del arquegonio
Gameto femenino (oosfera)
lEXTE
Oogamia externa en atgas pardas y algas verdes
Gametangio femenino (oogonio) Plasmogamia
Gameto femenino (oosfera) Zlgoto

Zoogameto masculino (espermatozoide o anterozolde)
TEMA 4 Reproducción de los vegetales eucarióticos 83
REPRODUCCIÓN SEXUAL POR SINGAIVNA
SPERMATIZACIÓN (GAMET
Mema/ron [Florídeofícidas, atg
Espermatangio [gametangio masculino] Espermacios [proceden de un espermatangio]

Espermatangio
Carpogonio
"o ~^fff- Gameto femenino
Núcleo de la I,JricÓ9Ína
tricógina
Bangía fusco-purpurea [Bangioflcidas, algas rojas]

rsoermacios [proceden de un espermatangio]
/•~< \ \o con oosfera Plasmogamia Cariogamia
•:,© ^ >>® / ® © o /
Zigoto
yf transversal
• •ato de Bangía
ESPERMATIZACIÓN CON HIPAS RECEPT

Puccinía gramims [Hongos basidiomicetes]
Hifa receptora
Espermacio
Néctar
Espermogonio/"
Contacto gametangial en Saprolegnla (Oomycetes)
Gametangio masculino
Oogonio (Gametangio femenino)
Hifas
Sifonogamia de Gimnospermas evolucionadas (Coniferas, Gnetales) y Angiospermas
Grano de polen
Estigma
Embrión
TRANSFORMACIÓN DEL GINECEO

EN FRUTO
Y DEL PRIMORDIO SEMINAL
Primordio seminal EN SEMILLA
¿1
ESTAMBRE
Sifonogamia
Ez ías gimnospermas más evolucionadas y en las angiospermas, tiene lugar un tipo de re-
r^jducción sexual que recibe el nombre de sifonogamia: fecundación por medio del tubo
:• un ico formado por el grano de polen (que a su vez se ha originado en las anteras de los
rs-imbres); dicho tubo o sifón se encarga de conducir a los gametos masculinos (cada uno
-rcucido a un núcleo denominado núcleo espermático) hasta las proximidades del gameto
-cT-enino (oosfera), que se encuentra en el interior del primordio seminal, impropiamente
Limado por muchos autores «óvulo». Este proceso transcurre en el gineceo (parte feme-
loa de las flores, diferenciado generalmente en ovario, estilo y estigma).
Un caso particular de reproducción sexual lo presentan algunas gimnospermas
-[•cas, Ginkgo), que si bien forman tubos polínicos, éstos no tienen como función la de
-.reducir los gametos masculinos hasta la oosfera, sino que liberan dichos gametos (es-
rermatozoides) en una cámara situada en el interior del primordio seminal y los game-
r< nadan hasta alcanzar la oosfera. El proceso, en conjunto, sería intermedio entre la si-
~:r_ogamia y la oogamia.
La esporulación meiótica
Erectamente relacionada con los procesos de reproducción sexual, en muchos vegeta-

les tiene lugar la esporulación meiótica: producción de esporas originadas por meiosis
Je una célula madre (meiósporas) que son el origen de un individuo genéticamente dis-
tinto del que procede. Estas meiósporas son siempre haploides, y en lo que se refiere a
•rc> características morfológicas, de movilidad y forma de producirse, responden a los
msmos tipos que hemos comentado en el apartado de reproducción asexual por células
íerminales especiales. La importancia de estas meiósporas (esporas indirectas o de paso)
~jc:ca en que completan y cierran ciclos vitales, por lo que, como ya hemos indicado,
ssán estrechamente ligadas con los procesos de reproducción sexual. Por su parte, la es-
txnilación mitótica (formación de esporas por mitosis de la célula madre), si bien en la
rayoría de los casos está ligada con la reproducción asexual (mitósporas que originan
üdividuos genéticamente idénticos a aquél del que proceden), en otros aparece relacio-
asda con procesos de reproducción sexual (mitósporas que originan individuos genéti-
_¿nente distintos de los que proceden). Es decir, la esporas indirectas o de paso pueden
X:T tanto meiósporas (caso más frecuente) como mitósporas, mientras que las esporas di-
icctas son siempre mitósporas, tal como se indica en el cuadro siguiente.
Relacionadas con la reproducción sexual MEIÓSPORAS (N)

ESPORAS INDIRECTAS O DE PASO
Completan ciclos vitales MITÓSPORAS (N o 2N)
No relacionadas con la reproducción sexual
ESPORAS DIRECTAS
No completan ciclos vitales MITÓSPORAS (N o 2N)
ESPORULACION MEIOTICA
ESPORULACION MEIOTICA
[Reproducción sexual]
Zpogameto masculino [N] Meiósporas (Esporas indirectas o de pase

Esporangio
Zigoto [2N]
i^??*;J£^f^^ . _ , ,
(ol(«)
XZoogameto femenino [N]
Gametangio femenino
Esporangio [N o 2N]
®
Mitósporas (esporas directas) [N o 2N] Mitósporas
' (esporas directas) [N o 2N]
ESPORULACION MITÓTICA ESPORULACION MITÓTICA

[Reproducción asexual] [Reproducción asexual]
FORMACIÓN DE ASCOS Y BASIDIOS EN ASCOMICETES Y BASIDIOMICETES
ASCO [Meiosporangio]
Zigoto
Cariogamia Formación
endógena
Ascóspora [N
H
w
==J Formación
exógena
Basidióspora [N]
BASIDIO [Meiosporangio]
En general, un mismo individuo puede poseer esporangios de naturaleza asexual

productores de mitósporas) y esporangios relacionados con la reproducción sexual (for-
nadores en la mayoría de los casos de meiósporas) o bien es capaz de originar espo-
rangios de naturaleza asexual (productores de mitósporas) y gametangios (productores
áe gametos).
Determinación de la sexualidad
Existen vegetales en los cuales los órganos sexuales que forman gametos masculinos y
.«:> productores de gametos femeninos se disponen en distintos pies, es decir, unos indi-
"•iduos son masculinos y otros son femeninos. Estos vegetales se califican de dioicos. En
otros, por el contrario, el mismo individuo origina gametos masculinos y femeninos (es
rermafrodita), calificándose tales vegetales de monoicos.
La formación de individuos unisexuales tiene lugar cuando en la meiosis hay una
-egregación responsable de la formación, en igual número, de dos tipos de meiósporas
¿ferenciadas sexualmente: 50% masculinas, que originan individuos masculinos (pro-
ructores de gametos masculinos), y 50% femeninas, que dan lugar a individuos feme-
mos (productores de gametos femeninos). Es decir, desde que el individuo comienza a
firmarse, su sexualidad está determinada: hay determinación genotípica del sexo o
níerenciación genética de la sexualidad. El proceso conduce a la formación de vegeta-
_es dioicos (heterófitos).
Por el contrario, se forman individuos hermafroditas a partir del desarrollo de un zi-
goto, no diferenciado sexualmente, o cuando no hay segregación sexual meiótica, de ma-
iera que todas las meiósporas son sexualmente indiferenciadas. En estos casos la mani-
festación de la sexualidad en el individuo es más tardía y fenotípica, y la formación de
rimetos o de gametangios masculinos y femeninos es determinada por reguladores in-
sraos o factores ambientales: la determinación del sexo es fenotípica. El proceso lleva
i la formación de especies monoicas (homófitos).
88 | TEMA 4 Reproducción de los vegetaies eucarióticos
DETERMINACIÓN GENOTÍPICA DE LA SEXUALIDAD (DIFERENCIACIÓN GENÉTICA)

_____ HETERÓFITO (VEGETAL DIOICO)
Meiosporangio Gametangio $ gameto $

RI \O d (n)
INDIVIDUO (2n)
RI INDIVIDUO 9 (n)
2IGOTO meiósporas (n) Gametangio $ gameto $ Z
Gametangio ¿? gameto ¿?
R! On | INDIVIDUO c? (n)
•n INDIVIDUO $ (n)
ZIGOTO meiósporas Gametangio $ gameto $
DETERMINACIÓN FENOTIPICA DE LA SEXUALIDAD (DIFERENCIACIÓN FENOTÍPICA)

HOMÓFITO (VEGETAL MONOICO)
Gametangio ¿ gameto $
1 R¡ $
INDIVIDUO (2n) F INDIVIDUO (2n)
\! ?
ZIGOTO Factores externos o internos Gametangio $ gameto $ Z
Meiosporangio Gametangio c? gameto $
INDIVIDUO (2n) | R! INDIVIDUO (n)
ZIGOTO meiósporas (n) Gametangio ty gameto $ Z

Curso de Botánica | 89
Ciclos de vida en vegetales. • Noción de

generación. • Noción de alternancia de
fases nucleares. • Ciclos monogenéticos,
digenéticos y trigenéticos.
Ciclos de vida en vegetales
Un ciclo vital o biológico es la secuencia completa de las fases de crecimiento y desa-

rrollo de cualquier organismo desde el momento de la formación del zigoto hasta la for-
i^ción de los gametos. Por tanto, incluye todos los procesos de reproducción sexual,
ual y vegetativa que tengan lugar en el mismo.
En el estudio de los ciclos de vida de los vegetales, en general, se hacen intervenir
«arios conceptos (como la alternancia morfológica de generaciones, la alternancia de fa-
nucleares, la alternancia de individuos, etc.) cuyo significado y razones que condu-
a distinguirlos conviene precisar.
Noción de generación
Lt los animales y más raramente en los vegetales (algunas algas, mixófitos y hongos),
d desarrollo del zigoto conduce directamente a la formación de un individuo capaz,
ândo llega su madurez sexual, de formar gametos. El ciclo completo, de zigoto a zi-
SMO. se cierra, en tales casos, gracias a una sola generación. Sin embargo, en la mayo-
ra de los vegetales esto no sucede así. El desarrollo del zigoto produce un organismo
j_e puede ser parecido o diferente de aquél cuyos órganos sexuales han producido el
zigoto. Este organismo, una vez que ha llegado al término de su desarrollo, elabora y
n-persa unas células (esporas) cuya germinación engendra directamente un nuevo or-
pnismo. En la mayoría de los casos, este nuevo organismo será productor de gametos,
je tal forma que el ciclo completo, de zigoto a zigoto, ha sido posible por la sucesión de
dos categorías de individuos: unos que elaboran gametos, y que son denominados
sametófitos, y otros que forman esporas y que son denominados esporófitos. Estas
esporas son las denominadas esporas de paso o indirectas que, como ya hemos seña-
feído en el tema anterior, son independientes de las denominadas esporas directas que
¿-¿guran la multiplicación asexual tanto de los gametófitos como de los esporófitos.
Iontrariamente a estas últimas, las esporas de paso originan organismos que, en gene-
oL son genéticamente distintos a aquéllos de los que proceden y que, normalmente,
" :ducen gametos.
90 ; Curso de Botánica
A mediados del siglo xix, Hoffmeister introdujo el concepto de generación, que pos-
teriormente fue modificado por diversos autores: «Una generación es un organismo,
órgano o simplemente un grupo de células que provienen por mitosis de la germinación
de una célula reproductora (espora o zigoto) y cuya finalidad es la formación y disper-
sión de nuevas células reproductoras (esporas o gametos)». Décadas más tarde, Feld-
mann redefmió dicho concepto como sigue: «Generación es una etapa del desarrollo
de un ser vivo (organismo, órgano o conjunto de células), que comienza por una
célula reproductora (espora o zigoto) y termina, después de una marcada actividad
vegetativa, con la producción de otras células reproductoras (esporas o gametos)
diferentes o no de las que han producido la etapa de desarrollo considerada». Así,
en el ciclo de desarrollo de un organismo, una generación comienza en el momento de
la germinación de un zigoto o de una espora y termina tras la formación de nuevas célu-
las con papel reproductor. Conviene destacar que para que dicha etapa de desarrollo sea
considerada generación, debe de tener una actividad vegetativa, es decir, debe manifes-
tar todos los procesos metabólicos (respiración, nutrición, etc.) y de multiplicación (bien
sea asexual o vegetativa). Asimismo conviene precisar que, en el caso de numerosos ani-
males, en particular en todos aquéllos que presentan metamorfosis, pueden llegar a su-
cederse varios tipos de individuos antes de originar un nuevo individuo sexuado. Estos
organismos intermedios nunca producen células reproductoras y por lo tanto no consti-
tuyen generaciones homologas a las que hemos definido para los vegetales.
Los términos gametofito y esporófito están relacionados únicamente con la repro-
ducción sexual. Así, una generación es denominada gametofito siempre que libera ga-
metos, si bien su multiplicación asexual puede estar asegurada por la formación de es-
poras directas. De igual forma, un esporófito puede multiplicarse por esporas directas,
pero es llamado así porque generalmente forma meiósporas. Por ello sería conveniente,
para evitar toda confusión entre las dos grandes categorías de esporas y de generaciones
que las engendran, el oponer el término de gametofito al de meiosporófito, más que al
de esporófito. En algunas ocasiones se habla también de tetrasporófito (por la formación
de tetradas de meiósporas) pero es preferible el término de meiosporófito, ya que exis-
ten tetrásporas directas que están por tanto destinadas a la reproducción asexual. Para re-
sumir, podríamos definir el gametofito como la generación productora de gametos y el
meiosporófito (esporófito) como la generación productora de meiósporas.
T E M A S Ciclos de vida en vegetales | 91
ALTERNANCIA DE GENERACIONES
ASPXUAL
Esporas ecuacionales (directas)

MEIOSPOROFITO
GAMETÓFITO Gametos Meiósporas
REPRODUCCIÓN SEXUAL
CICLOS MONOGENÉTICOS
Gametangio 3 gameto .-y

R!
GAMETÓFITO
n (n)
ZTGOTO meióspora Gametangio $ gameto $ ZIGOTO
CICLO MONOGENETICO (SERES DIOICOS)

Gametangio $ gameto $
R! IOAMETOFITO c? (n) ^-^.
• '
3GOTO meióspora Gametangio $ gameto $ ZIGOTO
CICLO MONOGENETICO (SERES MONOICOS)
-GOTO Gametangio $ ZIGOTO
Alternancia de generaciones
Según el número de generaciones implicadas en el ciclo de vida de un vegetal, es decir,

^¿sde que se forma un zigoto hasta la producción del zigoto siguiente, se pueden distin-
IUÍT tres categorías de ciclos: monogenéticos, digenéticos y trigenéticos,
Ciclos monogenéticos
Son ciclos monogenéticos aquéllos en los que se forma una sola generación entre un zi-
goto y el zigoto siguiente, o sea, se completan con una generación. Ésta corresponde al
gametófito, es decir, a la generación productora de gametos. Por tanto, en tales ciclos no
se puede hablar de alternancia de generaciones, ya que sólo existe una. En los ciclos mo-
nogenéticos pueden presentarse distintas variantes. Así, si el zigoto (2n) sufre una meio-
sis (R!) y se originan células haploides diferenciadas sexualmente, éstas se desarrollan
originando dos gametófitos, uno masculino y otro femenino (organismo dioico), ya que
la determinación de la sexualidad es genotípica. Por el contrario, si no existe tal dife-
renciación en la división meiótica del zigoto o bien éste se divide por mitosis, existirá un
único gametófito productor de gametos masculinos y femeninos (organismo monoico,
determinación fenotípica de la sexualidad). Ciclos monogenéticos los presentan diver-
sos grupos de algas (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), mixófitos (Acra-
siomycota) y hongos (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota y Oomycota).
Ciclos digenéticos
En este tipo de ciclos se suceden alternativamente dos generaciones distintas: un game-

tófito (o dos, según que la especie sea monoica o dioica) y un meiosporófito; el primero
procede de una meióspora y el segundo de un zigoto. Hay, pues, alternancia de genera-
ciones morfológicas. Estos ciclos, muy generales en los vegetales, presentan variantes,
en particular, según que el gametófito y el meiosporófito sean parecidos o diferentes,
bien en tamaño, morfología o duración de vida, diferenciándose así los ciclos isomórfi-
cos y los heteromórficos.
a) Ciclos isomórficos. Se denominan así cuando ambas generaciones (gametófito y

meiosporófito) no pueden distinguirse más que por la naturaleza de las células repro-
ductoras que forman (gametos o meiósporas). Estos ciclos aparecen en algunas algas
pardas (Phaeophyceae) y verdes (Chlorophyceae), así como en todos los mixófitos de la
división Plasmodiophoromycota y en algunos hongos de las divisiones Chytridiomycota
y Ascomycota.
b) Ciclos heteromórfícos. En este tipo de ciclos las dos generaciones son distintas
(en tamaño, morfología y/o duración de vida). El heteromorfismo es en ocasiones tan
acusado que ha llegado a ocurrir que el gametófito y el meiosporófito del mismo vege-
tal han sido descritos como géneros distintos. Así, por ejemplo, el alga denominada Cu-
tleria multifida constituye un gametófito al cual corresponden, como meiosporófitos, los
individuos descritos como Aglaozonia párvula. Según la importancia relativa de cada
una de las generaciones, se habla de ciclos heteromórficos con gametófito dominante
T E M A S Cidos de vida en vegetales 93
CICLOS DIGENÉTICOS
Meiosporangio Gametangio a1 gameto <?
MEIOSPORÓFITO GAMETOFITO
2n n
2COTO melósporas (n) Gametangio? gameto 9 Z
'CICLO DIGENETICO ISOMÓRFICO (SERES DtOICOSf _

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meiósporas (n) Garnetangio $ gameto? Z
:LO DIGENETICO HETEROMORFICO CON GAMETOFITO DOMINANTE (SERES MONOICOS)

GAMETOFITO
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' DIGENETICO HETEROMORFICO CON G/

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Meiosporangio Gametangio <J gameto S
: :-:TO melósporas (n) Gametangio $ gameto

o con esporófito (meiosporófito) dominante. La dominancia en el espacio de una ge-

neración va acompañada generalmente de una dominancia en el tiempo. En la mayoría
de los casos, la generación morfológicamente más desarrollada es igualmente aquélla
cuya duración de vida es la más larga (y esto sucede, por ejemplo, con el alga parda La-
minaria flexicaulis). Pero no siempre ocurre así; en el caso del alga verde Acrosiphonia
spinescens (que es el gametófito pluricelular y de tamaño medio) vive menos tiempo que
su correspondiente meiosporófito (Codiolum petrocelidis) formado por una sola célula
y de diminuto tamaño.
Ciclos digenéticos heteromórficos con gametófito dominante los presentan numero-
sas algas (Haptophyceae, diversas Phaeophyceae, Chlorophyceae y Rhodophyceae) y los
briófitos. Por el contrario, con esporófito dominante los presentan algunas algas (diver-
sas Phaeophyceae y Chlorophyceae), algunos mixófitos, ciertos grupos de hongos (al-
gunos Chytridiomycota) y los cormófitos (heléchos, gimnospermas y angiospermas).
Ciclos trigenéticos
En estos ciclos alternan tres generaciones distintas: una gametofítica y dos esporofíticas.
Se conocen únicamente en las algas rojas del grupo de las Florideophycidae y en los
hongos productores de basidios (Basidiomycota) y en algunos formadores de ascos
(Taphrinomycetidae y Ascomycetidae).
En el caso de las algas rojas, la generación suplementaria es un carposporófito inter-
calado entre el gametófito (o los gametófitos en el caso de individuos dioicos) y el meios-
porófito (que en este caso se puede denominar tetrasporófito, ya que en cada meiospo-
rangio se producen, por meiosis, cuatro meiósporas o tetrásporas). El carposporófito se
origina por el desarrollo del zigoto y se caracteriza por su originalidad morfológica
(siempre muy reducido en relación con el gametófito y el meiosporófito) y su originali-
dad fisiológica, ya que siempre vive sobre el gametófito femenino (en el caso de espe-
cies dioicas) o sobre el gametófito bisexual (en el caso de las especies monoicas), a
diferencia del meiosporófito, que en general, es de vida libre. Las esporas que origina
el carposporófito son mitósporas que reciben el nombre de carpósporas, pero con un
significado distinto (esporas indirectas o de paso) a las mitósporas que aseguran la mul-
tiplicación vegetativa (esporas directas), ya que al germinar producen un individuo (ge-
neración) distinto al que las originó y que corresponde al meiosporófito. Por analogía
con los ciclos digenéticos, si las generaciones gametofítica y meiosporofítica sólo se
pueden distinguir por las células germinales que generan (gametos o meiósporas), se ha-
bla de ciclos isomórficos (generaciones idénticas en tamaño, morfología y duración de
vida); por ejemplo, el ciclo del alga roja Antithamnion plumula. Por el contrario, si las
generaciones gametofítica y meiosporofítica son distintas, se habla de ciclos hetero-
mórficos, bien con gametófito dominante o con esporófito dominante. En algunos casos,
gametófito y meiosporófito son tan diferentes que han sido incluidos en géneros distin-
T E M A S Ciclos de vida en vegetales | 95
CICLOS TRIGENÉTICOS
CICLO TRIGENÉTICO ISOMORFICO (SERES MONOICOS)

Carposporangio Meiosporangio Gametangio $ gameto $
N R 1 R
CARPOS- +
h»
PORÓFITO R EIOSPOROFITO GAMETOFITO
2n 2n n n |R
ZGOTO carpos poras meiósporas Gametangio $ gameto:
CICLO TRIGENÉTICO ISOMORFICO (SERES DIOICOS)

Gametangio <J gameto <J
CICLO TRIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETOFITO DOMINANTE (SERES MONOICOS)
I'jQTO carpósporas meiósporas Gametangio $ gameto •'
CICLO TRIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETOFITO DOMINANTE (SERES DIOICOS)

Carposporangio . Q
*~ (• RH M^ ~H GAMETOFITO <S (n) | R
CARPOS- n R
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2n 2n GAMETOFITO $ (n) [ R
I-30TO carpósporas meiósporas Gametangio $ gameto $
CICLO TRIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE (SERES MONOICOS)

Meiosporangio Gametangio $ gameto S
Carposporangio
~^^~~^ ^^^^^^^^^^^^^^^^^^^•^^^^^"^^^•^^^^W
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• CARPOS- n
PORÓFITO
R GAMETOFITO
2n n n R
I30TO carpósporas meiósporas Gametangio $ gameto $
CICLO TRIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE (SERES DIOICOS)

Meiosporangio Gametangio ,,-" gameto /-;
Carposporangio
r-30TO carpósporas meiósporas Gametangio $ gameto

tos: Asparagopsis armata es el gametófito al cual corresponde un meiosporófito descrito

bajo el nombre de Falkenbergia rufolanosa.
Un proceso similar de alternancia de tres generaciones se presenta en determinados
hongos, como en el ascomicete Pyronema confluens. Asimismo los Basidiomycetes son
trigenéticos, si bien la somatogamia simplifica en cierta medida la alternancia de gene-
raciones.
Alternancia de fases nucleares
En todo ciclo de reproducción sexual en el curso del cual hay unión de las dotaciones
cromosómicas contenidas en los gametos, aparece en un momento dado un fenómeno
de meiosis, que a su vez completa y compensa la fecundación, y asegura así a una espe-
cie el mantenimiento de su patrimonio cromosomático cuantitativamente constante. Sin
embargo, la meiosis puede tener lugar en momentos diferentes del ciclo en relación con
la fecundación. Por lo tanto, a la alternancia de generaciones ya comentada suele super-
ponerse una alternancia citológica entre una fase nuclear diploide (que frecuentemente
es el esporófito) y una fase nuclear haploide, que se corresponde con el gametófito,
puesto que este último se ha originado a partir de una espora procedente de una meiosis.
A este respecto conviene precisar también el concepto de estado nuclear, que se aplica
a las células reproductoras (gametos, zigotos y esporas de paso o indirectas) que dan lu-
gar a las fases nucleares.
Según el momento en que tenga lugar la meiosis, se diferencian tres tipos de ciclos:
haplofásicos, diplofásicos y diplohaplofásicos.
Ciclos haplofásicos
En este caso la meiosis se sitúa inmediatamente después de la fecundación (meiosis zi-

gótica). Es decir, una vez formado el zigoto, éste se divide por meiosis para originar unas
células que directamente dan lugar a una generación haploide (gametofítica) productora
de gametos. El organismo con tal ciclo se denomina haplonte, siendo diploide única-
mente el zigoto (estado nuclear). Este tipo de ciclos se denominan haplofásicos (el tér-
mino «haplofase» fue propuesto por Vuillemin en 1907) y se caracterizan por no pre-
sentar alternancia de fases nucleares, ya que sólo existe una fase nuclear que es haploide.
Lo presentan numerosas algas (Dinophyta, algunas Heterokontophyta y Chlorophyta),
mixófitos (Acrasiomycota) así como determinados hongos (Zygomycota y diversos
Chytridiomycota y Ascomycota).
TEMA 5 Ciclos de vida en vegetales 97
CICLOS BIOLÓGICOS: ALTERNANCIA DE FASES NUCLEARES
CICLO HAPLOFÁSICO (ORGANISMOS HAPLONTES) (SERES MONOICOS)

Gametangio $
R!
ICOTO Gametangio $ Gameto $ ZIGOTO

FASE HAPLOIDE I FASE DIPLOIDE 1 ESTADOS NUCLEARES
CICLO DIPLOFASICO (ORGANISMOS DIPLONTES? (SERES MONOICOS)

Gametangio Q Gameto S
re-OTO Gametangio 2^^ Gameto 2 ZIGOTO
FASE HAPLOIDE FASE DIPLOIDE VP ® ESTADOS NUCLEARES
CICLO DIPLOFASICO (ORGANISMOS DIPLONTES) (SERES MONOICOS)

Esporangio Gametangio $ Gameto ¿
R
'-H ESPOROFITO
2n
Mitósporas (2n) Gametangio $ Gameto 2 Z
FASE HAPLOIDE FASE DIPLOIDE ESTADOS NUCLEARES
CICLO DIPLOHAPLOFASICO (ORGANISMOS DIPLOHAPLONTES) (SERES MONOICOS)

Meiosporangio Gametangio $ Gameto $
JKOTO Meiósporas (n) Gametangio 2 Gameto $ Z

FASE HAPLOIDE FASE DIPLOIDE • ESTADOS NUCLEARES
CICLO DIPLOHAPLOFASICO (ORGANISMOS DIPLOHAPLONTES) (SERES MONOICOS)

Carposporangio Meiosporangio Gametangio $ Gameto cJ
R ->
CARPOS-
3RÓF1TO
MEIOSPOROFITO -N n
2n n
J ; TTO Carpósporas Meiósporas Gametangio $ Gameto $
I FASE HAPLOIDE DIPLOIDE ^B ® O ESTADOS NUCLEARES

98 Cyrso de Botánica
Ciclos diplofásicos
Contrariamente al caso precedente, la meiosis tiene lugar inmediatamente antes de la

fecundación (gamia), es decir, en el momento de la formación de los gametos. En es-
tos casos el zigoto se desarrolla dando una generación diploide que por meiosis da di-
rectamente los gametos (generación gametofítica). A los organismos con tales ciclos se
les denomina diplontes y en ellos únicamente los gametos son haploides. En conse-
cuencia y de forma general, en estos ciclos no existe una alternancia de fases nuclea-
res, ya que sólo presentan una que es diploide y, al igual que en el caso anterior, sólo
tiene lugar en organismos con ciclos monogenéticos. Como excepción a esta regla ge-
neral tenemos el caso del alga verde Cladophora glomerata, que vive en aguas dulces;
esta especie presenta ciclos digenéticos isomórficos, en los que el hecho de estar la
meiosis situada en el momento de la formación de gametos conduce a que ambas ge-
neraciones (gametofítica y esporofítica) sean diploides, y por tanto, deben catalogarse
como diplofásicos. Ejemplos de ciclos diplofásicos los presentan diversas algas de las
divisiones Heterokontophya y Chlorophyta, así como los hongos Oomycota y algunos
Ascomycota.
Los ciclos monogenéticos diplofásicos plantean problemas conceptuales, por lo que
no todos los autores están de acuerdo en considerarlos monogenéticos, sino digenéticos.
Así, por ejemplo, Bresinsky (in Strasburger et al., 1994), al tratar el caso de Fucus (alga
parda que para otros autores es uno de los ejemplos típicos de ciclos monogenéticos di-
plofásicos), señala que el esporófito diploide forma el único cuerpo vegetativo, que es
un talo de dimensiones variables. Indica que «en los recipientes de células germinales
se producen siempre, después de la meiosis, un número considerable de mitosis. Tales
recipientes pueden ser interpretados como meiosporangios uniloculares, diferenciados
según los sexos, y los productos primarios de la meiosis, lo pueden ser como meióspo-
ras. Las células que se forman inmediatamente por mitosis en estos recipientes unilocu-
lares ocupan el lugar, hasta cierto punto, de un gametófito extremadamente reducido, que
no alcanza ninguna sustantividad, sino que está integrado por completo en el meiospo-
rangio correspondiente, que es a la vez oogonio o espermatogenia (recipiente de las cé-
lulas germinales = meiosporangio = gametangio)». Es decir, que considera el ciclo de
Fucus (y grupos afines) como digenético heteromórfico con esporófito dominante. La
primera cuestión que debemos plantearnos es si esas células que se forman inmediata-
mente por mitosis constituyen o no una generación morfológica. Si aplicamos el con-
cepto de generación que hemos expuesto en un apartado precedente, parece claro que no
lo son, ya que si bien pudieran proceder de meiósporas, no producen células reproduc-
toras (gametos), puesto que lo son de por sí, y no tienen una actividad vegetativa mar-
cada. Por tanto, el talo de Fucus, que produce gametos, es un gametófito (y no un espo-
rófito) aunque sea diploide, no existiendo generación esporofítica.
T E M A S Ciclos de vida en vegetales ¡ 99
Ciclos diplohaplofásicos
Er. este caso la meiosis tiene lugar hacia la mitad del ciclo. Se encuentra por lo tanto más
: menos alejada de la fecundación (gamia). El resultado es que existe obligatoriamente
^:a alternancia entre una fase haploide (haplofase) y una fase diploide (diplofase). Los
zrganismos que presentan este ciclo se denominan diplohaplontes. Por regla general,
.«:> ciclos diplohaplofásicos corresponden con los ciclos digenéticos y trigenéticos, de
ül forma que una fase nuclear puede incluir una o dos generaciones. Como excepción
Tenemos el caso ya comentado de Cladophora glomerata, que siendo digenético es di-
riofásico, y el del alga verde Prasiola stipitata, que presenta un ciclo particular en el que
*e forma un único talo primeramente totalmente diploide, pero en su madurez algunas
ir >us células sufren meiosis a las que siguen divisiones mitóticas, constituyendo los lla-
r^dos «territorios gaméticos», que liberan gametos, pero que no pueden ser entendidos
-.:mo una generación porque no proceden de una célula reproductora. Este ciclo así con-
-ierado sería monogenético diplohaplofásico. Sin embargo, para otros autores, como
r resinsky (in Strasburger et al., 1994), el talo foliáceo de Prasiola stipitata es un es-
r«: rófito que, en su parte superior, realiza meiosis a las que siguen mitosis. Según este
amor, «el gametófito que así se desarrolla permanece unido durante toda su vida al espo-
lófito. Campos aislados de células del gametófito producen ovocélulas, otros dan pequé-
is gametos masculinos, biflagelados (diferenciación genotípica del sexo, oogamia). Las
ze'ulas germinales que se liberan copulan inmediatamente para dar el zigoto». Se trata-
-¿ por tanto, para Bresinsky, de un ciclo digenético diplohaplofásico. Son numerosos
<:s ejemplos de vegetales con ciclos diplohaplofásicos: muchas algas (como algunas He-
•¿rokontophyta, Chlorophyta y todas las Rhodophyta), mixófitos (Myxomycota, Plas-
~-xliophoromycota), hongos (Basidiomycota y numerosos Ascomycota y Chytri-
romycota), y todos los briófitos y los cormófitos.
Alternancia de individuos
L¿ diferenciación entre algas haplobiónticas (en cuyo ciclo de vida se forma un solo tipo
le talos) y algas diplobiónticas (cuyo ciclo se completa poniendo en juego sucesiva-
—ente dos tipos de talos), establecida por el algólogo sueco Svedelius, pone de mani-
festó la existencia de una alternancia de individuos (talos) en los ciclos biológicos de
::ertas algas. Esta noción puede hacerse extensiva a otros organismos vegetales, y así
rolemos llamar organismos haplobiónticos (haplobiontes) a todos aquéllos cuyo ciclo
TÜKÁ se realiza en un solo individuo (en el caso de las especies dioicas, se considera la
veneración productora de gametos como un solo individuo). Son considerados, por tanto,
laplobiontes los organismos con: a) ciclos monogenéticos; b) ciclos digenéticos, donde
cía de las generaciones se desarrolla y se fija definitivamente sobre la otra (como su-
:ede con los musgos donde el esporofito está fijado sobre el gametófito o, por el con-
100 e Botánica
CICLOS BIOLÓGICOS: ALTERNANCIA DE INDIVIDUOS
CICLOS DE ORGANISMOS HAPLOB1ONTES 1 individuo
Spyrogyra BrióTitos Esperniatófitos Algas rojas p.p.

Faeus
CICLOS DE ORGANISMOS DIPLOBIONTES
2 individuos (Algas rojasp.p.)

2 individuos (Viva)
G: GAMETÓFITO
INDIVIDUO GENERACIÓN M: MEIOSPORÓRTO
C: CARPOSPORÓFITO
trario, los espermatófltos donde la generación gametofítica vive sobre la esporofítica), y

c) ciclos trigenéticos, en los que las generaciones carposporofítica y tetrasporofítica vi-
ven sobre la gametofítica.
Por el contrario, se denominan organismos diplobiónticos (diplobiontes) aquéllos en
cuyo ciclo se pueden distinguir dos individuos distintos (cada uno de ellos correspondiente
a una o dos generaciones); hay, pues, en ellos alternancia de individuos. Por lo tanto, los
seres diplobiónticos pueden presentar en su ciclo dos generaciones (ciclos digenéticos) y,
en este caso, cada individuo se corresponde con una generación, o bien tres generaciones
(ciclos trigenéticos) correspondiendo un individuo a una generación y el otro a dos como
sucede en las algas rojas Florideophycidae, donde un individuo está constituido por la ge-
neración gametofítica y la carposporofítica que vive sobre la anterior.
TEMAS Ciclos de vida en vegetales j 101
TIPOS DE CICLOS BIOLÓGICOS SEGÚN LA ALTERNANCIA DE

GENERACIONES Y FASES NUCLEARES
CICLOS MONOGENÉTICOS
GAMETÓFITO MASCULINO [n] GAMETÓFITO MASCULINO [2n]
Fu cus vesiculosas [dioica]
GAMETÓFITO [2n]
Territorios gamétfcos [n]
Pras/o/a stipitata [monoica]
CICLOS DIGENÉTICOS ISOMÓRFICOS

GAMETÓFITO MASCULINO [n] / [2n]
ESPOROFITO [2n]
U/va lactuca [dioica] Ciado p hora glomerata [dioica]
I FASE HAPLOIDE FASE D1PLOIDE G: GAMETOS R!: ME1OSIS M: MEIÓSPORAS Mi: MITÓSPORAS Z: ZIGOTO
CICLOS DIGENÉUCOS HETEROMÓRFICOS

GAMETOFiTO DOMINANTE ESPOROFITO DOMINANTE
GAMETOFITO MASCULINO [n] GAMETOFITO MASCULINO [n]
GAMETOFITO FEMENINO [n] GAMETOFITO FEMENINO [n]

Cultería multifida [dioica] Laminaria flexícaulís [dioica]
CICLO TRIGENETICO ISOMORFICO
GAMETOFITO FEMENINO [n] GAMETOFITO MASCULINO [n]
MEIOSPORÓFITO [2nl CARPOSPOROFITO [2n]
Antíthamnion plumilla [dioica]
CICLO TRIGENETICO HETEROMÓRFICO

GAMETOFITO DOMINANTE
GAMETOFITO FEMENINO [n] GAMETOFITO MASCULINO [n]
MEIOSPORÓFITO [2n]
CARPOSPOROFITO [2n]
Asparagopsis amata [dioica] L
I FASE HAPLOIDE ; PASE DIPLOIDE O: GAMETOS Rl: MEIOSIS M: MEIÓSPORAS Mi: MITÓSPORAS Z: ZIGOTO
TEIVIA 5 Cicios de vida en vegetales 103
Diversidad de los ciclos biológicos en los vegetales
m la tabla adjunta se reúnen los distintos grupos de vegetales (a nivel de división, clase
: >ubclase) según la alternancia morfológica de generaciones y la alternancia de fases
mcleares. Si una casilla está vacía, no significa obligatoriamente que el tipo de ciclo vi-
ül no exista, sino que no se conoce ningún ejemplo hoy día.
De dicha tabla se pueden extraer algunas conclusiones sobre la evolución de los ci-
ckvs vitales. Así, es evidente que los vegetales más evolucionados (los cormófitos) tie-
•en un ciclo digenético heteromórfico con esporófito dominante diplohaplofásico, lo
. _ü sugiere que este ciclo es el mejor adaptado para la vida en tierra firme. Es un hecho
. _e el alcanzar la madurez sexual en estados juveniles (es decir, gametófitos muy redu-
™dos y con pocas células, como en las plantas con flores que tienen generalmente entre
: ;• ~ células) permite optimizar la capacidad de colonización, lo que unido al hecho de
r_e la reproducción es independiente del agua, produce ventajas notorias. A esto se
ruede añadir el beneficio que le supone al esporófito la tasa de multiplicación y las ven-
ojas de la diplofase frente a la haplofase.
Otra conclusión que se puede obtener de los datos de la tabla es la diversidad de ci-
ctos vitales que existen en ciertos vegetales. Así, los más diversos son el grupo de algas
;rdes (Chlorophyta) que presentan todos los tipos de ciclos, salvo los trigenéticos, se-
r-ido de cerca por el grupo de algas Heterokontophyta.
Ejemplos de ciclos biológicos
*. Ciclo monogenético haplofásico: Spirogyra
Son numerosas las especies de Spirogyra (Zignematofíceas, algas verdes) que viven en
ii¿ aguas dulces de charcas y lagunas. Aparecen como masas filamentosas de una tona-
idad verde-amarillenta. Cada filamento, observado al microscopio, aparece formado por
relulas rectangulares, más largas que anchas, carece de ramificaciones y tiene un creci-
miento intercalar por alargamiento y división de todas las células. Cada célula presenta
inos plastas (cloroplastos) cintiformes y espiralados con pirenoides, y el núcleo situado
el centro de ella.
Existen especies de Spirogyra dioicas y otras monoicas. La reproducción sexual
tener lugar, por tanto, entre algas dioicas (conjugación escaleriforme, isógama o
jama) o entre algas monoicas (conjugación lateral, tanto isógama como anisógama,
aando «asas» o «puentes» laterales).
En el caso de especies dioicas, durante la reproducción sexual dos filamentos idénti-
se colocan paralelamente. A nivel de las distintas células que actúan como game-
s, surgen unas protuberancias (papilas de conjugación) que comienzan a crecer
ponerse en contacto para constituir el «tubo de conjugación», una vez que se han
ALTERNANCIA MORFOLÓGICA DE GENERACIÓN,
•MPIfl CICLOS DIGENÉTICOS
1 %j'IV*t»iJ'ü ^^S^2^S^^^£*JlB
J MONOGENÉ- 1
^^l^^f^S
ffifflB^ffiS3
-X TICOS CON GAMETOFITO CON ESPOROFITO
1 DOMINANTE DOMINANTE
hi IH^H
DINOPHYTA
HETEROKONTO-
PHYTA p.p.
Xanthophyceae
Chrysophyceae
p.p.
H
^F^B
Chlorophyceae p.p.
H
H
Zygnematophyceae
Charophyceae
ACRASIOMYCOTA
H CHYTRIDIOMY-
IjCOTA p.p.
H
H
• ZYGOMYCOTA
ASCOMYCOTA p.p.
H
^v¿lH
HETEROKONTO-
PHYTAp.p.
Cladophora glomerata
(Chlorophyceae)
Bacillariophyceae
Phaeophyceae p.p.
CHLOROPHYTA
Chlorophyceae p.p.
pOMYCOTA
^•^B ASCOMYCOTA p.p.
El
I 1 Pras/o/a stipitata
•l(Chlorophyceae)
HETEROKONTO-
PHYTAp.p.
Phaeophyceae p.p.
HAPTOPHYTA
HETEROKONTO-
HETEROKONTO-
PHYTAp.p.
Phaeophyceae p.p.
' p.p.
Florideophycideae
ASCOMYCOTA p.p.
PHYTAp.p. Taphrinomycetidae
CHLOROPHYTA P.P. Phaeophyceae p.p. CHLOROPHYTA P.p. Ascomycetidae
•i
11
Chlorophyceae p.p.
PLASMODIOPHO-
CHLOROPHYTA ?.?.
Chlorophyceae p.p.
Chlorophyceae p.p.
MYXOMYCOTA
BASIDIOMYCOTA
H ROMYCOTA
CHYTRIDIOMY- RHODOPHYTAp.p. CHYTRIDIOMY-
^K^l W*M\l
COTA p.p. Bangiophycideae. COTA p.p.
ASCOMYCOTA p.p. BRYOPHYTA PSILOPHYTA
LYCOPHYTA
^B^^nl
SPHENOPHYTA
PTERIDOPHYTA
CONIFEROPHYTA
1 II GINKGOPHYTA
CYCADOPHVTA
CYCADEOIDO-
PHYTA
GNETOPHYTA
LOÍ MAGNOLIOPHYTA
CICLO DE SPIROGYRA SP. (dioica). (Zignematofíceas, algas verdes)
MONOGENÉTICO HAPLOFASICO, ORGANISMO HAPLOBIONTICO
GAMETOFITO MASCULINO GAMETOFITO FEMENINO
Cloroplasto
cifitiforme
y espiralado
GAMETANGIO/ GAMETANGIO
MASCULINO FEMENINO
Degeneración de Tubo de
los cloro plastes conjugación
Paso de la célula
masculina al
CONJUGACIÓN gametangio femenino
ANISÓGAMA
ESCALERIFORME
HIPNOZIGOTO
(zigoto con cubierta
bivalva)
Formación de cuatro
núcleos haploides
«-nractónde Germinación de
r se masculino un talo femenino
Estado de vida
latente
Tres núcleos
degeneran ESPORA
REDUCCIONAL
Regeneración del Regeneración del

cloroplasto cloroplasto
gelificado las paredes en el punto de contacto. Al mismo tiempo los contenidos cito-
plasmáticos se modifican, el citoplasma se condensa y el aspecto típico de plasto desa-
parece. El contenido de una célula (la masculina) se vierte en la femenina (en el caso de
que la conjugación sea anisógama), y tiene lugar la plasmogamia (unión de citoplasmas i
y posteriormente la cariogamia (unión de núcleos) originándose un zigoto que se rodea
de una gruesa pared pluriestratificada y de color pardo. Este zigoto (hipnozigoto), reple-
to de reservas de almidón y aceites, es capaz de perdurar (en estado de vida latente) du-
rante un tiempo más o menos largo hasta que las condiciones ambientales se vuelvan
favorables (por ejemplo, lluvias primaverales que permitan llenar de agua la charca). En
el desarrollo del zigoto, el núcleo diploide se divide por meiosis y se originan cuatro nú-
cleos haploides, de los cuales, tres degeneran. En este estado se vuelven a reconstruir los
plastes cintiformes, la gruesa pared se destruye y permite la salida al exterior de una pro-
tuberancia que, por alargamiento seguido de mitosis, es el origen de un nuevo filamento
haploide. Por tanto, el ciclo de esta alga comprende una sola generación, el gametófito.
(monogenético) y una única fase nuclear haploide (haplofásico).
2. Ciclo monogenético diplofásico: Fucus vesiculosus
Esta alga parda (feofícea) vive sobre las rocas del borde del mar, en el horizonte medio
de la zona litoral (entre los niveles mínimo y máximo de las mareas). Su área de distri-
bución se extiende por el océano Atlántico y alcanza en las Islas Canarias su límite me-
ridional.
El talo, que se fija a las rocas por un pequeño disco adhesivo, está constituido por
unas láminas acintadas, divididas casi dicotómicamente, con un engrosamiento central
bien aparente (el llamado «nervio medio»). A ambos lados de éste, aparecen unas vesí-
culas ovales o esféricas llenas de aire que juegan el papel de flotadores y que se deno-
minan «vesículas aeríferas» (aerocistes). En el periodo de reproducción sexual, los ex-
tremos de las láminas están hinchados y salpicados de poros u ostiolos; estas regiones
fértiles constituyen los receptáculos. En el interior de estas estructuras existen unas ca-
vidades (conceptáculos) en las cuales se desarrollan gametangios masculinos o femeni-
nos (ya que Fucus vesiculosus es un alga dioica), rodeados por filamentos estériles (pa-
ráfisis). La observación de los receptáculos en el momento de la madurez sexual permite
ver la expulsión, a nivel de los ostiolos, de unas gotitas viscosas, de color anaranjado en
unos talos y de color verdoso en otros. El examen microscópico de una pequeña fracción
de estas gotitas anaranjadas permite observar la presencia de numerosas células pirifor-
mes, pleurocontas, provistas de un estigma pero sin plastes aparentes que corresponden
a los zoogametos masculinos (espermatozoides) haploides. En las gotitas verdosas se ob-
servan, al microscopio, unas células esféricas, sin flagelos, mucho mayores que las an-
teriores y de contenido denso y oscuro, que corresponden a los gametos femeninos u
oosferas. Estas células sexuales se originan en los gametangios según el siguiente me-
CICLO DE FUCUS VESICULOSUS (Feofíceas, algas pardas)
MONOGENETICO DIPLOFASICO. ORGANISMO HAPLOBIONTICO
SMCTÓFITO FEMENINO (2N) GAMETÓFITO MASCULINO (2N)

Receptáculo femenino Receptáculo femenino^
con coneeptáculos con conceptáculos
CONCEPTÁCULO MASCUUNO
ESPERMATOGONIO (GAMETA^^MASCULINO)
Espermatozoide
(zoogameto masculino)
ESPERMATOGONIO
(con 64 zoogametos)
OOGAMIA EXTERNA
Plasmogamia
Cariogamia
ZIGOTO(2N)
DEHISCENCIA DEL OOGONIO
Germinación
4
Plántula masculina con "rizoides"
108 I Curso de Botánica i . - S •
canismo: en los gametangios masculinos (espermatogonios), la célula madre diploide

sufre meiosis y se originan cuatro células haploides; cada una sufre cuatro mitosis su-
cesivas originándose un total de 64 zoogametos masculinos por espermatogonio. En los
gametangios femeninos (oogonios) la célula madre sufre una meiosis y las cuatro célu-
las haploides se dividen mitóticamente originándose ocho gametos femeninos (oosferas)
por oogonio. En un apartado precedente hemos comentado las diferentes interpretacio-
nes que dan algunos autores a estos procesos en cuanto a la existencia o no de una ge-
neración gametofítica haploide muy reducida.
La reproducción sexual es una típica oogamia que tiene lugar en el agua (oogamia ex-
terna). El zigoto formado, tras rodearse de una capa celulósica, se fija al sustrato emitiendo
una prolongación o «rizoide», primera manifestación de su germinación o desarrollo, cuyo
final es la formación de un talo adulto, idéntico al inicial. En resumen, Fucus vesiculosus
presenta un ciclo donde existe una única generación productora de gametos, el gametófito
(monogenético) y una única fase nuclear, que es diploide (diplofásico).
3. Ciclo digenético isomórfico diplohaplofásico: Ulva lactuca
Esta alga verde, marina, presenta un talo laminar, suborbicular, más o menos lobulado y
ondulado, de color verde brillante o ligeramente amarillo-verdoso, fijado al sustrato por
un pequeño disco basal pluricelular con apéndices rizoidales. En corte transversal se
puede observar que toda la lámina está formada por dos capas de células todas seme-
jantes y en las que se encuentra un plasto parietal provisto de uno o dos pirenoides. Ulva
lactuca vive en el horizonte superior de la zona litoral, pudiendo alcanzar la zona infra-
litoral, y se encuentra en todos los mares del mundo. Es utilizada en diversos países para
la alimentación, ya que es rica en vitaminas.
Especie dioica cuyos talos productores de gametos masculinos (gametófitos mascu-
linos) se distinguen de los productores de gametos femeninos (gametófitos femeninos)
por la tonalidad de los márgenes de la lámina: verde amarillento en los primeros y verde
oscuro en los segundos. Ambos talos son haploides y es precisamente en sus márgenes
donde se localizan los correspondientes gametangios. Cada gametangio masculino ori-
gina 16-32 gametos flagelados y cada uno de los femeninos 8-16 gametos también fla-
gelados. Los dos tipos de zoogametos son muy parecidos: piriformes, con un plasto pos-
terior y dos flagelos iguales en posición apical (acrocontos); sin embargo, los masculi-
nos son ligeramente más pequeños que los femeninos. La reproducción sexual es una tí-
pica planogamia anisógama.
El zigoto formado (ya diploide) presenta durante un cierto tiempo cuatro flagelos
(planozigoto); posteriormente adquiere una forma esférica, pierde los flagelos y se fija
al sustrato; después de sucesivas divisiones origina un nuevo talo, morfológicamente
idéntico a los anteriores, pero cuyas células son diploides. Este nuevo talo (esporófito)
es el que produce las esporas de paso (meiósporas) en los correspondientes esporangios.
T E M A S Cicios de vida en vegetales | 109
se localizan en sus márgenes. En los esporangios, por meiosis, se originan 4 u 8

íiósporas que, una vez en el exterior, se proveen de cuatro flagelos en la parte apical
piriformes (similares a los gametos pero de mayor tamaño), con un plasto poste-
• provisto de un pirenoide. Estas zoosporas dan lugar, una vez fijadas al sustrato, bien
i tos gametófitos masculinos o a los femeninos, ya que la determinación del sexo ha te-
i lugar en la meiosis y las meiósporas están definidas sexualmente. Bajo determina-
circunstancias los zoogametos, por partenogénesis (sin fecundación), pueden origi-
r gametófitos, comportándose entonces como esporas directas.
En síntesis, Viva lactuca es un diplobionte, que presenta un ciclo donde alternan dos
eraciones morfológicamente iguales (digenético isomórfico) y dos fases nucleares,
i haploide y otra diploide (diplohaplofásico).
- Ciclo digenético heteromórfico con esporófito dominante,

diplohaplofásico: Laminaría flexicaulis
EJÍÜ alga marina, de gran tamaño (hasta dos metros), es una feofícea común en la zona
r__~ralitoral y en el horizonte inferior de la zona litoral, y está ampliamente repartida por
±i océano Atlántico.
El talo productor de meiósporas (esporófito) es de color pardo y en él se diferencian
retintas partes: la base está constituida por una especie de gruesos ganchos que fijan
~_ertemente el talo al sustrato (los «rizoides») y que por su aspecto recuerdan a las raíces
ie las plantas vasculares. Por encima existe una parte cilindrica lisa, flexuosa, que cons-
•mye el denominado «estipe» o «cauloide», y que remata en una gran lámina más o me-
i>:> profundamente dividida (el «filoide»). Se trata, por tanto, de un típico talo hístico.
>_ crecimiento está asegurado por una «región meristemática», situada en la zona de
î:ón del cauloide con el filoide, en la cual las células se dividen activamente; de este
isodo, es en la parte apical del filoide donde se encuentran los «tejidos» más viejos, que
i. ir muriéndose provocan las divisiones digitadas de aquél.
Cuando el talo esporofítico se torna fértil, se cubre de grandes placas irregulares o
• íoros», de color más oscuro que el resto. Si a nivel de éstas se efectúan cortes trans-
ersales, se puede observar la presencia de numerosos sacos alargados, llenos de pe-
queñas células (esporangios con meiósporas). Estos sacos están mezclados con grandes
;c"ulas estrechas, casi incoloras, con paredes gruesas en el ápice, que son elementos es-
cales o paráfisis. En los esporangios, por meiosis, se originan numerosas meiósporas
que. cuando alcanzan la madurez, salen al exterior por un poro terminal. Estas células
^¿idan merced a un aparato flagelar, formado por dos flagelos laterales (células pleuro-
. jntas heterocontas) y encierran un plasto. Después de un cierto tiempo de movilidad,
ü.tas meiósporas (con sexualidad definida) se fijan al sustrato y pierden los flagelos,
:¿ndo lugar a unos filamentos rastreros y ramificados, de estructura simple y haploides,
:;_e son los gametófitos masculinos y femeninos (alga dioica). Los gametófitos femeni-
CICLO DE ULVA LACTUCA (Cloroficeas, algas verdes)
iRFICO DIPLOHAPLOFÁSICO. ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO
GAMETÓRTO MASCUUNO (N) GAMETÓFITO FEMENINO (N)
GAMETANGIO MASCUUNO GAMETANGIO FEMENINO

(1S-32gametoar (8 - 16 gametos)
Zoogametos masculinas -Zoogametos

______ femeninos
_ „ _ _ __l
< PartenogénesB
,' PLANOGAMIAANISÓGAMA
Joven Joven
gamatófito gamcíóftc
masculino femento
Gefmmdckxi del zigotc
Germinación de Germinación de
las zoosporas las zoosporas
femeninas
ESPORÓRTO (2N)
-Tí Zona de esporangios
Fragmento del tato
Zoosporas reducctonates ESPORANGIO _ _/ Zoosporas reduccionales

masculinas (meióspofas) (N) (4-8 Metosporas) femeninas (meifcporas) (N)
CICLO DE LAMINARIA FLÉX/OA I/US (Feof,ceas, algas pardas)
Z GENÉTICO HETEROMORFICO CON ESPOROFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFASICO
ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO
SPORÓFITOÍ2N)
(con 32 a 64 Ineiósporas
CORTE TRANSVERSAL DE UN SORO
Meióspora femenina
Geminación de las meiosporas
GAMETOFITO MASCULINO (N)

OOGAMIA EXTERNA (microscópico)
GAMETOFITO FEMENINO (N)

(microscópico)
Desarrollo de la plántula
nos forman unas células alargadas (gametangios) cuyo contenido se condensa en una
sola masa redondeada (gameto femenino u oosfera) que sale parcialmente de la célula
madre. Los gametófitos masculinos, más ramificados, diferencian también células late-
rales (gametangios), aunque más cortas y más numerosas que las del gametófito feme-
nino. Cada una de ellas produce una célula móvil que, al alcanzar la madurez, sale por
una abertura apical de la célula madre. Estas células, provistas de dos flagelos laterales
desiguales, son los zoogametos masculinos o espermatozoides que nadan activamente
hacia las células inmóviles u oosferas, que da lugar a un proceso de reproducción sexual
de tipo oogamia externa. El zigoto se desarrolla inmediatamente después de su forma-
ción, y da lugar a una plántula y más tarde a un talo adulto idéntico al que se ha descrito
como esporófito.
Por lo tanto, el ciclo de vida de Laminaría flexicaulis presenta una alternancia de dos
generaciones morfológicamente distintas: predomina en tamaño y duración de vida la
esporofítica (digenético heteromórfico con esporófito dominante) y con dos fases, una
haploide y otra diploide (diplohaplofásico).
5. Ciclo trigenético isomórfico diplohaplofásico: Antithamnion plumula
Esta rodofícea marina presenta un talo de pequeñas dimensiones (1-4 cm), de color rojo
vivo, constituido por unos ejes principales cuyo crecimiento está asegurado por una cé-
lula terminal; de estos ejes surgen ramas cortas (pleuridios) opuestas, que, a su vez, lle-
van pequeños rámulos, todos dispuestos a un mismo lado y cada uno formado por un re-
ducido número de células. Antithamnion plumula vive normalmente sobre las rocas y en
las cubetas sombrías de las estaciones poco batidas del horizonte inferior de la zona li-
toral, si bien en ocasiones se comporta como epífita (vive sobre otras algas de mayores
dimensiones). Se distribuye por las costas atlánticas (desde Gran Bretaña hasta Cana-
rias) y mediterráneas.
Cuando los talos son fértiles, se distinguen tres categorías según los órganos repro-
ductores que forman. Unos presentan sobre los rámulos unos racimos de células redon-
deadas cuyo contenido, por meiosis, da lugar a cuatro células haploides, de color rosa,
esféricas y desprovistas de aparato flagelar; estos talos corresponden a los meiosporófi-
tos, y las células redondeadas a los meiosporangios que liberan las meiósporas. Otros ta-
los llevan lateralmente, sobre determinados rámulos, unos racimos de pequeñas células
esféricas, que da lugar, cada una de ellas, a una célula incolora e inmóvil denominada
«espermacio», que corresponde al gameto masculino. Estos talos son los gametófitos
masculinos, con sus correspondientes gametangios en racimo. Una tercera categoría de
talos difiere de los precedentes por la presencia, en la base de los pleuridios, de una co-
lumna de tres células terminadas en un carpogonio reconocible por su tricógina; dichos
talos son, pues, los gametófitos femeninos. Los espermacios son arrastrados por el agua
hasta que uno de ellos se une a una tricógina. Mediante el proceso de reproducción se-
CICLO DE ANTITHAMNION PLUMULA (Florideoffcidas, algas rojas)
TRIGENÉTICO ISOMÓRFICO DIPLOHAPLOFÁSICO ORfíANI^MD niPI
i.M ETÓFITO MASCULINO (N) Gametangio masculino Tricogina | GAMETOFITO FEMENINO (N)
Espermacios Carpogonio
TRICOGAMIA
Rama oarpogonial
CARPOSPOROFITO(2N)
(sobre el gametóflto femenino)
Carpósporas (2N)
TETRASPORÓFITO (2N)
ásperas masculinas (N) Tetrásporas femeninas(N)

esporas) (meiósporas)
114 | T E M A S Ciclos de vida en vegetales
xual de tipo espermatización (tricogamia) se origina un zigoto diploide. Una vez for-
mado éste, la tricógina se marchita, y por sucesivas divisiones celulares mitóticas, di]
zigoto da lugar a una masa esférica compuesta de numerosas y pequeñas células colore-l
adas. Este conjunto celular, desarrollado a partir del zigoto, forma una generación redu-l
cida, que vive sobre el gametófito femenino y que recibe el nombre de «carposporófito»!
(diploide). Cuando alcanza su madurez, las células más externas se desprenden, flotan}
terminan por fijarse a un sustrato; estas células son mitósporas y reciben el nombre de
«carpósporas». Las carpósporas (esporas de paso) originan los talos descritos al comien-l
zo, idénticos a los gametófitos, pero que producen cuatro meiósporas por meiosporangwl
(tetrásporas en tetrasporangios). Cada meióspora (esférica e inmóvil) tiene definida sal
sexualidad, es decir, que el 50% son de carácter masculino (dan lugar a gametófitos mas-
culinos) y el 50% restante serán femeninas y, por tanto, darán lugar a gametófitos feme-
ninos (alga dioica). En resumen, el ciclo biológico de Antithamnion plumula comprende
tres generaciones: gametofítica, carposporofítica y tetrasporofítica (esporofítica), y so»
morfológicamente idénticas la gametofítica y la esporofítica (trigenético isomórfico), y
existe alternancia de una fase diploide (la correspondiente a las generaciones de tetras-
porófitos y carposporófitos) y una fase haploide, que es la de los gametófitos (diploha-
plofásico).
Algas eucarióticas: caracteres generales

y clasificación. • Caracteres generales,
diversidad y biología de las algas
pertenecientes a las divisiones Euglenophyta,
Cryptophyta, Dinophytay Haptophyta.
Caracteres generales de las algas eucarióticas
—i? algas eucarióticas son vegetales unicelulares o pluricelulares, generalmente foto-

«lótrofos y de organización protofítica o talofítica. La gran mayoría de ellas viven en
medios acuáticos si bien en varios grupos se ha alcanzado la adaptación a la vida aérea
. . - ;ue con dependencia del agua en el momento de la reproducción. A continuación
.: — entaremos brevemente las peculiaridades de su envoltura celular, núcleo, plastidios,
•acaricias de reserva, niveles morfológicos de organización, células móviles, reproduc-
ción y ciclos biológicos.
Envoltura celular
: âs algas eucarióticas unicelulares sólo existe membrana plasmática (plasmalema),

puede estar reforzada por determinadas estructuras. Así, algunas poseen una envol-
i de proteínas, que se encuentra inmediatamente por dentro del plasmalema, y que re-
[ nombre de película o periplasto (en euglenófitos). En otras, como en criptófitos,
i placas rectangulares o poligonales de proteína, también dentro del plasmalema,
l capas, tecas o coraza de celulosa formadas por placas poligonales situadas en ca-
aplanadas dentro del plasmalema, como en el caso de Peridinium (dinofíceas).
uñadas algas unicelulares pueden presentar escamas silíceas (que se forman en
alas próximas a los plastidios y que recubren la célula, como en la crisofícea
rá), escamas calcáreas (originadas a partir del aparato de Golgi como plaquitas de
jlosa sobre las que se deposita calcita, y se forma una especie de coraza que rodea a
t célula, tal como ocurre en cocolitoforales), o tecas, valvas ofrústulos silíceos (como
!as diatomeas).
En las algas pluricelulares, en general, la membrana plasmática de las células está
.:eriormente rodeada por una pared rígida, originada por el aparato de Golgi, que en la
ayoría de los casos está constituida por celulosa. Algunos autores consideran que, en
r:erminadas algas verdes de estructura sifonal (Caulerpales), la celulosa es reempla-
iia por xilanos y/o mananos. Por el contrario, otros autores señalan que en tales gru-
pos de algas la celulosa está presente pero de forma minoritaria, y que predominan los
xilanos y/o mananos. Por otro lado, en las feofíceas (algas pardas), a los compuestos ce-
lulósicos se añaden unos polisacáridos (alginatos), mientras que en las rodofíceas (algas
rojas) se incorporan polisacáridos sulfatados (gelosa y carragenina}. Depósitos de car\ c
gas. Así, en la clorofícea Halimeda tuna y en la feofícea Padina pavonia los depósitos
de carbonato calcico no son muy apreciables; por el contrario, en la rodofícea JJ-\ i
una piedra de tonalidades blanco-rojizas.
Núcleo
En el núcleo de las células algales existe ADN (organizado en cromosomas que, como es
habitual en el resto de eucariotas, no son visibles durante la interfase en la mayoría de
los casos) y también proteínas junto con algo de AKN. Como organismos eucarióticos que
son, el núcleo está delimitado por una doble membrana o membrana nuclear. No obs-
tante, algunas algas presentan determinadas particularidades en su aparato nuclear, en-
tre las que podemos destacar las siguientes:
1) En las euglenofíceas, criptofíceas y dinofíceas, los cromosomas quedan conden-
sados y pueden observarse durante todo el ciclo nuclear, debido a que no poseen
región centromérica.
2) También en euglenofíceas, criptofíceas y dinofíceas falta el huso acromático, y la
membrana nuclear, que normalmente desaparece en la cariogamia, persiste ínte-
gramente. Esta persistencia es parcial en algunas algas verdes como Ulva (cloro-
fíceas) y Spirogyra (zignematofíceas).
3) Las formaciones centriolares (que tienen la misión de orientar el huso acromático) a
veces no existen en las algas, y es su ausencia bastante frecuente en las rodofíceas.
4) Desde el punto de vista bioquímico, sólo las dinofíceas tienen la particularidad de
tener la materia cromática compuesta de ADN no acompañado de histonas. Éstas,
en general, se encuentran en número inferior al de otros eucariotas.
Plastes (plastidios o cromatóforos)
Los plastos (plastidios o cromatóforos) son los orgánulos celulares que contienen los
pigmentos fotosintéticos, los cuales están situados en unas vesículas planas denomina-
das tilacoides. Éstos suelen encontrarse reunidos en grupos, frecuentemente en número
de 2-3 (-6), salvo en las algas rojas donde no se agrupan sino que están asociados a unos
granulos, los ficobilisomas, que contienen unos pigmentos accesorios. Los pigmentos
que se encuentran en las algas pertenecen a los tres grupos siguientes:
TEMA 6 Algas eucarióticas | 117
Citoplasma
Pirenoide
Núcleo
=lasto
Pirenoide Citoplasma
=-_ASTO FOCAL ESTRELLADO PLASTO PARIETAL EN LAMINA PLASTO PARIETAL PERFORADO

[Prasiola] [Ulothrix] [Acrosiphonía]
Citoplasma Plaste Citoplasma
Núcleo
Núcleo Pirene Plásto Pirenoide
P
ASTO PARIETAL HELICOIDAL PLASTO PARIETAL RETICULADO PLASTOS PARIETALES
[Spirogyra] [Cladophora] DISEMINADOS [Bryopsis]
il Clorofilas, pigmentos verdes. Comprenden al menos tres tipos distintos: clorofila

a (presente en todos los grupos de algas), clorofila b (en euglenófitos y clorófitos)
y clorofila c (en criptófitos, dinófitos, haptófitos y heterocontófitos). Son los res-
ponsables de realizar la función fotosintética.
b) Carotinoides, de color amarillo o anaranjado. Existen dos tipos: los carotenos (a-
caroteno, (3-caroteno), que son hidrocarburos libres de oxígeno, y las xantofilas
(diadinoxantina, neoxantina, peridinina, fucoxantina, etc.), que son derivados oxi-
genados de los carotenos. Son pigmentos auxiliares.
c) Ficobiliproteidos. Son cromoproteidos hidrosolubles cuyo color está determinado
por sus grupos prostéticos llamados ficobilinas; éstas son de dos tipos: la ficoeri-
trina (de color rojo) y la ficocianina (de color azul). Estos pigmentos accesorios
sólo se encuentran en dos grupos de algas eucarióticas, las criptofíceas y las ro-
dofíceas, y están en las rodofíceas contenidos en los ficobilisomas.
Desde el punto de vista morfológico, los plastes de las algas pueden ser focales (si-
dos más o menos en el centro de la célula y generalmente de forma estrellada) o pa-
lles (aplicados contra la pared celular). Los plastos parietales, a su vez, pueden ser:
• amina, perforados (láminas agujereadas), helicoidales (con aspecto de cintas enro-
liadas en espiral), reticulados (formados por una red de pequeños elementos unidos por
finas conexiones) o diseminados (cuando aparecen en mayor o menor cantidad, con
forma discoide u ovoide y diseminados por toda la célula). Diversamente ligados a los
plastos pueden existir unos orgánulos incoloros, formados por polipéptidos, denomina-
dos pirenoides, que pueden estar incluidos en el plasto (intraplastidiales) o en el exterior
de éste (extraplastidiales). Los pirenoides están compuestos por unos granos llamados
pirenosomas, que en el caso de los pirenoides intraplastidiales (como los que presentan
las algas verdes), se encuentran recubiertos de una capa amilácea.
Sustancias de reserva
Durante el proceso de la fotosíntesis las algas elaboran diversas sustancias de reserva.

en algunos casos típicas de un determinado grupo o división (por ejemplo, el almidón
de florídeas, propio de las Rhodophyta o algas rojas), o común a varias divisiones (almi-
dón, paramilo, crisolaminarina). El almidón puede permanecer en el interior del plasto
(almidón intraplastidial, como el que presentan las Chlorophyta) o bien puede acumu-
larse fuera del plasto (almidón extraplastidial), como es el caso de las Cryptophyta y Di-
nophyta.
Niveles morfológicos de organización
En el curso de su evolución, las algas han pasado de ser unicelulares a estar constituidas
por talos plectenquimáticos. Se encuentran, por tanto, en las algas la mayoría de las for-
mas de organización que se diferencian en los niveles protofítico y talofítico: ameboide.
monadal, cocal, cenobial, colonias celulares, consorcios de agregación, talos filamento-
sos, talos laminares, talos hísticos, etc.
Células móviles
En la mayoría de las algas las células reproductoras son flageladas (zoogametos y zoos-
poras), salvo en Rhodophyta (algas rojas) y en algunos géneros de Dinophyta, Hap-
tophyta, Chlorophyta y Heterokontophyta. Los flagelos tienen la típica estructura 2+9
(dos microtúbulos centrales y nueve periféricos dobles) de los eucariotas y su posición
es variable: en la parte anterior de la célula, es decir, flagelos tractores (células acro-
contas), o situados lateralmente sobre la célula (células pleurocontas). Cuando el número
de flagelos es igual o superior a dos, éstos pueden ser desiguales en morfología o longi-
tud (células heterocontas) o iguales (células isocontas).
TEMA 6 Algas eucarióticas 119
Reproducción sexual
Los gametangios masculinos de las algas reciben el nombre de «espermatogonios»

iquéllos que producen espermatozoides, es decir, gametos masculinos flagelados) o
•espermatangios» (que producen espermacios, es decir, gametos masculinos sin flage-
bs). Los gametangios femeninos reciben el nombre de oogonios (con oosferas, es decir,
pmetos femeninos sin flagelos) o, en el caso de las algas rojas, «carpogonios» (éstos,
fe la mayoría de los casos, rematan en una prolongación larga y estrecha, la tricógina).
En cuanto a los tipos de reproducción sexual, en las algas existen: hologamia, conjuga-
ron isógama y anisógama, planogamia isógama y anisógama, oogamia interna y exter-
T¿. y espermatización (tricogamia y atricogamia).
Ciclos biológicos
Sa bien existe algún grupo de algas del que no se conoce aún su reproducción sexual, ni
^ ciclo biológico, en la mayoría de las algas los procesos de reproducción sexual y sus
::;los vitales son bien conocidos. En resumen, en las algas la mayor parte de los ciclos
-rsponden a los siguientes tipos: monogenéticos haplo y diplofásicos, digenéticos iso-
-orficos diplohaplofásicos, digenéticos heteromórficos diplohaplofásicos, tanto con es-
p?rófito dominante como con gametófito dominante, y trigenéticos isomórficos y hete-
-;mórficos diplohaplofásicos.
Clasificación de las algas eucarióticas
L¿ sistemática seguida para este grupo de organismos es la propuesta por Bresinsky (in
Sxasburger et al., 1994), que admite siete divisiones de algas, al tener en cuenta los ti-
ros de clorofilas y otros pigmentos (xantofilas, carotenos y ficobiliproteidos), así como
I«?Ñ tipos de organización y las sustancias de reserva. Estas siete divisiones son las si-
rvientes: Euglenophyta, Cryptophyta, Dinophyta, Haptophyta, Chlorophyta, Hetero-
^:ntophyta y Rhodophyta. Las principales características de estos grupos figuran en el
;uadro adjunto.
En las dos primeras divisiones (Euglenophyta y Cryptophyta) los organismos, en su
mayoría, son flagelados y con película o placas rectangulares o poligonales de proteína
organización monadal). Como sustancia de reserva almacenan los polisacáridos para-
•niilo o almidón en el exterior de la membrana del plasto. En general, la multiplicación
¿e realiza vegetativamente por división longitudinal de las células. Hasta el momento
sólo se conoce la reproducción sexual en algún representante de las criptófitas, y los fi-
jobiliproteidos que existen en éstas no se localizan en ficobilisomas.
CARACTERES GENERALES DE LAS ALGAS EUCARIÓTICAS (DIVISIONES)
[ ] — Raro o en pequeña cantidad
CLO- CA" COMPO- REPRO-
FICOBILI- ' SUSTAN- TIPOS DE N°
RO- XANTO- RO* NENTES DE HABI-
DIVISIONES FI- F1LAS TE- NAS
CIAS DE FLAGELOS
LA PARED ORGANI- DUCCIÓN CICLOS BIOLÓGICOS ESPE-
TAT
RESERVA ZACIÓN SEXUAL CIES
LAS ÑOS CELULAR
EUGLEIMOPHYTA
Algas unicelulares flage-
a, b Diadinoxautina
Diatoxantina P Paramilo (0)1 (hasta 3)
acrocontos
Sin pared
celular
Monada!
[Cenobial]
Desconocida Desconocidos 800 La mayoría
de aguas
ladas, verdes o incoloras Astaxantiua barbilla dos: (película dulces
Neoxantina proteica)
a, c Aloxantina a Ficoeritrina Almidón 2 Sin pared Monadal Hologamia Monogenético haplofásico 200 Aguas
CRYPTOPHYTA Diatoxantina Ficocianina extraplastidial acrocontos celular (placas [Cenobial] dulces y
Algas uQÍcehíiares o ceno- [Pl (No situadas en ba i-bulados de proteínas) marinas
biales, con placas de pro- ficobilisomas)
teína
DINOPHYTA a,c Peridinina Almidón (0)2 Placas poligo- Monadal Conjugación Monogenético haplofásico 4.000 Fundamen-
Diadinoxautina P extraplastidial pleurocontos nales de celu- Cenobial anisó gama talmente
Algas unicelulares o ceno-
biales, pardo-amarillas o Diatoxantina barbulados losa [Cocal] Píanogamia marinas
pardo-rojizas [Fucoxantina] isógama
HAPTOPHYTA a,c Diadinoxaniina Crisolaminarina 0 0 2 Placas de Monadal Desconocida Desconocidos salvo en 500 La mayoría
Diatoxantina P Paramilo isocontos y celulosa con Cenobial salvo en Hytnenomonas carteras que es del plancton
Algas unicelulares o ceno-
biales, amarillas o pardo- Fucoxantina Aceite lisos calcita [Cocal] Hymenomonas digenético heteromórfico marino
amarillas con haptonema i haptonema (cocolitos) carteraeiplano- di pío haplofásico con gametófito
(fijación) gamia isógama dominante.
CHLOROPHYTA a, b Luteína Almidón (0), 2, 4 ó más Polisacáridos Casi todos los Hologamia Monogenético haplofásico 8.000 Mayorita-
Zeaxantina
P intraplastidial isocontos (en la mayoría tipos de Conjugación Monogenético diplofásico riamente de
Algas verdes
Neoxantina [«] acrocontos, de los casos organización isó y anisógama [diplo-haplofásico] aguas
pleurocontos o celulosa) Planogamía isó Digenético isomórfico diplo- dulces, pero
estefanocontos y anisógama haplofásico [dipíofásico] algunas
Oogamia Digenético heteromórfico diplo- marinas
interna y haplofásico (con gametófito o
externa esporófito dominante)
HETEROKONTO- a,c Diadinoxantina Crisolamínarina 0,1,2 Generalmente Todos los tipos Conjugación Monogenético haplofásico 23.000 La mayoría
Diatoxantina P Laminarina heterocontos matriz de de organización isó y anisógama Monogenético diplofásico marinas
PHYTA Fucoxantina [«] Manila acrocontos o Píanogamia isó Digenético isomórfico diplo-
celulosa con
Algas pardas, amarillas y En
Heteroxantina Aceite pleurocontos alginaíos. y anisógama haplofásico
diatomeas
Vauqueria- Dialo- A veces con Oogamia Digenéíico heteromórfico dipío-
xantina meas escamas o externa e haplofásico (con gametófito o
Zeaxantina valvas silíceas interna esporófito dominante)
Neoxantina
RHODOPHYTA a Luteína ficoeritrina Almidón de 0 Celulosa, Casi todos los Espermatización Trigenético isomórfico dipío- 5.000 Marinas,
P
Algas rojas Zeaxantina ficocianina florídeas polisacáridos tipos y predomi- (Tricogamia y hapíofásico algunas de
Neoxantina [a] (En ficobiliso- sulfatados y en nan los talos Atricogamia) Trigenético heteromórfico diplo- aguas dulces
mas) muchos casos plectenquimá- haplofásico (Muchas
carbonato ticos Digenético heteromórfico con tropicales)
calcico gametófito dominante diplo-
bs±£í±»
Las dos divisiones siguientes (Dinophyta y Haptophyta) todavía incluyen, casi ex-
clusivamente, seres unicelulares, provistos en muchos casos de un caparazón constituido
ror placas o escamas de polisacáridos (en parte celulosa). Es de destacar también la pre-
sencia del pigmento accesorio peridinina en las dinófitas.
De las restantes divisiones, la división Chlorophyta se diferencia por presentar clo-
rofila b, almidón intraplastidial y células flageladas isocontas. En la división Hetero-
•wntophyta, la clorofila a va acompañada de clorofila c y las células flageladas son he-
:srocontas. Por último, la división Rhodophyta carece de formas o estados flagelados,
ilmacena fundamentalmente, como sustancia de reserva, el llamado almidón de florí-
jeas, y en sus cromatóforos la clorofila a y los carotinoides son enmascarados por unos
pigmentos rojos o violetas, los ficobiliproteidos con las ficobilinas (ficoeritrina y fico-
cianina) situadas en ficobilisomas.
Desde el punto de vista evolutivo, las algas pardas y las rojas constituyen líneas filo-
genéticas laterales que no han avanzado más; al contrario de las algas verdes, que con-
tinúan progresando. Por otro lado, los clorófitos también han producido un gran número
Je formas con estructura muy diferenciada, en las aguas dulces y salobres, y que repre-
sentan los antecesores de las plantas terrestres vasculares.
Caracteres generales, diversidad y biología de la división

Euglenophyta (euglenófitos)
La división agrupa, en una sola clase (Euglenophyceae), algas mayoritariamente unice-

lulares de organización monadal (sólo se conoce un género cenobial e inmóvil, Colacium)
\e unas 800 especies (distribuidas en 40 géneros), que viven, en su m
en las aguas dulces. Se multiplican activamente por división longitudinal (bipartición es-
pecial). Su reproducción sexual es desconocida, así como su ciclo biológico. Los cloro-
plastos (plastes verdes) contienen las clorofilas a y b, llevando además otros pigmentos
como 3-caroteno y diversas xantofilas (diadinoxantina, diatoxantina, astaxantina, neo-
\antina). Como sustancias de reserva acumulan un polisacárido, el paramilo, en granu-
los o discos situados en el plasma, además de fosfolípidos en vesículas. Frecuentemente
las células están retorcidas en espiral y casi siempre llevan una envoltura constituida
principalmente por proteínas, la cual limita inmediatamente con el plasmalema y recibe
el nombre de «película» o «periplasto».
Como tipo morfológico representativo de la división describimos Euglena. La célula,
¿largada, presenta en el extremo anterior una invaginación en forma de botella (la am-
r>ula), en la que se diferencia una porción ventral y otra canaliculada. Al lado de la am-
pula se encuentra una vacuola pulsátil, rodeada por numerosas vacuolas pulsátiles acce-
>orias. Del fondo de la ampula surgen siempre dos flagelos: uno largo, de tipo tractor y
?arbulado, que sobresale de la ampula, y otro más corto que en el interior de la ampula
se une al largo; en el punto de unión se encuentra un orgánulo sensible a la luz, el/oto-l

rreceptor. Próxima a la ampula se sitúa también la mancha ocular o estigma, de color
rojo debido al caroteno y cuya misión es controlar, junto con el fotorreceptor, el movi-
miento flagelar por la acción de la luz. El flagelo largo produce en la célula de las
euglenas un activo movimiento de rotación simultáneo al de avance alcanzando una ve-
locidad de desplazamiento que suele ser de dos a tres veces la longitud de la célula por
segundo. Presentan numerosos plastas en forma de disco y provistos habitualmente de
un pirenoide. Las distintas especies de Euglena viven habitualmente en aguas estan-
cadas eutróficas como charcas de los pueblos, abrevaderos o zonas encharcadas de los
estercoleros. Las aguas donde se desarrollan las euglenas aparecen coloreadas de verde
debido a la rápida y masiva multiplicación de sus células. Aunque la mayoría de los
euglenófitos son fotoautótrofos, existen formas incoloras que se han especializado en el
modo de nutrición heterótrofa (por ejemplo, Peranema). Por tanto, en estos niveles aún
son poco precisos los límites entre la organización vegetal y la animal.
Flagelo
Estigma (mancha ocular]
Fotorreceptor-
Vacuola pulsátil
Segundo flagelo
[no emergente]
Franja de
Núcleo trícocistes
Citofaringe
[cripta]
Granulos de paramilo
Vacuolas alimenticias con bacterias
División EUGLENOPHYTA:a OPHYTA: Cyaírtomonas trúncala

TEMAS Algas eucarióticas i 123

Cryptophyta (criptófitos)
Comprende esta división en su mayoría algas unicelulares, flageladas (sólo algunas ce-
nobiales), clasificadas en casi 200 especies, que pueden encontrarse tanto en aguas ma-
linas como en las aguas dulces. Las células son asimétricas y no poseen pared celular,
?mo unas placas rectangulares o poligonales de proteína intraplasmalemáticas. A veces
roseen tricocistes, es decir, orgánulos destinados a la defensa con sustancias tóxicas,
que. en caso de excitación, son disparados al exterior en forma de filamentos y aparecen
revistiendo a una profunda invaginación, denominada citofaringe o cripta. De ésta na-
cen dos flagelos orientados hacia delante (células acrocontas) y barbulados (uno con
nastigonemas pennados y otro con ellos pectinados). Algunas especies carecen de plas-
3o>. pero la mayoría presentan sólo uno, pudiendo ser azul, verde-azulado o rojizo, ya
jue contiene, además de las clorofilas a y c, a- y (3-caroteno, las xantofilas diatoxantina
;« aloxantina, así como, a veces, ficobilinas (ficocianina y ficoeritrina) no almacenadas
en ficobilisomas, sino que se encuentran entre los tilacoides del plasto. Como principal
-rancia de reserva almacenan almidón, que se acumula en pirenoides dentro un surco
:el retículo endoplasmático, pero fuera de la membrana plastidial (almidón extraplasti-
ñal). Se multiplican activamente por división longitudinal (bipartición). La reproduc-
;icn sexual (en Cryptomonas) es una hologamia y su ciclo biológico es monogenético
raplofásico. Desde el punto de vista sistemático sólo se reconoce una clase, Cryptophy-
ccae. Como géneros representativos podemos citar: Cryptomonas, con numerosas espe-
res que viven en aguas mesotróficas; Rhodomonas, de aguas dulces y marinas; Cya-
-.'.omonas, carente de plastes, etc.

Dinophyta (dinófitos, Pyrrophyta, dinoflagelados)
Comprende algas unicelulares o cenobiales, generalmente provistas de dos largos flage-

>>> finamente barbulados, aunque existen algunas especies no flageladas. Agrupa en una
?ela clase (Dinophyceae) unas 4.000 especies (con cerca de 150 géneros), muchas de
iguas marinas, formando con las diatomeas y cocolitoforales la parte principal del fito-
rlancton, y otras de aguas dulces. Junto con la clorofila a, los plastes de varias especies
levan clorofila c; también presentan otros pigmentos como diversas xantofilas (peridi-
itiia, diadinoxantina, diatoxantina y, en menor proporción, fucoxantina), ^-caroteno, y
ai principal producto de reserva es almidón extraplastidial. La cubierta celular posee mu-
chas veces finos poros en los que desembocan unos orgánulos defensivos alargados, los
-".cocistes, que proyectan filamentos de proteína, en caso de excitación de la célula, a la
que entonces impulsan en sentido opuesto a la excitación. Muchas algas de este grupo
llevan por dentro de la membrana plasmática una coraza, formada por placas poligona-
les de celulosa, en la que aparecen un surco transversal o cíngulo y otro longitudinal. En
la zona donde se cruzan ambos surcos, nacen los flagelos. El flagelo transversal lleva
una serie de bárbulas o mastigonemas (pectinado), mientras que el flagelo longitudinal
presenta dos series de bárbulas más cortas (pennado). El flagelo situado en el surco
transversal produce un movimiento de giro de la célula alrededor de su eje longitudinal,
mientras que el flagelo longitudinal determina el avance de la misma (avance en «saca-
corchos»). La multiplicación vegetativa se produce generalmente por procesos de bi-
partición. En algunas especies acorazadas (por ejemplo, del género Ceratium) el capa-
razón se separa oblicuamente del surco transversal, siguiendo una línea que pasa entre
determinadas placas, y se regenera después la mitad que le falta. En otros casos, como
en el género Peridinium, la célula, antes de dividirse, pierde toda la coraza y las células
hijas tienen que formarla por completo. La reproducción sexual sólo se conoce en unos
pocos géneros (Ceratium, Glenodinium, etc.) y es de tipo conjugación anisógama o bien
planogamia isógama, mientras que su ciclo vital es monogenético haplofásico.
Ciclo biológico de Glenodinium lubiniensiforme (monogenético haplofásico).

Los individuos unicelulares son haploides y cuando las condiciones del medio se vuel-
ven extremas, unos se vuelven productores de zoogametos masculinos (gametófitos
masculinos) y otros de zoogametos femeninos (gametófitos femeninos); por lo tanto,
son organismos dioicos. Cada gametofito (que es a la vez un gametangio) se divide por
mitosis y da lugar a cuatro células sin coraza celulósica, que cuando maduran salen al
exterior y se proveen de un par de flagelos. Estas células flageladas (todas iguales) son
zoogametos que, una vez en el agua, nadan durante un cierto tiempo, y aquéllas de dis-
tinta sexualidad pueden unirse para formar un zigoto diploide, tras los procesos de plas-
mogamia y cariogamia (reproducción sexual de tipo planogamia isógama). Este zigoto
se enquista rodeándose de una gruesa pared y al cabo de un cierto tiempo, por meiosis.
origina cuatro células haploides, de las cuales dos degeneran. Una vez destruida la pa-
red del zigoto, estas células germinan, es decir, crecen hasta alcanzar el estado adulto.
En resumen, el ciclo transcurre con una sola generación morfológica, la gametofítica
(monogenético) y una única fase nuclear haploide (haplofásico). Asexualmente se pue-
den multiplicar mediante la formación de quistes, que posteriormente germinan y pro-
ducen zoosporas.
Las dinofíceas desempeñan un importante papel como productores primarios en el
mar. En este sentido son, tras las diatomeas, los organismos planctónicos de mayor im-
portancia. Su mayor desarrollo en biomasa tiene lugar en las aguas frías, aunque es en
los mares cálidos donde alcanzan una mayor diversidad en formas. Algunas tienen un
aspecto muy llamativo por las características expansiones o prominencias que presentan
sus células y que les facilitan el mantenerse en suspensión (por ejemplo, Ceratium):
otras, en cambio, presentan formas más o menos esféricas u ovoides como Gymnodinium
TEMA 6 Algas eucarióíicas j 125
CICLO DE GLENODINIUM LUBINIENSIFORME[(Dinófitos)

MONOGENÉTICO HAPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO
REPRODUCCIÓN ASEXUAL
Emisión de zoosporas Quiste
GAMETÓFITO MASCULINO (N) GAMETÓFITO FEMENINO (N)
células haploides
2 células degeneran
> Peridinium. Bajo determinados factores, los dinófltos pueden desarrollarse masiva-
ite constituyendo las denominadas «mareas rojas» por la coloración que pueden
sar a dar al agua las densas proliferaciones de algunas de sus especies. Estas mareas
, suelen producirse por comentes marinas cálidas que afloran a la superficie for-
iose en ella masas de aguas calientes, lo que, asociado a estados del mar en calma,
Drece el crecimiento de ciertos dinófitos que pueden ocasionar la muerte de peces o
Jvos filtradores, debido a la alta concentración de toxinas que segregan. De esta ma-
:era llegan a causar importantes perjuicios económicos para el hombre al afectar, por
.• . • • •
visión DINOPHYTA: f. Gymnodinium costatum. 2. Gymnodinium neglectum. 3. Peridínium.
4. Ceratíum
BBBHIBIBIB
ejemplo, a los cultivos intensivos de mejillón, que en muchos casos acumula toxinas
aunque no produzcan su muerte. Por otro lado, algunas (Noctiluca) son bioluminiscen-
tes y producen fluorescencia de las aguas de mares cálidos cuando se encuentran en
grandes concentraciones. Muchas zooxantelas (endosimbiontes esféricos que aparecen
en distintos animales) pertenecen a los dinófitos. Así sucede con los corales (que forman
arrecifes en los mares cálidos), los cuales viven en simbiosis con diversos dinófitos; la
importancia de estos endosimbiontes es de tal magnitud que cuando los corales carecen
de ellos no son capaces de formar el esqueleto de caliza. La antigüedad de este grupo de
algas viene constatada por la presencia de dinófitos fósiles ya desde el Jurásico.

Haptophyta (haptófitos)
Esta división agrupa algas unicelulares (de organización monadal, principalmente, y co-
cal) o cenobiales, de tonalidades amarillentas o pardo-amarillentas. Comprende una sola
clase (Haptophyceae) que reúne cerca de 500 especies, la mayoría formando parte del
plancton marino. Los plastes amarillos o parduscos contienen clorofilas a y c, xantofi-
las (diadinoxantina, diatoxantina y fucoxantina) y (^-caroteno. Como sustancias de re-
serva acumulan crisolaminarina, aceite y paramilo. Las células pueden ser flageladas o
no; en el primer caso poseen dos flagelos de igual longitud y lisos. Además de estos fla-
gelos, las células presentan casi siempre un apéndice filiforme, llamado haptonema, a
veces largo y enrollado en espiral como en Prymnesium parvum, cuya única función es
Flagelo
Flagelo
«carato de Golgi
Cocolito
Retículo endoplasmático
Núcleo
Plaste
Mitocondrio
Vesícula de crisolaminarina [sustancia lipidien]

Membrana celular
Escamas
División HAPTOPHYTA: 1. Prymnesium parvum. 2. Syracosphaera.
a de fijar el individuo al sustrato; tal apéndice presenta tres envueltas de la membrana

Temática y no posee la típica disposición flagelar de 2+9 microtúbulos sino que pre-
Ttcta 6 6 7 microtúbulos dispuestos en forma de hoz. En algunas especies el haptonema
caá muy reducido. La superficie de la célula aparece cubierta de escamas elipsoidales
•: cnadas en el aparato de Golgi, que en algunos casos presentan depósitos de calcita
. eolitos). Generalmente se reproducen por bipartición o formación de zoosporas. La
-rrroducción sexual y el ciclo vital es prácticamente desconocido en las Haptophyta,
ülvo en Hymenomonas carterae que presenta una reproducción de tipo planogamia isó-
riraa y un ciclo digenético heteromórfico con gametófito dominante, diplohaplofásico.
El gametófito tiene el aspecto de un filamento ramificado (cenobio), mientras que el es-
r»:rófito es unicelular.
El grupo más interesante lo constituyen las Coccolithophorales, caracterizado por su
^rtonema corto que, en ocasiones, puede faltar; sus células están cubiertas por placas
je celulosa sobre las que se deposita calcita (cocolitos) formando una coraza alrededor de
- célula (por ejemplo, en Syracosphaera y Coccolithus). Se conocen fósiles de este
~-po desde el Jurásico, participando en gran proporción en la formación de determina-
;«:> sedimentos calcáreos que se han utilizado con fines similares a la «tierra de diato-
•eas» y, hace tiempo, para la obtención de la tiza de escribir. Se ha estimado que en un
.3F de roca puede llegar a haber hasta 800 millones de cocolitos.
División CHLOROPHYTA, Clase CHLOROPHYCEAE: 1. Chlamydomonas. 2. Volvox. 3. Cladophora.

4. Caulerpa. 5. Codium. 6. Bryopsis. 7. Ulva. 8. Acetabu/aria. 9. Hallmeda. 10. Enteromorpha.
Clase ZYGNEMATOPHYCEAE: ??. Zygnema, 12.Closteríum. 13. Micrasterias. 14. Cosmarium.
15. Oesmídium. Clase CHAROPHYCEAE: 16. Chara. 17. Nitella.
TEMA 7 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Chlorophyta \1
Ciclo biológico de Volvox sp. (monogenético haplofásico)
Lis especies del género Volvox constituyen colonias celulares que viven en las aguas dul-
-r> de los estanques, lagunas y pantanos. Este tipo de colonias son las de organización
r_jÑ elevada en lo que respecta al número de células participantes, la diferenciación y la
:•: '¿ridad de éstas. Forman esferas huecas y rellenas de mucílago, que llegan a ser visi-
- es a simple vista pues pueden alcanzar hasta 1 mm de diámetro y estar constituidas por
"•arios miles de células, conectadas entre sí por anchos plasmodesmos. Cada célula (in-
jr.iduo de la colonia) presenta dos flagelos, una mancha ocular y un cloroplasto. No to-
¿:> los miembros de la colonia desempeñan las mismas funciones sino que, a este res-
recto, existe una clara diferenciación entre ellos. Sólo una parte de las células pueden
multiplicarse (individuos germinativos) y se sitúan de modo disperso en el polo poste-
- :r de la colonia; la mayoría realiza las funciones de fotosíntesis y de locomoción (in-
¿••iduos vegetativos o somáticos), situándose en el polo anterior de la colonia. Existe,
ates, una clara polaridad de las esferas. Para la reproducción vegetativa, células aisla-
it> de la colonia se dividen repetidamente y, por invaginación hacia el interior, van for-
mando una cavidad acopada, que finalmente forma una esfera hueca y abierta por la
:_r.e superior. Las células de la esfera hija así originada tienen su polo anterior (donde
-T- a aparecer los flagelos) orientado hacia el centro de la esfera. Ésta se separa, que-
^_".do en el interior de la colonia madre y sufre una nueva invaginación total de manera
j_e finalmente el polo anterior de sus células se encuentra dirigido hacia fuera y produce
ifogelos. De este modo se forman varias esferas hijas que, cuando se descompone la co-
Jcoia materna, quedan en libertad y desarrollan su vida autónoma. Cuando las condicio-
ie> del medio son desfavorables para la supervivencia de los individuos (por ejemplo,
jesecación de la charca) se desencadena la reproducción sexual. Diversos individuos
ierminativos se transforman, unos en gametangios masculinos y otros en gametangios
•¿meninos, que, según la especie, se encuentran en la misma colonia (especies monoi-
_L- ' o en distintas colonias (especies dioicas). En los masculinos, por sucesivas mitosis,
-¿ originan zoogametos (espermatozoides) que, una vez maduros, salen al exterior ya
nr: vistos de los dos flagelos. En los gametangios femeninos se producen, por el mismo
proceso, varios gametos (siempre en número menor que los masculinos) de los cuales
«.rio uno prospera, abortando los restantes. Este gameto inmóvil y sin flagelos (oosfera)
rermanece en el gametangio femenino, al cual acceden los gametos masculinos teniendo
L¿ar un proceso de oogamia interna. El zigoto así formado (2n) se rodea de una gruesa
r^red ornamentada y permanece en este estado (vida latente) hasta que las condiciones
icl medio son favorables (por ejemplo, presencia de agua en la charca desecada). En ese
~: mentó el núcleo zigótico, por meiosis, origina cuatro núcleos, de los cuales tres de-
isneran y desaparecen. Esta célula uninucleada y haploide abandona la gruesa pared, se
rrovee del par de flagelos y comienza a dividirse longitudinalmente para constituir una
aoeva colonia. El ciclo vital, por tanto, transcurre con una única generación (gametofí-
rcaí siendo, consecuentemente, monogenético (el hecho de no considerar el zigoto en-
CICLO DE VOLVOX SP. (Clorofíceas, algas verdes)
MONOGENETICO HAPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO
GAMETÓFITO (N)
COLONIAS HIJAS INDIVIDUOS VEGETATIVOS O SOMÁTICOS
-Tractos pi otoplasmátic:
(plasmodesmos)
Cloroplast:
».—.*—
•Mancha ocu! ?
Núcleo
Mucílago
INDIVIDUOS
GERMINATIVOS
FORMACIÓN DE LAS COLONIAS HUAS
GAMETANGIC
MASCULINO
GAMETANGIC
FEMENINO
Colonia hija
Espermatozoides
zoogametos masculinos
Gametos masculinos "•:-.
Gametos femeninos
—.Oosferas
degeneradas
Célula uninudeada OOGAMIA

INTERN--
Degeneración de tres núcleos ESTADO DE VIDA LATENTE ZIGOTO (2N) con cubierta ornamentada
TEMA 7 Caracteres generales, diversidad y biología de ias aigas Chlorophyta \3
alistado como generación ha sido tratado en temas anteriores). Sólo existe una fase nu-
dear en el ciclo (la haploide) y, por lo tanto, debe considerarse como haplofásico. Del
mismo modo sólo existe un «individuo» en el ciclo (la colonia), por lo que puede decirse
oe Volvox es un haplobionte.
Ciclo biológico de Codíum tomentosum (monogenético diplofásico)
C^dium tomentosum es un alga marina que vive fijada a las rocas existentes en el hori-
nte inferior de la zona litoral (no es infrecuente en las cubetas existentes en esa zona)
• las costas atlánticas y mediterráneas. Su talo, de hasta unos 30 cm de longitud, tiene
| aspecto de unos cordones esponjosos, de color verde oscuro y ramificados casi dico-
icamente. Estos talos están constituidos por fascículos de filamentos sifonados (con
:leos no separados por tabiques) axiales pero reforzados por anillos de la pared celu-
En el extremo de las ramas laterales, de los filamentos sifonados axiales surgen unas
zunas hinchadas en el extremo, que rematan en un «pelo» muy fino (tricoma); en la base
estas zonas hinchadas nacen los gametangios masculinos o femeninos, en pies de
ruinta distintos (es una alga dioica). Todos los núcleos de estos talos son diploides y la
iosis tiene lugar en el interior de los gametangios, dando lugar a numerosas células,
son los gametos. Las células producidas en los gametangios masculinos salen al ex-
trior a través de un orificio superior, y adquieren cada una un par de flagelos iguales en
¿¿posición anterior (células acrocontas). Por el mismo proceso, en los gametangios fe-
neninos se producen numerosas células (en menor número que en el caso de los mas-
), que adquieren los flagelos una vez en libertad. Ambos tipos de zoogametos son
fológicamente distintos: los masculinos son más pequeños y con menos plastes
entras que los femeninos son ligeramente mayores, piriformes y con un número de
stos más elevado. La reproducción sexual es, por tanto, una planogamia anisógama,
| cayo resultado es (después de la plasmogamia, con la formación de un planozigoto, y de
. cariogamia) la constitución de un zigoto diploide. Casi inmediatamente el núcleo di-
T-.oide se divide por sucesivas mitosis, al mismo tiempo que la célula sufre un proceso
elongación (estado filamentoso juvenil) y comienza a ramificarse para originar los
fascículos de filamentos sifonados, que alcanzan, al cabo de un cierto tiempo, la misma
norfología de los talos gametofíticos iniciales. En resumen, el ciclo se completa con una
»: la generación (la productora de gametos, es decir, la gametofítica) y una única fase nu-
¿ear (la diploide), por lo cual debe ser considerado monogenético diplofásico, tratán-
de un organismo haplobionte (un solo «individuo» en el ciclo).
CICLO DE CODIUM TOMENTOSUM (Clorofíceas, algas verdes)
MONOGENETICO DIPLOFASICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO
GAMETÓFITO MASCULINO(2N) GAMETÓFITO FEMENINO(2N
I R¡
Fascículo de filamentos sifonados axiales
Zoogametos femeninos
Plasmogamia
Estado filamentoso juvenil Estado filamentoso juverf

(Individuo masculino) (Individuo femenino;
TEMA 7 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Chlorophyta 135
Gclo biológico de Acetabularia acetabulum (=A. mediterránea)

trnonogenético diplofásico)
±: ¿tabularía acetabulum es una pequeña alga marina, muy común en las costas del Me-
rterráneo, en zonas de aguas tranquilas y bien iluminadas. Su talo adulto puede alcan-
::ír de 2 a 10 cm de altura, y está fuertemente calcificado. En estado juvenil, el alga está
5:rmada por una gran célula verde debido a la presencia de numerosos plastes, fijada en
«i base por unos divertículos a modo de rizoides y terminada en su ápice por un verti-
dk< de ramas finas subdicótomas. El único núcleo que presenta (núcleo primario) está
-;7jado en la parte basal. Las ramas verticiladas son caducas y en invierno el alga sub-
aste por la parte inferior del eje. En la primavera siguiente, este eje se alarga y origina
±c su parte terminal un verticilo de ramas radiales cuyo conjunto constituye el «som-
brerillo». La forma característica del sombrerillo está determinada por las llamadas sus-
tmcias morfogenéticas, particulares de cada especie, que son producidas por el núcleo
i s¿ acumulan en el ápice de la célula del alga. Tales sustancias son RNAm que regula la
: restitución de los caracteres por la síntesis de proteínas específicas. Por debajo y por
sacima del «sombrerillo» aparecen unos esbozos de ramificaciones que forman una co-
rrea inferior y otra superior, ésta provista de pelos ramificados. Después de formarse el
-•«ombrerillo», el núcleo primario, que no había sufrido ninguna modificación, se divide
s: numerosos núcleos secundarios, que emigran a las ramas radiales, las cuales se trans-
~-:rman en unas cámaras, y en cada una de ellas se determina la formación de numeró-
me «cistes» (al principio uninucleados y que serán en realidad gametangios) de paredes
^-.esas. Posteriormente el «sombrerillo» se descompone, las cámaras quedan libres y
ÍTÍCJS. a su vez, liberan los «cistes». Éstos se abren mediante un opérculo y, después de
•crrir una meiosis y sucesivas mitosis, dejan salir los gametos, que son piriformes, bi-
~~¿gelados y acrocontos. La reproducción sexual tiene lugar en el verano y es una pla-
i»:-;amia isógama; no obstante, algunos autores señalan una cierta anisogamia al apuñ-
ar que los gametos masculinos son más pequeños que los femeninos. El zigoto diploide
¿s: formado, si encuentra un sustrato adecuado, se desarrolla inicialmente por elonga-
oón (sin división nuclear mitótica) y origina la célula polar, que constituye el estado ju-
• enil del alga descrita anteriormente. Tal como hemos expuesto el ciclo de Acetabula-
-ii acetabulum, sólo presenta una generación morfológica, la gametofítica (monogené-
-co t y una sola fase nuclear diploide (diplofásico), ya que la meiosis tiene lugar en el
interior de los «cistes» para dar lugar a los gametos. Sin embargo, otras investigaciones
în apuntado que la meiosis tendría lugar después de formarse el zigoto, de tal manera
joe el núcleo primario ya sería haploide. Si esto es así, el ciclo sería monogenético ha-
riofásico y no monogenético diplofásico. En cualquier caso, dado que el ciclo se com-
rfeta con un solo individuo, se trata de un haplobionte.
CICLO DE ACETABULARIA ACETABULUM (Cloroficeas, algas verdes)
MONOGENETICO DIPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO
GAMETÓFITO (2N)
"Sombrerito"
Corona superior
con pelos ramificados
CÁMARA RADIAL
GISTES (GAMETANGIOS)
Corona inferior
Liberación de las
cámaras que a su vez
liberan los gametangios
(cistes)
GAMETANGIO MASCULINO GAMETANGIO FEMENINO

(CISTE) ^ (CISTE)
\Operculo--—
Núcleo primario
Rizoides
DESARROLLO DEL ZIGOTO Verticilo de finas ramificaciones

TEMA 7 Caracteres generales, diversidad y biología de ¡as algas Chlorophyta \7
Leo biológico de Urospora mirabais (digenético heteromórfico con

jametófito dominante diplohaplofásico)
. ~:>ípora mirabilis es un alga marina. Sus talos son filamentos no ramificados, cuyas
ínulas son multinucleadas, y está en cada uno de ellos la célula basal transformada en
rizoides. Aparecen en primavera agrupados, formando mechones de unos 2 a 8 cm de lon-
saad, sobre la superficie de las embarcaciones o de las rocas, en el nivel superior de la
xca litoral. La multiplicación vegetativa de esta alga está asegurada por procesos de frag-
mentación. También se multiplican asexualmente por medio de zoosporas tetraflagela-
:^-. acrocontas, isocontas y de aspecto piriforme invertido (extremo inferior aguzado).
I -indo se desencadena la reproducción sexual, tanto en los filamentos masculinos como
=r los femeninos (alga dioica), unas células se transforman en gametangios, y por mito-
-is originan una gran cantidad de células (más en los masculinos); estas células, una vez
n¿duras, salen al exterior a través de una abertura del gametangio, y se proveen de un
SE: de flagelos. Tales células flageladas, acrocontas e isocontas (de morfología distinta
i ¿. de las zoosporas asexuales) son los zoogametos, tanto masculinos como femeninos
esios últimos de mayor tamaño), que, por un proceso de planogamia anisógama, dan lu-
:_- ¿ un zigoto diploide. Éste, si encuentra un sustrato adecuado, germina originando un
nievo «individuo» diploide (esporófito) de morfología totalmente distinta a la de los
.p-îetófitos: es un alga unicelular, con largos rizoides y el extremo ensanchado y alar-
J2CO. que fue denominada Codiolum gregarium antes de conocerse el ciclo completo de
1 - spora mirabilis. En el esporangio en que se transforma la célula, tiene lugar la meio-
-i5. que da lugar a unas zoosporas haploides, piriformes invertidas, provistas de cuatro
iígelos iguales y acrocontas. La mitad de estas zoosporas (meiósporas) son masculinas
• 1¿ otra mitad femeninas, por lo cual, después de nadar un cierto tiempo, y si encuen-
rin el sustrato adecuado, se fijan a él y germinan dando lugar a los filamentos origina-
ran (gametófitos masculinos y femeninos). En el ciclo existe, pues, una alternancia de
jes generaciones, la gametofítica y la esporofítica, desiguales, y es la primera la que
a:mina en tamaño y duración (digenético heteromórfico con gametófito dominante). Es
ü mismo tiempo diplohaplofásico (dos fases nucleares), y dado que dos «individuos»
iistintos aparecen en el ciclo, estamos ante un organismo diplobióntico.
Como ejemplo de ciclo digenético isomórfico diplohaplofásico tenemos el de Viva
iactuca, que ha sido descrito en el tema 5. También en la clase existen organismos con
aclo de vida digenético heteromórfico con esporófito dominante, como los que presen-
. por ejemplo, Derbesia tenuissima o Bryopsis plumosa.
CICLO DE UROSPORA MIRABILIS (Clorofíceas, algas verdes)
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO.
GAMETANQIO MASCULINO GAMETANGIO FEMENINO
Fragmento del talo Fragmento del talo
Zoogametos masculinos Zoogametos femeninos
REPRODUCCIÓN ASEXUAL REPRODUCCIÓN ASEXUAL

Zoospora directa Zoospora directa
Plasmogamia
PLANOGAMIA ANISOGAMA
Caríogamia
Planozigoto
Germinación del zigoto
ESPORÓFITO (2N) (Codiolum gregarium)
Germinación de Germinación de
tas zoosporas las zoosporas
masculinas femeninas
Zoosporas reduccionales Zoosporas reduccionales

masculinas (meiósporas) (N) femeninas (meiósporas) (N)
TEMA 7 Caracteres generales, diversidad y biología de las aigas Chlorophyta \9
Clase Zygnematophyceae (zignematofíceas, conjugadas)
Ese grupo de clorófitos no presenta células flageladas en su ciclo vital y su reproducción

«ruial se lleva a cabo por conjugación (de ahí la denominación de «conjugadas»). En este
iro de reproducción, dos células vegetativas actúan como gametangios y sus protoplasmas
-e fusionan para dar un zigoto. El ciclo vital es monogenético haplofásico. Las formas fila-
rentosas no son ramificadas y se fragmentan fácilmente en células aisladas. Se conocen
mis 4.000 a 5.000 especies actuales de zignematofíceas (agrupadas en 50 géneros), que
•r-en en el bentos y en el plancton de las aguas dulces. Junto a los géneros filamentosos
-•: r ejemplo, Spirogym o Zygnemo), existen otros unicelulares como Cosmarium, Micras-
-¿~as o Closterium, e incluso algunos constituyen cenobios, como en el caso de Desmi-
jLám. En el tema 5 se ha descrito el ciclo biológico de Spirogyra, que es de tipo monoge-
haplofásico, y que podemos considerar como representativo de esta clase.
Clase Charophyceae (carofíceas)
LÍ> carofíceas comprenden algas macroscópicas bentónicas que habitan en aguas conti-
nentales dulces o salobres, estancadas o con una cierta comente. Es un grupo de origen
jcriguo, conocido en estado fósil desde el Devónico, y que ocupa una posición aislada
•especio al resto de algas. Su afinidad con las clorofíceas se basa fundamentalmente en el
upo común de cloroplastos y de sustancias de reserva. Pero alcanzan un grado de espe-
::alización morfológica muy superior a las restantes algas verdes, especialmente apre-
cuble en la compleja organización de sus talos, en el aparato reproductor (que presenta,
^•¿o único en las algas, una capa de células estériles protegiendo a los gametangios), así
-reno en los zoogametos masculinos, muy similares a los existentes en los musgos. Se co-
meen unas 300 especies, agrupadas en 6 géneros (Chara, Nitella, Lamprothamnium, Ni-
v'.'.opsis, Tolypella y Lichnothamnus) y en una sola familia (Characeae). Las especies
3_^ceacuícolas tienen preferencia por los ambientes de pH alto (igual o superior a 7), es
lecir. viven fundamentalmente en aguas duras, cargadas de carbonato calcico. Como
remplo de ciclo vital de esta clase, se describe a continuación el de Chara.
Ocio biológico de Chara sp. (monogenético haplofásico)
El género Chara (como otras caráceas) se caracteriza por la división regular del talo, de
¡arios decímetros de altura, en nudos y entrenados (talos articulados). Los nudos están
:::astituidos por células nodales, que separan los entrenudos constituidos por células muy
_rgas y plurinucleadas, llamadas células internodales (una por cada entrenudo). A par-
ir de las células más externas de los nudos (células pericentrales) se forman verticilos
je ramas, denominadas filoides, en número variable según las especies. Cada filoide está
formado, a su vez, por una serie alternada de nudos y entrenudos de crecimiento limi-
tado. A partir de estos nudos nace un verticilo de células bracteales, de longitud varia-
ble, y en los nudos fértiles se diferencian las bractéolas que protegen los órganos repro-
ductores. En la mayoría de las especies del género Chara las células internodales de los
ejes están revestidas de una capa cortical, constituida por células tubulares, aplicadas
longitudinalmente y helicoidalmente sobre las paredes de las células internodales (en
otros géneros de caráceas no existe esta capa cortical). Las paredes celulares tienen, a
menudo, incrustaciones de carbonato calcico, y por esta razón algunas de estas algas con-
tribuyen a la formación de toba caliza. La multiplicación vegetativa se realiza por frag-
mentación o por propágulos (por ejemplo, formaciones esféricas que nacen sobre los ri-
zoides o estrellas amiláceas en otros géneros), pero no presentan multiplicación asexual
por esporas. Los órganos reproductores sexuales de las carofíceas son muy complejos y.
en el caso de Chara, los masculinos se sitúan por debajo de los femeninos. El órgano re-
productor femenino (núcula) es erecto, visible a simple vista, ovoide y de color verde os-
curo o negruzco; se forma a partir de dos células: una basal, de la cual nacen cinco fila-
mentos tubulosos que constituyen la corteza helicoidal del gametangio, y otra célula, api-
cal, a partir de la cual se originará una célula central (oogonio) que dará lugar a la oos-
fera o gameto femenino. Los filamentos tubulosos son bicelulares y, una vez enrollados
sobre la oosfera, las células apicales quedan libres constituyendo la corónula. El órgano
reproductor masculino (glóbulo) es esférico, de color rojo amarillento o anaranjado en la
madurez (debido a los carotenos) y visible a simple vista. En estos glóbulos se diferen-
cian ocho partes, cada una constituida por la célula del escutelo (escudete), el manubrio
y la célula coxal o capitular primaria (el conjunto de las ocho células capitulares cons-
tituyen el capítulo). Cada célula capitular primaria se divide en 3 a 6 células capitulares
secundarias y de cada una de ellas nacen de 3 a 5 filamentos espermatógenos, constitui-
dos por una fila de numerosas y pequeñas células, más anchas que largas, que son los ga-
metangios masculinos (espermatogonios). En cada uno de estos gametangios se origina
un único gameto masculino que, una vez liberado, es biflagelado, sin cloroplastos y re-
torcido en espiral, muy similar al de los musgos. Estos zoogametos masculinos o esper-
matozoides nadan y penetran en la núcula a través de la corónula, uniéndose con la oos-
fera (oogamia interna). El zigoto diploide formado se reviste de una gruesa pared inco-
lora. Al mismo tiempo, las paredes interiores de los tubos corticales se vuelven gruesas,
pardas y, frecuentemente, se revisten de cal, mientras que las paredes externas, blandas,
de los tubos se descomponen, formándose así, a partir del zigoto, la oospora (órgano per-
durante). Cuando las condiciones ambientales son adecuadas la oospora germina y, por
meiosis, origina cuatro núcleos, de los que uno queda separado del resto por un tabique.
Los otros tres núcleos degeneran y la célula que los contiene sirve de alimento (célula
nutricia) a la célula fértil para que ésta, por sucesivas divisiones, origine un filamento y,
posteriormente, los primeros verticilos y rizoides del joven gametófito. En resumen, las
especies de Chara son haplobiontes cuyo ciclo se puede calificar de monogenético (una
sola generación: la gametofítica) y haplofásico (una única fase nuclear: la haploide).
CICLO DE CHARA SP. (Monoica) (Carofíceas, algas verdes)
6AHETÓFITO (N)
ttrtdos de ramas (fitoides) NÜCULA EN ESTADO JOVEN NÜCULA
Corteza helicoidal
del gametangio
5 filamentos
tubulosos
Entrañudo
Braoteolas
Segmentos Células del

unicelulares escutelo
GLÓBULO
Célula del
manubrio
Célula
del escudete
OOGAMIA INTERNA GLÓBULO EN SECCIÓN
Capitulo (formado por ocho

células capitulares primarías) Célula
del escutelo
(Escudete)
Filamentos con
gametangios masculinos
(espermatogortios)
Células
capitulares
secundarias
Célula coxal o
capitular primaria
•JWTULA JOVEN
OOSPORA
(órganoperdurante) IR!
Célula
del escutelo
(Escudete)
Germinación
de la oospora
ESPERMATOZOIDE
(zoogameto masculino)
nutnciacon
-nideos degenerados GAMETANGIO MASCULINO' Fragmento de un filamento
(ESPERMATOGONIO) con gametangios masculinos
142 ] TEMA 7 Caracteres generales, diversidad y biología de ¡as algas Chíorophyta
Filogenia y utilidades de las algas verdes (Chíorophyta)
Los clorófitos se configuran como un grupo de algas emparentadas, es decir, constitu- I

yen un grupo natural, aunque dividido en varias líneas divergentes. La presencia de clo-
rofila b en los proclorófitos (procariotas) ha llevado a pensar que en éstos podría encon-
trarse el origen de las algas verdes. Pero, al comparar las secuencias de nucleótidos del I
ARNr de cloroplastos de clorófitos con las de Prochloron y Prochlorothrix, se ha visto I
que no hay un parentesco directo entre estos procariotas y los cloroplastos de las algas I
verdes. Tampoco, hasta el momento, se conoce ningún proclorófito endosimbionte.
Partiendo de grupos básales y primitivos de clorófitos, parece ser que se originó el
grueso de las plantas terrestres actuales (briófitos y cormófitos). La concordancia filo-
genética de estos últimos grupos con los clorófitos es sumamente probable, debido a los
caracteres que tienen en común y que, en síntesis, son los siguientes: 1) ultraestructuras
de los cloroplastos y química de los pigmentos (clorofilas a y b); 2) posición y estruc-
tura de los pirenoides; 3) almidón como sustancia de reserva; 4) células isocontas en las
fases móviles, y 5) celulosa como elemento estructural de las paredes celulares.
Desde el punto de vista de su utilidad para el hombre, es del grupo de las clorofíceas
el que tiene un mayor interés. Así, en alimentación, diversas especies de Enteromorphc
y Ulva, en países con mayor tradición en el consumo de algas (como el Japón), se em-
plean, junto con otras algas verdes, en la elaboración del «anori» o «nori verde», muy
apreciado en la preparación de ensaladas. Por dicha razón, en estos países es importante
el cultivo de Enteromorpha compressa. Asimismo Codium tomentosum (fideo, carrasca
brava, rama de mar), por sus características organolépticas parece adecuada para realzar
el sabor y dar colorido a muchos platos y, de hecho, de esta forma está siendo empleada
en los países orientales.
Especies de Ulva y Enteromorpha son algunas de las más empleadas como bioin-
dicadores en estudios sobre la calidad del agua marina. Las densas proliferaciones de
estas algas están favorecidas por el aporte de agua dulce cargada de nutrientes, que
puede proceder bien del arrastre de las tierras de labor abundantemente abonadas o de
los vertidos urbanos. Ulva rígida es útil como especie indicadora de contaminación en
el tratamiento de aguas residuales. Asimismo se están llevando a cabo experiencias para
obtener, a partir de ella, metano y también parece ser adecuada para la obtención de celu-
losa. En algunos casos la lechuga de mar se emplea para abonar las tierras.
En medicina tradicional se utilizan algas verdes como vermífugas, astringentes y en
el tratamiento de la gota.
Caracteres generales, diversidad y biología

de las algas de la división Heterokontophyta
(Chrysophyta).
Caracteres generales, diversidad y hábitats
l-i división Heterokontophyta comprende una gran diversidad de tipos morfológicos de

Tz^nización: desde las formas unicelulares, flageladas o no, hasta los distintos tipos de ta-
e Judiados, incluidos los hísticos, se han desarrollado en su seno. No obstante, cons-
ir_ye un grupo uniforme en lo que se refiere a sus estructuras ultramicroscópicas. Los
•fetos (cromato/oros) son generalmente amarillos, pardo-amarillentos o pardos (más
•óT-LTiente verdes), debido a la presencia de clorofilas a y c, (3-caroteno (a-caroteno en
?<¿sa presencia en diatónicas) y diversas xantofilas (diadinoxantina, diatoxantina, fu-
•santina, heteroxantina, vauqueriaxantina y zeaxantina). Sus tilacoides se disponen en
snpos de tres y, a diferencia de clorófitos y rodófitos, los plastos exteriormente están
Toeados por un repliegue del retículo endoplasmático que envuelve la típica doble
rembrana de los mismos; inmediatamente por debajo de ésta se sitúa la llamada lami-
~j zonal (característica de los heterocontófitos), que está constituida por un grupo de
• tilacoides periféricos. Como sustancias de reserva almacenan principalmente criso-
larina (en algunos casos también laminarina y manita) fuera de los plastos, aunque
ees junto a pirenoides. También en muchos casos acumulan aceites, que se han ori-
io en pirenoides o bien en vacuolas. La pared celular presenta en ciertos grupos una
de celulosa con alginatos (polisacáridos) y en otros está reforzada con capas su-
sntarias (escamas o valvas silíceas). Las células flageladas llevan dos flagelos y son
:ontas (de ahí el nombre de la división); de los dos flagelos, uno es largo, dirigido
delante (tractor) y provisto de dos filas de bárbulas o mastigonemas (disposición
lada) que se forman en el retículo endoplasmático; el otro, dirigido hacia atrás, im-
r, es liso y está ensanchado en su base. La posición de los flagelos puede ser api-
células acrocontas) o lateral (células pleurocontas). En algunas ocasiones las célu-
• móviles presentan un único flagelo (por ejemplo, los gametos masculinos de algunas
Dmeas) y, en casos especiales, los organismos unicelulares o las células reproducto-
> no poseen flagelos (como, por ejemplo, los individuos de las diatomeas y las meiós-
poras de Dictyota dichotoma). La multiplicación vegetativa es muy variada (fragmenta-
:>:a. bipartición, formación de propágulos, etc.) pudiendo también reproducirse ase-
:_ilmente por medio de esporas. La reproducción sexual responde a los siguientes ti-
pos: conjugación isógama o anisógama, planogamia isógama o anisógama y oogami»

externa o interna. En cuanto a ciclos biológicos, los heterocontófitos presentan una gra
diversidad: monogenéticos haplo y diplofásicos, digenéticos isomórficos diplohaplofá-
sicos, digenéticos heteromórficos con gametófito dominante diplohaplofásicos y dige-
néticos heteromórficos con esporófito dominante diplohaplofásicos. Es, juntamente ce*
los clorófitos, la división que presenta una mayor diversidad en cuanto a ciclos vitales.
Se conocen más de 23.000 especies de heterocontófitos, la mayoría marinas, si biea
la adaptación a la vida terrestre se ha alcanzado varias veces. Así, por ejemplo, son ha-
bitantes de los suelos húmedos distintas diatomeas y algunas xantofíceas.
Sistemática
Debido a la diversidad morfológica y de pigmentos que tienen los representantes de esta]

división, se reconocen en su seno cinco clases: Chloromonadophyceae, Xanthophyceciceae. I
Chrysophyceae, Bacillariophyceae (Diatomeas) y Phaeophyceae. Los caracteres, <dife-l
renciales entre las cinco clases se sintetizan en el cuadro adjunto.
CLASES CARACTERES DIFERENCIALES j

• Monadales
CH LOROMONADOPHYCEAE • Sin crisolaminarina (sustancia de reserva)
• Sin heteroxantina ni vauqueriaxantina (xantofilas) • Cromatóforos verdes
o verde-amarillentos
• Diversos tipos de organización • Sin fucoxantina
XANTHOPHYCEAE • Con crisolaminarina (sustancia de reserva)
• Con heteroxantina y vauqueriaxantina (xantofilas)
• Sin valvas (frústulos) • Algas
silíceas (a veces esca- unicelulares,
CHRYSOPHYCEAE
mitas silíceas pero no cenobiales, o
formando dos valvas) constituidas por • Cromatóforos amari-
• Con dos valvas silíceas talos filamento- llos o pardos
BACILLARIOPHYCEAE sos, ramificados
(epiteca e hipoteca) que • Con fucoxantina
(Diatomeas) o no
constituyen el frústulo
• Talos filamentosos ramificados,

PHAEOPHYCEAE
pseudoparenquimáticos o hísticos
Clase Chloromonadophyceae (cloromonadofíceas)
Comprende solamente organismos unicelulares flagelados (nivel de organización mo-

nadal como, por ejemplo, Vacuolario), que habitan en aguas dulces, siendo escasos lo*
representantes que viven en charcas turbosas. Se reconocen únicamente 10 especies
(agrupadas en 6 géneros), caracterizadas por presentar los plastas de color verde o verde-
amarillentos, carecer de pirenoides y de las xantofilas fucoxantina, heteroxantina, van-
TEMA 8 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Hetemkontophyia 145
8 Masa gelatinosa
Clase CHLOROMONADOPHYCEAE: f. Vacuo/aria. Clase XANTHOPHYCEAE: 2, Botrydium.

Clase CHRYSOPHYCEAE: 3. Chromulina. 4. Amphichrysis. 5. Synura, 6. Distephanus.
7. Tesselaria. 8. Hydrurus. 9. Histiona. 10. Dínobryon [cenobio ramificado flotante].
--eriaxantina y zeaxantina. Solamente acumulan grasa como sustancia de reserva (no

rresentan crisolaminarina). Como los dinófitos, presentan tricocistes por debajo de la
:-_bierta celular.
Clase Xanthophyceae (xantofíceas, algas amarillo-verdosas)
r emprende desde formas unicelulares ameboides hasta talos de organización sifonal

. :mo Botrydium, cuyo talo tiene forma de una vesícula multinucleada provista de un fas-
_:julo de rizoides, o Vaucheria, de forma tubulosa. Se conocen en la actualidad unas 600
rspecies de xantofíceas, agrupadas en varias decenas de géneros, las cuales viven en las
-ûas dulces, aunque existen algunas marinas y otras que habitan en los suelos húme-
los. Muchas especies tienen la pared celular formada por dos mitades encajadas, com-
Tüestas de microfibrillas de celulosa y, frecuentemente, con incrustaciones de ácido si-
lícico. Las células flageladas de las xantofíceas presentan dos flagelos desiguales, en ge
neral de inserción lateral (heterocontas, pleurocontas). Muchas especies carecen de cío
rofila c, presentando sólo clorofila a. La mayoría se reproduce vegetativamente y únic¿
mente en Vaucheria y otros dos géneros más se conoce su reproducción sexual y su a
cío vital.
Ciclo biológico de Vaucheria sessilis (monogenético haplofásico)
Es un alga que vive en agua dulce o en la tierra húmeda. Su talo se fija al sustrato pon
medio de un fascículo de rizoides y consta de un sistema de tubos más o menos ramifi-
cados, sin tabiques transversales (talo sifonal). La multiplicación asexual se realiza parí
medio de zoosporas compuestas («sinzoósporas»); éstas se forman en esporangios que
se separan mediante un tabique en los extremos de las ramas. Cuando las condiciones!
del medio no son favorables para la vida del organismo, se desencadena la reproducció»
sexual; entonces se originan los gametangios masculinos y femeninos (espermatogenias!
y oogonios) en prominencias laterales de los filamentos del talo, separándose, como los
esporangios, por un tabique transversal. El primordio del oogonio contiene al principkij
numerosos núcleos que, con excepción de uno (que será el de la oosfera o gameto fe-
menino) emigran al filamento portador. El espermatogonio, plurinucleado, se origina y>
bre una ramita que se curva y en su interior se forman numerosos gametos masculinos!
(espermatozoides) que, una vez liberados, nadan hacia el oogonio, y penetran en él parí
un poro, y uno de ellos fecunda a la oosfera (oogamia interna). El zigoto diploide así for-
mado, acumula aceite, se enquista, es decir, se recubre de una gruesa pared, y permanece
en este estado de vida latente hasta que las condiciones ambientales vuelven a ser ade-
cuadas para su desarrollo. En este momento el zigoto sufre meiosis originando cuatro nú-
cleos haploides, y por elongación y sucesivas mitosis (sin formar tabiques de separación
entre los núcleos), se forma un nuevo filamento sifonado. En resumen, el ciclo de Vatt-\ se
gametos), una única fase nuclear (la haploide) y un único «individuo», por lo cual puede
catalogarse de monogenético haplofásico, tratándose de un alga haplobióntica.
CICLO DE VAUCHERIA SESSILIS (Xantoficeas)
MONOGENÉUCO HAPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNT1CO
3AMETÓFITO (N) REPRODUCCIÓN ASEXUAL
FORMACIÓN DE UN ESPORANGIO
Plastas Núcteo GtóóUcs ipí<ícos \O
MASCUUNO
(ESPERMATOGONIO)
GAMETANGIO
FEMENINO
/(OOGÓNIO)
Fragmento del
taíosifonal
Salda de la sínzoospora
ZOOSPORA COMPUESTA
/ (Sinzoóspora)
OOGÓNIO (Gametangio femenino)

Oosfera
jíefefKiacion del gametangto masculina I ESPERMATOGONIO (Gametangio masculino)

I
«ticteos haploides Zigoto enquistado

148 ¡ Curso de Botánica
Clase Chrysophyceae (crisofíceas, algas doradas)
La clase comprende más de 1.000 especies (agrupadas en unos 200 géneros), que en sn
mayoría se encuentran en las aguas dulces, más raramente en las salobres y saladas.}
cuyo color dorado es debido a sus cromatóforos, que son generalmente pardo-amari-
llentos o pardos. Si bien el modo de nutrición suele ser fotoautótrofo, a veces son orga-
nismos heterótrofos y fagótrofos. Los representantes dulceacuícolas suelen preferir
aguas claras y frescas. La mayoría de las especies de este grupo son unicelulares mona-
dales (Chromulina, Ochromonas, etc.), aunque también algunas se reúnen en cenobio»
(Synura, cuyas células están recubiertas de escamas silíceas, Uroglena, etc.). En Di-
nobryon (frecuente en las aguas dulces y en el mar) las células, provistas de dos croma-
tóforos, producen a su alrededor unos caparazones celulósicos y forman en conjunto sin-
gulares cenobios ramificados, flotantes. Estas estructuras son más complejas en His-
tiona. En Hydrurus (frecuente en los arroyos, fijado a las piedras), las células vegetati-
vas, inmóviles, se hallan alojadas en una masa de gelatina, constituyendo cenobios fili-
formes, más o menos ramificados, que tienen el aspecto de un musgo. Algunas especies
unicelulares marinas, como Distephanus, tienen un llamativo esqueleto silíceo en forma
de estrella, rodeado por citoplasma (son las llamadas silicoflageladas). Más raros so»1
los representantes con organización ameboide, cocal o incluso pseudoparenquimática.
Clase Bacillariophyceae (diatomeas, bacilariofíceas)
Las diatomeas comprenden unas 20.000 especies, que viven tanto en aguas dulces como
en el mar, siendo en éste los más importantes productores primarios. Constituyen ur
grupo con una gran diversidad de formas unicelulares, cocales, o reunidas en cenobio*
con forma de cadena o abanico. Presentan un número variable de cromatóforos (a veces
sólo uno o dos) que llevan, además de las clorofilas aje, (3-caroteno (puntualmente,
también a-caroteno) y las xantofilas diadinoxantina, diatoxantina y fucoxantina. Las sus-
tancias de reserva se acumulan fuera de los cromatóforos y son, como en las crisofíceas.
crisolaminarina (que aparece en el jugo celular) y aceite (en vacuolas oleíferas particu-
lares). Las únicas células flageladas que aparecen en el grupo son los gametos masculi-
nos de algunas especies, y tienen un flagelo barbulado dirigido hacia delante.
Las células de las diatomeas presentan la peculiaridad de poseer un caparazón silí-
ceo ofrústulo, constituido por dos valvas; una de ellas, la hipoteca, es de menor tamaño
y encaja interiormente en la otra (epiteca) como una caja con su tapa. Las superficies la-
terales de las valvas se denominan pleuras y la zona en la que se superponen recibe d
nombre de cintura o banda pleural. El aspecto de una célula es diferente según se ob-
serve desde arriba o desde abajo (es decir, en la llamada «visión valvar») o bien de lado
(en «visión pleural»). Cada valva está constituida por dos capas, entre las cuales existen
septos o tabiques delimitando cámaras (de complejidad más o menos grande) que se ce-
TEMAS Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Heterokontophyta \9
LOS FRÚSTULOS DE LAS DIATOMEAS Y SU ORNAMENTACIÓN

Capa extema
Orificios con placas cribosas \o externo cerrado por una placa cribosa
a" ' tCA [Valva superio Rafe
Orificio interno
> /
«BOTICA [Valva inferior] Cámara
Capa interna
Cintura o banda pleural Orificio lateral abierto
ESQUEMA DE DIATOMEA PENNAL ¡fe , FRAGMENTO DE UNA PLACA VALVAR Jl|

ôa externa Orificio externo abierto Capa externa - Orificio extemo cerrado por una placa cribosa
Tabique
secundario'
Tabique
linterna Cámara / Orificio lateral abierto Capa interna / Swerto 'ntern° \o lateral abierto
Orificio interno cerrado por una placa cribosa Cámara cámara secundaria
FRAGMENTO DE UNA PLACA VALVAR RAGMENTO DE UNA PLACA VALVAR
:unican, tanto entre sí como con el exterior o interior de la célula, por medio de unos
nucios que pueden estar abiertos o cerrados por placas cribosas. El conjunto y alinea-
xjn de los orificios y de las placas cribosas confieren la especial ornamentación de la
q?erficie valvar. Además de sílice, en la pared de las diatomeas hay pectina, proteínas
sustancias lipoides, pero carecen de celulosa.
La forma más frecuente de reproducción de las diatomeas es la multiplicación vege-
»va mediante una peculiar bipartición que se ha descrito en un tema anterior. Después
le sucesivas biparticiones, se llega a un empequeñecimiento progresivo de la célula, de-
•do a que cada una de las dos células hijas se lleva una valva de la célula madre (epi-
eca o hipoteca) y regenera siempre la hipoteca. Cuando se llega al tamaño mínimo re-
_erido para que los procesos metabólicos se realicen con normalidad (tamaño crítico,
. _e es aproximadamente la mitad del inicial) se desencadena generalmente la reproduc-
ión sexual que es de tipo conjugación, oogamia o, a veces, autogamia (ésta se produce
uando se fusionan dos núcleos haploides procedentes del mismo núcleo diploide). La
í^roducción sexual se complementa con un aumento de volumen del zigoto (auxozi-
<to o auxospora). Las auxosporas (esporas de crecimiento) en algunos casos se forman
150 ' Curí ••tánica
Clase BACILLARIOPHYCEAE [DIATOMEAS]. CENTRALES: 1. Stephanodiscus. 2. Cyclotella.

3. Hydrosera. PENNALES: 4. Pinnularia. 6. Amphora. 6. Diploneis. 7. Anomoeoneis.
8, Dídimosphenia. 9. Rhopalodia. 10. Eunotía. 11. Diatomella. 12. Cerafoneís. 13. Fragaria,
la: visión valvar, b: visión pleural]
asexualmente. Este proceso reproductivo se denomina auxosporulación. El ciclo vital de

las diatomeas es monogenético diplofásico.
Atendiendo a la simetría del frústulo y a otros caracteres (reproducción, ecología,
etc.), las diatomeas se dividen en dos grupos (órdenes): Centrales y Pennales, cuyas di-
ferencias se sintetizan en el cuadro adjunto:
TEMAS Caracteres generales, diversidad y biología de [as algas Heterokontophyta \1
•ATOMEAS CENTRALES DIATOMEAS PENNALES

- «a-.as de contorno circular o triangular. Relieves en • Valvas bacilares, naviculares o cuneiformes (más
zrênación radial o concéntrica largas que anchas). Generalmente con fisura
longitudinal (rafe)
-Ssados vegetativos inmóviles • Estados vegetativos móviles: la corriente del plasma
extramembranoso que sale por el rafe determina
movimientos de reptación sobre superficies lisas.
* -ecroducción sexual por oogamia • Reproducción sexual por conjugación (a veces
autogamia)
-rr su mayoría marinas, formando parte del fitoplancton. • La mayoría vive en el fondo de las aguas dulces,
3cjpan la primera posición como productores salobres o salinas. También epifíticamente sobre
;—arios en mares y océanos plantas acuáticas o en el suelo
- Seberos: Melosira, Lithodesmium, Biddulphia, • Géneros: Navícula, Tabellaría, Gomphonema,
Sceohanodiscus, Cyclotella, Hydrosera, etc. Pinnularia, Amphora, Diploneis, Anomoeoneís,
Didimosphenia, Rhopalodia, Eunotia, Diatomella,
Ceratoneis, Frágil/aria, etc.
Gdo biológico de la diatomea central Lithodesmium sp. (monogenético

•ptofásico)
_C llegar al tamaño critico, las células determinadas como masculinas (gametófitos mas-
¡CBinos que son al mismo tiempo gametangios masculinos) sufren sucesivas divisiones
«nrcticas originando en el interior del frústulo varias células espermatógenas diploides.
- rortir de cada célula espermatógena se originan, por meiosis, cuatro gametos mascu-
ir>:> i haploides) que salen al exterior al abrirse las valvas y se proveen del único flagelo
•fcrtxilado (zoogametos masculinos acrocontos = espermatozoides). Por su parte, la cé-
ILJ. determinada como femenina (gametófito femenino = gametangio femenino u oogo-
»: • origina, por meiosis, dos células haploides, cada una de ellas binucleada. Uno de
es núcleos degenera y de esta manera se forman dos gametos femeninos sin flagelos
•:«:>feras) por cada gametangio; estas oosferas quedan en libertad cuando se abren las
•o.-.as y son fecundadas por los espermatozoides que han nadado hacia ellas (oogamia
itema) formándose un zigoto diploide. Cada zigoto se rodea de una envoltura pectínica
perizonio), pero germina pronto aumentando su volumen hasta alcanzar entre dos y cua-
TT: veces el tamaño del zigoto inicial, convirtiéndose en el auxozigoto. Una vez en este
estido, forma las nuevas valvas silíceas (epiteca e hipoteca) dentro del perizonio. El ci-
ÓL> de esta alga haplobióntica (se completa con un solo individuo) es, pues, monogené-
I »co (existe una única generación: la productora de gametos) diplofásico (una sola fase
•clear: la diploide).
Desde el punto de vista evolutivo, las diatomeas centrales son más primitivas que las
Termales. Como precursoras de las diatomeas se consideran algas crisofíceas con esca-
T..ÍS silíceas en su superficie celular. Las diatomeas más antiguas que se conocen datan
j¿l Jurásico, y alcanzan en el Cretáceo una gran riqueza de formas. En el Terciario y en
CICLO DE LITHODESMIUM SP. (Diatomeas centrales)
j MONOGENÉTICO DIPLOFASICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO
GAMETÓFITO (2N)
MMduos que han legado al tamaño crflfco
GAMETANGIO FEMENINO CéUasbhJdeadas OOSFERA Núcleo degenera»
CéUasuranucfeadas Apertura de las valvas
GAMETANGIO MASCULINO ESPERMATOZOIDES

Divisiones mitóticas
CÉLULAS
ESPERMATÓGEN AS (2N) Valvas OOGAMMEXTEM
AUXOZIGOTO generando AUXOZIGOTO (2NJ ZIGOTOO»

nuevas valvas
TEMAS Caracteres generales, diversidad y biología de ¡as algas Heterokontophyta I 153
'ÍTS periodos interglaciales, el desarrollo en masa de las diatomeas (y en suma sus «cadá-
•oes», los frústulos silíceos) condujo a la formación de rocas, como la denominada «tie-
TL de diatomeas», cuyo uso industrial alcanzó un gran apogeo a partir del descubrimiento
st ~ii dinamita por Nobel, quien utilizó la «tierra de diatomeas» como estabilizante de la
«troglicerina, líquido altamente explosivo; también se emplea como abrasivo en el puli-
mentado de la plata y para la preparación de materiales filtrantes y aislantes.
Clase Phaeophyceae (feofíceas, algas pardas)
Lis feofíceas o algas pardas constituyen un grupo de talófitos (no tienen representantes
n_;elulares ni coloniales) morfológicamente muy diverso. Sus talos pueden ser finos fi-
jtr.entos ramificados (Ectocarpus), pseudoparenquimáticos más o menos laminares (Pe-
¿. ':ia), recubiertos de carbonato calcico (Padina), cintiformes ramificados (Himan-
mtulia, Halidrys, Ascophyllum, Cystoseira, Pelvetia, FMCUS, Bifurcaría, Dictyota, Des-
"4- -¿stia, Cutleria^ Halopteris, etc.), informes (Leathesia) o hísticos, es decir, con «fi-
fcides», «rizoides» y «cauloides», que recuerdan las hojas, raíces y tallos de los cormó-
•tos. y pueden alcanzar varios metros (Laminaria, Saccorhiza). La mayoría de las, apro-
iLr_adamente, 1.500 especies de feofíceas (agrupadas en unos 250 géneros) son algas
•Eínnas que presentan su mayor desarrollo en las áreas templadas y frías de los océanos.
íkc:. juntamente con las rojas (rodófitos), las algas más desarrolladas. Sólo unas pocas
[npecies aparecen en aguas dulces.
Los cromatóforos de las feofíceas son pardos (feoplastos) debido a la fucoxantina do-
meante que enmascara a los demás pigmentos típicos de la división. El polisacárido de
•e-xírva más importante es la laminarina (característica de la clase) si bien también po-
<T7" manita y aceite. La pared celular consta de una capa interna sólida, compuesta prin-
,rr¿lniente por celulosa, y otra externa mucilaginosa formada por unas sustancias co-
icfciiles, los llamados ficocoloides, que aquí son: los alginatos (sales del ácido algínico)
1 t.ñicoidano (heteropolisacárido complejo).
Las feofíceas presentan ciclos vitales tanto monogenéticos como digenéticos, iso-
Ti»:rficos o heteromórficos. La reproducción sexuaFés de tipo planogamia u oogamia.
L:s gametos móviles presentan dos flagelos de distinta longitud, uno tractor y otro im-
pul>or. y a menudo uno de ellos es barbulado. En la proximidad de la base de los mis-
{•o* existe una mancha ocular pardorrojiza. Los órganos reproductores (esporaî^s y
. _ ~ etangios) pueden ser pluriloculares (es decir, con numerosas cavidades o lóculos en
•ÍL interior) o bien uniloculares (una sola cavidad en su interior); en el caso de los espo-
1 ncgios, según sean de uno u otro tipo están destinados a formar esporas de distinta na-
Ifcraleza, tal como se esquematiza a continuación.
GAMETANGIOS -» Gametos masculinos o femeninos

ÓRGANOS
PLURILOCU LARES ESPORANGIOS -» Esporas directas
GAMETANGIOS -> Gametos masculinos o femeninos

ÓRGANOS
UNILOCULARES
ESPORANGIOS -> Esporas de paso o indirectas
Las feofíceas son bentónicas, viven sobre piedras o rocas (litófitos), maderas, cara-
coles, conchas, o bien sobre otras algas (epífitas), y algunas siempre sumergidas
ñaña, Saccorhiza), mientras que otras pueden emerger durante la bajamar (Fucus,
vetia, etc.). Existen ciertas feofíceas de pequeño tamaño que hasta cierto punto son i
paces de vivir en el interior de otras grandes algas (endófitas). En la zona intermareal <
las costas rocosas generalmente presentan una zonación particular para cada una de las I
especies. Son dignas de mención las formaciones submarinas «boscosas» constituida»!
por grandes algas pardas (Lessonia, Macrocystis y Nereocystis) de las costas americanas!
del océano Pacífico. Algo similar ocurre en el mar de los Sargazos, donde especies den
género Sargassum («sargazos»), principalmente 5. natans, forman densas poblaciones!
arraigadas y flotantes que ocupan amplias extensiones. La capacidad de flotación de la* I
feofíceas se ve favorecida en muchos casos por la existencia en sus talos de unas vest-l
culas aeríferas llenas de gas como las que presentan, por ejemplo, Fucus vesiculosas »]
los mencionados sargazos. Son muy pocos los representantes que viven en aguas dulces,!
aunque muchas son capaces de sobrevivir en aguas salobres.
A continuación se describen ciclos vitales representativos de las feofíceas, habidJ
cuenta de que en el tema 5 se han comentando ya los correspondientes a Fucus vesicm-
losus (monogenético diplofásico) y Laminaria flexicaulis (digenético heteromórfic»
con esporofita dominante diplohaplofásico).
Ciclo biológico de Cutleria multífida (digenético heteromórfico con

gametófito dominante diplohaplofásico)
Cutleria multifida es un alga parda de los mares europeos más cálidos. El gametófito e*
erecto, cintiforme, con ramificación dicótoma y laciniado en los extremos, y puede a3-
canzar los 40 cm de longitud. Se multiplica vegetativamente por fragmentación y ase-
xualmente por zoosporas biflageladas y haploides que se originan en unos esporangio*
pluriloculares. Sus gametos se forman sobre pies de planta distintos (dioica) y, sobre lo*
talos que constituyen los gametófitos femeninos, cuando se desencadena la reproduccice
sexual, surgen los gametangios femeninos, ovoides, pluriloculares y agrupados de do*
TEMA 8 Caracteres generales, diversidad y biología de !as aigas Heterokontophyta \5
25
ÊOPHYCEAE [ALGAS PARDAS]: f. Leathesia difformis. 2. Padina pavonica. 3. Halidrys
=. iquosa. 4. Ascophyllum nodosum, 5. Fu cus spiralis. 6. Fucus vesiculosus. 7. Taonía alomaría,
t Pe/vetfa canaliculata 9. Hímanthalia elongata. 10. Cystoseira tamariscifolia. 11. Bifurcaría bifurcata.
• Z Petalonia fase/a. 13. Halopteris scoparia. 14. Cystoseira compressa. 15. Dictyopterís membranácea.
Saccorhiza polyschldes. 17. Laminaría hyperborea. f 8. Desmarestia aculeata, 19. Desmarestía ligulata.
fi Dictyota dichotoma. 21. Ectocarpus confervoides. 22, Liebmannia leveillei. 23, Chorda filum,
'. t Cutlería multífida. 25. Scvtosíohon lomentaria. Te: cauloide. f: filoide. r: rizoide]
CICLO DE CUTLERIA MULTIFIDA(Feofíceas, algas pardas)
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO
ORGANISMO DIPLOBIONTICO
FITO FEMENINO (N) GAMETÓFITO MASCULINO (K
GAMETANGIO GAMETANGIO
FEMENINO MASCULINO
Fragmento del talo Fragmento del talo
Zoogametos femeninos Zoogametos masculinos
Germinación Germinad*
de las meiósporas de las meióspor»
femeninas mascuina»
PLANOGAMIA ANISOGAMA
ESPORÓFITO (2N)
(Aglaozonia párvula)
(Sobre rocas o
conchas de moluscos)
Fragmento del talo en sección transversal
Zoosporas reduccionales Zoosporas reducctonates

TEMA 8 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Heterokontophyta \7
a Jos en los extremos de las ramas. En dichos gametangios, por mitosis, se originan ga-
•ecos femeninos que, una vez maduros, abandonan el órgano reproductor y se proveen
* -n par deflagelosdesiguales en disposición lateral (zoogametos pleurocontos). En
<«r:s talos, que representan los gametófitos masculinos, se originan gametangios que son
«ü< alargados que los femeninos, con un mayor número de cavidades y situados alter-
•KT. amenté a cada lado de las últimas ramas. De estos gametangios masculinos surgen
per mitosis los zoogametos masculinos, que son de menor tamaño que los femeninos.
la reproducción sexual es una típica planogamia anisógama que conduce a la formación
i _n zigoto diploide, el cual es arrastrado por las corrientes y, si encuentra un sustrato
«arcuado (rocas o conchas de moluscos, a unos 8-10 m de profundidad), germina origi-
•oio un nuevo individuo mucho más pequeño (de pocos centímetros), plano, lobulado,
knrado y adherido al sustrato. Este nuevo organismo (diploide) es el esporófito que fue
fcscrito (antes de conocerse el ciclo vital de Cutlerio) como una especie particular,
A¡ô-onia párvula. Cuando alcanza la madurez, en la cara superior de este talo lami-
BH-- aparecen agrupaciones de esporangios (soros). Cada esporangio es unilocular y por
•ñosis origina meiósporas flageladas, muy parecidas morfológicamente a los zooga-
bnos y con determinación genotípica del sexo (50% masculinas y 50% femeninas). Es-
Sfr zoosporas nadan un cierto tiempo y cuando encuentran un sustrato apropiado se fi-
ar - é\ pierden los flagelos y originan posteriormente los gametófitos. En síntesis, en
•ocio de Cutleria alternan dos generaciones (digenético) diferentes, tanto morfológi-
«ooente como en duración de vida, y es la dominante la gametofítica (heteromórfico con
gifetófito dominante). Alternan dos fases nucleares (diplohaplofásico) y dos «indivi-
JK»:S» (alga diplobióntica).
Gdo biológico de Ectocarpus siliculosus (digenético ¡somórfico

aoohaplofásico)
E^'\'íirpus siliculosus es un alga de tonalidad parda, cuyos talos (de la organización más
«salla que se conoce en feofíceas) son filamentos con ramificación alterna, agrupados
si riscículos y pueden alcanzar unos 15-20 cm de longitud. Vive frecuentemente sobre
peerás (a veces epífita sobre otras algas) en la zona litoral del mar Mediterráneo y del
[•sano Atlántico. Se multiplica vegetativamente por fragmentación y asexualmente por
•e*iporas originadas en esporangios pluriloculares. Es un alga dioica y sobre distintos
•B:S haploides, que constituyen unos los gametófitos masculinos y otros los femeninos,
«T^rman, lateralmente y en el extremo de los filamentos, gametangios masculinos y fe-
iKcmos, respectivamente, que son pluriloculares y alargados. En ellos, tras divisiones
me rucas, se forman los gametos, que una vez maduros abandonan los órganos repro-
au::ores y adquieren dos flagelos desiguales. La reproducción sexual es una planogamia
ir eclógicamente isógama en cuanto a que los gametos son, en principio, morfológica-
trc~:e iguales, si bien en algunos casos se presenta anisogamia fisiológica, pues los ga-
metos femeninos se hacen inmóviles al perder los flagelos y atraen quimotácticamenie

a su alrededor a los masculinos. Éstos se fijan al gameto inmóvil por el ápice de su fia-1
gelo largo y finalmente uno lo fecunda. La fecundación conduce a la formación de UBI
zigoto diploide, tras los procesos de plasmogamia (que da lugar a un planozigoto) wl
cariogamia. Cuando encuentra el sustrato adecuado, el zigoto germina y da lugar a UBI
individuo similar a los gametófitos, aunque diploide, que constituye la generación espo-1
rofítica. En el esporófito aparecen dos tipos de esporangios: unos pluriloculares y alar-1
gados, productores por mitosis de zoosporas directas que, a su vez, originan nuevJ
esporofitas (multiplicación asexual); otros son más o menos esféricos y uniloculares. y I
por meiosis originan zoosporas (meiósporas) haploides que dan lugar a los gametófitos.!
tanto masculinos como femeninos, ya que en dicha división reduccional ha tenido lugar!
la diferenciación sexual. Por tanto, el ciclo debe ser considerado como digenético iso-
mórtieo (dos generaciones iguales) diplohaplofásico (dos fases nucleares: haploide y di-1
ploide), tratándose de un diplobionte (dos «individuos» en el ciclo). Bajo determinadas!
condiciones ambientales se ha observado que las zoosporas de paso (meiósporas) ad-
quieren la capacidad de fusionarse entre sí (es decir, funcionan como auténticos zooga-
metos) y formar zigotos (planogamia isógama). Estos zigotos originan individuos diploi-
des (es decir, como los esporofitas) que son interpretados, en función de las células que
producen, como gametófitos. Este acortamiento del ciclo vital (paso de digenético a l
monogenético diplofásico) permite comprender el posible origen de muchos ciclos y tal
diversidad que existe en las feofíceas.
Ciclo biológico de Dictyota dichotoma (digenético ¡somórfico diplohaplofásico)
Es un alga muy común desde la zona litoral media hasta la infralitoral de las costas atlán-
ticas y mediterráneas. Vive fijada a las rocas por medio de unos rizoides que terminaa!
en unos discos adhesivos, aunque no es infrecuente como epífita sobre otras algas. Lo*
talos de Dictyota dichotoma son planos, ramificados dicotómicamente, de un color pardo
oscuro y pueden alcanzar entre 10 y 20 cm de longitud. Cuando se desencadena la
reproducción sexual, sobre la superficie de los talos que constituyen los gametófito*
masculinos y femeninos (es un alga dioica) aparecen unas pequeñas masas de color má*
oscuro, que corresponden a las agrupaciones de gametangios (soros). Los gametangio*.
femeninos (oogonios) son uniloculares y en el interior de cada uno se forma un solo ga-
meto sin flagelos, es decir, una oosfera, que es liberada y queda en suspensión en d
agua. Por su parte, los gametangios masculinos (espermatogonios) son pluriloculares ;•
origina cada uno de ellos numerosos gametos masculinos, piriformes, que, una vez ma-
duros, salen al exterior y se proveen de dos flagelos, de los cuales sólo es visible exter-
namente uno lateral, con bárbulas, mientras que el otro flagelo queda invisible dentro de!
plasma. La fecundación se lleva a cabo, pues, fuera del oogonio (oogamia externa) y s¿
origina un zigoto diploide que germina, si encuentra un sustrato apropiado, dando lugar
a un individuo morfológicamente idéntico a los gametófitos. Este organismo es diploide
CICLO DE ECTOCARPUS SILICULOSUS (Feofíceas, algas pardas)
DIGENÉTICO ISOMÓRFICO, DIPLOHAPLOFÁSICO. ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO
••ETÓFITO MASCUUNO (N) GAMETORTO FEMENINO (N)

•f*p> pfurilocular RODUCCIÓN ASEXUAL Espor^jjp plurilc REPRODUCCIÓN ASEXUAL
Zoosporas directas
Camelando masculino
Zoogametos masculinos
Zoogametos femenino
PLANOGAMIA ISÓGAMA
en cuanto a ta morfolog
de los gametos, pero
fisiológicamente anisóga
en algunos casos)
2IGOTO
ESPORÓRTO (2N)
Planogamia
morfológicamente
isógama
POSIBLE CICLO
MONOGENÉTICO
DIPLOFÁSICO
Zoosporas de paso
que actúan como
Zoogametos masculinos
Zoosporas de paso
que actúan como
zoogametos femeninos
Zoosporas directas
Esporangio
plurilocular
= E=RODUCCIÓN ASEXUAL
reduccionales Zoosporas reduccionales

(meiósporas) (N) femenina (meiósporas) (N)
CICLO DE DICTYOTA DICHOTOMA (Feofíceas, algas pardas)
DIGENETICO ISOMÓRFICO DIPLOHAPLOFÁSICO. ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO
GAMETÓFITO FEMENINO (N) GAMETÓFITO MASCULINO (K|
Fragmento del talo

sección transversal \
GAMETANGIO FEMENINO
UNILOCULAR
(OOGONIO)
GAMETANGIO MASCULINO
PLURtLOCULAR
(ESPERMATOGONIO)
(Gameto femenino) (Zoogameto masculino)
OOGAMIA EXTERNA
ZIGOTO(2N)
ESPORÓFITO (2N)
Fragmento del talo

en sección transversal
Germinación de Germinación D!
las meiósporas lasmeiósporx
Tetrásporas Tetrásporas
; Aplanósporas reduccionales (Aplanósporas reducción»
femeninas; meiósporas) (N) masculwas; meiósporas) (N
TEMA 8 Caracteres generales, diversidad y biología de ¡as algas Heterokontophyta 161
; constituye la generación esporofítica. Sobre la superficie del esporófito aparecen

esporangios uniloculares, más o menos esféricos y aislados, entre los cuales surgen
•ios finísimos filamentos incoloros que son los denominados pelos de feo/íceos. En
Ir» esporangios (tetrasporangios), por meiosis, se originan cuatro células haploides
i tKrásporas) que, una vez maduras, abandonan el órgano reproductor y carecen de fla-
frios. Estas meiósporas son, por tanto, aplanósporas que ya tienen definida la sexuali-
áa± la mitad serán masculinas y la mitad femeninas; son arrastradas por las corrientes
•Birinas y cuando encuentran el sustrato idóneo germinan originando nuevos gametófi-
T~^ El ciclo vital, por tanto, debe considerarse como digenético isomórfico, diplohaplo-
it:co y el alga es diplobióntica.
-íogenia y utilidades de las algas pardas
Li¿ feofíceas debieron de surgir, junto con las crisofíceas, de un tronco común, habién-
ácse desarrollado, como línea independiente, desde épocas remotas ya que parece se-
*oro que existían como tales en el Silúrico y en el Devónico.
En cuanto a su utilidad para el hombre, es de destacar la obtención de iodo a partir
ác las cenizas de diversas laminariales, método que fue empleado hasta el primer tercio
ifc siglo xx. Existen diversas especies de algas pardas aptas para este fin, ya que con-
«enen iodo en una proporción de hasta un 0,3 % de su peso húmedo. En otras épocas se
ian obtenido de las feofíceas sosa y manita.
Determinadas algas pardas forman parte de la dieta alimenticia de los países del ex-
| «riño oriente (fundamentalmente China y Japón). Laminaria japónica, una vez seca y
adecuadamente tratada, es consumida bajo el nombre de «kombu». Undaria pinnatifida,
comercializada con el nombre de «wakame», es muy apreciada por sus cualidades or-
snolépticas (textura agradable y sabor que realza muchos platos) y nutricias, y se cul-
T ¿ a nivel industrial. En Europa la utilización de algas pardas como alimento cada día
•nna mayor auge, y son Himanthalia elongata (espagueti de mar o judía verde de mar)
-- citada Undaria pinnatifida las especies más apreciadas desde el punto de vista cu-
icario. En la actualidad suelen comercializarse enlatadas.
Desde el punto de vista económico, las feofíceas tienen su mayor interés como su-
mmstradoras de los alginatos, cuyas propiedades coloidales proporcionan diversas apli-
za:iones como estabilizadores y emulgentes en distintos tipos de industrias: textil (para
i ¿presto de telas), alimentaria (elaboración de helados, cremas, etc.), fotográfica, far-
njceutica y cosmética (dietas de adelgazamiento, cápsulas para contener medicamen-
rs. pomadas, pasta de dientes, etc.). En medicina tradicional, las algas pardas se utili-
an en el tratamiento de procesos reumáticos, úlceras gástricas, trastornos menstruales,
jr.eriosclerosis, bocio, hipertensión, sífilis, enfermedades de la piel y como anticoagu-
arie. El estipe seco de Laminaria se utiliza en cirugía (por su capacidad para absorber
I aena y aumentar de tamaño) para provocar, sin lesiones y hemorragias, la apertura de
162 | TEMAS Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Heterokontophyta
heridas o en exploraciones ginecológicas por su propiedad de dilatar cavidades corpo-

rales como puede ser el útero. La riqueza en iodo y mucílagos proporciona a las espe-
cies de Fucus efectos laxantes a la vez que provocan sensación de saciedad, por lo que
se utilizan en dietas de adelgazamiento y actúan también como anticelulíticos. Asimismo
Laminaria, por su contenido en sales minerales y oligoelementos, se utiliza en dietas ó¿
adelgazamiento y como antiinflamatorio y antirreumático. Los géneros Fucus y Lami-
naría reúnen algunas de las especies más empleadas en preparaciones cosméticas. En ta
industria alimentaria es frecuente la utilización de aditivos (espesantes, gelificantes y es-
tabilizantes que, al no ser asimilados por el intestino humano, no aportan calorías) pro-
cedentes de las algas pardas: alginato de sodio (E-401), alginato de potasio (E-402), al-
ginato de amonio (E-403), etc.
En agricultura, como fertilizantes de acción foliar (es decir, que se aplican sobre las
hojas), se emplean extractos de Ascophyllum nodosum y, en menor cantidad, de Fucusl
y Laminaria que mejoran la germinación de las semillas y la calidad de las frutas. En de-
terminadas zonas Ascophyllum nodosum (que es una de las algas más empleadas en ta
alimentación animal) y diversas especies de Fucus se utilizan para mejorar la alimenta-
ción de los cerdos.

de las algas de la división Rhodophyta
(algas rojas).
Caracteres generales de los rodófitos (algas rojas)
Los rodófitos (Rhodophyta) son algas mayoritariamente marinas y macroscópicas. En-

: >us representantes no aparecen nunca formas flageladas, ni siquiera entre las células
encargadas de la reproducción (carecen de zoogametos y zoosporas). Organismos uni-
:c.ulares únicamente se encuentran en un grupo bastante aislado de rodófitos (las ban-
nofícidas). La mayoría de las especies tienen talos, en algunos casos filamentosos pero
r-Ls frecuentemente de estructura compleja como láminas o talos macizos pseudopa-
lenquimáticos (plecténquimas), que presentan una variada gama de colores que va desde
¿i rojo brillante hasta casi negro, pasando por diferentes tonalidades de violeta, púrpura
e incluso oliváceo o azul verdoso. La formación de estos plecténquimas es de tipo fila-
rento central o de tipo en surtidor. No presentan talos hastieos. La pared celular está for-
rada por una capa interna, rígida, constituida por microfibrillas de celulosa, y una por-
rón externa mucilaginosa integrada por polisacáridos sulfatados, de los que se obtienen
f- agar y la carragenina. En algunos casos la capa externa se encuentra calcificada. Las
-Anexiones intercelulares presentan, en un gran grupo de estas algas (las fiorideofícidas),
_~- tapón proteico que queda depositado sobre el orificio del septo de separación (sinap-
. Es muy común la presencia de una cubierta de membrana por ambos lados del ta-
pón. Los cromatóforos (rodoplastos) tienen una morfología muy variada: disciformes,
:•• ales, lobulados o estrellados. Además de clorofila a (la existencia de una «clorofila d»
::iuy dudosa), (^-caroteno (puntualmente a-caroteno) y diversas xantofilas (luteína,
:;oxantina y neoxantina), contienen los cromoproteidos hidrosolubles, ficobiliproteidos,
. :n sus grupos prostéticos, las ficobilinas, que determinan el color (ficoeritrina, roja,
jquí dominante, y ficocianina, azul). Al igual que en cianófitos, los ficobiliproteidos se
encuentran en unos corpúsculos denominados ficobilisomas. Los cromatóforos carecen
;e cubierta externa del retículo endoplasmático y los tilacoides no se encuentran reuni-
dos en grupos, sino situados más o menos equidistantes entre sí. Como sustancias de re-
*rrva almacenan principalmente un polisacárido de propiedades intermedias entre el glu-
cógeno y el almidón, llamado almidón de florídeas; éste aparece en forma de granulos
-rdondeados, insolubles, que se tiñen intensamente de rojo con el iodo, y que se dispo-
nen, no dentro de los cromatóforos, sino en la superficie de éstos y en el citoplasma.
t RHODOPHYCEAE [ALGAS ROJAS]: f. Corallina offícinalis. 2. Lithophyllum lichenoídes.
3. Lithophyllum incrustans. 4. Gastroclonium ovatum. 5. Chylocladia veríicillata. 6. Antithamnion plumula.
7. Dumontía contona, 8. Laurencia pinnatífída. 9. Gelidium sesquipedale. 10. Asparagopsis aimata.
11. Halopitys incurvus. 12. Chondria coerulescens. 13. Gracilaría vermcosa. 14. Delesseria sanguínea.
15. Nemalíon helminthoides. 16. Gymnogongrus patens. 17. Nítophyllum punctatum. 18. Mastocarpus
steltatus. 19. Chondrus críspus. 20. Callib/epharis dilata. 21. Schizymenia dubyi. 22. Dilsea carnosa.
23. Callophyllis laciniata. 24. Gigartína teedíi.
•
TEMA 9 Caracteres generales, diversidad y bioíogía de tas algas Rhodophyta 165
r.bién acumulan gotas lipídicas. Las algas rojas se multiplican vegetativamente por
ÍTSOS mecanismos (fragmentación, propágulos, etc.), y asexualmente mediante es-
a¿ directas no flageladas (aplanósporas). La reproducción sexual responde a la deno-
lada espermatización, tanto atricogamia como tricogamia. En cuanto a los ciclos
tógicos, en las algas rojas existen dos tipos básicos: digenéticos heteromórficos con
oetófito dominante, diplohaplofásicos (en bangiofícidas) y trigenéticos isomórficos
eteromórficos (con gametófito dominante), diplohaplofásicos (en florideofícidas).
Diversidad, modos de vida y sistemática de las algas rojas
. . 'nocen en la actualidad más de 5.000 especies de algas rojas, agrupadas en más de

pK' géneros. La mayoría de ellas habitan en la zona litoral de los mares, alcanzan su ma-
jcr diversidad en los cálidos y muestran muchas una alta sensibilidad a los cambios de
:rperatura. Son pocos (no más de un centenar) los representantes dulceacuícolas; por
asnplo, los pertenecientes a los géneros Batmchospermum o Lemanea. Frecuentemente
rsen en zonas muy profundas, pudiendo alcanzar hasta más de 250 metros de profun-
¡áic¿d. zonas a las que sólo llega una débil luz de onda corta, cuyas radiaciones son ca-
puces de utilizar gracias a sus ficobiliproteidos que actúan como «pigmentos antena».
jk. mayor parte de las algas rojas son bentónicas y se fijan al sustrato (normalmente ro-
ds mediante filamentos o discos adhesivos. No es infrecuente en los rodófitos la exis-
ídcia de epífitos, que utilizan como soporte algas de mayor tamaño.
Desde el punto de vista sistemático, las algas rojas se agrupan en una única clase:
MíTi:-dophyceae (rodofíceas), subdividida en dos subclases: Bangiophycidae (bangiofíci-
tt y Florideophycidae (florideofícidas), cuyos caracteres diferenciales se resumen en
s ;-jadro adjunto.
Clase RHODOPHYCEAE ]
Subclase BANGIOPHYCIDAE Subclase FLORIDEOPHYCIDAE

' Algas unicelulares y pluricelulares (filamentosas o • Algas pluricelulares (filamentosas o laminares)
laminares)
• Talos con crecimiento intercalar • Talos con crecimiento apical
• Generalmente sin sinapsis • Generalmente con sinapsis
• Rodoplastos focales estrellados provistos de un • Rodoplastos de morfología variada

pirenoide
• Ciclos biológicos generalmente digenéticos • Ciclos biológicos mayoritariamente trigenéticos (con

carposporófito)
• Reproducción sexual de tipo atricogamia (esper- • Reproducción sexual de tipo tricogamia (esper-
matización) matización)
• Géneros y morfología: Bangia (talos filamentosos), • Géneros y morfología: Dilsea, Callophyllis, Ca/lible-
Porphyra (talos laminares), Porphyridium (unicelulares pharis, Schizymenia, De/esserá, Nitophyllum, etc.
formando cenobios) (talos laminares), Gelidium, Laurencia, Chondrus.
Gigartina, Asparagopsis, Antithamnion, Gracilaria.
etc. (talos filamentosos o cintiformes), Corallina.
Tenarea, Lithophy/lum (talos recubiertos de carbonato
calcico)
Como ejemplos de ciclos vitales, en el tema 5 hemos descrito el del diplobionte An-
tithamnion plumula (florideofícidas), que responde al tipo trigenético isomórfico, di-
plohaplofásico. A continuación comentamos los de Porphyra y de Asparagopsis.
Ciclo biológico de Porphyra umbilicalis (Bangiofícidas) (digenético

heteromórfico con gametófito dominante, diplohaplofásico)
Porphyra umbilicalis es un alga roja que vive en la zona litoral superior, en la banda do
minada por Fucus spiralis, fijada a las rocas y al descubierto durante varias horas al da.
Se distribuye por las costas atlánticas, desde Escandinavia hasta Marruecos, así como ¡
por el Mediterráneo occidental. El talo adulto es una lámina más o menos orbicular, del-
gada, mucosa al tacto, y de color rosa violáceo. En sección transversal, la lámina mues-
tra una sola capa de células alargadas perpendicularmente a la superficie del talo. U»
conjunto de rizoides emitidos por algunas de sus células inferiores forman un disco de
fijación. El alga se multiplica asexualmente por aplanósporas que se originan de una em
una (monósporas) en cada una de las células vegetativas que se transforman en espo-
rangios (monosporangios). Cuando se desencadena la reproducción sexual, hay unaj
determinadas células del talo que se transforman en gametangios masculinos (esperma-
tangios); la célula del espermatangio se divide sucesivamente por mitosis, y origina m>
UMBILICALIS (Bangioficidas, algas
DIGENÉTICO HETEROMORFICO CON GAMETOFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFASICO.
ORGANISMO DIPLOBIONTICO
Germinación MONOSPORANGIO Monósporas (N)
6MIETÓFITO (N)
Pirenoide
Plaste
Núcleo
Fragmento del talo

en sección transversal
ESPERMATANGIO 32-128 espermacios
Gametanojo masculino)
Espermados
(gametos masculinos)
Fragmento del talo en

sección transversal
ESPERMATIZACION
(ATRICOGAMIA)
Carpogonto ^.ZIGOTO (2N) \n de '

s carpósporas (4 - 32)
Oosfera
i*—inecionde
• xi-cósporas
Germinación de tas
carpósporas
ESPORÓFITO(2N)
(Estado de Conchocella sobre conchas de moluscos o en los Balanua a tos que perfora )
merosos gametos masculinos desprovistos de flagelos (espermacios). En las células que

se transforman en gametangios femeninos («carpogonios») se origina un único gameto
femenino (oosfera). Si un espermacio es depositado (por medio de las comentes mari-
nas) sobre un gametangio femenino, aquel forma un diminuto tubo que atraviesa la pa-
red del gametangio, poniendo en contacto los citoplasmas de ambos gametos. Este pro-
ceso de reproducción sexual es un caso particular de la espermatización, denominado
atricogamia. El zigoto (2n) formado se divide por mitosis simultáneas, y da lugar a nu-
merosas células diploides (que algunos autores consideran «carpósporas»). Estas célu-
las, una vez liberadas en el agua, son arrastradas por las corrientes (no tienen flagelos i
y, cuando alcanzan el sustrato adecuado (conchas o caparazones calizos de moluscos u
otros animales marinos), germinan dando lugar a un cuerpo filamentoso, más o menos
ramificado, que se fija a dicho sustrato. Este individuo se interpreta como la generación
esporofítica que se conoce con el nombre de estado o fase de Conchocelis. En ella, tras
la meiosis, se originan unas esporas especiales (concósporas) que son haploides. Una
vez liberadas, y si encuentran un sustrato adecuado, dan lugar a nuevos gametófitos. En
resumen, el ciclo de Porphyra umbilicalis transcurre con la alternancia de dos genera-
ciones (la gametofítica, dominante en tamaño y duración de vida, y la esporofítica); por
lo tanto se define como digenético heteromórfico con gametófito dominante. Alternan,
asimismo, dos fases nucleares (diplohaplofásico) y dos «individuos» (organismo diplo-
bionte). No se puede admitir la existencia de una tercera generación (la carposporofí-
tica), puesto que las células originadas por mitosis a partir del zigoto son ya esporas; es
decir, no existe una actividad vegetativa marcada de ese conjunto de células.
Ciclo biológico de Asparagopsis armata (Florideofícidas) (trigenético

heteromórfico con gametófito dominante, diplohaplofásico)
Especie anual dioica, que vive generalmente a gran profundidad pero que emerge mu-
chas veces enganchada con otras algas. Es originaria de Australia y Nueva Zelanda y
desde hace más de medio siglo se ha naturalizado en las costas europeas. El talo de As-
pamgopsis armata, de unos 10-20 cm y color rojo, consta de unos ejes estoloniformes.
cilindricos, sobre los que se elevan otros ejes irregularmente ramificados: llevan unas ra-
mas, que alcanzan unos 2 cm de longitud, y que a su vez se ramifican en segmentos muy
finos, y otras, más cortas, simples y provistas de espinas curvadas (a modo de arpones»
con las que se enganchan a los talos de otras algas. Las células superficiales contienen
unos rodoplastos discoidales. De vez en cuando aparecen unas células esféricas (iodu-
cos) provistas de una gruesa vacuola refringente que contiene un compuesto iodado. Los
talos así descritos son los gametófitos, en los que, al alcanzar la madurez, surgirán los
gametangios ocupando el lugar de una rama. Sobre algunos de estos talos (los masculi-
nos) nacerán los espermatangios, que son ovoides y tienen alrededor de 1 mm de diá-
metro. Éstos, por mitosis, originan los espermacios (gametos masculinos desprovistos
• ICLO DE ASPARAGOPSIS ARMATA (Florideofícidas. _
-3IGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO.
kMETÓFITO MASO GAMETÓFITO FEMENINO (N)

ESPERMATANGIO
(Gametangio
masculino)
TRICOGAMIA
(ESPERMATIZACIÓN)
CARPOGONIO 1
GAMETANGIO {§«
FEMENINO 58
Filamentos subyacente
nutricios
ZIGOTO (2N)
CARPOSPORÓFITO (2N)
(CISTOCARPO)
Carpósporas (2N)
Germinación
de las carpósporas
TETRASPORÓFITO (2N)
(Falkenbergia rufolanosa)
Fragmento del talo
sTRASPORANGIO
Tetrasppras
femeninas
(meiósporas)
de flagelos, es decir, aplanogametos). Sobre otros talos (los gametófitos femeninos) se

formarán los carpogonios. Cada carpogonio, junto con los llamados filamentos nutricios
se encuentra en el interior de una formación acopada y pediculada. Después de la fe-
cundación (espermatización de tipo tricogamia), el zigoto (2n) da lugar por divisiones
sucesivas a un conjunto celular productor de carpósporas (mitósporas y aplanósporas u
las cuales se encuentran encerradas en un órgano de pared gruesa (cistocarpo) que se
abre en la madurez por un poro. Esta estructura pluricelular y globosa constituye la se-
gunda generación (carposporófito) que vive parásita sobre el gametófito femenino. Las
carpósporas (esporas de paso) dan lugar, al germinar, a otro individuo completamenie
distinto a los gametófitos y que resulta ser el tetrasporófito. Esta generación está repre-
sentada por unas masas de finos filamentos ramificados, de color rojo grosella, que
alcanzan de 2-5 cm de longitud y que frecuentemente viven epífitas. Esta diferencia mor-
fológica tan acusada fue la causa de que, antes de conocerse el ciclo completo de Aspa-
ragopsis ármala, el tetrasporófito fuese descrito como una especie distinta: Falken-
bergia rufolanosa. En los extremos de las finas ramas de Falkenbergia rufolanosa s*
forman los tetrasporangios, así denominados porque se originan en su interior, por)
meiosis, cuatro esporas haploides (meiósporas) desprovistas de flagelos (aplanósporas L
Éstas, una vez liberadas al medio, son arrastradas por las corrientes y, si encuentran di
sustrato apropiado, germinan originando bien gametófitos masculinos o bien femeninos,
ya que la determinación de la sexualidad es genotípica: la meiosis da lugar a un 50% de
meiósporas masculinas y un 50% de meiósporas femeninas. En resumen, en el ciclo al-
ternan tres generaciones (gametofítica, carposporofítica y tetrasporofítica) y por lo tantJ
es trigenético heteromórfico con gametófito dominante, y con alternancia de dos fase»
nucleares (diplohaplofásico). Puesto que el ciclo se completa con dos individuos, se tran
de un alga diplobióntica.
Origen y filogenia de las algas rojas
Restos de rodófitos fósiles (sobre todo del grupo de las algas coralinas) se encuentran em I
todas las formaciones geológicas, desde el Ordovicense. Según diversos autores, tra
grupos de organismos pueden ser considerados como precursores de las algas rojas o es-l
tan relacionados con éstas por antepasados comunes posibles: cianofíceas, criptofíi
y hongos fundamentalmente del grupo de los ascomicetes.
1. Cianofíceas. Las algas rojas se encuentran evolutivamente próximas a las cianofi-1

ceas (cianobacterias) tanto por su ultraestructura como por su bioquímica. Ambos gru-
pos tienen en común la ausencia de flagelos, tilacoides no dispuestos en grupos y los pig-
mentos accesorios ficocianina y ficoeritrina en ficobilisomas. El almidón de cianofíceas
es próximo al almidón de florídeas de las algas rojas. Sin embargo, tal como señalan Ga-
brielson et al. (1985), hasta que no haya evidencias más definitivas (probablemente cfc
TEMA 9 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Rhodophyta \1
«íuraleza bioquímica o molecular), el precursor de las algas rojas es todavía un enigma,

otra parte, según la teoría de la endosimbiosis, los plastidios de las rodofíceas pue-
i proceder de cianófitos endosimbiontes.
2. Criptofíceas. Este grupo de algas y las rodofíceas tienen en común un conjunto

; pigmentos. Sin embargo, en las criptofíceas los tilacoides se amontonan en grupos de
it:< y las ficobilinas no se disponen en ficobilisomas. Es necesario todavía investigar
jscectos del núcleo y otros orgánulos celulares, así como la ausencia de flagelos en las
jüas rojas.
3. Hongos del grupo de los ascomicetes. Es la relación más especulativa. Las hipó-
Te^s propuestas por Kohlmeyer (1975) y Demoulin (1985) señalan a las algas rojas y a
rs hongos ascomicetes como emparentados por un antecesor común, independiente del
ESÍO de los eucariotas. Las semejanzas se basan en aspectos del ciclo biológico (trige-
•áico), la presencia de conexiones intercelulares similares, gametangios femeninos con
rcógina y la ausencia de células flageladas. Sin embargo, la mayor parte de los micó-
fceos y neólogos especializados en ultraestructuras consideran que estas semejanzas son
«¿logias. De acuerdo con Gabrielson & Garbary (1986), esta hipótesis, a pesar de ser
a. más especulativa, no debe ser abandonada hasta que se hagan estudios comparativos
áe la mitosis y del desarrollo del esporangio en estos grupos.
Tendencias evolutivas de los ciclos biológicos de las algas rojas
E«:-s hipótesis existen sobre el origen del ciclo trigenético de las algas rojas:
1. El ciclo original era trigenético (según Feldmann, 1972; Magne, 1972; Gabriel-
«:c & Garbary, 1986). Las tres generaciones (gametofítica, carposporofítica y tetraspo-
Kütica) serían independientes e isomórficas. Posteriormente, con la retención del zigoto
per la planta madre (gametófito femenino o hermafrodita), el carposporófito se hizo pa-
•éíto. reduciendo progresivamente su tamaño. Los ciclos digenéticos serían derivados
y.r reducción de la generación carposporofítica a una única célula (el zigoto) que origi-
T^r.a directamente el tetrasporófito. En apoyo de esta hipótesis original de Feldmann,
cea el hecho de que al cultivar el alga roja Acrochaetium (según Abdel-Rahman &
tagne. 1983) se ha observado que en ocasiones el zigoto es liberado fuera del carpo-
lio. y forma un carposporófito independiente fijado al sustrato.
2. El ciclo original era digenético (según Guiry, 1978). Inicialmente el zigoto era li-
i una vez formado (es decir, sería un ciclo digenético). En siguientes etapas el zi-
fcco podría sufrir unas pocas divisiones (por ejemplo, lo que sucede en Rhodochaete),
-umerosas divisiones (por ejemplo, en Porphyra), para finalmente originar el zigoto
TENDENCIAS EVOLUTIVAS DE LOS CICLOS BIOLÓGICOS DE LAS ALGAS ROJAS

1. EL CICLO ORIGINAL ERA TRIGENETICO
CICLO TRIGENETICO. ALGA TRIPLOBIONTE: tres generaciones independientes
| Desprendimiento del zigoto de¡ gametangio femenino |
R:
O'
CICLO TRIGENÉTICO. ALGA DIPLOBIONTE CICLO DiGENÉTICO. ALGA DIPLOBIONTE

Reducción de la generación carpos-
porofitica a un sofá célula (e! zigoto}.
2. EL CICLO ORIGINAL ERA DIGENÉTICO

CICLO DIGENÉTICO. ALGA DIPLOBIONTE CICLO DIGENÉTICO. ALGA DIPLOBIONTE
Liberación de! zigoto una
vez formado
CICLO TRIGENETICO. ALGA DIPLOBIONTE

j El agoto origina una estructura pluriceiuiar |
I GAMETÓFITO Wtm CARPOSPORÓFITO TETRASPORÓFITO • I Haploide
Z: zigoto G: carpóspora M: meióspora R!: meiosis

TEMA 9 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Rhodophyta 173
•. fase vegetativa filamentosa (carposporofítica), parásita del gametófito femenino. Se-

i esta hipótesis, algunos ciclos digenéticos pueden interpretarse como reducción (por
iplo, Lemanea), mientras que otros siempre habrían carecido de carposporófito
• ejemplo, Palmaria).
La existencia del carposporófito en las algas rojas podría explicarse como una estrate-
t de amplificación del zigoto para compensar la supuesta baja frecuencia de fecundación
; dos gametos inmóviles, tal como apunta Searles (1980), o bien, como sugieren otros
es, puede tratarse de un sistema de mejora de los mecanismos de dispersión.
lidades de las algas rojas
aías especies de algas rojas sirven de soporte a una industria agronómica que genera
portantes recursos económicos. Por su interés para el hombre podemos destacar los
gientes géneros:
Porphyra. Esta bangiofícida es el alga roja cultivada más importante del mundo. Am-
LÜ- extensiones en las costas del Japón y otras zonas litorales de Asia oriental son de-
cidas a su cultivo, que consiste en fijar fragmentos del talo de Porphyra en redes col-
ctes dentro del mar. Al cabo de un cierto tiempo se procede a su recolección (desde
rcas) y su posterior secado y tratamiento industrial para su uso directo en alimenta-
WL Con especies de este género los japoneses elaboran el «nori», producto exquisito
e ofrecen como regalo en los eventos más destacados. En el País de Gales con estas
T>Ñ producen un alimento fundamental en sus desayunos, el «laver», que se elabora
x:endo las algas durante varias horas hasta obtener una masa gelatinosa, oscura y bri-
mc. con un sabor agradable. Tiene un gran valor nutricional debido a su alto conte-
cc en proteínas (25-30% de su peso seco), vitaminas (fundamentalmente vitamina C),
CO y sales minerales.
Palmaria. La especie P. pálmala es actualmente cada vez más apreciada desde el

cto de vista culinario en países de Europa occidental como Francia y España, donde
i los últimos años es objeto de cultivo, principalmente en determinadas localidades de
;: sta cantábrica.
Gelidium, Gracilaría, Pterocladia («agarófitos»). De diversas especies de estos tres

eros se obtiene el ficocoloide «agar», heteropolisacárido sulfatado constituido por
•rosa y agaropectina. Japón es el primer productor mundial de «agar» (con cerca de
JX) toneladas anuales) y España es el primer productor europeo y segundo en el
ur-do. El agar es usado para cultivos de microorganismos (en laboratorios y hospita-
. también para la industria alimentaria (es el aditivo E-406) y farmacéutica, por sus
: piedades como espesante, gelificante y emulsionante.
Chondrus, Mastocarpus, Gigartina, Eucheuma («carragenófítos»). Varias espe-

cies de estos géneros se usan en la obtención de la carragenina, heteropolisacárido sul-l
fatado utilizado, tanto en medicina y cosmética como en la industria alimentaria, p:r
sus propiedades como emulsionante, espesante y gelificante (es el aditivo E-407). Mof-j
tocarpus stellatus (Gigartina stellatá) y Chondrus crispus (musgo o liquen de Irlandi
se emplean desde hace mucho tiempo en Irlanda (región de Carraghen) como espesan»
de la leche para la elaboración de postres (el tradicional flan con leche de la zona)J
tónicos expectorantes. Por este particular comportamiento con la leche, la carrageninal
es muy utilizada en la elaboración de derivados lácteos, y es este campo el más im-
portante entre sus aplicaciones. La carragenina se utiliza para evitar la formación dr
un poso oscuro en el fondo de los envases de bebidas chocolateadas al impedir que di
cacao sedimente. Asimismo este producto se utiliza en la elaboración de helados ya
que evita la formación de cristales de hielo, al impedir la separación de las fases acuosa
y grasa, y da una consistencia cremosa a los mismos. Determinadas hamburguesas coa
bajo contenido en calorías presentan en su composición carragenina, que sustituye a A
grasa, sin que el producto pierda su particular consistencia. Una importante aplicado»
de la carragenina en cosmética se debe al efecto suavizante que proporciona su capa-
cidad de unión con la queratina del cabello, por lo que frecuentemente se incorpora ea
champúes.
La recogida del «ocle» (depósitos de algas rojas y pardas en las playas, como conse-
cuencia de las fuertes mareas que las desarraigan del fondo) ha sido, y sigue siendo, un
práctica económica de los pueblos del litoral cantábrico, que compaginaban con las fae-
nas agrícolas, ganaderas o pesqueras. Una vez recogido el «ocle», se dejaba secar al aire
sobre los prados cercanos a la costa y posteriormente se vendía a las industrias transfor-
madoras, generalmente situadas en zonas del interior de España.
Distribución y modo de vida de las algas
La mayoría de las algas, tanto procarióticas como eucarióticas viven en el medio acuá-
tico, formando parte del plancton, es decir, flotantes, o como componentes del bento*
(arraigadas a rocas, a la arena u otro tipo de sustratos), e incluso a veces como epífi-
tas. No obstante, en casi todos los biótopos se pueden hallar algas. Teniendo en cuenta
el grado de salinidad de las aguas (y las implicaciones de adaptación que ello supone
para los organismos), es necesario distinguir los medios acuáticos marinos de los dul-
ceacuícolas.
TEMA 9 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Rhodophyta 175
_as aguas saladas
E fitoplancton marino está constituido principalmente por diatomeas y dinofíceas, junto

eco algunas haptofíceas y crisofíceas. Por el contrario, el bentos vegetal (aparte de las
iicerógamas zosteráceas) está integrado, fundamentalmente, por feofíceas y rodofíceas,
a mayoría fijadas a sustratos sólidos por medio de discos adhesivos o rizoides. Estas al-
ias bentónicas se distribuyen desde los niveles superiores de la costa hasta las zonas más
profundas del mar a las que aún llega la luz y donde es posible, por tanto, realizar la fo-
tosíntesis. La densidad de la vegetación algal y la predominancia de unos u otros grupos
jfe algas varían notablemente en función de la temperatura del mar. Así, en los mares tro-
picales las comunidades de algas no alcanzan la biomasa que poseen en los mares tem-
ptidos y fríos. Son rodofíceas y algunas familias de clorofíceas las que tienen una ma-
yor representación en estos mares. Por su densa vegetación algal cabe destacar el mar de
fcs Sargazos (situado al nordeste de las Antillas), donde las feofíceas del género Sar-
píssum forman una densa capa que flota en el mar. En los mares templado-cálidos (como
e. por ejemplo, el Mediterráneo), rodofíceas y pequeñas feofíceas son las componentes
principales del bentos. Por el contrario, las algas que alcanzan mayor tamaño y biomasa
d los mares templado-fríos (como el Mar del Norte) son las algas pardas. Éstas, no obs-
ante. alcanzan las mayores dimensiones (por ejemplo, las grandes laminariales de los
seros Macrocystis y Nereocystis) en los mares fríos, aunque son éstos los que tienen
•ti menor diversidad de especies.
Además de la luz y la temperatura, la distribución de las algas bentónicas en el lito-
ai depende de su capacidad de adaptación a otros factores a que están sometidas: am-
prrud de las mareas, tipo de sustrato, fuerza del oleaje. En función de la diferente adap-
amón que alcanzan las distintas especies se produce el fenómeno que se conoce como
yjición vertical o altitudinal. Así, por ejemplo, la costa cantábrica muestra una acu-
sada zonación vertical de la vegetación algal, y es de carácter intermedio entre la de los
mares templado-fríos y la de los templado-cálidos. Por encima del límite superior de las
•áreas vivas (nivel de pleamar superior) se sitúa la denominada zona supralitoral, en la
4Be la vegetación está sometida a las salpicaduras del oleaje (medios aerohalinos). Allí
*T-en plantas vasculares adaptadas a estos medios como Armería pubigera subsp. depi-
y Crithmum maritimum (cormófitos aerohalófilos), junto con liqúenes (Verrucaria
, Caloplaca marina, Xanthoria parietina, etc.). La zona litoral se establece entre
les niveles superior e inferior de mareas vivas (nivel superior de pleamar y nivel inferior
áe bajamar), de tal modo que los vegetales que allí viven pueden quedarse al aire (descu-
larlos) dos veces al día, lo que supone una doble adaptación (al agua y al aire) de estos
urbanismos. En su seno se distinguen tres horizontes: horizonte superior (entre el nivel
áe pleamar de las mareas vivas y el de pleamar de las mareas muertas), horizonte medio
entre el límite de la pleamar y el de la bajamar de las mareas muertas) y horizonte infe-
ror (entre el nivel de bajamar de las mareas muertas y el de las mareas vivas). En el
icnzonte superior se encuentra la cintura de las algas pardas Pelvetia canaliculata y Fu-
TEMA 9 Caracteres generales, diversidad y biología de ¡as algas Rhodophyta 177
ITJS spimlis, a cuya sombra crecen otras feofíceas así como diversas rodofíceas y cloro-
fceas. Tanto en el horizonte superior como en el medio aparecen las cubetas litorales
que constituyen unos ecosistemas especiales. Estas cubetas están recubiertas de algas ro-
jas incrustadas de carbonato calcico (Lithophyllum incrunstans, Tenarea tortuosa y Co-
•u-7/na sp. pl.), además de diversas algas verdes (Codium tomentosum) y algunas feofí-
csas como Bifurcaría bifurcata o Sargassum muticum (que en los últimos años predo-
mina sobre otras algas autóctonas). En la zona infralitoral (situada por debajo del nivel
ie tajamar inferior), las algas viven siempre sumergidas y ahí crecen grandes feofíceas
Laminaria, Saccorhiza, Himanthalia, etc.) junto con diversas rodofíceas (Chondrus,
G-lidium, etc.).
Las aguas dulces
El fitoplancton de las aguas dulces tiene una composición condicionada fundamental-

mente por la cantidad de nutrientes que llevan. En el bentos dulceacuícola los vegetales
acamantes, tanto en diversidad como biomasa, son fanerógamas; no obstante, en deter-
minadas condiciones, pueden ser algas los vegetales predominantes, tal como sucede con
a? coráceas en las aguas ricas en carbonato calcico. Al aumentar la cantidad de nutrien-
Ks en el agua (eutrofización) la biomasa se incrementa y consecuentemente el consumo
•K oxígeno. Esto lleva a que en el fondo de estas aguas eutróficas se depositen los res-
«r* orgánicos, que constituyen una capa de fango putrefacto en lugar del sedimento mi-
•er.il que se deposita en el fondo de las aguas oligótrofas.
La mayor o menor adaptación de determinadas algas a medios acuáticos contamina-
<tí ha permitido su empleo como bioindicadores del grado de contaminación o de la
GL.:dad de las aguas. En el cuadro adjunto figura una escala de la calidad de las aguas
jr :dida en cuatro niveles (del I al IV) basados en la presencia de determinados orga-
nismos entre los que figuran como bioindicadoras algas eucarióticas y procariotas (cia-
iccceas y bacterias).
178 TEMA 9 Caracteres generales, diversidad y biología de las algas Rhodophyta
GRADO DE CONTAMINACIÓN O CALIDAD DEL AGUA

GRADO TI PODE CARACTERÍSTICAS
DE AGUA BIOINDICADORES
CONTAMINACIÓN GENERALES
CALIDAD
Consumo de oxígeno
muy alto. Debido a la Bacterias; Spirulina, Anabaerml
Máxima
IV polisaprobia falta de oxígeno, predo- (cianofíceas) ; Euglena
contaminación
minan los procesos de (euglenófítas); etc.
putrefacción
Consumo de oxígeno Oscil/atoria (cianofíceas);

alto Closteríum, Cosmarium (zigne- !
III <x-mesosaprob¡a Aguas muy sucias
Procesos de oxidación matofíceas); Ch/amydomonas
violentos (clorofíceas); etc.
Nostoc (cianofíceas); We/os»a]
Aguas Consumo de oxígeno (diatomeas); Synura
II 6-mesosaprobia moderadamente bajo. Procesos de (crisofíceas); Pediastrum,
impurificadas oxidación moderados Scenedesmus, Oedogoniurr.
Chaetophora (clorofíceas); efc.
Hapa/osiphon (cianofíceas):
Surírella, Merídion (diatomeas-
U/othríx, Cladophora (cloroft-
Consumo de oxígeno
Aguas apenas ceas); Vaucheria (xantofíceas
I oligosaprobia muy bajo. Casi sin
impurificadas Spirogyra, Micrasterías,
procesos de oxidación
Closterium (zignematofíceas
Lemanea, Batrachospermurr
(rodofíceas); etc.
También existen algas aéreas, que viven fuera del agua, en especial en las zonas som-J
brías de las rocas, troncos de árboles, etc., como Pleurococcus y Trentepohlia. Es en los
territorios intertropicales húmedos donde las algas aéreas son más abundantes, viven in-
cluso sobre hojas de plantas vasculares. Las algas del suelo se encuentran ampliamenM
difundidas, aunque aún son poco conocidas. Además, un cierto número de algas vive»
en simbiosis con otros organismos como animales marinos (zooxantelas y zooclorelasW
y hongos (liqúenes y micoficobiosis).
Curso de Botánica 1 179
Protoctistas heterótrofos y hongos:

caracteres generales y clasificación.
• Diversidad y biología de los protoctistas
heterótrofos.
idicionalmente se ha usado el término hongo para agrupar organismos que sólo tie-
i en común ser eucariotas, de organización protofítica o talofítica, sin clorofila y que,
• tanto, son heterótrofos, es decir, que precisan para su nutrición de materia orgánica
horada; por ello, únicamente pueden vivir como saprofitos, como parásitos o como
ibiontes. Actualmente, la mayoría de los autores consideran que los organismos con
;aracterización pertenecen a grupos distintos, tienen orígenes diversos y, por tanto,
?en ser clasificados en divisiones (fila) o incluso reinos diferentes. Atendiendo a tales
rumentos, la clasificación que seguiremos es la siguiente:
Beéno Grupo División Características

• Nutrición fagótrofa
MOHOS • Plasmodios o pseudoplasmodios
Acrasiomycota
MUCILAGINOSOS generalmente móviles
Myxomycota
NOENDOPARÁSITOS • Sin paredes celulares en sus fases
somáticas
=«?OTOCTISTA • Nutrición por absorción

MOHOS • Plasmodios endoparásitos, inmó-
-•sê-ótrofos)
MUCILAGINOSOS Plasmodiophoromycota viles
ENDOPARÁSITOS • Sin paredes celulares en sus fases
somáticas
• Nutrición por absorción
MOHOS ACUÁTICOS
Oomycota • Sin plasmodios
YMILDIUS
• Paredes celulares con celulosa
Chytridiomycota
• Nutrición por absorción
Zygomycota
=.NGI HONGOS • Sin plasmodios
Ascomycota
• Paredes celulares con quitina
Basidiomycota
Los mohos mucilaginosos no endoparásitos
_:•? mohos mucilaginosos no endoparásitos o micetozoos (= hongos animales) difieren

a; ::ros grupos tratados por sus células ameboides (mixamebas), su nutrición fagótrofa,
•»:<: la ausencia de paredes celulares en sus estructuras somáticas y por presentar verda-
deros plasmodios o pseudoplasmodios, generalmente capaces de efectuar movimiento*

ameboides en alguna fase de su ciclo vital. Dentro de este grupo de mohos mucilagino-
sos consideraremos dos divisiones:
DIVISIÓN CARACTERÍSTICAS
• Sus fases somáticas son pseudoplasmodios en los que las células no pierden su individualicar
Acrasiomycota • Casi nunca forman células flageladas
• Las paredes celulares de las esporas contienen celulosa
• Sus fases somáticas son plasmodios
Myxomycota • Forman células flageladas
• Las paredes celulares de las esporas contienen fundamentalmente galactosamina
División Acrasiomycota (mohos mucilaginosos celulares)
Los mohos mucilaginosos celulares comparten las siguientes características: 1) Sus Di-
luías (mixamebas) pueden agregarse (unión postnata) para formar un pseudoplasmodJ
en el que las células no pierden su individualidad. 2) Salvo en un caso, no producen cé-l
lulas flageladas. 3) Las paredes celulares de las esporas contienen celulosa y glucógeonJ
Son organismos que viven en las capas superiores de todos los continentes, ricas ai i
materia orgánica, y se alimentan de bacterias. Su ciclo de vida conocido es monogeoé-l
tico haplofásico y la reproducción sexual tiene lugar por plasmogamia y cariogamia je
dos mixamebas compatibles que originan un zigoto, el cual puede pasar una fase de e»-|
quistamiento (macrociste). Se reproducen asexualmente por esporas, que son dispersa-!
das por el viento. Es bien conocido el ciclo biológico de Dictyostelium, principalmeiJ
en base a las investigaciones llevadas a cabo con la especie D. discoideum.
Ciclo de vida de Dictyostelium (monogenético haplofásico)
Las especies de Dictyostelium viven sobre sustancias orgánicas en descomposición. p«

lo que son frecuentes, por ejemplo, en los estercoleros. Las mixamebas, cualquiera qn
sea su origen, se pueden reunir formando pseudoplasmodios o plasmodios de agregacwJ
(consorcios de agregación), en los que las células no pierden su individualidad. En enn
proceso tiene importancia una sustancia, la acrasina, que, segregada por una célula, ar-l
túa como atracción para las mixamebas que se encuentran a una determinada distancM
El pseudoplasmodio, que no realiza fagocitosis, puede avanzar reptando sobre un swfl
trato, siendo en su movimiento muy sensible a la temperatura y a la luz. Pasado un peí
riodo de tiempo variable, tiene lugar el proceso denominado «fase de culminación - ai
el cual adquiere la forma de un cuerpo columnar (que se transformará finalmente er ú ]
cuerpo fructífero o sorocarpo) diferenciándose en él dos tipos de células: unas, de *
CICLO DE DICTYOSTELIUM SP.
(Moho mucilaginoso celular, División Acrasiomycota)
MONOGENETICO HAPLOFÁSICO
=ASE DE CULMINACIÓN FORMACIÓN DEL PEDÍCULO SOROCARPO MADURO ESPORAS
GERMINACIÓN
DE LAS ESPORAS
PSEUDOPLASMODIO
r3ACIÓN DE MIXAMEBAS
-; = :¡ón de acrasina)
MIXAMEBAS
(Uninucleadas, haploides)
GAMETÓFITO (N)
Mixamebas (+) Mixamebas (-)

(Actúan como aplanogametos) (Actúan como aplanogametos)
Plasmogamia
Formación de macrocistes
Cariogamia
182 ] Curso de Botánica
parte delantera, actuarán como células formadoras del pedículo del sorocarpo (soróforo
mientras que las posteriores actúan como células esporógenas. Al principio se forma un
masa globosa, luego se aplana en la base y en la paite apical desarrolla una papila de ce
lulas que serán las formadoras del pedículo (células prepediculares). Estas células co
mienzan a abrirse paso a través de la masa entera de células, en dirección a la base.;
producen celulosa que formará sus paredes celulares, así como un cilindro que encerrar
todas las células pediculares en las que se han convertido las células de la papila. A TK
dida que se apilan más de estas células, la masa celular entera se eleva sobre el pedícui
en desarrollo. Las células posteriores, que son las células esporógenas, acaban sitúan
dose en lo alto del pedículo plenamente desarrollado y se transforman en esporas, cons
tituyendo una masa denominada soro. En determinadas condiciones puede darse reprc
ducción sexual al copular dos mixamebas compatibles. El zigoto que se forma, tras un
fase de enquistamiento (macrociste), sufre meiosis y origina nuevas mixamebas haploi
des, que constituyen la generación gametofítica. Se trata, por tanto, de un ciclo mono
genético haplofásico.
División Myxomycota (mohos mucilaginosos verdaderos o plasmodiales)
A diferencia de los mohos mucilaginosos celulares, los organismos incluidos en la diví-l

sión Myxomycota se caracterizan por: 1) Formar auténticos plasmodios. 2) Producir cé-l
lulas flageladas. 3) Contener fundamentalmente galactosamina en las paredes celulares!
de las esporas.
Se trata de un grupo de organismos distribuidos por todo el mundo y que se desarro-l
lian en hábitats muy variados: troncos húmedos, hojarasca del mantillo forestal, céspeJ
des, etc. Su nutrición se realiza por fagocitosis de bacterias, levaduras, esporas fúngicasl
o pequeñas partículas de materia orgánica. Es un grupo muy diverso que incluye con»!
clase más importante la de los Myxomycetes, caracterizados por formar auténticos pías.-!
modios que se desarrollan a partir de un zigoto ameboide (amebozigoto). Los mixoi
cetes más típicos presentan un ciclo de vida digenético heteromórfico con esporófito
minante del tipo que se explica a continuación.
Ciclo de vida de un Mixomicete (digenético heteromórfico con esporófito

dominante, diplohaplofásico)
La germinación de una espora en el agua o en un sustrato húmedo conduce a la for
ción de mixamebas (que se multiplican mediante procesos mitóticos) o bien de célu
J
•lu j»
flageladas (mixoflageladas o células en enjambre). Las dos formas celulares, uninucleaJ
das y haploides, son interconvertibles dependiendo de las condiciones ambientales: ii
presencia de agua favorece la formación de células flageladas, mientras que la sequedal
ambiental conduce a la formación de mixamebas. Mixamebas y mixoflageladas pueder
CICLO DE UN MIXpMICETE
(Moho mucilaginoso verdadero, División Myxomycota)
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFASICO,
MGIO JOVEN ESPORANGIO MADURO

Pendió
FORMACIÓN DE LAS ESPORAS

Espora diploide Espora Degeneración
originada por con 4 Míeteos de 3 núcleos
fragmentación
: :^MACIÓN DE ESPORANGIOS ESPORA MADURA
ESPORA GERMINANDO
Su
MIXAMEBAS CÉLULAS EN ENJAMBRE
GAMETÓFITO(N)
Mixamebas funcionando Células en enjambre funcionando

como apianogametos como zoogametos
Planogamia isógama
Caríogamia
LASMODIO MADURO
ESPORÓFITO (2N) PLASMODIO JOVEN Zigoto (2N)

actuar como gametos, y tras la plasmogamia y la cariogamia, originar zigotos. Éstos,

el caso de proceder de la fusión de dos mixamebas, originan un amebozigoto; por el con-
trario, si proceden de la fusión de células en enjambre, pueden presentar flagelos (pla-
nozigotos) que pierden posteriormente. El zigoto crece mediante una serie de divisiones
nucleares sincrónicas que originan un plasmodio plurinucleado con núcleos diploides:
también puede crecer por incorporación de otros zigotos y de otros plasmodios a medida
que repta sobre el sustrato y se desarrolla. En condiciones normales, al llegar a la ma-
durez, el plasmodio se engruesa y da lugar a esporangios, fragmentándose su proto-1
plasma en numerosas esporas. Estos esporangios presentan una pared externa, a menuc
calcárea, denominada pendió, así como, muchas veces, un pedículo que puede proloc
garse como columela en su interior, y un sistema de fibras que en su conjunto recibe i
nombre de capilicio. Las esporas son al principio uninucleadas y diploides; en ca
espora mediante procesos meióticos se forman cuatro núcleos haploides de los que at
tan todos menos uno, de modo que las esporas maduras son uninucleadas, haploides,:
cuentemente de pared ornamentada, y se dispersan al desgarrarse el peridio del esp
rangio. En algunos casos el capilicio, mediante movimientos higroscópicos, favorece I
expulsión de las esporas.
Bajo determinadas condiciones un plasmodio puede convertirse en una masa dur¿.
irregular, el esclerocio, que puede permanecer en estado de latencia durante largo
tiempo, pero que se convierte de nuevo en un plasmodio cuando las condiciones se vuel-
ven favorables para el desarrollo.
En el ciclo alternan dos generaciones: la productora de gametos (gametófito), repre-
sentada por las mixamebas y células en enjambre, y la productora de esporas (esporó-
fito) que es el plasmodio, el cual constituye la generación dominante. Por tanto, se trata j
de un ciclo digenético heteromórfico con esporófito dominante y diplohaplofásico.
Los mohos mucilaginosos endoparásitos
Este grupo comprende una única división: Plasmodiophoromycota.
División Plasmodiophoromycota
Con una sola clase, Plasmodiophoromycetes, incluyen organismos endoparásitos obb-j

gados de plantas vasculares (sobre todo de terrenos húmedos o encharcados, como al-i
gunos juncos y los berros, o de plantas cultivadas como la col y la patata cuando se criaai
en terrenos mal drenados), algas dulceacuícolas (por ejemplo, Vaucheriá) o mohos acuá-
ticos (por ejemplo, Saprolegnia). Normalmente provocan un desarrollo anormal de 1»
células del hospedante, bien por aumento de tamaño (hipertrofia) o de su número (h>
perplasia). Su fase somática es un plasmodio que se desarrolla dentro de las células cb
TEMA 10 Protoctistas heterótrofos y hongos 185
•i-pedante y que, a diferencia de los plasmodios de los mixomicetes, es incapaz de efec-

•__- movimientos y de fagocitar. En su fase reproductora forman células (zoosporas y
i«:-zametos) biflageladas, con los dos flagelos de longitud muy desigual (heterocontas),
x1 .¿les (acrocontas) y sin bárbulas.
Entre los plasmodioforomicetes ha sido muy estudiado el ciclo de Plasmodiophora
mcssicae, que produce la llamada «hernia de la col». A continuación se describe dicho
ocio según la interpretación de varios autores, aunque algunas fases del mismo (cario-
fnía reproducción sexual) no están aún claras.
CcJo de vida de Plasmodiophora brassicae (digenético isomórfico,

•ptohaplofásico)
£ .:clo se inicia en la primavera cuando las esporas de resistencia (hipnóspoms) ha-

hles, que han pasado el invierno en la planta muerta de col, germinan en el suelo
ndo zoosporas biflageladas (zoosporas primarias). Éstas, después de reabsorber los
feselos, penetran en un pelo radical de la planta joven de col, adhiriéndose a la pared de
;elula del hospedante. Gracias a una especie de aguzamiento o espina (contenida en
cámara tubular de la espora, el tubo, que forma una evaginación), las esporas perfo-
: la pared celular del hospedante e introducen en su interior el protoplasma, que presenta
to de una pequeña ameba. A partir de ella, como consecuencia de mitosis cruci-
les. exclusivas de este tipo de mohos (en la metafase las masas de cromatina se dispo-
Formando un anillo alrededor del nucléolo, alargado, de manera que cuando se observa
je ^do aparece una figura en forma de cruz dentro de la membrana nuclear, la cual no
desaparece durante la mitosis), se forman plasmodios cuadrinucledados. Éstos, alcan-
.30: un determinado desarrollo, se escinden en segmentos plurinucleados que, una vez
«^cuidas las paredes celulares del hospedante, migran de célula en célula extendiendo
fcnlección. Posteriormente se descomponen los plasmodios en fragmentos inicialmente
.•Hondeados y después, por división de los núcleos, plurinucleados. Estos plasmodios
•& rinsforman en gametangios plurinucleados que se descomponen en gametos biflagela-
,B>- en número igual al de núcleos. Destruidos los tejidos del hospedante, los gametos son
ferrados al suelo, donde entran en un proceso de planogamia que origina un planozigoto
«Érioide (zoospora secundaria). Éste, tras perder los flagelos, es capaz de infectar nuevas
- _- us desarrollando en las células de la raíz hospedante plasmodios tetranucleados diploi-
jcs. y reacciona la planta con la formación de tumores o «hernias». Más tarde, los núcleos
jK¿-:nodiales sufren meiosis y originan un conjunto de esporangios en cuyo interior se for-
me las meiósporas haploides de pared gruesa (hipnóspoms) que invenían en la planta
•ierra. El ciclo así concebido presenta dos generaciones morfológicamente iguales: el
smetófito representado por los plasmodios haploides y el esporófito constituido por los
diploides. Es, por tanto, digenético isomórfico diplohaplofásico.
CICLO DE PLASMODIOPHORA BRASSICAE
(Moho mucilaginoso endoparásito, División Plasmodiophoromycota)
DIGENETICO ISOMORFICO, DIPLOHAPLOFÁSICO. ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO
Planta de col 1. PELOS RADICALES GAMETÓFITO (M)

Membrana nuclear Varios plasmodios plurinucleado»
i Mitosis cruciformes
/A
Célula del pelo radical Migración a otras cékai

(extensión de la infec :
3. RAÍZ DE LA COL
Germinación PRIMAVERA Zoospora primaria Descomposición ar

en el suelo fragmentos uniceUBB
HIPNOSPORAS
(meiósporas haploides
de pared gruesa)
FORMACIÓN DE "HERNIAS
Plasmodio diploide PLANOZIGOTO

(Zoospora secundaría)
ESPORÓFITO(2N) Células de la raíz de la col Plasmogamia Gametangios plunnuoes:»

TEMA 10 Protoctistas heíerótrofos y hongos I 187
Los mohos acuáticos y mildius
LCK mohos acuáticos y mildius se incluyen en una única división: Oomycota.
Uwisión Oomycota
; trata de un grupo de organismos heterótrofos que, según la mayoría de los autores, es-
i muy alejados desde el punto de vista filogenético de los auténticos hongos e incluso
: los restantes protoctistas heterótrofos con flagelos. Posiblemente su mayor relación
ie establecerse con algas de la división Heterokontophyta, hasta tal punto que incluso
i los últimos años se ha propuesto un nuevo reino (Stramenopilá) en el que se incluyen
organismos de ambas divisiones, que comparten la característica de poseer células
rocontas con un flagelo liso y otro barbulado.
Los caracteres diferenciales más significativos de los organismos de la división
ptomvcotó son los siguientes: 1) Formación de zoosporas biflageladas heterocontas, con
•i flagelo liso y otro barbulado. 2) Posesión de paredes celulares con celulosa y sin qui-
fcni. 3) Reproducción sexual por contacto gametangial. 4) Meiosis gametangial y ciclos
áe vida monogenéticos diplofásicos.
Sus fases somáticas están representadas por organismos raramente unicelulares y más
fccuentemente con talos hifales sifonados (cenocíticos) que forman un micelio fila-
•ntoso abundantemente ramificado. Los de estructura más sencilla son mohos acuáti-
•B que viven libres o parasitan algas, animales pequeños y otras formas de vida acuá-
•C3. Los más complejos son parásitos terrestres de plantas que pasan la totalidad de su
iü en el hospedante y utilizan el viento para la dispersión de sus esporas, a pesar de
•pe siguen formando zoosporas, salvo en los más especializados en los cuales todo el
scorangio asume la función de espora y germina directamente.
Esta división comprende una única clase (Oomycetes) en la que destacan por su im-
pcr_incia dos grupos (órdenes): Saprolegniales y Peronosporales.
5¿c'olegn¡ales
L- d grupo de los Saprolegniales se incluyen organismos conocidos con el nombre de

•ecos acuáticos, puesto que la mayoría son habituales en ese tipo de medios, aunque
nr:-s viven en los suelos. La mayoría de las especies son saprofitos y tienen escasa im-
••tancia económica directa, pero algunas son parásitos importantes: unas (género Sa-
p»T'.'e?«za) causan enfermedades en peces y en sus huevos, mientras que otras (género
ác^nomyces) comprenden parásitos destructores de plantas vasculares con impor-
Wccia económica. Como tipo morfológico de este grupo estudiamos el ciclo vital de
CICLO DE SAPROLEGNIA SP.
(Moho acuático, División Oomycota)
MONOGENÉTICO DIPLOFÁSICO. ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO
GAMETÓFITO MASCULINO (2N) GAMETÓFITO FEMENINO (2N|

REPRODUCCIÓN ASEXUAL REPRODUCCIÓN ASEXUAL
(DIPLANETISMO) Zoospora primaria Gametangio masculino Gametangio femenino Zoospora primaria (DIPLANETISMO;
Zoospora secundaria Zoospora secunda!
OOGONIO OOSFERAS
CONTACTO GAMETANGIAL
HIPAS SOMÁTICAS Tubos de HIPAS SOMÁTICAS
HIPAS RIZOIDALES HIPAS RIZOIDALE3
r @M*\' /-
Germina
^™ ^ÊOÍ'',;'jr ^•gS-'jiy ^^^^*

m ^K-v '•-' m-^^
Z1GOTOS (2N)
(HIPNOZIGOTOS)
HIPNOZIGOTOS MASCULINOS HIPNOZIGOTOS FEMENINOS'

TEMA 10 Protoctistas heterótrofos y hongos | 189
Celo de vida de Saprolegnia (monogenético diplofásico)

Su talo es un micelio constituido por hifas tubulosas sifonales en las que se diferencian
ác>s tipos: las llamadas hifas rizoidales, que penetran en el sustrato y sirven para fijar el
•rsanismo y absorber el alimento, y un conjunto de hifas muy ramificadas, que crecen
r-_ el exterior del sustrato. Este talo diploide, en las condiciones ambientales adecuadas,
koduce esporangios alargados, llenos de un protoplasma denso y situados en los extre-
mos de las hifas, de las que están separados por un septo. Antes de formarse éste, un
jrm número de núcleos de las hifas situadas debajo emigran al interior del esporangio
d formación. Después el protoplasma del esporangio se divide en tantas porciones como
•ocíeos y cada porción se transforma en una mitozoóspora, con dos flagelos apicales,
•BO liso y otro barbulado; por tanto, acroconta y heteroconta (zoospora primaria). Estas
«x>sporas salen al medio acuático por una abertura apical del esporangio, nadan durante
•c cierto tiempo, entran en reposo y se enquistan. Luego, pasado un corto periodo de re-
pe-w. se forma sobre el quiste una pequeña papila y se disuelve su ápice, surgiendo una
fcóspora, reniforme y con dos flagelos laterales, uno liso y otro barbulado (como en el
caso anterior), y por tanto, pleuroconta y heteroconta (zoospora secundaria); ésta, tam-
fcm tras pasar un corto periodo de enquistamiento, germina mediante un tubo germinal
i :ngina un nuevo individuo. Este proceso de formación de dos tipos diferentes de zoos-
poras, típico de Saprolegnia, recibe el nombre de diplanetismo. Cuando aparecen con-
dfcnones favorables para la reproducción sexual, hifas somáticas del mismo talo o de
fc'erentes talos originan gametangios masculinos y femeninos (oogonios) dentro de los
otiles tiene lugar la meiosis. Los oogonios son esféricos u oblongos, poseen pared rela-
•* -¿mente gruesa y cuando están maduros contienen de una a muchas oosferas libres,
«toucleadas. Los gametangios masculinos son de menor tamaño que los oogonios, alar-
•dos, plurinucleados (no diferencian gametos) y se sitúan próximos a los oogonios.
ICaando están maduros los gametangios masculinos, uno o varios se ponen en contacto
ice cada oogonio y forman tubos de copulación que penetran a través de la pared oogo-
mal \n hasta las oosferas; al entrar en el oogonio, un tubo de copul
rarificarse y enviar distintas ramas a diferentes oosferas, pero a cada una de éstas sólo
corresponde un tubo copulador. Los núcleos de los gametangios masculinos migran
teâ las oosferas a través de dichos tubos; un núcleo entra en cada oosfera, se aproxima
m. núcleo de ésta, se fusiona con él y forma un núcleo diploide zigótico. Se lleva a cabo,
p*es. una reproducción sexual de tipo contacto gametangial. Alrededor de cada oosfera
jb;-_:idada (zigoto) se desarrolla una gruesa pared, convirtiéndose en un hipnozigoto (la
L_~ada «oospora»). Estos zigotos de resistencia, tras un periodo de vida latente más o
ne-os largo, cuando se deshace la pared oogonial, quedan libres y germinan, y dan lu-
£ir a los micelios descritos al principio. El ciclo vital, por tanto, comprende una sola
aceración, la gametofítica, representada por el micelio sifonal, y una sola fase nuclear,
a iiploide. Es, pues, monogenético diplofásico.
Peronosporales
Los Peronosporales constituyen el grupo más especializado de los oomicetes e incluye

especies acuáticas, anfibias y terrestres, así como parásitos obligados, altamente espe-
cializados. Entre estos últimos existen especies con un alto poder destructor sobre plan-
tas de interés económico: hongos que producen la podredumbre de los semilleros, las ro-
yas blancas y los mildius. Así, son de destacar Plasmopara vitícola, que causa el mildio
de la vid, Peronospora destructor el de la cebolla, Bremia lactucae el de la lechuga, Pt-
ronospora tabacina el del tabaco, Peronospora viciae el de las habas y Phytophtora in-
festans el de la patata, que provocó grandes hambrunas en Irlanda durante el siglo xix.
El micelio de los peronosporales está bien desarrollado y consta de hifas sifonales ro-
bustas que se ramifican libremente. Las hifas de las especies parásitas son intercelulares
o intracelulares y las de los parásitos más especializados crecen entre las células del hos-
pedante produciendo haustorios de varios tipos que penetran en las células.
Ciclo de vida de Plasmopara vitícola (monogenético diplofásico)

Plasmopara vitícola es una especie originaria de Norteamérica, donde ha alcanzado un
equilibrio con sus hospedantes sin destruirlos. La introducción en Europa de un áfido
americano (Phylloxera), que ataca las raíces de las vides, provocó la destrucción de
buena parte de los viñedos europeos de Vitis vinifera, por lo que se introdujeron otras vi-
des americanas resistentes como plantones sobre los que se injertaron las vides europeas-
Seguramente con estos plantones americanos se introdujo Plasmopara vitícola, que tm :
un tremendo efecto destructor de las hojas y los frutos de Vitis vinifera, sobre todo en lo*
años húmedos. Sólo el descubrimiento del llamado «caldo bórdeles» (disolución acuosa
de sulfato de cobre y carbonato calcico), el primer fungicida usado en el control de en-
fermedades de las plantas, permitió defender los viñedos de esta plaga.
Plasmopara vitícola infecta las hojas de Vitis vinifera a partir de una zoospora»
de un esporangio, que actúa como espora, y que germina sobre la epidermis inferior de
aquéllas penetrando a través de los estomas. Dan lugar a un micelio hifal intercelular que
crece en los tejidos parenquimáticos foliares y forma haustorios hacia el interior de sus
células. Una vez desarrollado, ese micelio emite hacia el exterior de la hoja, a través de
los estomas del envés de ésta, esporangióforos ramificados, con ramas más o menos per-
pendiculares, en cuyos ápices aparecen, agrupados de tres en tres, esporangios globula-
res u oblongos que son dispersados por el viento y la lluvia. Estos esporangios, si cae»
sobre otras hojas, inician nuevas infecciones, ya directamente o previa la formación ro
tótica de zoosporas reniformes biflageladas que germinan de la forma indicada. Además
de las hojas, pueden ser infectadas las flores de la vid constituyendo luego en las uvas d
«mildiu del racimo», el cual recibe el nombre de podredumbre gris. La reproducción se-
xual tiene lugar en el parénquima foliar, donde, en el ápice de hifas intercelulares, se for-
man gametangios masculinos y femeninos (oogonios). En ellos tiene lugar la meiosis y
CICLO DE PLASMOPARA VITÍCOLA ("MILDIU" DE LA VID)
(División Oomycota)
•• s vinifera (Vid) GAMETÓFITO (2N)

Racimo de uvas SECCIÓN TRANSVERSAL DE UNA HOJA DE VID
Micelio
Parénquima en empalizada
CONTACTO GAMETANG
(VERANO)
ZIGOTO ENQUISTADO
(Interior de las hojas muertas)
(INVIERNO)
i VERA) Formación directa de un micelio a partir del esporangio Zoosporas

192 TEMA 10 Protoctistas heterótrofos y hongos
por un proceso de reproducción de tipo contacto gametangial, se originan zigotos de mm

sistencia (hipnozigotos u «oosporas»), que permanecen en las hojas muertas durante di
invierno. En primavera el zigoto enquistado germina y forma un tubo de germinacióJ
sobre el cual se forman uno o varios esporangios, que liberan zoosporas reniformes fai-l
flageladas, capaces de infectar nuevas plantas mediante el mecanismo descrito al pri»J
cipio. Una sola generación aparece en el ciclo (la gametofítica), representada por el na-l
celio que se desarrolla en el parénquima foliar, y una sola fase nuclear, diploide. Es. ]
consiguiente, monogenético diplofásico.
Características generales y diversidad

de los hongos s. str. (reino Fungí).
• Estudio de los hongos de las divisiones
Chytridiomycota y Zygomycota.
• grupo de organismos heterótrofos constituye, según los autores modernos, el reino

ngi (hongos s. str.), y se caracterizan por presentar nutrición por digestión externa y
arción y, a excepción de las levaduras y algunos quitridiomicetes, producir un mice-
bien desarrollado, formado por hifas sifonadas o septadas cuyas paredes celulares
:ienen quitina.
Por lo que se refiere a la reproducción sexual, en los hongos, además de la exis-
cia de especies monoicas y dioicas, entran enjuego mecanismos que condicionan
. procesos reproductivos de estos organismos y que están regulados genéticamente.
se habla de especies de hongos homotálicas cuando en su seno no existe ninguna
Dmpatibilidad ya que los talos son genéticamente idénticos en cuanto a la compa-
idad. Si la especie es monoica, cada talo es autofértil y la fertilidad con otros ta-
. es posible. Si la especie es dioica, son necesarios dos talos debido a la separación
:ial de los sexos, pero todos los talos masculinos y todos los femeninos son in-
fértiles.
Por otro lado, se habla de especies de hongos heterotálicas cuando cada talo es
íualmente autoestéril, independientemente de si es o no monoico, y requiere la
ia de otro talo compatible para la reproducción sexual. Existen dos tipos de he-
jtalismo: bipolar y tetrapolar. En el denominado heterotalismo bipolar la incom-
übilidad está regida por una pareja de alelos (+ y -), es decir, en las especies mo-
:as existen dos tipos de talos (uno + y otro -), mientras que en las dioicas exis-
cuatro tipos de talos: talos masculinos + y -, y talos femeninos + y -. En el he-
italismo tetrapolar la incompatibilidad está determinada por la existencia de dos
ejas de alelos (A1; A2, B t , B2), es decir, en las especies monoicas existen cuatro
. de talos (AjBj, A2,B1; AjB 2 , A2B2), mientras que en las dioicas se forman ocho ti-
distintos de talos, debido a la separación de sexos. En el esquema adjunto se sin-
gan los posibles casos de homotalismo y heterotalismo, tanto bipolar como te-
ilar.
El reino Fungi comprende cuatro divisiones (Chytridiomycota, Zygomycota, As-
ycota y Basidiomycota), además de otro grupo (los hongos imperfectos, Fungi im-
•fecti o Deuteromycetes) en el que se incluyen, a modo de cajón de sastre, los hongos
e. por no conocerse su reproducción sexual, no pueden ser asignados a las divisiones
HOMOTALISMO
No existe incompatibilidad en el seno de la especie
ESPECIES MONOICAS ESPECIES DIOICAS

(1 tipo de tatos) (2 tipos de talos)
TALO® K^ 4 V^ * > TALO ® 1 | TALO ó" —*-G<? —^-09-* ITALOJ

G? G$ r
AUTOFERTILIDAD AUTOESTERILIDAD (P
INTERFERTILIDAD INTERFERTILIDAD
HE EROTALISMO BIPOLAR
Incompatibilidad debida a una pareja de alelos (+, -).
Zigoto viable: (+) (-)
ESPECIES MONOICAS 1 ESPECIES DIOICAS

(2 tipos de tatos) j (4 tipos de talos) í
TALO<J
X
(+) «l
TALO® / yC "*> TALO ® |

í¿_J\^ X X
G o. (+) G ? (-)
TALO?
(+) —^ G $ (+) G $ (-) ^~
ALTTOESTERILIDAD AUTOESTERILIDAD (P)
INTERFERTILIDAD INTERFERTILIOAD
INTERESTERILIDAD
HETE *OTALISMO TETRAPOLAR

Incompatibi 1 ¡dad debida a dos parejas de alelos.
Zigoto viable: AiAsBiEfc
ESPECIES MONOICAS ESPECIES DIOICAS

(4 tipos de talos) é (8 tipos de talos)
GS GS TALO<J G$ G3 +_ TALC '

^^--^(AiB,) (A*) "*v (AiBO (A,B,) (A,B2) (A.=-
, V «
TALO © \ TALO©
(A,B,) \ (AA)
^^*.G$ \/ 09 ¿r ^ ^ TALO? ^G? \ G$ ^ TALOÍ

(AiB,) ^ W - (AiBz) (AiB,) (A,B,) \ (A,B2) (A-S
TALOí? TALC
(AzBQ
TALO® TALO©
(A2B^) (A2B2)
TALO? G? TALC' _
(AzB,) (A2B2) (A:E.
AUTOESTERILIDAD AUTOESTERILIDAD (P)
INTERFERTILIDAD INTERFERTILIDAD
INTERESTERILIDAD INTERESTERILIDAD
I $: Hermafrodita; <g: Masculino; g: Femenino. - : Zigoto viable. P: Autoesterilidad obligada

TEMA 11 Características generales y diversidad de los hongos s. str. | 195
\ícomycota o Basidiomycota. Los caracteres diagnósticos de estos grupos figuran en el

râdro adjunto.
DIVISIÓN CARACTERÍSTICAS
• Con células móviles
2rytridiomycota en algún momento
de su ciclo vital
• Talos hifales sifonados
Zjgomycota • Reproducción sexual
por gametangiogamia
• Formación de ascos
Ascomycota
con ascósporas ' Reproducción
• Talos hifales septados • Sin células móviles
• Formación de basidios conocida
i¿5 diomycota • Reproducción sexual
con basidiósporas
por otros mecanismos
-oogos • Reproducción o desconocida
irperfectos sexual
Detrte romycetes) desconocida
División Chytridiomycota
Coa una sola clase (Chytridiomycetes), que comprende alrededor de 800 especies, son
k< únicos organismos del reino Fungi que forman células móviles en algún momento de
\ ciclo de vida. Presentan talos hifales de organización sifonal (cenocíticos) o bien son
jcuelulares, esféricos o vesiculares, y forman muchas veces unas finas prolongaciones
í nodo de rizoides que contienen protoplasma pero no núcleos (micelio rizoidal). Sus
paredes celulares contienen quitina y glucanos. Las células móviles tienen un solo fla-
grio liso situado en la parte posterior (opistocontas). La clase incluye tanto organismos
ar-locárpicos como eucárpicos. La reproducción sexual responde a varios tipos: plano-
^_nia (isógama o anisógama), oogamia, gametangiogamia y somatogamia. Se reprodu-
cen asexualmente mediante la formación, en esporangios, de zoosporas o planósporas
«u? pueden sufrir enquistamiento, con pérdida del flagelo, antes de la germinación. En
jigunos grupos las células flageladas presentan, al lado del núcleo, un capuchón o cas-
«aiete nuclear (casquete polar) constituido por ribosomas agrupados y rodeados de una
±~ronsión de la membrana nuclear. Sus ciclos de vida son monogenéticos o digenéticos
BCIO isomórficos como heteromórficos.
Los quitridiomicetes son generalmente acuáticos, aunque también existen algunos que
•»r.en en los suelos. Pueden ser parásitos (endobióticos o epibióticos) o saprofitos que se
ie-¿rrollan sobre restos animales o vegetales. Determinadas especies de Olpidium,
füomyces y Blastocladiella parasitan plantas terrestres con interés económico.
A continuación se describe uno de los tipos de ciclos de vida conocidos en el género
Ciclo de vida de Allomyces (digenético isomórfico, diplohaplofásico)
En este género se conocen tres tipos de ciclos vitales. El que se describe corresponde a
especies del grupo «Eu-Allomyces». Los talos de Allomyces presentan hifas bien desa-
rrolladas y ramificadas dicotómicamente, que se fijan al sustrato por un sistema ü
apéndices rizoidales ramificados. Carecen de septos excepto en la base de los órganos]
reproductores y en las hifas más viejas. Cuando alcanzan un cierto desarrollo los ganc-j
tófitos haploides producen tanto esporangios como gametangios. Los esporangios (mitofr-
porangios) tienen gruesas paredes y una vez desprendidos originan en su interior. ~t:r
mitosis, zoosporas, que cuando son liberadas germinan para dar lugar a nuevos game::-
fitos (reproducción asexual). Los gametangios son de dos tipos: los femeninos incolora!
y los masculinos anaranjados, de menor tamaño y situados, según las especies, enciiJ
o debajo de los anteriores y normalmente en igual proporción. Ambos tipos de garre-
tangios liberan en el agua gametos móviles (zoogametos) con un solo flagelo de in^-
ción posterior y casquete polar prominente, y son los masculinos de menor tamaño •
coloreados. Los gametangios y gametos femeninos producen una hormona sexual, deao-J
minada sirenina, que atrae quimotácticamente a los gametos masculinos. Tras un procewj
de planogamia anisógama se forma un zigoto, que es al principio biflagelado, pero pierar
pronto los flagelos y germina mediante la formación de un tubo germinal que se tr¿r:-
forma en apéndices rizoidales. Luego crece y da lugar al primer tubo hifal, que se alara»
y ramifica dicotómicamente transformándose en un talo igual al descrito, el cual conarf
tuirá la generación esporofítica. El esporofita, en la madurez, forma dos tipos de esrv-
rangios: unos mitosporangios laterales, de pared delgada, alargados e incoloros y unoJ
meiosporangios ovalados y de pared gruesa (esporangios de resistencia), que contiemsJ
pigmentos melanínicos y presentan una coloración pardorrojiza. La formación de ZOGM
poras diploides en los mitosporangios se ve favorecida por la presencia de agua; cuanáJ
estas zoosporas son liberadas, tras un previo enquistamiento, germinan y dan lugarJ
nuevos esporofitas (reproducción asexual). En los esporangios de resistencia, despaól
de un periodo de reposo, tienen lugar procesos meióticos que originan zoosporas haphál
des (meiósporas), cuya germinación produce talos gametofíticos. El ciclo vital así osv-
crito presenta una alternancia de generaciones: la correspondiente a los gametófoJ
haploides y la de los esporofitas diploides, ambas morfológicamente iguales; se tnaJ
por tanto, de un ciclo digenético isomórfico, diplohaplofásico.
División Zygomycota
La mayoría de los organismos de la clase Zygomycetes (única que se considera en la &•

visión para incluir más de 850 especies) producen un micelio bien desarrollado formalJ
por hifas cenocíticas, generalmente ramificadas, pero existen algunas especies con nil
celio muy reducido y otras que pueden presentar algunos septos espaciados, más o nfl
CICLO DE ALLOMYCES SP.
(Hongos, División Chytridiomycota)
DIGENÉTICO ISOMÓRFICO, DIPLOHAPLOFÁSICO. ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO
GAMETÓFITO (N)
ia->etwgios femeninos Gametangios masadnos Gametangios mascuínos Zoogametos femeninos
¡Gametangios femeninos / \e polar
í1!^ Zoogametos masculinos
PLANOGAMIA
ANISÓGAMA
Zoosporas directas
(Mitósporasj
huías Apéndices rízoidaies
REPRODUCCIÓN
ASEXUAL
Hífas
Planozigoto(2N)
Zoosporas de paso
(Meiósporas) I/ ' /
Zoosporas directas Germinación
(Mrtósporas)
Germinación
Apándeos rinUafea ESPORÓFITO (2N)

nos regularmente. Estos hongos nunca forman células flageladas ni diferencian gane-l
tos. El nombre del grupo hace referencia a la producción de un zigoto de resistencia ;É-
nominado zigóspora (hipnozigoto), que se desarrolla después de la fusión completa i
dos gametangios (gametangiogamia). Asexualmente este grupo se reproduce tanto pon
esporas endógenas (formadas en el interior del esporangio y que algunos autores den»-|
minan esporangiósporas) como por conidios (esporas exógenas).
Los zigomicetes incluyen saprofitos, parásitos débiles o facultativos de plantas, pa-l
rásitos especializados de animales y hasta parásitos obligados de otros hongos. TambiáJ
tienen importancia por ser usados en la fermentación de alimentos o en la producción dr I
ciertos enzimas, ácidos, etc. Asimismo son causantes de la descomposición de alime»-|
tos e incluso algunos son patógenos para el hombre. Algunos zigomicetes son impoF-l
tantes formadores de micorrizas.
En la clase Zygomycetes se agrupan, entre otros, hongos que viven en el suelo coran»
simbiontes obligados de las raíces de plantas vasculares, es decir, formando micorrizaJ
(dómales = Endogonales), algunos parásitos de insectos (Entomophthorales) y los pa-j
rásitos de amebas y nemátodos (Zoopagales). El grupo más importante, Mucorales, real
ne mohos terrestres saprofitos, que viven sobre materia orgánica (alimentos y restos ve-j
getales y animales en descomposición) y algunos parásitos débiles de plantas y anima-1
les. De este grupo (orden) forma parte Mucor mucedo, cuyo micelio haploide, muy r~
mificado, forma «céspedes» sobre el estiércol, el pan, etc. Su ciclo vital se describe al
continuación.
Ciclo de vida de Mucor mucedo (monogenético haplofásico)
Su micelio filamentoso, ramificado y sifonado se desarrolla sobre el sustrato, al que atr ~

viesa para captar el alimento. De él surgen perpendicularmente, elevándose en el aire.
ramas luíales (esporangióforos) que llevan en su extremo un esporangio esférico. EsM
se separa de la hifa portadora por un tabique, que se hace convexo dentro del esporan-
gio formando la denominada columela. En el interior del esporangio se forman gran no- ]
mero de mitósporas con pared resistente, multinucleadas, de forma redondeada, adapta-
das a sobrevivir en ambiente aéreo, capaces de mantener su poder germinativo larga
tiempo y que, cuando germinan, originan un nuevo micelio.
La reproducción sexual tiene lugar cuando hifas micélicas compatibles (+, -) forma»
lateralmente cortas ramas en forma de maza, que crecen una hacia la otra hasta ponerse
en contacto; entonces, influidas recíprocamente por hormonas segregadas, forman ga-
metangios claviformes, plurinucleados, que se aislan por medio de un tabique transver-
sal de la rama hifal portadora, la cual se ha dilatado convirtiéndose en el suspensor de,
gametangio. La doble pared que existe entre los gametangios se reabsorbe y los dos con-
tribuyen a formar el zigoto que se transforma en un hipnozigoto de pared gruesa, plu-
riestratificada y verrugosa exteriormente (zigóspora). En él se aparean los numerosos
CICLO DE MUCOR MI/CEDO
(Hongos, División Zygomycota)
MONOGENETICO HAPLOFASICO. ORGANISMO HAPLOBIONTICO
GAMETÓFITO (N)
MITOSPORANGIO(+) MSósporas
/\) haptoídGS
Espora
•CSJOSIFONAOO( MICELtO SIFONADO (-) (N)
Progametangio (+)
Meiósporas Meiósporas
haploides haptokíes
uninucteadas (+) uninucteadasH
GAMETANGIOGAMfA
Esporangio
(meiosporangio)
Proesporangio
Tubo germinativo Tubo germinativo
Mitosisdelnúcteohaptoide Mftosfedefnúcteohaplokie
3 núcleos haptoides 3 rájeteos haptoides

degeneran degeneran
Fin del periodo de reposo (1 a 3 meses)

(un soto nücteo ovoide viable)
Zigóspora germinando
200 | TEMA 11 Características generales y diversidad de los hongos s. str.
núcleos compatibles de tal forma que, al final de un periodo de reposo (que dura de ua*
a tres meses), generalmente un par de núcleos se fusionan y completan la cariogamaj
mientras los demás se atrofian. Este proceso de reproducción sexual es el denominada!
gamqtangiogamia. Pasado el periodo de reposo, el núcleo diploide, tras meiosis, se i-
vide en cuatro núcleos haploides, tres de los cuales abortan. La zigóspora germina y pr>
duce un tubo germinativo al cual emigran los numerosos núcleos haploides que se ttau
formado tras la mitosis del único núcleo haploide que ha sobrevivido. En el extremo ce
tubo germinativo se forma un proesporangio en el que se concentran los núcleos haploi-|
des. El proesporangio se transforma en un esporangio germinal (meiosporangio) cuan»
los núcleos y sus citoplasmas circundantes se aislan mediante una pared, transformá»-!
dose en esporas uninucleadas haploides (meiósporas). Una vez maduras, estas meiófr-1
poras abandonan el esporangio al producirse su dehiscencia y, si encuentran un sustraJ
adecuado, germinan originando nuevos micelios sifonados haploides. Estos micelioJ
haploides constituyen la única generación existente (gametofítica), por lo que se trata de
un ciclo monogenético haplofásico.

12 de los hongos de la división Ascomycota.
i los grupos de hongos estudiados hasta ahora, durante la reproducción sexual, la ca-
lia tiene lugar inmediatamente después de la plasmogamia o muy poco después,
embargo, en las divisiones Ascomycota y Basidiomycota se intercala una fase dica-
ica entre plasmogamia y cariogamia, que es poco duradera en Ascomycota y de larga
:ión en Basidiomycota.
División Ascomycota
un grupo de hongos muy diverso, que incluye más de 30.000 especies, lo que supone
rimadamente un 45% de los hongos conocidos. En gran parte, son organismos te-
•es pero también se conocen algunos acuáticos, que viven unos en aguas dulces y
~os en aguas saladas.
En la mayoría de los casos, los hongos de la clase Ascomycetes (única conside-
bda dentro de la división Ascomycota) presentan un talo micélico formado por hi-
is septadas, cuyas paredes contienen quitina y glucanos. Los septos presentan un
L ro simple cerca del centro, gracias al cual es posible mantener la continuidad del
::oplasma entre todas las partes del micelio. No obstante, en algunos grupos, a ve-
ts los poros septales están taponados por unos orgánulos densos denominados cor-
msculos de Woronin.
El micelio de los Ascomycetes está organizado frecuentemente en los denominados
tejidos fúngicos», que sonplecténquimas. Éstos pueden ser de tipo prosénquima (hifas
L\.imente entrelazadas, y por lo tanto, los filamentos miceliares son más o menos cons-
icoos) o bien de tipo pseudoparénquima (hifas densamente entretejidas, que han per-
LÚO su individualidad, siendo las células más o menos isodiamétricas). Estos «tejidos
ingicos» se encuentran principalmente en los cuerpos fructíferos de los ascomicetes,
ero también aparecen pseudoparénquimas en determinadas estructuras somáticas de re-
Htencia, como los esclerocios.
No obstante, no todos los ascomicetes poseen micelio; las levaduras, un grupo de es-
:•> hongos, son en algunos casos unicelulares y producen por gemación cadenas de cé-
~_j^ que constituyen un falso micelio (pseudomicelio o micelio de gemación).
La reproducción asexual de los ascomicetes responde a diversos mecanismos: gema-

ción, fisión, fragmentación de las hifas y formación de conidios (aplanósporas exógenast
En los ascomicetes la reproducción sexual responde a los siguientes tipos: conjugJ
ción (proceso común en las levaduras), contacto gametangial, espermatización y soma-
togamia. En este grupo de hongos los núcleos compatibles reunidos en una misma ce-
lula, salvo excepciones, no se fusionan inmediatamente, como sucede en la mayoría de
los organismos, sino que permanecen en estrecha vecindad y experimentan divisiones
sucesivas que, en general, originan varias células dicarióticas. Posteriormente en una de
estas células, la terminal de la hifa, se produce la fusión de núcleos compatibles (carie-
gamia) y se origina un zigoto (célula madre del asco) cuyo núcleo diploide inmediata-
mente entra en un proceso de división meiótica, produciendo cuatro núcleos haploide*
que, frecuentemente, se dividen por mitosis para dar lugar a ocho núcleos. Éstos se ro-
dean de sendas porciones de citoplasma y pared celular, individualizándose así och»|
meiósporas endógenas (ascósporas} que maduran dentro del meiosporangio (asco) en efl
que se ha convertido el zigoto. En determinados grupos de ascomicetes, los ascos se for-
man en cuerpos fructíferos denominados ascomas.
Sistemática de los Ascomicetes
En el siguiente cuadro se sintetizan los caracteres diagnósticos de las subclases en que

se dividen los ascomicetes
SUBCLASE CARACTERES DIAGNÓSTICOS
Endomycetidae Ascos originados directamente del zigoto o de otras

células diploides. Sin micelio dicariótico
No forman ascomas
Ascos originados a partir de células dicarióticas.
Taphrlnomycetidae
Con micelio dicariótico
Laboulbeniomycetidae Micelio muy reducido
Forman ascomas
Ascomycetidae Micelio muy desarrollado
Subclase Endomycetidae
Además de algunos ascomicetes de organización muy simple, se reúnen en esta súbelas

las auténticas levaduras que producen ascósporas. Su reproducción asexual tiene lugar
mediante procesos de gemación, de fisión o más raramente por fragmentación de hifas.
La reproducción sexual se realiza en muchos casos por conjugación, que da lugar a un
zigoto a partir del cual se originan directamente ascos sin la intervención de un sistema
de hifas dicarióticas; carecen de ascomas. Las fases somáticas presentan siempre una or-
ganización muy sencilla: en unos casos son células aisladas, en otros micelios de gema-
TEMA 12 Hongos de ia división Ascomycota 203
ión y, más raramente, micelios filamentosos septados, cuyos septos están perforados
•:: microporos.
Las levaduras viven principalmente en medios con abundante materia orgánica, como
\udados vegetales (líquidos que fluyen de las heridas de los árboles, néctar de las flo-
=>. jugos azucarados de los frutos), mucosas de animales, y algunas en simbiosis con
ectos o incluso en el suelo.
Las levaduras son un grupo de hongos de gran interés para el hombre. Tienen nume-
sas aplicaciones debido a que producen la fermentación alcohólica; su importancia ra-
ca tanto en el producto final de la fermentación, alcohol (vino, cerveza, etc.), como por
i anhídrido carbónico que se produce durante el proceso (para esponjar el pan). La le-
-iura del vino (Saccharomyces ellipsoideus = S. vini) aparece de forma natural en la
•«a, mientras que las de la cerveza (Saccharomyces cerevisiae y Saccharomyces carls-
rgensis) se conocen únicamente en cultivo. La levadura industrial usada en la panifi-
ición contiene no sólo el hongo sino también bacterias lácticas. Asimismo tienen inte-
r- las levaduras como suplementos de la alimentación humana y en la obtención de ri-
: flavina (vitamina B2). Existen levaduras patógenas de plantas e incluso del hombre,
e siendo infrecuentes las que contaminan alimentos.
Sus ciclos de vida responden a tres modelos distintos: monogenético haplofásico
chizosaccharomyces octosporus), monogenético diplofásico (Saccharomycodes lud-
gfi) y digenético isomórfico (Saccharomyces cerevisiae).
Ocio biológico de Schizosaccharomyces octosporus (monogenético

laplofásico)
testa levadura de fisión se encuentra en los jugos azucarados de muchos frutos, siendo
laobién un organismo frecuentemente objeto de estudio en el laboratorio para demos-
ir¿r la presencia de ascósporas en levaduras. Sus células somáticas son alargadas, uni-
nxleadas y haploides. Se multiplican activamente por fisión y, cuando las condiciones
jtL medio se vuelven desfavorables, cualquier célula puede transformarse en un game-
ncgio. Dos gametangios de distinto signo se ponen en contacto y mediante un proceso
áe conjugación (plasmogamia y cariogamia) originan un zigoto diploide. Durante este
fcoceso las paredes se disuelven en el punto de contacto y se forma un canal estrecho
»:r el que se desplazan los núcleos que se acercan uno a otro para fusionarse. El canal
* rabo de copulación se ensancha y en él se sitúa el núcleo diploide; éste sufre una
•Kiosis seguida de mitosis, al mismo tiempo que la célula se alarga, transformándose
irn un asco con ocho ascósporas haploides que se delimitan alrededor de cada núcleo.
L¿ pared del asco se disuelve finalmente, y se produce la liberación de las ascósporas,
upe se transforman en células somáticas. El ciclo comporta una única generación, la
«presentada por las células somáticas (gametófito) y una sola fase nuclear, haploide.
t. por consiguiente, monogenético haplofásico. Algunos autores sitúan estas levadu-
CICLO DE SCHIZOSACCHAROMYCES OCTOSPORUS
(Subclase Endomycetidae, Clase Ascomycetes)
Ascósporas Asco maduro con 8 ascóspoias División nuclear Ascojover
GAMETÓFITO ( N ) i
¿Célula somática Fisión Célula (+) Célula (-) Conjugación Plasmfagamia Cariogamia Zgm
CICLO DE SACCHAROMYCODES LUDWIGII

GAMETÓFITO (2N) Asco en formación Asco con cuatro ascósporas

Micelio en estado somático
R!
Desatrolio de dos micelios Cariogamra (agotas) Ptesmogamia

Ascósporas en conjugación en el interior del;
CICLO DE SACCHAROMYCES CEREVISIAE

DICENÉTICO ISOMÓRFICO, DIPLOHAPLOFÁSICO. ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO
Zigoto (cariogamia) Gemación ESPORÓFITO (2N) Asco en formación Ases

ESTADO SOMÁTICO DIPLCHDE
Células que actúan como

gametos + y -
ESTADO SOMÁTICO HAPLOIDE

GAMETÓFITO <N)
TEMA 12 Hongos de la división Ascomycota \5
K de fisión junto a los hongos del género Taphrina debido a las similitudes de sus pa-
aeces celulares.
biológico de Saccharomycodes ludwigii (monogenético diplofásico)
HSCÍ levadura apiculada crece generalmente en el jugo de frutos de tipo baya. El mice-
mc en estado somático está constituido por una corta cadena de células diploides origi-
•Biias por gemación (pseudomicelio). De este micelio se desprenden células, que se
xr^forman en ascos al sufrir meiosis, y dan lugar a cuatro ascósporas por asco, dos de
| car • tipo de polaridad. Lo más llamativo del ciclo es que las ascósporas de distinta po-
[hrdad, sin abandonar el asco, se fusionan (conjugación) dos a dos y, tras los procesos
| * rlasmogamia y cariogamia, se originan dos zigotos en cada asco. Estos zigotos ger-
Mnan mediante un tubo de germinación que atraviesa la pared ascal y da lugar al mice-
i: Je gemación. Una sola generación (gametofítica) existe en el ciclo y una única fase
. _'.ear (diploide); es, por tanto, monogenético diplofásico.
C-do biológico de Saccharomyces cerevisiae (digenético isomórfico,

rfpíohaplofásico)
fer_¿ levadura comercial es la responsable de la fermentación alcohólica de la cerveza.

L¿> células somáticas haploides constituyen, generalmente, micelios de gemación de dis-
mü polaridad. La reproducción sexual tiene lugar cuando dos células de distinta pola-
-c^d se fusionan. Tras la plasmogamia y cariogamia se origina un zigoto diploide, que
pi:r gemación produce, generalmente, un pseudomicelio diploide (estado somático di-
iKide). Una de estas células diploides, por meiosis, se transforma en un asco en cuyo
[•tenor se diferencian cuatro ascósporas haploides, que resultan, dos a dos, de distinta
j>: -¿ridad. Una vez liberadas originan el estado somático haploide. En resumen, el ciclo
•onscurre con la alternancia de dos generaciones (estado somático haploide = gametó-
ito. \o somático diploide = esporófito) y dos fases nucleares; es, por tanto, di
•ético isomórfico, diplohaplofásico.
5-ociase Taphrinomycetidae
Se diferencian de las levaduras por producir en la naturaleza un micelio bien diferen-

cüdo. Además, el asco, en vez de producirse directamente a partir del zigoto resultante
áe la copulación de dos células, se origina a partir de una célula ascógena especial, bi-
micleada, derivada del micelio. Se forma ya una dicariofase. Los ascos se forman a par-
ir de cortos segmentos de hifas, al principio binucleadas, luego diploides y uninuclea-
î>. situadas entre la cutícula y la epidermis del hospedante.
TAPHRINOMYCETIDAE: LABOULBENIOMYCETIDAE:
Taphrina deformans Laboulbenia formicarum [i: tato masculino
[a: ascos maduros; b: cariogamia; c: hospedante] 2: talo femenino. 3: talo femenino con esporas, t: trie
c: célula basal. a: ascósporas. p: peritecio]
Son todos parásitos de plantas vasculares y provocan malformaciones en los tejidas

que atacan. Sus efectos son conocidos como «abolladuras», «torques» o «escobonev---
Taphrina deformans es el causante de la «abolladura» o «torque» de las hojas de los mea
locotoneros, almendros, etc. T. pruni produce malformaciones en las hojas y frutos oe j
los ciruelos. T. coerulescens ataca las hojas de los robles.
-
Subclase Laboulbeniomycetidae.
Se trata de un grupo de ascomicetes de talos muy reducidos que forman ascomas murfj
pequeños de tipo peritecio. Su reproducción sexual es por espermatización (tricogamiai.
Viven como parásitos obligados de insectos, a cuya cutícula se fijan por medio de una
célula basal muy oscura (pie) y forman esporas bicelulares, pegajosas. Como ejemplo.
podemos citar Laboulbenia formicarum, que parásita principalmente hormigas.
Subclase Ascomycetidae
A lo largo de su ciclo de vida las ascomicétidas forman hifas monocarióticas haploideí

hifas dicarióticas cuyos núcleos son haploides (hifas ascógenas) y cuerpos fructíferos
(ascomas) formados por un entretejido de hifas monocarióticas e hifas dicarióticas. Loa
poros septales de las hifas pueden ser obturados por unos orgánulos densos (los deno-
minados corpúsculos de Woronin) que suelen encontrarse en las proximidades de las per-
foraciones.
La aparición de hifas dicarióticas tiene lugar como consecuencia de diversos proce-
sos de reproducción sexual que llevan al apareamiento de núcleos. Tales procesos pue-
den ser: contacto gametangial, espermatización y somatogamia. En algunos casos no h¿>
CICLO DE UNA ASOMICÉTIDA EVOLUCIONADA
(Subclase Ascomycetidae, Clase Ascomycetes)
(DIOICO Y HETEROTÁLICO BIPOLAR)
AKÓspora{N)<+)(A) Asoóspora (N)(-)(a)
Germinación de la ascóspora Germinación de la ascóspora *
MICELIO MONOCARIÓTICO MICELIO MONOCARIOT1CO

(Uninucteado) (N) (+) (A) (Un¡nudeado){N)(-)(a) C
Reproducción asexual por conidios Reproducción asexual por conidios
REPRODUCCIÓN SEXUAL MICELIO DICARIÓTICO

(Somatogamia) (Hitas ascógenas) (N + N) (A, a)
Reproducción asexual por conidios
FORMACIÓN DE ASCOS Y ASCÓSPORAS EN CUERPOS FRUCTÍFEROS (ASCOMAS)

Célula terminal
delahifa ZIGOTO(2N)
ascógena (Célula madre del asco)
Ascóspora (N)(+) (A) Ascóspora (N)(-)(a)
CUERPO FRUCTÍFERO (ASCOMA: APOTECIO, PERITECIO O CLEISTOTECIO

(Se esquematiza un apoteclo)
:S
208 I Curso de
ASCOMICETIDAS: ASCOS Y ASCOSPORAS
TIPOS DE ASCOS SEGÚN SU FORMA: TIPOS DE ASCOS SEGÚN SU PARED Y DE ABERTURAS

1. Globuloso. 2. Ampliamente ovado con pedículo, ÁSGALES: 1 - 4: Unitunicadas [sin abertura (1}, con poro
3. Septado. 4. Claviforme con pedículo. 5. Cilindrico ascal (2), con opérculo (3), con fisura (4)]. 5. Bitunicada.
auténticos procesos fecundantes sino que la aparición de hifas dicarióticas es conse-

cuencia de otros mecanismos, tales como \apartenogamia (dentro del gametangio fe-
menino se da apareamiento de núcleos sin previa fecundación) u otros procesos apo-
mícticos en hifas monocarióticas.
La formación de hifas dicarióticas en muchas ascomicétidas va acompañada de la for-
mación de los denominados uncínulos, que se originan como sigue: la primera célula di-
cariótica se curva apicalmente a modo de un gancho (uncínulo) que se desarrolla en sen-
tido opuesto al del crecimiento; a la vez se dividen los dos núcleos y uno de los núcleos
hijos emigra al apéndice ganchudo; seguidamente se separa el par apical de núcleos por
tabiques transversales, mientras que el ápice del uncínulo se fusiona con la célula origi-
naria e introduce en ella el núcleo recibido; este sistema de división celular se repite en
cada célula apical, hasta la formación del asco. Este mecanismo (uncinulación) asegura
que los núcleos hermanos surgidos de la división de un dicarion se separen en dos célu-
las, y por lo tanto se mantiene el carácter dicariótico de dichas células.
Los ascos se originan a partir de células terminales de las hifas ascógenas, una vez
que en ellas se ha producido la cariogamia y posteriormente la meiosis. La célula apical
binucleada (primordio del asco), cuando completa la cariogamia, se convierte en un es-
'claviforme, diploide. Su núcleo sufre meiosis seguida de mitosis, dando lugar
TEMA 12 Hongos de la división Ascomycota \9
i ocho núcleos que se rodean de sendas porciones de citoplasma y de la correspondiente

pared celular. Así, se originan ocho meiósporas haploides (ascósporas). El plasma que
•o ha sido utilizado en la formación de las ascósporas, el periplasma, participa en la for-
-ación de un estrato, sobre las paredes de las esporas, que les proporciona característi-
:as ornamentaciones.
Los ascos se desarrollan en cuerpos fructíferos (ascomas) que presentan una cierta
íiversidad, tanto por su formación como por su morfología. Por lo que se refiere a su
lación, en la mayoría de los casos se trata de ascomas de desarrollo ascohimenial,
que se inicia como consecuencia del estímulo de la fecundación, es decir, cuando se ori-
dnan las hifas dicarióticas o ascógenas. En ese momento, las hifas monocarióticas so-
máticas situadas alrededor de las células u órganos reproductores son estimuladas a di-
vidirse y se entrelazan formando un «tejido» prosenquimático o pseudoparenquimático
ûe da lugar al cuerpo fructífero. En otros casos, el desarrollo del ascoma es de tipo as-
: '¡ocular, es decir, comienza antes de la fecundación con la formación de una masa
iensa de hifas (estroma), en el interior de la cual las hifas ascógenas crecen a través de
ana cavidad (lóculo) que se origina, y en la que maduran los ascos.
Atendiendo a su morfología, se pueden distinguir varios tipos de ascomas. Los de
iesarrollo ascohimenial responden a tres tipos básicos: apotecios, peritecios y cleisto-
~-:cios. Los apotecios son cavidades abiertas, en forma de copa o de plato, tapizadas por
ina capa fértil denominada himenio, constituido por ascos y paráfisis (hifas estériles).
'-^peritecios son cuerpos fructíferos más o menos cerrados (en forma de botella, esfé-
-.cos, etc.) con un orificio (ostiolo) que los abre al exterior. Tienen unas gruesas paredes
:onstituidas por hifas apretadas (pseudoparénquima) y su interior está tapizado por un
iimenio formado por ascos y paráfisis. Los cleistotecios son cuerpos fructíferos total-
mente cerrados, revestidos interiormente de un himenio con ascos y tejido estéril. Las
ivcósporas quedan en libertad cuando se produce la destrucción de las gruesas paredes
fúngicas (pseudoparenquimáticas) del cleistotecio. Los ascomas de desarrollo ascolo-
.rular son pseudotecios (ascostromas), en los que los ascos se forman directamente en
ana cavidad (lóculo) excavada en un estroma, de tal modo que éste constituye la pared
del cuerpo fructífero. En estos cuerpos fructíferos el conjunto de hifas u otros tejidos es-
tériles que acompañan a los ascos reciben el nombre de hamatecio; los elementos que
constituyen el hamatecio pueden ser de diferentes tipos según su lugar de origen y di-
rección de crecimiento; el tipo más frecuente son las ya citadas paráfisis, que se origi-
nan desde la base del ascoma creciendo hacia arriba y no se forman en los pseudotecios;
pero también existen otros tipos, como las pseudoparáfisis (que aparecen, por ejemplo,
en los pseudotecios, nacen por encima de los ascos y crecen hacia abajo hasta soldarse
'- la base del himenio) o las perífisis (que tapizan el canal del ostiolo de los peritecios y
se curvan hacia fuera).
La sistemática de las ascomicétidas puede establecerse atendiendo a criterios varia-
dos. Con el fin de dar una visión sintética de estos hongos seguimos una sencilla clasi-
ficación que se basa, fundamentalmente, en la estructura de la pared de los ascos, lo cual
210 I Curso de Botánica
ASCOMICÉTIDAS: TIPOS DE ASCOMAS [CUERPOS FRUCTÍFEROS]

Asco Ascósporas Paráfisis Perífisis Ostiolo
Hifas
Apeteció de Alearía Perltecio de Sortiaria

Hifi Ascósporas Paráfisis
Pseudpparáfisis
Lóculo
Asco
Pared gruesa Hifas Estroma [masa densa de hifas]
Cleistotecio de Erysiphe Pseudotecio o ascostroma de Mentaría
permite separar, en principio, dos grandes grupos: Prototunicadas y Entunicadas. Las

recientes propuestas de sistematizar las ascomicétidas en superordenes, seguramente con
criterios taxonómicos de mayor entidad, exceden de los objetivos abordables en este
Curso de Botánica.
Prototunicadas
Se caracterizan por presentar las paredes aséales indiferenciadas, delgadas y que gene-
ralmente se desintegran antes de la maduración de las ascósporas, de tal manera que es-
TEMA 12 Hongos de ¡a división Ascomycota \1
tas se liberan de forma pasiva. Un grupo importante lo constituyen las eurociales (orden
Eiirotiales), en el que se incluyen hongos con la forma de fructificación principal (la de-
rivada de la reproducción sexual) reducida y representada por ascomas de tipo cleisto-
:ecio. Por el contrario, son muy típicas sus formas de fructificación secundaria (para la
reproducción asexual) por conidios. En unos casos el conidióforo tiene el ápice hin-
chado, en forma de esfera (vesícula), y sobre él se insertan células conidiógenas alarga-
das en forma de botella (fiálides) que irradian en todas las direcciones portando rosarios
de conidios; esta forma de fructificación aparece en las especies que se incluyen en el
llamado género-forma Aspergillus; en algunas, las fiálides se sitúan sobre unos seg-
mentos del conidióforo que reciben el nombre de métulas. En otros casos los conidios,
:^mbién ordenados en rosarios, se forman sobre conidióforos ramificados con métulas
y fiálides; corresponden al género-forma Penicillium. Muchas especies de Aspergillus y
Penicillium, de las que sólo se conoce su forma de reproducción asexual, se incluyen en
el grupo de los Deuteromicetes u hongos imperfectos que serán tratados en el próximo
tema. Como ejemplos de eurociales podemos citar Eurotium (con forma de fructifica-
ción secundaria de tipo Aspergillus) y Talaromyces, con forma de fructificación secun-
daria de tipo Penicillium.
También dentro de las prototunicadas es digna de mención la especie Ophiostoma
ulmi (Ceratocystis ulmi) (perteneciente al orden Ofiostomatales) que provoca la «gra-
ñosis» o «mal holandés» en los olmos. El hongo es propagado por escarabajos, que per-
foran la corteza de los árboles, lo que permite la extensión de las hifas a través del sis-
tema vascular del árbol y dan lugar a su desecación y muerte.
cb 6
ASCOMICÉTIDAS. PROTOTUNICADAS (Eurotiales):
1 y 2. Aspergillus (conidióforos e hifas). 3 - 5. Penicillium (conidióforos). 6. Eurotium (cleistotecio
con ascos).[c: conidios, v: vesícula.co:conidióforo. cb: célula basa), f: fiálides. m: métulas]
Eutunicadas
En este grupo la pared del asco es gruesa, claramente visible, duradera y a menudo pro-
vista de dispositivos para lanzar las ascósporas. Si en la pared del asco se diferencia una
sola capa, se califican de unitunicadas. Cuando la pared del asco consta de dos capas
de diferente extensibilidad, se denominan bitunicadas. Dentro de las unitunicadas, unas
presentan ascos que se abren apicalmente a través de un opérculo (operculadas), el cual
puede ser expulsado o abrirse como una ventana. En otros, los ascos presentan en el
ápice una abertura en forma de poro, que puede estar rodeado por una estructura más o
menos compleja (inoperculadas).
A las unitunicadas operculadas pertenecen hongos parásitos de vegetales (orden
Erysiphales), que producen las enfermedades conocidas como «oidio», «ceniza» o «mal
blanco». Las plantas atacadas por estos hongos aparecen como pulverizadas con harina
debido al abundante micelio superficial blanco, formador de numerosos conidios durante
la estación estival. Mediante haustorios, que introducen en las células epidérmicas del
hospedante, obtienen el alimento. Sus ascomas son de tipo cleistotecio. Así, por ejem-
plo, Uncinula necator, que produce el «oidio de la vid», atacando las hojas y frutos de
esta planta. También las unitunicadas operculadas comprenden un gran número (alrede-
dor de mil) de especies saprofitas, pertenecientes al orden Pezizales. Dentro de éste des-
tacan especies con ascomas de tipo apeteció, varias comestibles, como Morchella scu-
lenta (con himenio alveolado, pardusco sobre un pie blanquecino, muy apreciada al igual
que otras especies del género), Aleuria aurantia (cuyos cuerpos fructíferos tienen forma
de cazoleta anaranjada), Helvella sulcata (con pie surcado y sombrerillo lobulado, oscu-
ro, sólo comestible tras una buena cocción) o Sarcoscypha coccínea (con apotecios
ASCOMICÉTIDAS. UNITUNICADAS OPERCULADAS.

ERYSIPHALES: 1, Uncinula necator (cleistotecio con apéndices). PEZIZALES: 2. Sarcoscypha coccínea
3. Helvella sulcata. 4. Morchella sculenta. 5. Aleuria aurantia. 6. Tuber aestivum (ascoma y sección)
TEMA 12 Hongos de ía división Ascomycofa \3
cupuliformes, comestible aunque no muy apreciada) y algunas venenosas, como Sar-

_ :>sphaera crassa. Otras especies presentan ascomas tuberosos subterráneos en los que
el himenio no queda expuesto hacia el exterior sino incluido en el interior de aquéllos,
.romo las diversas especies del género Tuber (las trufas), que viven en simbiosis for-
mando micorrizas con árboles forestales.
En el seno de las unitunicadas inoperculadas se incluye la mayor parte de los hon-
gos liquénicos de las latitudes extratropicales, que forman ascomas de tipo apeteció (or-
den Lecanorales). También comprenden especies saprofitas con ascomas de tipo perite-
;io (orden Sphaeriales) como los que presenta Podospora fimiseda, y son algunas de
ellas de gran importancia en investigación genética, tal como ocurre con Sordaria fimi-
:ola o la que provoca el «enmohecimiento rojo del pan» (Neurospora crassa). La «tinta
iel castaño» es causada por Endothia parasítica, uno de los más típicos representantes del
orden Diaportales; este hongo fue introducido en el sur de Europa en el siglo xx, a fina-
les de la década de los treinta, y amenazó de extinción al castaño (Castanea sativa).
También parásito bastante extendido, aunque débil, de este orden es Nectria cinnaba-
rína, que ataca sobre todo árboles de sombra. En otros hongos de este grupo (orden
\\lariales) el estroma se convierte en grandes cuerpos fructíferos colectivos pulvinifor-
mes, esféricos, claviformes o en forma de cuerno, los cuales contienen peritecios; uno
de los más típicos representantes es Xylaria hypoxylon, frecuente en madera de plano-
;aducifolios en descomposición.
Al mismo grupo de las unitunicadas inoperculadas pertenecen los hongos parásitos
i¿ otros hongos o de plantas vasculares que se incluyen en el orden Clavicipitales. En-
rre sus representantes se encuentra Claviceps purpurea («cornezuelo del centeno»), que
vive parásito en los carpelos jóvenes de gramíneas, formando conidios en ellos.
ASCOMICÉTIDAS. UNITUNICADAS INOPERCULADAS, ASCOMICÉTIDAS. «TUNICADAS.

1. Podospora fímiseda (peritecio). 2. Nectria cínnabarína, 1. Pyrenophora scirpi (abertura del asco)
3. Xylaria hypoxylon. 2. Mycosphaerella tulipifera (pseudotecio)
Ciclo biológico de Claviceps purpurea (trigenético heteromórfico con

gametófito dominante)
En primavera, época en la que florecen ciertas gramíneas sensibles a la infección, como

el centeno (Sécale cércale), el hongo forma ascósporas filiformes que son descargadas
de forma activa por los peritecios. Las ascósporas son diseminadas por el viento y, si al-
canzan las flores del centeno o de otro cereal susceptible de infección, germinan en-
viando tubos de germinación hasta el ovario. A medida que el micelio se desarrolla, des-
truye los tejidos del ovario y los sustituye por una masa de micelio blanda, blanca y al-
godonosa, que pronto comienza a formar en su superficie conidióforos cortos que emi-
ten conidios ovalados y diminutos. Simultáneamente, ese micelio segrega un líquido pe-
gajoso y dulce que atrae a los insectos, los cuales transportan los conidios a otras flores,
provocando la expansión de la infección. Entretanto el micelio algodonoso productor de
los conidióforos continúa desarrollándose consumiendo los tejidos ováricos, empieza a
endurecerse y finalmente se transforma en un esclerocio (el llamado «cornezuelo»); esta
estructura es pseudoparenquimática, dura, purpúrea oscura y de forma similar al grano
de centeno, pero más largo, por lo que sobresale de las espiguillas. De este modo las es-
pigas maduras del centeno infectado contienen esclerocios junto a los granos normales.
Cuando el cereal se siega, muchos esclerocios se desprenden de las espigas y caen al
suelo, y en éste pasan el invierno. Al llegar la primavera, los esclerocios forman unas es-
tructuras fácilmente visibles (alcanzan aproximadamente 1 cm de altura), constituidas
por un pedículo que remata en una cabezuela esférica (estroma) de color purpúreo. Den-
tro de estas cabezuelas, inmediatamente debajo de su superficie, se forman varias cavi-
dades muy pequeñas, rodeadas de tejido pseudoparenquimático. En cada cavidad se ori-
gina un único gametangio femenino (ascogonio), plurinucleado, y en la base de éste se
desarrollan uno o varios gametangios masculinos plurinucleados. Tras un proceso de re-
producción sexual por contacto gametangial entre un ascogonio y un gametangio mas-
culino, se forma una vesícula multinucleada, donde los núcleos de distinta polaridad
(sexo) se reúnen por parejas, que pueden considerarse análogas a las carpósporas de las
algas florideofícidas. A partir de esta vesícula se originan protuberancias filamentosas
que se transforman en hifas dicarióticas (hifas ascógenas), productoras de los ascos.
Mientras éstos se están formando, en las cavidades estromáticas, se desarrollan paredes
periteciales delgadas, originándose peritecios que se abren en la superficie de la cabe-
zuela estromática adulta mediante un ostiolo. En cada peritecio maduro se desarrollan
varios ascos alargados y cilindricos, cada uno de los cuales contiene ocho ascósporas fi-
liformes susceptibles de iniciar el ciclo. Se considera que este ciclo se completa con tres
generaciones: la gametofítica, constituida por el «cornezuelo», y dos generaciones es-
porofíticas, la primera (esporófito I) representada por las vesículas multinucleadas, y la
segunda (esporófito II) constituida por las hifas dicarióticas y las ascos con ascósporas.
Como la generación gametofítica es la que más perdura, el ciclo es, pues, trigenético
heteromórfico con gametófito dominante.
CICLO DE CLAVICEPS PURPUREA ("CORNEZUELO DEL CENTENO")
(Subclase Ascomycetidae, Clase Ascomycetes)
TRIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON GAMETÓFITO DOMINANTE
GAMETÓFtTO(N)
I ESFtGA DE CENTENO (Sacate aeréale) REPRODUCCIÓN ASEXUAL
el ovario del cereal Estroma condmgeno
Ovano completamente
infectado
Micelio (estoma conkSógeno

de aspecto algodonoso formado
por Nfas monocarioticas)
Estroma interno duro
ASCO
(con 8 ascósporas filiformes) Transporte de los conidios por insectos
que producen nuevas infecciones en las
flores del centeno
ESCLEROCIO
(•CORNEZUELO") Espiga del
cérea! con
esderoctos
Estroma adulto
Pedíci
Caída al
suelo en
recolección
Células madres del asco
ESCLEROCIO
-ESPORÓFITOIMN+N)
(HIPAS ASCOGENAS,
DICARIÓTICAS)
Principio de la masa estomática
-ESPORÓFITO I(N)
[VESÍCULA MULTINUCLEADA Germinación
FORMADA POR EL Cabezuela fértil del esoterocte
GAMETANGIO FEMENINO) I Cavidad con un solo
Gametangio masculino I gametangio femenino
Plasmogamia Estroma jovetT

Contacto gametangial— Gametangio femenino (ascogonio) Pedículo ESCLEROCIO
216 TEMA 12 Hongos de la división Ascomycota
Los esclerocios contienen alcaloides tóxicos como la ergotamina y la ergometrina.

entre otros. Estas sustancias causaron en otros tiempos grandes envenenamientos (ergo-
tismo), tanto entre el ganado vacuno como en los seres humanos, debido al consumo de
cereales infectados. En el hombre, la enfermedad causada por el hongo fue denominada
«fuego de San Antonio», tristemente célebre en la Edad Media, y que debe su nombre a
las alteraciones de la piel (similares a una quemadura) y a los trastornos nerviosos que
recuerdan a la epilepsia, lo que en algunas épocas se relacionó con procesos de brujería
El ergotismo tuvo su mayor transcendencia en los países donde el consumo de pan de
centeno era elevado. No obstante, los alcaloides contenidos en los esclerocios tienen
aplicaciones en medicina, sobre todo en ginecología, donde se utiliza la ergometrina
como estimulante de las contracciones del parto; también la ergotamina tiene interés me-
dicinal por su actividad contra las jaquecas. De la hidrólisis alcalina de los alcaloides del
cornezuelo se obtiene el ácido lisérgico, a partir del cual se sintetiza el conocido aluci-
nógeno LSD.
Por último, en las bitunicadas la pared del asco consta de dos capas de diferente ex-
tensibilidad: la externa (exotúnica), delgada y no elástica, se rompe al aumentar la pre-
sión de turgencia en el interior del asco; la interna (endotúnica) es gruesa, elástica y se
estira al incrementarse la presión, hasta que se produce la dehiscencia y van saliendo las
ascósporas, una tras otra. Presentan cuerpos fructíferos de tipo pseudotecio. Este grupo
comprende numerosos organismos causantes de enfermedades de plantas vasculares, ta-
les como los representantes del género Ventaría (que atacan los frutos de manzanos y
perales en los que provoca manchas oscuras), Mycosphaerella tulipiferae (parásito del
tulipero) o Pyrenophora scirpi (que vive sobre diversas ciperáceas).
Filogenia y afinidades de Ascomycota
Pese a algunas analogías con las rodofíceas (gametangios femeninos con tricógina, ci-
clos de vida trigenéticos, ausencia de células flageladas), actualmente la derivación de
los ascomicetes a partir de las algas rojas apenas es considerada debido, sobre todo, a la
existencia de dicariofase en este grupo de hongos y a las acusadas diferencias en la com-
posición de la pared celular. Además las algas rojas aparecen en el registro fósil a partir
del Pérmico, mientras que ascomicetes se conocen ya desde el Carbonífero. En la ac-
tualidad se postula que el origen de este grupo debe buscarse entre hongos quitridiomi-
cetes o zigomicetes.
Caracteres generales, diversidad y

biología de los hongos de la
división Basidiomycota. • Fungí imperfecti
(hongos imperfectos).
División Basidiomycota
Los basidiomicotes (división Basidiomycota) constituyen un grupo muy diverso de hon-

gos, con más de 20.000 especies, lo que supone un 30% aproximadamente de los hongos
:onocidos. Su característica diagnóstica fundamental es la formación de basidios,
meiosporangios que producen basidiósporas (meiósporas) exógenas, uninucleadas y
naploides.
El micelio de estos hongos está formado por hifas septadas, bien desarrolladas, las
;uales penetran en el sustrato del que absorben el alimento. Las hifas son microscópicas
pero cuando están en masa formando el micelio suelen ser visibles a simple vista. El mi-
;elio es generalmente de color blanco, anaranjado o amarillo. En algunos casos, varias
hifas paralelas entre ellas se reúnen formando a modo de gruesos cordones, envueltos
por una vaina o corteza; cuando tales cordones están ramificados, recuerdan por su as-
pecto a las raíces de los cormófitos, constituyendo los llamados micelios rizomorfos.
En muchos basidiomicotes, los poros de los tabiques transversales de las hifas no son
simples perforaciones del septo, como sucede en los ascomicotes, sino que tienen forma
de barril (dolíporos) y llevan a ambos lados a modo de un capuchón o paréntesis (pa-
rentosoma), que regula la circulación por el poro y está formado por una membrana, en
-i mayoría de los casos perforada, constituida por el retículo endoplasmático.
La reproducción vegetativa y asexual de los basidiomicotes tiene lugar por gemación,
fragmentación del micelio en segmentos pluricelulares, formación de oidios (fragmen-
tación de una hifa en porciones unicelulares) y producción de conidios.
En los basidiomicotes la reproducción sexual suele tener lugar, en la mayoría de los
casos, por procesos de somatogamia, que tienen lugar por la fusión de hifas compatibles.
Existen también fenómenos de espermatización, en los que los espermacios se fusionan
o bien con hifas somáticas o bien con hifas receptoras especializadas.
El micelio de muchos basidiomicotes presenta tres fases diferentes durante su ciclo
de vida: micelio primario o monocariótico, micelio secundario o dicariótico y formación de
cuerpos fructíferos.
Cuando germina una basidióspora, suele desarrollarse el llamado micelio primario o
monocariótico y en éste, si bien puede ser plurinucleado al principio, pronto se forman
TABIQUES TRANSVERSALES DE HIPAS EN BASIDIOMYCOTA
Pared celular Poliporo
TABIQUE CON PORO SENCILLO Parentosoma ' TABIQUE CON DOLÍPORO A Parentoson»
FORMACIÓN DE FÍBULAS EN BASIDIOMYCOTA EVOLUCIONADOS (FIBULACIÓN)
HIPA
b1 a1 b2 a2 b2 a2 b1 b2 a2
TIPOS DE B AS I DIOS
Basidióspora
| Dacrymices
Tulasnella QFTremefla \jfAuricularia W Pucdnla
HETEROBASIDIO EN
HOLOBASIDIO FORMA DE DIAPASÓN FRAGMOBASIDIOS O HETEROBASIDIOS
TIPOS DE DESARROLLO DE BASIDIOMAS

Píleo
Himenio inmaduro
GIMNOCÁRPICO [BASIDIOMA HIMENIAL] PSEUDOANGIOCÁRPICO [BASIDIOMA HIMENIAL]

Píleo Gleba inmadura Esporas -«3»,r(sj(;
Escamas
Pedidlo Gleba madura
Velo general o universal
Himenio
Velo parcial o secundario

HEMIANGIOCARPICO [BASIDIOMA HIMENIAL] ANGIOCÁRPICO [BASIDIOMA GASTROIDE]
TEMA 13 Hongos de ia división Basidiomycota \9
íeptos que dividen las hifas en compartimentos uninucleados. En la mayoría de los ca-
srs. este micelio monocariótico da lugar, tras un largo periodo de crecimiento, al llamado
micelio secundario o dicariótico. Puesto que la mayoría de estos hongos son heterotáli-
eos. en la formación del micelio secundario intervienen dos micelios primarios compa-
lirtes; mediante espermatización o, más frecuentemente, por somatogamia, se forma una
primera célula binucleada. A partir de aquí, la formación del micelio dicariótico tiene
!ugar mediante dos mecanismos distintos. En unos casos los dos núcleos de la célula di-
..iriótica se dividen simultáneamente y los núcleos hermanos se separan en dos células
retintas por formación de un septo (división conjugada). La sucesión de divisiones con-
jugadas de este tipo, acompañadas de la formación de septos, origina un micelio dica-
ñótico, que coexiste con el micelio monocariótico. En un segundo tipo de dicariotiza-
ckra, existe una división de los núcleos en la célula dicariótica y, a continuación, cada
ucleo hijo se desplaza hacia el micelio de tipo de apareamiento opuesto. Los núcleos
extraños de cada micelio se dividen rápidamente y su descendientes migran de célula en
:érala a través de los poros septales, hasta que los dos micelios progenitores monoca-
rróticos se dicariotizan en su totalidad.
En la mayoría de los basidiomicotes, existe un mecanismo, la formación de fíbulas,
^.bulación) para asegurar que los núcleos hermanos procedentes de la división conju-
ia de un dicarion se separen en dos células hijas (similar a la uncinulación de las as-
licétidas). En una célula binucleada que va a dividirse, surge entre los dos núcleos (a
b) una evaginación lateral que se desarrolla y toma la forma de un gancho que se di-
je hacia atrás (fíbula). Los núcleos se dividen simultáneamente de manera que la divi-
de uno de ellos (a) se orienta oblicuamente para que un núcleo hijo (aj) se instale
¿entro de la fíbula y el otro núcleo (a2) se sitúe en la célula en división. La orientación
je la división del otro núcleo del dicarion (b) coincide con el eje de la célula en división, de
'.¿1 manera que un núcleo hijo (bj) se forma en las proximidades de uno de los extremos
ie la célula y el otro núcleo (b2) se aproxima al núcleo a2 de la primera división, situán-
dose ambos hacia el otro extremo de la célula. La fíbula se va curvando y su ápice se
fusiona con la célula en un punto donde se abre un poro, originándose a modo de un
puente o asa por el cual el núcleo hijo a, pasa al otro extremo de la célula, y se acerca al
núcleo bj de la otra división. Entonces se constituyen dos tabiques: uno que separa la
fíbula en su punto de origen y otro, formando un ángulo con el anterior, es perpendicu-
lar al eje de la célula. Así, la célula inicial queda dividida en dos células hijas, una que
lleva los núcleos a, y bj y otra con los núcleos a2 y b2.
Los cuerpos fructíferos (basidiotnas), que fundamentalmente aparecen en los basi-
diomicotes más complejos, están constituidos por micelios dicarióticos organizados en
-falsos tejidos» diversos.
Como ya se ha indicado anteriormente, los basidios son meiosporangios que forman
unas esporas exógenas, uninucleadas y haploides (basidiósporas). El tipo de basidio ha-
bitual en los basidiomicotes más evolucionados es simple y claviforme. Se constituye a
partir de la célula terminal de una hifa dicariótica. Esta célula, al principio estrecha y
CICLO DE UNA ESPECIE DE HOMOBASIDIOMYCETIDAE
(Clase Basidiomycetes)
(DIOICO Y HETEROTALICO BIPOLAR)
Basidióspora (N)(+) (A) Bastóióspora (N)(-)(a)

feVS
Germinación de la basidióspora Germinación de la basidióspora
MICELIO MONOCARIOTICO MICELIO MONOCARIOTICO

(Un¡nucteado)<N)(+)(A) {Ur*iucteado)(N)(-)(a)
Reproducción asexual por coradlos Reproducción asexual por conidios
REPRODUCCIÓN SEXUAL "MICELIO DICARIÓTICO

(Somatogamia) Hitas basidiógenas f N + N) (A, a)
Reproducción asexual por conidios
30OTO(2N)
FORMACIÓN DE BASÓOS Y BASIDIÓSPORAS EN CUERPOS FRUCTÍFEROS (BASIDIOMAS)
BASIDIO
Basidióspora (N)(+) (A) BASIDIO (N)B(a)

4-
CUERPO FRUCTÍFERO (BASIDIOMA)
Basidios en taminias
\a
T E M Á I S Hongos de la dt¥¡s¡ón Basidiomycoía i 221
PROCESOS DE FORMACIÓN DEL MICELIO DICARIÓTICO
POR DIVISIÓN CONJUGADA POR MIGRACIÓN DE LOS NÚCLEOS
En la mayoría de
los basidiomicotas
este proceso
tiene lugar
mediante la
formación de
fíbulas
alargada, luego crece y se ensancha, mientras que los dos núcleos contenidos en ella se
fusionan (cariogamia). Se origina así un zigoto (célula madre del basidio) cuyo núcleo
diploide sufre pronto meiosis, y da lugar a cuatro núcleos haploides. Mientras tanto van
surgiendo en la parte superior del basidio cuatro pequeñas evaginaciones (esterigmasi.
cuyo ápice se ensancha y se transforma en un sáculo. En la base del basidio en forma-
ción se ha originado una vacuola que, al ir creciendo, empuja cada núcleo haploide a un
sáculo y en cada uno de éstos se forma una basidióspora. La pared de la espora se fusio-
na con la del sáculo, constituyendo la pared de éste el perisporio.
Se distinguen básicamente dos tipos de basidios: los holobasidios, que son unicelu-
lares, claviformes y llevan los esterigmas en su parte apical; y \osfragmobasidios, típi-
camente divididos en cuatro células mediante tabiques transversales o longitudinales.
También se usa con cierta frecuencia el término heterobasidio para referirse a cualquier
tipo de basidio distinto del holobasidio típico (unicelular y claviforme).
Sistemática de los Basidiomicotes
En la división Basidiomycota consideramos una sola clase (Basidiomycetes), si bien al-

gunos autores reconocen la existencia de tres clases (Hymenomycetes, Ustilagi-
nomycetes y Urediniomycetes). Existen diversas propuestas de subdivisión de los Basi-
diomycetes en subclases. Así, determinadas propuestas los clasifican en tres subclases
(Fragmobasidiomycetidae, Holobasidiomycetidae y Teliomycetidae) atendiendo, funda-
mentalmente, a la existencia o no de basidiomas, al tipo de basidioma y a su forma de
vida. En este Curso de Botánica seguimos los criterios expuestos en Strasburger et al.
(1994) que discriminan dos subclases (Heterobasidiomycetidae y Homobasidiomycerí-
dae), en función del tipo de basidio y del modo de germinación de las basidiósporas. L&Í
características diferenciales de ambas se sintetizan en el cuadro adjunto.
SUBCLASE CARACTERES DIAGNÓSTICOS

• Con fragmobasidios y en algunos casos con otros tipos de heterobasidios
Heterobasidiomycetidae • Las basidiósporas germinan, o bien originando hifas que producen otros tipos
de esporas indirectas, o bien dando conidios
• Con holobasidios
Homobasidiomycetidae • Las basidiósporas germinan originando hifas que no producen otros tipos de
esporas indirectas
Subclase Heterobasidiomycetidae
En esta subclase se incluyen los basidiomicetes que poseen heterobasidios (en muchos
casos fragmobasidios) o cuyas basidiósporas germinan dando lugar, o bien a hifas que
TEMÁIS Hongos de la división Basidiomycoia I 223
producen otros tipos de esporas indirectas, o bien formando conidios. No forman cuer-
pos fructíferos (basidiomas) y los poros septales son casi siempre simples o, en ocasio-
-•es. dolíporos con los parentosomas no perforados. En la germinación de las esporas se
rroducen a veces estados de desarrollo con aspecto de levadura. Son generalmente or-
ganismos adaptados a la vida parásita sobre plantas vasculares. Las royas y los carbo-
"¿s constituyen los grupos más interesantes de las heterobasidiomicétidas, debido sobre
jodo a la importancia económica que tienen al ser causantes de enfermedades en cerea-
les y plantas ornamentales.
Royas. Bajo esta denominación se incluyen alrededor de 6.000 especies (clasificá-
is en el orden Uredinales), todas ellas parásitas de plantas, en cuyos espacios interce-
lulares se desarrollan, introduciendo haustorios en las células del hospedante, aunque sin
natar sus tejidos. El micelio normalmente se desarrolla únicamente por las proximida-
les del punto de infección, raramente se extiende por toda la planta. No se forman fíbu-
j¿ en las hifas dicarióticas. Son causantes de grandes pérdidas en muchos cultivos. En-
re ellas se encuentra la «roya del trigo», Puccinia graminis, cuyo ciclo biológico se des-
:ribe a continuación.
Ocio biológico de Puccinia graminis («roya del trigo») (trigenético

heteromórfico)
A finales de verano, sobre las hojas y tallos del trigo u otra gramínea susceptible (ce-
bada, avena, etc.), comienzan a madurar las telióspoms (esporas del telio) o teleutóspo-
MS (esporas terminales) Medulares, siendo al principio cada una de sus células binu-
deada. Las teliósporas, protegidas por sus gruesas paredes resistentes a la sequedad y al
frío, permanecen aletargadas durante el invierno sobre los rastrojos, encontrándose en-
tonces sus células en estado uninuclear y diploide, ya que ha tenido lugar la cariogamia.
A principios de la primavera siguiente, cada célula diploide de la telióspora germina y
produce un promicelio, al cual pasa el núcleo diploide, que sufre meiosis y forma cua-
:ro núcleos haploides. Seguidamente se forman septos entre los núcleos, delimitándose
cuatro células, cada una de las cuales produce un esterigma, a cuyo extremo ensanchado
rasa el núcleo de la célula para constituir una pequeña basidióspora. Se originan así frag-
mobasidios con cuatro basidiósporas cada uno, de las que dos son de una polaridad (+)
y dos de otra (-). Estas basidiósporas, al poco tiempo de haberse formado, son arrojadas
con fuerza y dispersadas por el viento. Sólo en el caso de que una basidióspora caiga so-
bre una hoja de agracejo (Berberís vulgaris) consigue germinar. Emite entonces un tubo
de germinación, que penetra en los tejidos del arbusto y desarrolla un micelio monoca-
riótico, ramificado e intercelular, cuya nutrición se realiza a partir del protoplasma del
hospedante mediante haustorios que se introducen en las células. Suele ocurrir de forma
natural que varias basidiósporas de distinta polaridad lleguen a una misma hoja de agra-
cejo, con la consiguiente infección, por lo que se desarrollan en aquélla micelios de di-
CICLO DE PUCCINIA GRAMINIS ("ROYA DEL TRIGO")
(Subclase Heterobasidiomycetidae, Clase Basidiomycetes)
TRIGENÉTICO HETEROMÓRFICO
Teltóspora INVIERNO Germinación de las teliósporas Promicelio
Uredosoro
Teto
Superficie de la hoja infectada de un cereal
Rama florida de "agracejo ' (Berfeerfe vu/garis)
Uredóspora
Micelio BasWtóspora ^J
dicariótico
Uredóspora
UREDOSORO
Ecidióspora
CEREAL (trigo, centeno, avena, etc.)

Haz de la hoja de "agracejo"
\n espermogonios —'
Diseminación de las ecidtásporas por el
viento
PRIMAVERA
ECIDIO
ENVÉS Transporte
Espermacios _ Néctar
Paráfisis
Hifas
Espermacios
déla
Hoja del
."agracejo"
conecidios
Los núcleos de los espermacios viajan por las Hifas receptoras Micelio monocariótira^J / Espermatangios
hifas hasta los primordios de ecidios ESPERMOGONIOS Primordios de ecidios
ESPORÓFITOI GAMETÓFITO
4 DICARIOFASE fe> I HAPLOFASE
TEMA 13 Hongos de la división Basidiomycota \5
rerente polaridad. Al cabo de unos días, las lufas del hongo más próximas a la epidermis
superior de las hojas del hospedante forman unas estructuras subepidérmicas. llamadas
íípermogonios, que se desarrollan hasta abrirse en la superficie foliar por un poro u os-
Éolo. Cada uno de estos espermogonios contiene hifas productoras de espermacios e hi-
s receptoras, que salen de los mismos y se asoman al exterior por los ostiolos; ambos
npos de hifas son, por tanto, de igual polaridad (incompatibles). Los espermogonios se-
gregan, a través de su abertura, un néctar oloroso que contiene espermacios y atrae a los
•tsectos. Éstos, después de una visita a un espermogonio (+), pueden llevar consigo es-
rermacios y transportarlos hasta otro espermogonio compatible (-), en el cual tendrá lu-
gar un proceso de espermatización entre un espermacio (+) y una hifa receptora (-). El
ransporte de los espermacios puede también ser realizado por la lluvia. El contenido del
ívpermacio pasa a la hifa receptora (que no presenta tabiques transversales) mediante un
poro que se forma en el punto de contacto. Mientras tanto, el micelio ha ido desarro-
pándose en el interior de la hoja de agracejo y cuando alcanza las proximidades de la
ipidermis inferior, forma allí varios primordios de ecidios. Los núcleos de los esperma-
cios que pasaron a las hifas receptoras se desplazan por las hifas tabicadas a través de
s poros septales hasta que alcanzan las células de los primordios de los ecidios, de ma-
nera que las mismas pasan a ser binucleadas. Esta dicariotización conduce a la produc-
ción de ecidios, acopados y anaranjados, que se abren en el envés foliar para dejar salir
s ecidióspoms binucleadas formadas en su seno. Estas esporas se producen en cade-
•as. y las superiores de cada cadena, así como todas las de las cadenas periféricas de
cada ecidio, pierden su carácter esporal, soldándose entre sí para constituir una envol-
tura resistente denominada pseudoperidio. Las ecidiósporas son dispersadas por el viento
y. si alcanzan una gramínea susceptible (por ejemplo, el trigo), germinan produciendo la
infección de ésta mediante un tubo germinativo que penetra por los estomas y desarro-
lla un micelio intercelular, dicariótico. Al poco tiempo de haber ocurrido la infección de
gramínea, el micelio dicariótico comienza a formar unas masas celulares, los uredo-
•<->ros o uredinios, constituidas por unas mitósporas pediculadas, binucleadas, de forma
oval y con superficie espinulosa, denominadas uredóspoms o uredinósporas. La acu-
mulación de estas esporas bajo la epidermis de la planta infectada acaba provocando que
aquélla se desgarre, formándose una pústula alargada, de color rojizo-ferruginoso; de
jquí deriva el nombre de royas que se da a estos hongos y a las enfermedades que provo-
:¿n. Las uredósporas extienden la infección del hongo durante el periodo de crecimiento
iel trigo, ya que son capaces de germinar en cuanto maduran. Entonces producen un
micelio dicariótico que se desarrolla entre las células de los tejidos foliares y caulina-
res del trigo y a los pocos días origina nuevos uredosoros; este proceso se repite varias
veces a finales de primavera y durante el verano. Finalmente, y más o menos coinci-
diendo con la época en que tiene lugar la maduración del grano de trigo, el micelio dica-
nótico produce otro tipo de esporas (las teliósporas o teleutósporas), bicelulares y con
cada una de sus células dicarióticas, en los uredosoros o en otras estructuras similares
•por ejemplo, uredosoros viejos), denominadas telios. En las células de estas esporas
tiene lugar la fusión de los dos núcleos que contienen (cariogamia) y en este estado mo-
nocariótico diploide, merced a su gruesa pared, resisten la sequedad y el frío y pueden
pasar un periodo de reposo invernal.
En el ciclo de la roya del trigo, se suceden cinco fases con otras tantas clases distin-
tas de estructuras reproductoras: Fase O (espermogonios con espermacios e hifas recep-
toras haploides), Fase I (ecidios con ecidiósporas dicarióticas), Fase II (uredosoros con
uredósporas dicarióticas), Fase III (telios con teliósporas bicelulares e inicialmente di-
carióticas, y luego monocarióticas, diploides) y Fase IV (basidios con basidiósporas mo-
nocarióticas, haploides). En cuanto a la alternancia de generaciones, el ciclo debe cali-
ficarse de trigenético heteromórfico, puesto que pueden reconocerse: un gametófito (que
comienza con la germinación de una basidióspora en el agracejo y finaliza con la for-
mación de espermacios e hifas receptoras, es decir, la Fase 0), un esporofita I (que se ini-
cia con el proceso de espermatización y finaliza con la formación de ecidiósporas, es de-
cir, la Fase I) y un esporofita II (que empieza con la germinación de una ecidióspora so-
bre el trigo y acaba con la formación de basidiósporas, incluyendo, por tanto, las Fases
II, III y IV).
Las especies de royas que, como la del trigo, presentan en su ciclo las cinco fases se
califican de macrocíclicas, mientras que aquéllas en las que la telióspora es la única
espora binucleada se llaman microcíclicas. Por otro lado, teniendo en cuenta el número
de hospedantes necesarios para completar el ciclo, se diferencian royas heteroicas (con
dos hospedantes sucesivos distintos, como es el caso de Puccinia graminis) y royas
autoicas (que sólo requieren un hospedante).
Carbones. Los hongos que se incluyen bajo esta denominación se clasifican en el or-
den Ustilaginales. Carecen, como las royas, de basidiomas y son parásitos, generalmente
intercelulares, de plantas vasculares (frecuentemente gramíneas). Deben su nombre al
aspecto carbonoso que sus esporas de resistencia, reunidas en grupos, confieren a las
partes afectadas del hospedante. Se diferencian fundamentalmente de las royas en que
el micelio monocariótico vive como saprofito, y es parásito únicamente el micelio dica-
riótico. Además no existen entre los «carbones» especies heteroicas. Sus ciclos vitales
son más sencillos que los de las royas; como ejemplo, se describe a continuación el del
«carbón del maíz» (Ustilago mayáis).
Ciclo biológico de Ustilago maydis («carbón del maíz») (digenético

heteromórfico con esporófito dominante)
Las teliósporas maduras de Ustilago maydis, también llamadas ustilagósporas, son uni-
celulares, uninucleadas y diploides. Estas esporas pueden germinar rápidamente o pasar
un periodo de reposo antes de la^germinación. Cuando ésta tiene lugar, la pared de la us-
tilagóspora se abre para dar salida a un tubo de germinación que es el promicelio, al que
migra el núcleo diploide. Éste sufre meiosis, distribuyéndose más o menos uniforme-
CICLO DE USTILAGO MAYDIS ("CARBÓN DEL MAÍZ")
(Subclase Heterobasidiomycetidae, Clase Basidiomycetes)
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE
-¿oectodelasalte ¡producidas por el "cartxiri del maíz' Prcmicetio (tubo de germinación)
Sobre una mazorca de Zea mays Núdeoshapto
REPRODUCCIÓN
ASEXUAL
/ Epidermis del hospedante

ESPORÓFITO (Micelio dicariótico) (N + N) Somatogam^ Esporidio(-) Esporidio(+
(Produce la infección penetrando en el hospedante)
Parérxjuima del hospedante GAMETÓFITOS

(Zaamays, "meif) (Micelios monocarióticos con aspecto de levadura) (N)
(Viwnsaprofft» sobre la superficie <W hospedante)
mente en el promicelio los cuatro núcleos haploides resultantes. Seguidamente, se cons-

tituyen tabiques entre los distintos núcleos, de manera que el promicelio pasa a estar for-
mado por células uninucleadas haploides, siendo entonces equivalente a un fragmobasi-
dio. Cada una de estas células desarrolla una evaginación (yema) lateral a la que migra
uno de los núcleos hijos procedentes de la mitosis del único núcleo que contenía, mien-
tras que el otro núcleo permanece en dicha célula; por estrangulación se separan espo-
ras uninucleadas (las llamadas esporidios) que corresponderían a basidiósporas, aunque
no en sentido estricto, ya que a partir de cada célula del basidio no se forma una sola es-
pora (basidióspora) sino numerosas por procesos de gemación y no están sostenidas por
esterigmas. Los esporidios, una vez liberados, producen un micelio con aspecto de le-
vadura, uninucleado, que vive saprofito sobre la superficie del hospedante. Si sobre un
mismo hospedante se han formado micelios monocarióticos compatibles (+ y -), puede
tener lugar un proceso de somatogamia entre células de ambos micelios. El micelio di-
cariótico así originado es el que produce la infección, penetrando y ramificándose en el
hospedante y alcanzando frecuentemente partes de las flores (ovarios, anteras, etc.). Las
ramificaciones que llegan hasta la superficie del hospedante pueden dar lugar allí a nu-
merosos conidios binucleados (reproducción asexual), que son dispersados por el viento
y causan nuevas infecciones. Este micelio dicariótico, en determinados órganos (gene-
ralmente ovarios o anteras), pasa a desarrollarse de modo intracelular, destruyendo por
completo sus tejidos. En esas circunstancias se forman densos aglomerados de hifas y
cada fragmento binucleado de las mismas toma una forma redondeada, su contenido se
vuelve granuloso y sus paredes se gelatinizan; posteriormente cada célula binucleada su-
fre cariogamia y se produce un engrosamiento de las paredes originándose así las usti-
lagósporas o esporas del carbón que se reúnen en masas (telios o teleutosoros) cuyo as-
pecto es el de un polvo negruzco que recuerda a polvo de carbón.
El ciclo de Ustilago mayáis puede considerarse como digenético heteromórfico con
esporofita dominante, en el que el gametófito está representado por el micelio con as-
pecto de levadura y el esporófito lo constituye el micelio dicariótico causante de la in-
fección. Se trataría de una reducción de los ciclos trigenéticos de los basidiomicetes más
arcaicos.
Otras importantes especies de Ustilago, cuyos ciclos vitales difieren del anterior por
el comportamiento de las basidiósporas tras su liberación y que también provocan en-
fermedades en cereales, son: Ustilago hordei («carbón de la cebada»), U. avenae («car-
bón de la avena»), U. tritici («carbón del trigo»), etc.
Otros grupos. Las caries o tizones (orden Tilletiales) son un grupo de heterobasi-
diomicétidas causantes asimismo de enfermedades en cereales (por ejemplo, Tilletia ca-
ries es el agente de la «caries del trigo») y otras plantas vasculares. Se diferencian fun-
damentalmente de los carbones porque presentan dolíporos, aunque los parentosomas
no son perforados; en las teliósporas se produce la meiosis, seguida generalmente de una
mitosis, y los basidios no son tabicados formándose casi siempre en su ápice ocho basi-
diósporas alargadas. Otras especies que tampoco forman fragmobasidios, pero que al no
TEMA 13 Hongos de ¡a división Basidiomycota 229
"ísponder al tipo característico de los holobasidios se consideran heterobasidios, son, por

eiemplo, las del orden Exobasidiales, parásitas de fanerógamas (en Europa parasitan,
principalmente, ericáceas); en ellas las basidiósporas son curvadas y cuando se despren-
den, tras formar septos transversales, germinan produciendo conidios; no desarrollan
T-asidiomas, pero suelen causar la formación de agallas sobre el hospedante. También los
longos del orden Dacrymycetales (saprofitos que crecen sobre madera) forman hetero-
sidios no tabicados, con aspecto de diapasón, productores cada uno de dos basi-
:ósporas, las cuales, tras formar septos, germinan originando conidios.
Subclase Homobasidiomycetidae
Las hifas de las homobasidiomicétidas presentan dolíporos con los parentosomas perfo-
i fados como una criba. Forman siempre holobasidios (por ello, son también llamadas
üolobasidiomicétidas) y las basidiósporas al germinar originan siempre hifas que no pro-
ducen otros tipos de esporas indirectas. Presentan una gran diversidad de cuerpos fructí-
feros (basidiomas), constituidos por hifas dicarióticas, en los que frecuentemente se dife-
rencia un Mínenlo (estrato fértil que lleva los basidios) y entonces la capa portadora del
mismo adquiere una gran variedad de formas, siendo denominada himenóforo.
El ciclo biológico más general de los hongos de la subclase Homobasidiomycetidae
siele responder a la siguiente descripción. Las basidiósporas, al germinar, originan hi-
fas con células uninucleadas, haploides (micelio monocariótico) que, tras un proceso de
^matogamia, dan lugar a hifas de células binucleadas (micelio dicariótico). Este mice-
lio secundario, en general provisto de fíbulas, puede vivir de forma autónoma y crecer
en distintos sustratos (tierra, madera, etc.) durante varios años. Bajo la influencia de con-
diciones desconocidas, se desarrollan cuerpos fructíferos mediante la formación de aglo-
merados de hifas dicarióticas, carácter éste que los diferencia de los ascocarpos en cuya
;onstitución, como hemos dicho en el tema anterior, intervienen hifas monocarióticas y
icarióticas. En el interior o en la superficie del basidioma se sitúa el himenio, en el cual
!¿s células terminales, claviformes, de algunas hifas dicarióticas fusionan sus núcleos
viviéndose monocarióticas diploides, y transformándose así en los basidios jóvenes. In-
mediatamente tiene lugar la meiosis y se forman en cada basidio cuatro meiósporas ha-
ploides, las basidiósporas. El ciclo de vida así descrito sería digenético heteromórfico
:on esporofita dominante, estando el gametófito representado por el micelio monoca-
riótico y el esporófito por el micelio dicariótico.
Los basidiomas responden a tipos muy diversos, tanto desde el punto de vista de su
desarrollo como de su forma y perdurabilidad; entre ellos se encuentran la mayor parte
de los conocidos como setas. En primer lugar, podemos diferenciar dos grandes grupos de
cuerpos fructíferos: himeniales y gastroides.
Los basidiomas himeniales son aquellos provistos de un himenio formado por basi-
dios y estructuras estériles como los cistidios (en general, de mayor tamaño que los res-
tantes elementos himeniales por lo que sobresalen del himenio) y los basidíolos (es-
tructura similar a un basidio pero sin basidiósporas), todos ellos dispuestos en empali-
zada. La morfología de estos cuerpos fructíferos es muy variable: crustáceos, clavifor-
mes, coraloides, en forma de ménsula o bien de sombrerillos pediculados (setas, en las
que se diferencia el píleo o sombrerillo y slpie o estipe). El desarrollo de los basidioma
himeniales puede ser gimnocárpico (el himenio se dispone desde un principio en la su-
perficie externa), pseudoangiocárpico (el himenio se forma inicialmente en la parte ex-
terna quedando más tarde rodeado del margen del sombrerillo y cuando el basidioma
madura el himenio vuelve a quedar al exterior) y hemiangiocárpico (el himenio está al
principio protegido por membranas, el velo general o universal y el velo parcial o se-
cundario, que posteriormente se rompen, dejando el himenio en contacto con el exte-
rior antes de la maduración de las basidiósporas). El velo parcial o secundario es una
membrana que conecta el margen del píleo con el estipe protegiendo al himenio en las
primeras fases del desarrollo del cuerpo fructífero. Cuando éste está maduro, restos del
velo parcial pueden permanecer alrededor del estipe formando el anillo. El velo gene-
ral o universal es una membrana hifal que recubre totalmente ciertos basidiomas jóve-
nes: cuando crece el cuerpo fructífero, el velo universal se desgarra y permanece, en
ocasiones, rodeando a la base del estipe como una especie de cazoleta o vaina que re-
cibe el nombre de volva; restos del mismo pueden asimismo permanecer, en forma de
escamas, sobre el píleo. Por su parte, la configuración del himenóforo también es muy
diversa apareciendo como una superficie plana, plegada, con alvéolos, poros, tubos,
aguijones o laminillas.
En los basidiomas gastroides, los basidios se forman en su interior y, o bien no se
constituyen himenios, o bien éstos se desorganizan durante la maduración de las espo-
ras, las cuales no son expulsadas con fuerza. Su desarrollo es de tipo angiocárpico.
puesto que los basidios siempre se producen y permanecen en el interior del cuerpo fruc-
tífero y las basidiósporas son liberadas cuando éste se abre por causas naturales o se
desintegra por acción de agentes externos. Este tipo de basidioma presenta una pared ex-
terna diferenciada, denominada pendió, en cuyo interior se encuentra la gleba, que es
una masa constituida por los basidios, basidiósporas y filamentos estériles (el capiliciol
que facilitan la dispersión de las esporas.
Diversidad de las homobasidiomicétidas
A la hora de tratar la diversidad de las homobasidiomicétidas, desde un punto de vista

práctico, suelen establecerse dos grandes grupos (que no corresponden a categorías ta-
xonómicas): Himenomicetes y Gasteromiceíes, caracterizados por presentar, respectiva-
mente, cuerpos fructíferos himeniales y gastroides.
Himenomicetes. En este grupo se pueden distinguir los hongos con cuerpos fructí-
feros himeniales, imputrescibles, de desarrollo gimnocárpico, y que generalmente no for-
man himenóforos con laminillas (superoden Porianae, porianas), frente a los de cuerpos
T E M Á I S Hongos de la división Basídiomycota \1
- MENOMICETES. PORIANAE: I.Polyporus umbellatus. 2. Trámeles versicolor. 3. Fomitopsis

DtnicolaA. Ramaria ochraceovirens. 5. Ganoderma applanatum. 6. Hydnum repandum.
~ Fistulina hepática. 8. Sarcodon imbricatum.
—jctíferos himeniales putrescibles, de desarrollo gimnocárpico, hemiangiocárpico o

rsóudoangiocárpico, y que suelen presentar el típico aspecto de sombrerillo pediculado
: seta (superoden Agaricanae, agaricanas).
Muchas porianas viven de forma saprofítica sobre madera. Algunas de ellas tienen
rasidiomas en forma de ménsula, como Trámeles versicolor {yesquero de colores, que
crece sobre robles), Fomes fomentañus (hongo yesquero, que fue utilizado para encen-
jer fuego), Fomitopsis pinícola (yesquero del pino), Ganoderma applanatum (yesquero
irlanado) o Fistulina hepática (lengua de buey); otras porianas presentan cuerpos fruc-
rferos de tipo seta, con himenóforo formado por aguijones (como la lengua de vaca,
Hydnum repandum, y Sarcodon imbricatum), por gruesas costillas (el rebozuelo, Can-
Étarellus cibarius, muy apreciado como comestible) o por poros (Polyporus umbellatus)
e incluso algunas presentan basidiomas ramificados con aspecto de coral (Ramaria och-
-^ceovirens).
Las agaricanas constituyen el grupo más conocido de setas. Muchas presentan el hi-
menóforo dispuesto en laminillas, siendo algunas buenas comestibles, como Pleurotus
:?treatus (falsa seta de cardo, muy extendida actualmente como seta cultivada), Agári-
cos campestris (champiñón silvestre), A. bisporus (champiñón cultivado), Amonita cae-
sarea (oronja), etc.; otras son tóxicas o venenosas, como Amanita phalloides (oronja
verde), A. virosa, A. muscaria (falsa oronja o matamoscas), A. pantherina, Tricholoma
:~.tlphurea, Entoloma sinuatum o Cortinarius purpurascens. La seta de tinta o barbuda
i Coprinus comatus) es comestible en estado juvenil, pero en la madurez las láminas se
autodisuelven y dan lugar a un líquido negro utilizado antiguamente para elaborar tinta.
Jtra seta comestible frecuente en nuestras latitudes es Macrolepiota procera (parasol o
232
HIMENOMICETES. AGARICANAE: 1. Pleurotos ostreatus. 2. Hygrocybe coccínea.

3. Mycena sanguinolenta. 4. Trícholoma sulphurea. 5. Coprinus comatus. 6. Cortinarius
purpurascens. 7. Entoloma sinuatum. 8. Macrolepiota procera. 9. Amanita caesarea.
10. Amanita pantherina.
HIMENOMICETES. AGARICANAE: 1. Russula cyanoxantha. 2. Russula emética.

3. Boletos satanás. 4. Boletos edulis.
TEMA 13 Hongos de la división Basidíomycoia 233
r.atacandelas). Sin valor culinario, podemos citar Hygrocybe coccínea y Mycena san-
¿.tinolenta. Algunas agaricanas presentan agrupaciones de grandes células esféricas o
esferocistes (que confieren a la seta una consistencia quebradiza) e hifas laticíferas que,
•? bien exudan látex al exterior como el níscalo, Lactarius deliciosus (con látex de color
:^nahoria), o bien el látex no es segregado al exterior, como en Russula cyanoxantha
Carbonera) y R. emética. Existen agaricanas cuyo himenóforo está formado por tubos
^-puestos verticalmente, como el boleto comestible (Boletas edulis), una de las setas de
-as alto valor culinario, o el boleto de Satanás (B. satanás), tóxico.
Gasteromicetes. En el seno de los hongos de cuerpo fructífero gastroide, podemos
.imbién reconocer dos grandes grupos, que se diferencian, fundamentalmente, según las
-^sidiósporas sean dispersadas por el viento o por las gotas de lluvia (superorden Lyco-
perdanae, licoperdanas) o por los insectos (superorden Phallanae, falanas).
Entre las licoperdanas más conocidas, se encuentran aquéllas cuyos cuerpos fructí-
feros, esféricos o claviformes, están rodeados por un peridio en el que se diferencian dos
;¿pas (endoperidio y exoperidio), tales como Lycoperdon perlatum (cuesco de lobo), L.
:-:mmatum, Bovista plúmbea, Scleroderma verrucosum o S. vulgare. En otras licoper-
danas, el exoperidio se abre en estrella y da a los cuerpos fructíferos una forma caracte-
-stica, como ocurre en las estrellas de tierra (Geastrum). Muy llamativos son los cuerpos
~jctíferos de Cyathus y Crucibulum, que toman el aspecto de nidos con huevéenlos en
aterior, denominados pendiólos (porciones de la gleba limitadas por una membrana);
esta estructura es una adaptación a la dispersión de las basidiósporas por la acción mecá-
-_:ca de las gotas de lluvia, cuyas salpicaduras arrastran los pendiólos.
GASTEROMYCETES. LYCOPERDANAE: 1. Lycoperdon gemmatum. 2. Scleroderma vulgare.

3. Geastrum fimbriatum. 4. Cyathus striatus. PHALLANAE: 5. Phallus impúdicas.
6. Clathrus ruber.
En las falanas, los cuerpos fructíferos jóvenes están protegidos por una cubierta ge-
latinosa que al desgarrarse deja la gleba expuesta al exterior; en la madurez la gleba se
transforma en una masa viscosa y fétida que atrae a los insectos y que, en muchas espe-
cies, está sostenida por una formación alargada denominada receptáculo. Entre las fala-
nas más conocidas, podemos mencionar: el falo hediondo (Phallus impudicus), de re-
ceptáculo cilindrico, blanquecino, rematado por una gleba dedaliforme reticulada y que
emite un olor a carne en putrefacción atractivo para las moscas; Clathrus ruber forma
un receptáculo hueco y perforado, rojo-anaranjado, recubierto internamente por la gleba.
Deuteromycetes (Fungí imperfecti, hongos imperfectos)
En las divisiones de hongos estudiadas hasta ahora, se conoce su reproducción sexual,

pero existe un elevado número de especies (en torno a 15.000) de las que sólo es cono-
cida su reproducción asexual. Constituyen los denominados Deuteromicetes o Fungí im-
perfecti («hongos imperfectos»). Actualmente muchos autores consideran que, por sus
estructuras somáticas, la bioquímica y la ultraestructura de su pared celular, la mayoría
de estos hongos son ascomicetes y algunos basidiomicetes que han perdido la capacidad de
reproducirse sexualmente y sólo se multiplican por conidios, es decir, mitósporas (por lo
que también se conocen como «hongos mitospóricos»). Estos conidios presentan una
gran diversidad en cuanto a forma, color, tamaño, ornamentación, presencia o ausencia
de septos y pueden originarse sobre conidióforos que pueden aparecer dispersos sobre el
micelio o formando sinemas o esporodoquios; en algunos casos aparecen en cuerpos fruc-
tíferos de tipo picnidio o acérvulo. Estas particularidades de las células y órganos repro-
ductores se utilizan como caracteres taxonómicos en la sistemática de los Deuteromicetes.
En este grupo se incluyen importantes hongos patógenos de plantas vasculares como
la «roya del apio» (Septoria apii) o el causante de la «podredumbre amarga de la man-
zana» (Gloeosporium fructigenum) y otros patógenos para el hombre como Candida al-
bicans, frecuente en las mucosas y que puede originar las enfermedades conocidas como
«candidiasis». De gran interés económico son muchas especies de Penicillium y Asper-
gillus, cuya forma de fructificación se ha descrito en el tema anterior. De unas, como Pe-
nicillium notatum o P. chrysogenum, se obtiene el antibiótico penicilina que inhibe la
síntesis de las paredes celulares bacterianas; Penicillium roqueforti y P. camemberti se
utilizan en la preparación de quesos. Otras producen amilasas y proteasas útiles en las
industrias de las fermentaciones (Aspergillus wentii); algunas especies son perjudicia-
les: Aspergillus flavus forma aflatoxinas (productos cancerígenos y que dañan el hígado).
A. fumigatus provoca enfermedades pulmonares en el hombre. También pertenecen a
este grupo organismos productores de importantes enfermedades en el hombre y en ani-
males (micosis).
Dentro de los hongos imperfectos, existen también formas en las que no se conocen
ningún tipo de células reproductoras, conservando, no obstante, su cuerpo vegetativo mi-
TEMA 13 Hongos de la división Basidiomycota 235
célico. Son las conocidas como Mycelia sterilia (micelios estériles), algunas de las cua-
les forman importantes micorrizas con orquídeas, cuya geminación depende de estos
hongos, mientras que otras, como Rhizoctonia solani, atacan diversas plantas cultivadas.
Distribución, modo de vida e importancia de los hongos
Este grupo de organismos, en torno a 70.000 especies conocidas, son en todos los casos
?.eterótrofos y en general terrestres; sólo unos pocos son acuáticos.
El registro fósil de hongos es especialmente pobre y los restos más antiguos, que da-
tan del Cámbrico, pertenecen a quitridiomicetes hallados sobre conchas de animales ma-
rinos. También hifas sifonadas se han encontrado en fragmentos de plantas terrestres del
Devónico. Del Carbonífero se conocen algunas royas parásitas de heléchos, micorrizas
en las raíces de formas arbóreas y micelios fibulados.
Los hongos viven como saprofitos, parásitos, pertófitos (que matan rápidamente or-
zanismos vivientes en una fase parasítica y luego viven como saprofitos sobre los restos
muertos) o simbiontes (micorrizas, liqúenes, micoficobiosis).
Los hongos que viven de forma saprofítica tienen gran importancia, junto con deter-
minados microorganismos, en la descomposición y mineralización de la materia orgá-
nica, tanto de origen vegetal (hojas, tallos, raíces, etc.) como animal (excrementos, plu-
mas, pelos, etc.). Así, determinadas especies (por ejemplo, de Agaricus o Macrolepiota,
entre otras) contribuyen a la humificación de la hojarasca de los bosques. La descom-
posición de la madera tiene lugar gracias a la actividad de determinados ascomicetes y
basidiomicetes (hongos lignícolas) que la ablandan, provocando su destrucción. Muchos
de éstos viven saprofíticamente sólo sobre madera muerta (por ejemplo, especies de Tra-
*vetes) pero en otros casos, como Armillaría mellea, el hongo es inicialmente saprofito
y vive sobre tocones de árboles muertos y de allí puede pasar a árboles vivos, sobre todo
cuando éstos están debilitados, comportándose entonces como parásitos. También exis-
ten hongos coprófilos, que se nutren de la materia orgánica de los excrementos, en es-
pecial del estiércol de los herbívoros, como Coprinus.
Son muy abundantes los hongos que parasitan plantas (fitoparásitos) y entre ellos son
particularmente importantes aquéllos que provocan enfermedades en las cultivadas,
como la «roya del trigo», el «cornezuelo del centeno», el «carbón del maíz», el «oidio
de la vid», la «caries del trigo», etc. También son de gran importancia los hongos zoo-
parásitos que provocan enfermedades en insectos (por ejemplo, Beauveria bassiana, que
ataca a la oruga de la seda), aves (como Aspergillusfumigatus, que parásita palomas y
otras aves de corral) y vertebrados (como Microsporum canis, causante de la «tina» de
los gatos y perros). En el hombre son dignas de mención las enfermedades de la piel («ti-
nas») causadas por diversos hongos dermatófitos; por ejemplo, Epidermophyton flocco-
•:un y Trichophyton rubrum, causantes del «pie de atleta», y otras especies de Tri-
:hophyton que provocan otros tipos de «tinas». Otra enfermedad muy extendida es la ya
236 | TEMA 13 Hongos de la división Sas/tf/omycofa
mencionada «candidiasis», producida por el deuteromicete Candida albicans, que se

desarrolla sobre el epitelio de mucosas, principalmente en la boca y el esófago, así como
en otras partes del aparato digestivo del hombre. Algunos hongos parásitos del hombre
producen micosis profundas, sobre todo en los órganos respiratorios, como Cryptococ-
cus neoformans, que provoca la criptococosis, enfermedad que actualmente es objeto de
gran atención puesto que es una de las causas más importantes de fallecimiento en pa-
cientes con SIDA.
Existen también hongos especializados respecto a su nutrición, integrantes de un
grupo especial de parásitos facultativos (hongos depredadores), que capturan pequeños
animales (nemátodos, rotíferos) o algas móviles (Euglena) por medio de dispositivos va-
riados que luego son digeridos.
Particularmente notable es el modo de vida de los hongos en simbiosis con otros or-
ganismos. La simbiosis liquénica (entre hongos terrestres y algas eucarióticas o cianófi-
tos) es una de las más extendidas, pero también algunos briófitos y heléchos han esta-
blecido simbiosis con hongos, e incluso existen simbiosis entre hongos marinos y algas
pluricelulares marinas (micoficobiosis). Asimismo, es muy frecuente la simbiosis entre
hongos y las raíces de plantas terrestres (micorrizas). Además se dan muchos tipos de
simbiosis entre hongos y animales. Tal es el caso de hongos existentes en el tracto di-
gestivo de insectos comedores de madera o chupadores de jugos vegetales que hacen po-
sible o facilitan al hospedante la utilización de esos alimentos. Otro caso es el de los hon-
gos «cultivados» en sus guaridas por las hormigas tropicales, cortadoras de hojas, que
los utilizan en su dieta alimenticia.
En resumen, la importancia de los hongos para el hombre es elevada tanto por los be-
neficios que le reportan como por los efectos perjudiciales que le ocasionan. Por un lado,
su utilidad deriva del hecho de que participan en procesos tan importantes como las fer-
mentaciones, la descomposición de restos vegetales en el suelo, la obtención de anti-
bióticos, la mejora del crecimiento de las plantas vasculares en el caso de las simbiosis
micorrízicas, y también por la utilización de muchos de ellos en su dieta alimenticia. Por
otro lado, sus efectos perjudiciales son consecuencia tanto de su participación en la des-
trucción de productos útiles para el hombre (descomposición de alimentos, hidrocarbu-
ros o madera), como por ser causantes de daños en plantas o animales u ocasionarle en-
fermedades.
Curso 237
1 'A Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis

y micorrizas.
Liqúenes
Componentes de los liqúenes
los liqúenes u hongos liquenizados son organismos compuestos, resultantes de la aso-

ciación simbiótica de un hongo y un organismo fotosintético (alga o cianófito). Su na-
turaleza doble fue puesta de manifiesto, entre 1867 y 1869, por el botánico suizo
Schwendener, si bien el término simbiosis es algo posterior y se debe al micólogo ale-
mán de Bary. De esta simbiosis se originó una nueva forma de organización de vege-
ules talofíticos con caracteres particulares, tanto morfológicos como fisiológicos. En
simbiosis liquénica, los hongos pierden su identidad ya que en la naturaleza sólo son
?aces de vivir unidos al alga o cianófito correspondiente. Por esta razón, los líque-
fueron considerados como una unidad taxonómica particular, la división Lichenes,
¿unque en la actualidad se reúnen con los taxones correspondientes o muy afines de
los hongos. El hongo depende por completo del organismo fotosintético en su meta-
bolismo de los hidratos de carbono, recibiendo de él azúcares o alcoholes sacarinos.
Por su parte, el alga o cianófito depende, para su metabolismo, del agua y de las sus-
tancias minerales que el hongo le proporciona, a la vez que es también protegido por
éste de intensidades lumínicas demasiado elevadas. Como consecuencia de la simbio-
sis liquénica, se forman numerosos metabolitos secundarios (sustancias liquénicas),
ûe ponen de manifiesto el carácter morfogenético de la simbiosis, puesto que sólo
Aparecen en el liquen y no en sus componentes aislados. Estas sustancias (ácidos ali-
riticos, dépsidos, esteres bencílicos, ácidos úsnicos, antraquinonas, terpenoides, etc.)
son segregadas al exterior de las hifas, en forma de pequeños cristales, y proporcionan
a muchos liqúenes una coloración característica. Además de los auténticos liqúenes,
aparecen en la naturaleza asociaciones temporales u ocasionales de algas y hongos,
que pueden considerarse como fases entre el parasitismo o el saprofitismo y la verda-
dera simbiosis.
1. El micobionte
Recibe el nombre de micobionte el componente fúngico de la simbiosis liquénica, que

es un hongo con hifas tabicadas, asociado durante toda la vida a un alga eucariótica o a
un cianófito (fotobionte). Las hifas del micobionte son muy parecidas a las de los hon-
gos no simbiontes, pero sus paredes celulares son generalmente más gruesas. El hongo
envuelve al fotobionte y en muchos casos envía haustorios que se introducen en el inte-
rior de las células del organismo fotosintético, o bien forma apresónos que sólo pene-
tran en las paredes del fotobionte, pudiendo éste reaccionar con un engrosamiento de di-
chas paredes.
Las hifas forman «falsos tejidos» o plecténquimas, que pueden ser de tipo prosén-
quima (en el que las hifas integrantes no han perdido su individualidad y resultan fácil-
mente diferenciables, es decir, no puede reconocerse una estructura celular) o pseudo-
parénquima (estructura en la que las hifas han perdido su individualidad al soldarse
íntimamente sus paredes, adquiriendo el aspecto de los tejidos parenquimáticos de las
plantas vasculares). Éstos, a su vez, pueden presentar aspectos distintos: el prosénquima
puede aparecer como un «tejido aracnoide o medular» (de aspecto de tela de araña), es
decir, como una estructura laxa, donde las hifas están más o menos flojamente entre-
cruzadas (característico de la médula de muchos talos liquénicos); en otros casos, el pro-
sénquima es un «tejido fastigiado», formado por hifas dispuestas más o menos paralela-
mente entre ellas y perpendicularmente al eje del talo (es la estructura del córtex o corteza
de algunos liqúenes; por ejemplo, en Rocella). El pseudoparénquima (paraplecténquima).
en unos casos, está formado por «células» (aspecto que toman las hifas en sección trans-
versal) de paredes delgadas y con lumen isodiamétrico, que simulan los parénquimas de
los cormófitas, como sucede con el córtex de Peltigera; en otras ocasiones, las «células •
presentan gruesas paredes, mientras que el lumen es muy reducido (por ejemplo, en el
eje condroide de Usneá).
LOS PLECTÉNQUIMAS ("FALSOS TEJIDOS") DE LOS LÍQUENES
PSEUDOPARÉNQUIMA
PARAPLECTÉNQUIMA]
"Aracnoide o medular" "Fastigiado" Lumen celular \ Lumen celular

Pared celular
TEMA 14 Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis y mícorrizas | 239
La mayoría de los liqúenes están formados por Ascomycetes, fundamentalmente He-

iales y más raramente Esferiales (ascolíquenes). Unos pocos (sobre todo de las re-
aones intertropicales, aunque también algunos de zonas templadas) están constituidos
:v»r Basidiomycetes (basidiolíquenes). También en un reducido grupo el micobionte per-
lenece al grupo de los hongos imperfectos o Deuteromycetes (deuterolíquenes). El he-
:no de que los hongos en simbiosis liquénica pertenezcan a distintas clases taxonómi-
cas demuestra que tal simbiosis se ha originado varias veces y por caminos distintos en
a filogenia.
, El fotobionte
•
fotobionte de los liqúenes puede ser una cianofícea o una clorofícea. El 90 % apro-
ximadamente de los liqúenes tiene como fotobionte una clorofícea, siendo los géneros
más frecuentes Trebouxia, Trentepohlia y Coccomyxa. El resto contiene cianofíceas per-
onecientes, principalmente, a los géneros Nostoc, Stigonema, Scytonema, Gloeocapsa
Calothrix.
Morfología de los liqúenes
--
-,-n,
liqúenes forman talos de estructura generalmente compleja, cuya morfología externa
Depende de la del hongo, excepto en los dos primeros tipos que vamos a comentar. Las
retintas formas biológicas o biotipos de los liqúenes están estrechamente ligadas a la fi-
cología de la simbiosis y son respuesta a las adaptaciones al medio en que viven. Los
principales tipos de talos que se reconocen en los liqúenes son los siguientes:
1. Talo gelatinoso. Las rufas del hongo se encuentran entremezcladas más o menos
uniformemente con las células del fotobionte. Es el caso de Collema, donde el fotobionte
está constituido por cadenas de Nostoc, cuya vaina mucilaginosa es atravesada por hifas
iel hongo; su aspecto es informe y viscoso.
2. Talo filamentoso. Las hifas del hongo envuelven, a modo de telaraña, un alga fi-
lamentosa. En el caso de Racodium, el fotobionte es una clorofícea del género Trente-
pohlia. Por su parte, en el género Ephebe, se trata de una cianofícea filamentosa.
3. Talo crustáceo. En los liqúenes crustáceos, que crecen lentamente, el talo está ín-
:unamente unido al sustrato (rocas, cortezas de árboles, tierra, etc.), en el que penetra
hasta cierto punto, resultando muy difícil separarlo de él. El borde del talo puede estar
claramente definido o ser más o menos difuso. Atendiendo a su forma y a su relación
con el sustrato se distinguen los endolíticos (si el talo penetra en el interior de la roca,
como en Verrucaria), endofleódicos (cuando el talo se encuentra en el interior de corte-
BIOTIPOS DE LOS LIQÚENES
Apotec
árbol23 de Opegrapha [ENDOFLEÓDICO]
Collema ,^_«_ „ _
Ephebe
Superficie de una roca Rhizocarpon [EPIÜTICO] Apote—
TALO GELATINOSO TALO FILAMENTOSO TALOS CRUSTÁCEOS
Apeteció
Umbilicaria [liquen umbilicado] Parmelia [liquen con rizinasj amarina
Apeteció t A, Talo secundario [podecio]
Apotecio
Talo primario
Usnea [ramas cilindricas] Evernia [ramas laciniadas] Cladonia subgénero Cladina
TALOS FRUTICULOSOS [RADIADOS] TALO COMPUESTO
I
TEMA 14 Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis y micorrizas 241
zas de árboles, como Opegraphá), epilíticos (que viven sobre la superficie de las rocas,
como Rhizocarpon geographicuni) y epifleódicos (si se desarrollan sobre cortezas,
tal como Pertusaria pertusa).
4. Talo foliáceo. El talo de los liqúenes foliáceos es aplanado y por lo común lobu-
lado; no está unido íntimamente al sustrato, pero se fija a él por cordones de lufas, rizi-
»MS (como en Parmelia), por grupos de largas venas (como en Peltigerá) o bien por un
ponto central (liqúenes umbilicados), como es el caso de los talos disciformes de Umbi-
licaria. En casos excepcionales pueden estar unidos al sustrato por un gel adhesivo.
5. Talo escuamuloso. El talo escuamuloso es intermedio entre el de tipo crustáceo y

el foliáceo. Está constituido por pequeñas escamas más o menos próximas, contiguas o
imbricadas, que se unen al sustrato por su parte inferior, excepto en los bordes, que per-
manecen no adheridos, tal como sucede en Squamarina.
6. Talo fruticuloso. Los talos fruticulosos (o radiados) se fijan al sustrato por una
base muy estrecha y se ramifican a modo de arbusto. Las ramas pueden ser cilindricas
ffjsnea, Aleatoria, etc.) o formadas por láminas o lacinias enteras o divididas (Evernia
yrimastri, Ramalina, Pseudevemiafurfuracea, etc.). Estos talos pueden aparecer ergui-
dos sobre el sustrato o colgantes.
7. Talo compuesto. Este talo dimórfico está constituido por una parte basal (talo pri-
mario) de tipo escuamuloso, crustáceo o raramente foliáceo, escasamente desarrollada,
y de una parte erguida, ramificada (dendroide) o simple (acopada), que recibe el nom-
bre de padeció (sobre el que se desarrollan los apotecios) y que constituyen el talo se-
cundario. Por ejemplo, en Cladonia subgénero Cladina, los podecios surgen sobre un
•_ilo primario de tipo escuamuloso.
Anatomía de los liqúenes
La sección de un liquen muestra que el fotobionte y el micobionte no se distribuyen, en

general, de una forma anárquica, sino que siguen unos determinados modelos que, de
forma resumida, responden a dos tipos básicos: liqúenes con estructura homómera y li-
qúenes con estructura heterómera.
1. Estructura homómera. Un corte transversal de un liquen gelatinoso (por ejem-

plo, Collemá) muestra que las cianofíceas se distribuyen de un modo más o menos ho-
mogéneo en el talo; el mucílago de un cenobio de Nostoc es atravesado por hifas del
aongo, por lo que no se distinguen capas o estratos diferentes en la sección. En el caso
áe Leptogium, hay una manifiesta transición hacia el tipo heterómero, ya que las hifas
ESTRUCTURA ANATÓMICA DEL TALO DE LOS LIQÚENES
CRUSTÁCEO CON HIPOTALO
Tipo Co/tema / / Tipo Leonora \o Parmelia

Medula aracnolde(prosénqulma) Hipotalo de hifas paralelas Cortex Inferior (pseudoparénquima)
I8SS888BS
Laguna central Eje condrolde (pseudoparénquima)

Cortex Interno (pseudoparénquima)
Tipo Altctoria jipo Usn9a Tipo

Laguna central Capa de fotoblonte
Cortex externo diferenciado en dos capas Tipo Ramalina Médula aracnolde(prosénqulmi

TEMA 14 Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis y micorrizas | 243
¿el hongo se distribuyen densamente junto a las superficies superior e inferior y pueden
legar a formar una capa cÔTtícjüJ^órJm^xchisiyarnente fúngico); este tipo intermedio
• dice de «estructura celúlica».
2. Estructura heterómera. En los liqúenes fruticulosos, foliáceos y en numerosos

crustáceos y escuamulosos, el fotobionte se dispone en una capa bien definida (capa de
rotobionte); paralela a la superficie externa. A su vez, el hongo forma unas capas de dis-
atos tipos de plecténquimas. Esta estratificación en capas es lo que define la estructura
"seterómera de los liqúenes, que puede subdividirse en los siguientes tipos:
1.1. Estructura de los talos crustáceos con o sin hipotalo. Presentan estructura es-
tratificada, con córtex superior (pseudoparénquima), capa de fotobionte, médula
aracnoide (prosénquima) y un hipotalo formado por hifas más o menos paralelas
y que están en contacto con el sustrato (tipo Lecanora). En otros casos, los talos
crustáceos carecen de hipotalo y son las hifas de la médula las que los fijan al sus-
trato.
1.2. Estructura de los talos foliáceos (tipo Parmelid). Presentan estructura dorsiven-
tral típicamente heterómera, con córtex superior (pseudoparénquima), capa de fo-
tobionte, médula aracnoide (prosénquima) y córtex inferior (pseudoparénquima)
en contacto con el sustrato.
13. Estructura de los talos fruticulosos. En éstos, las capas se disponen más o me-
nos concéntricas. Se pueden reconocer varios tipos: a) tipo Alectoria, con córtex
externo (pseudoparénquima fibroso), capa de fotobionte, médula aracnoide (pro-
sénquima) y una laguna o canal central; b) tipo Usnea, con córtex externo (pseu-
doparénquima de paredes gruesas y lumen celular muy pequeño), capa de foto-
bionte, médula aracnoide (prosénquima) y un eje condroide, duro y córneo (pseu-
doparénquima de paredes muy gruesas y lumen extremadamente reducido); c)
tipo Cladonia, con córtex externo (pseudoparénquima de paredes muy gruesas y
lumen celular escaso), capa de fotobionte, médula aracnoide (prosénquima), cór-
tex interno o médula condroide (pseudoparénquima de paredes gruesas y lumen
celular reducido) y una laguna o canal central, y d) tipo Ramalina, cuya estruc-
tura responde a la del tipo Alectoria, ya que presenta el mismo número de capas,
si bien, al tratarse de un talo aplastado, la laguna central es alargada, en sección
transversal.
Órganos del talo de los liqúenes
En los liqúenes existen determinados «órganos» o estructuras con características parti-

culares y que, de alguna manera, les proporcionan cierta originalidad.
Rizinas. Conjuntos de hifas soldadas entre sí, pero libres en sus extremos, que sirven
para la fijación del liquen al sustrato y que normalmente aparecen en la cara inferior de
los talos foliáceos (Peltigera canina).
Cordones rizinales. Aparecen en algunos talos crustáceos lobulados o en los escua-
mulosos que crecen en el suelo o en fisuras de rocas, y son paquetes de hifas irregular-
mente ramificadas que se introducen y desarrollan más o menos profundamente en el
sustrato, favoreciendo la extensión del talo al comportarse como estolones (Lecanora
rhizinata).
Cilios. Son estructuras similares a las rizinas pero las hifas permanecen unidas hasta
su extremo; su misión no es la de fijar el talo al sustrato. Suelen aparecer, sobre todo, er
los bordes de los talos foliáceos, corno sucede en Anaptychia ciliaris.
Fibrillas. Ramificaciones del talo de igual color que éste y con fotobiontes, lo que
las diferencia de los cilios, como sucede en Usnea florida.
Pelos. Así se denominan, en los liqúenes, los extremos libres de las hifas que apare-
cen en la cara inferior, o más raramente en la superior, de algunos talos foliáceos (Par-
melia glabra).
Pruína. Polvillo que aparece en la superficie de algunos talos y que está formado por
restos de hifas necrosadas junto con sales minerales que le dan al liquen un aspecto pul-
verulento (Physcia pulverulenta).
Papilas y tubérculos. Pequeños salientes de morfología imprecisa que surgen en la
cara superior de los talos crustáceos, foliáceos y fruticulosos (en algunas especies de
U snea).
Cifelas. Depresiones semiesféricas provistas de un córtex especial (formado por cé-
lulas globosas entre las que quedan espacios vacíos), que se encuentran en la cara infe-
rior de algunos liqúenes (Sticta) y parecen estar relacionadas con procesos de aireación
de los talos.
Pseudocifelas. Poros que aparecen en la cara superior o inferior de determinados li-
qúenes, por los que salen manojos de hifas procedentes de la médula aracnoide. Care-
cen de córtex y, al igual que las cifelas, facilitan la aireación del talo. Aparecen tanto en
algunos liqúenes foliáceos (Lobaria, Parmelia) como en algunos fruticulosos (Cetraria
islándica).
Cefalodios. En algunos liqúenes cuyo fotobionte es una clorofícea, se observa un se-
gundo fotobionte, que generalmente es una cianofícea, constituyendo una estructura bien
delimitada que se sitúa tanto en la médula (cefalodio interno o endotrófico, como por
ejemplo en Solorina crocea) como en la cara superior o inferior del talo, apareciendo en-
tonces como pequeñas prominencias corticadas (cefalodios externos o ectotróficos.
como en Peltigera aphtosa). Los cefalodios (fotosimbiodesmos) funcionan como fija-
ÓRGANOS DEL TALO DE LOS LIQÚENES
CILIOS
[Anaptychia ciltarisl
REINAS CORDONES REINALES ÑAS CILINDRICAS

[Peltigera canina] [Lecanora rhizinataj [Parmelia glabra]
3
PAPILAS y FIBRILLAS PRUÍNA CIFELA
[Usnea sp.J (Physcia pulverulenta} [SOctasp.l
PSEUDOC1FELA CEFALODIO EXTERNO CEFALODIO INTERNO

[Lobaria sp.J ¡Penígera aphtosa] fSo/orina crocea/
dores de nitrógeno en ambientes oligótrofos. En el caso de los liqúenes con cefalodios.

un mismo hongo se asocia con dos fotobiontes (clorofícea y cianofícea). Pero también
se conocen hongos liquenícolas, en los que dos especies de hongos viven en simbiosis
con un mismo fotobionte, e incluso existen liqúenes liquenícolas, en los que dos mico-
biontes distintos se asocian con dos fotobiontes diferentes.
Reproducción de los liqúenes
1. Reproducción asexual y vegetativa
Tanto el talo liquénico como unidad funcional, como el fotobionte y el micobionte se re-
producen vegetativa o asexualmente.
El talo liquénico se multiplica vegetativamente por fragmentación y por formación
de propágulos específicos, de los que los tipos más importantes son los denominados so-
redios, isidios, blastidios y esquizidios. En Europa estos mecanismos son los que, de
forma predominante, aseguran la multiplicación de los liqúenes.
Los soredios son propágulos constituidos por unas pocas células del fotobionte ro-
deadas de hifas fúngicas que, una vez diseminados por el viento, originan nuevos talos.
Los soredios (comunes en los talos foliáceos y fruticulosos) pueden aparecer de forma
dispersa por la superficie del talo o bien agrupados en zonas determinadas del mismo,
constituyendo masas pulverulentas denominadas soralios, que carecen de córtex; los so-
redios se originan por proliferación de hifas de la médula que arrastran células del foto-
bionte hacia el exterior. Similares a los soredios son los blastidios, proliferaciones del
talo a modo de yemas y rodeadas de un falso córtex, que se pueden originar en las dos
caras del talo.
Los isidios son protuberancias o excrecencias en forma de clavo o de coral, que apa-
recen en la cara superior de los liqúenes, fundamentalmente foliáceos y fruticulosos; se
componen de hifas y células del fotobionte y están rodeados del córtex superior del li-
quen (por ejemplo, en Umbilicada). Cuando se quiebran, en tiempo seco, se desprenden
del talo, son transportados por el viento y si encuentran un sustrato adecuado originan
nuevos talos. A partir de zonas superiores del talo pueden originarse también los llama-
dos esquizidios, propágulos a modo de escamas rodeadas de córtex y que contienen ex-
clusivamente células de fotobionte (por ejemplo, en Fulgensia, Xanthoria, etc.).
El fotobionte se reproduce por hormogonios y necridios (en el caso de las cianofí-
ceas) y por aplanósporas o bipartición, en el caso de las clorofíceas.
El micobionte (hongo) sólo produce excepcionalmente oidios y conidios. En este
caso es frecuente la formación de picnidios, es decir, estructuras de forma urceolada que
aparecen en el interior del talo liquénico, con un ostiolo apical y que forman en su inte-
rior esporas exógenas (picnidiósporas).
REPRODUCCIÓN ASEXUAL Y VEGETATIVA DE LOS LIQÚENES
DETALLE DE UN TALO FOLIÁCEO CON SORALIOS Y CORTE DE UN SORAL10
Médula aracnoide
DETALLE DE UN TALO FOLIÁCEO CON ISIDIOS CILINDRICOS Y CORTE DE UN ISIDIO
Picnidiósporav .•.'^.'•ffS. •HliiSWIHBP

REPRODUCCIÓN IllPM
ASEXUAL • . Pjcnidióspora
»t°éo eeü ¡•X^*»í!^ Cortex superior

* Q- »a * e ««. etB y
Conidióforo Perifulcro Médula aracnoide Conidióforo

PICNIDIO CON CONIDIÓFOROS SIMPLES PICNIDIO CON CONIDIÓFOROS RAMIFICADOS
•
2. Reproducción sexual
En simbiosis liquénica el fotobionte solamente es capaz de reproducirse por vía vege-

tativa o asexual. En cambio, el micobionte puede experimentar reproducción sexual y
desarrollar sus cuerpos fructíferos característicos, que, en la mayoría de los casos, son
apotecios, peritecios o pseudotecios, en cuyo interior se forman ascos con ascósporas.
Los apotecios aparecen en ocasiones situados sobre un pie, denominado padeció, como
es el caso de los liqúenes con talos compuestos. Si bien es notable la diversidad de apo-
tecios existentes en los liqúenes, con fines prácticos diferenciaremos los tipos básicos
siguientes.
a) Apotecio lecideíno. Apeteció cuyo reborde está constituido por el margen propio
(excípulo fúngico o paratecio), es decir, formado por hifas del micobionte más o
menos densamente apretadas y de distinto color que el resto del talo. En visión su-
perficial es discoide, cóncavo o convexo. En sección, tanto en éste como en los si-
guientes tipos de apotecios se distinguen, de fuera hacia adentro: el epitecio (zona
de engrasamiento del extremo de las hifas estériles o paráfisis); el tecio o himenio
fértil, donde los ascos con ascósporas alternan con las paráfisis (cuya morfología
es variada: lineares, espiraladas, bifurcadas en el ápice, etc.), y el hipotecio (capa
de hifas por debajo del himenio).
b) Apotecio lecanorino. Apotecio discoide, cóncavo o convexo, cuyo reborde está
constituido por el margen talino (excípulo talino o anfitecio), es decir, constituido
por córtex (micobionte) y capa de fotobionte y que presenta el mismo color que
el resto del talo liquénico.
c) Apotecio zeorino. En este tipo, se aprecian en el apotecio dos rebordes: uno ex-
terno, que es el margen talino, y otro interno, que es el margen propio (excípulo
fúngico o paratecio).
d) Apotecio lirelino (lirela). Apotecio estrecho y largo, simple o ramificado, con as-
pecto de signos de escritura egipcia y con el himenio en forma de hendidura,
como sucede en Graphis. Pueden presentar margen talino y margen propio o bien
margen propio o bien ninguno de los dos.
Los ascos son de morfología variada (piriformes, cilindricos, claviformes, etc.) y pue-
den ser prototunicados, unitunicados o bitunicados. En su interior se forman 1, 2, 4, 6.
8 ó más ascósporas que son dispersadas por el viento (al destruirse el asco). Las ascós-
poras presentan asimismo una morfología variada: simples, bicelulares, septadas, mura-
les (con tabiques transversales y longitudinales), polariloculares (con dos cavidades o
lóculos unidos por un canalículo), etc. En general, en el himenio de los cuerpos fructí-
feros (ascomas) no se encuentran células de fotobionte, por lo que para originarse un
nuevo talo de liquen es necesario que una ascóspora, al germinar, tropiece por casuali-
dad con el fotobionte correspondiente. Tales «síntesis de liqúenes» se han realizado de
manera experimental en algunas ocasiones. Sólo unos pocos liqúenes (por ejemplo, En-
REPRODUCCIÓN SEXUAL DE LOS LIQÚENES
«seos con ascósporas Parálisis Córtex superior Margen propio [excfpulo fúngico o paratecio]
TeclolHimenio fértil] Epitecio
Hipotecio /
Visión superficial del peritecio

Visión superficial del apeteció
PERITECIO APOTECIO LECIDEÍf*
Margen talino [exclpulo talino o anfitecio] Margen propio [excipulo fungico o paratecio]
Ascos con ascósporas
/ Epitecio
Visión superficial del apeteció Visión superficial del apeteció
APOTECIO LECANORINO APOTECIO ZEORINO
i de la sección
Tjfisversal de una lirela Aparato apical
• Cámara
subapical
•Ascósporas
Asco piriforme \o claviforme Âsco bitunicado
Asco cilindrico
Visión superficial de los apotecios

Ascos con ascósporas Ascóspora Ascóspora'
mural vermiforme
APOTECIO LIRELINO [LIRELA] TIPOS DE ASCOS Y ASCÓSPORAS

docarpon) presentan algas en el himenio; estas algas son lanzadas con las ascósporas.
de modo que el hongo en germinación dispone inmediatamente del fotobionte adecuado.
Teorías sobre la simbiosis liquénica
La naturaleza de la simbiosis liquénica, las relaciones morfológicas y fisiológicas entre

los componentes de este tipo de asociación dieron lugar a diversas interpretaciones, que
se pueden sintetizar en dos teorías contrapuestas: la de la «simbiosis mutualista» y la de
la «simbiosis antagonista».
Según la teoría de la simbiosis mutualista, el fotobionte proporcionaría glúcidos al mi-
cobionte así como diversas vitaminas y, en el caso de tratarse de cianofíceas, también d
nitrógeno que fijan directamente de la atmósfera. Por su parte el micobionte protegería al
fotobionte de la desecación, procurándole agua y sales minerales. En resumen, ambos or-
ganismos se verían favorecidos por la unión; prueba de ello es que los liqúenes pueden
vivir en lugares donde ninguno de sus componentes podrían desarrollarse aisladamente.
En cuanto a que se trate de una simbiosis antagonista, existen diversas opiniones.
Unos autores consideran que el hongo es el organismo que explota al fotobionte favore-
ciendo su desarrollo y multiplicación para sacar provecho. Se apoyan en el hecho de que
el fotobionte es capaz de vivir en estado libre, mientras que el hongo muere si no en-
cuentra el fotobionte necesario para su desarrollo. También argumentan que, mientras
que el hongo puede reproducirse sexualmente en simbiosis, el fotobionte tiene contro-
lada su forma de reproducción (no es capaz reproducirse sexualmente en simbiosis).
Otros autores sostienen que el micobionte parásita al fotobionte basándose en la exis-
tencia de haustorios emitidos por el hongo. Algunos estudiosos de la simbiosis liquénica
consideran que es el fotobionte el parásito del micobionte (teoría del alga-parasitismo).
dado que el fotobionte se desarrolla mejor sobre un medio que contiene azúcar y pepto-
nas que sobre un medio puramente mineral, lo cual hace suponer que en el talo de los li-
qúenes el fotobionte se nutre de materias orgánicas del sustrato por medio de las hifas
del hongo, que sería un simple saprofito del sustrato.
En resumen, llegar a dilucidar si la asociación fotobionte-micobionte para formar el
liquen es mutualista (asociación permanente entre dos o más organismos pertenecientes
a distintas especies en la que todos ellos se benefician) o parasitaria (sólo uno de los or-
ganismos se beneficia a costa del otro u otros a los que perjudica) es una cuestión aún
no resuelta. Los hechos demuestran que los liqúenes están constituidos por organismos
cuya asociación les permite a medios que por separado les resultarían adversos; el
hongo, al ser heterótrofo, indudablemente se aprovecha del fotobionte, aunque éste ma-
nifiesta una buena vitalidad en el talo liquénico, por lo que la asociación con el hongo
parece ser mutualista o, como mucho, un parasitismo muy atenuado en el que los ele-
mentos de la asociación alcanzan un equilibrio duradero.
Diversidad de los liqúenes
En el estado actual de conocimientos, y teniendo en cuenta que en la sistemática los ca-

racteres del micobionte son preponderantes frente a los del fotobionte, los liqúenes no
rueden separarse como grupo independiente de los hongos. Por ello, las distintas clases
órdenes de los liqúenes (que comprenden unas 15.000 especies agrupadas en unos 400
leros, y que se conocen en estado fósil desde el Precámbrico) se reúnen con los táxo-
correspondientes o muy afines de los hongos. Así, el grupo más numeroso de liqúenes
incluye en la clase Ascomycetes (ascolíquenes), son muy pocos (unas 50 especies) los
pertenecen a la clase Basidiomycetes (basidiolíquenes) y unas 200 especies corres-
ponden a los Deuteromycetes (deuterolíquenes).
Ascolíquenes (clase Ascomycetes). Algunos ascolíquenes forman peritecios, como

trrucaria y Dermatocarpon (orden Verrucariales) o Pyrenula (orden Pyrenulales).
ros forman apotecios, bien lirelinos como Graphis (orden Graphidales) o bien dis-
coides. Entre estos últimos los hay con cianófitos como fotobiontes (por ejemplo, algu-
nas especies de Peltigera y de Sticta, ambos pertenecientes al orden Peltigerales) y con
dorófitos. En este caso, unos presentan apotecios lecideínos (como Lecidea o Umbili-
:aria, del orden Lecanorales) y otros lecanorinos, como Lecanora, Parmelia, Usnea,
Cetraria, Alectoría o Ramalina, también del orden Lecanorales.
Basidiolíquenes (clase Basidiomycetes). Hasta hace poco tiempo los únicos basi-
diolíquenes que se conocían eran de distribución tropical, como por ejemplo Dictyonema
úa (Cora pavonia) cuyo fotobionte es una cianofícea. En la actualidad, ya se han
descubierto especies de este grupo tanto en las regiones tropicales como en las templa-
das. En la Península Ibérica se conoce Omphalina ericetorum cuyo fotobionte es una
dorofícea.
Deuterolíquenes (clase Deuteromycetes). Simbiosis de fotobiontes con hongos im-

perfectos, es decir, en los que no se conoce su reproducción sexual, como Lepraria.
Distribución, modo de vida y utilidades de los liqúenes
Podemos encontrar liqúenes sobre los sustratos más diversos: rocas (saxícolas), suelos
'terrícolas), ramas, troncos e incluso algunos tropicales sobre hojas de los árboles (epífi-
tos), madera muerta, conchas de animales, cemento, etc. Algunos liqúenes crustáceos son
los primeros colonizadores de determinados sustratos calizos y, al ser capaces de disol-
ver la caliza, contribuyen a preparar tales sustratos para que en ellos puedan vivir plantas
vasculares. Son escasos los liqúenes capaces de sobrevivir en el agua dulce, mientras que
unos pocos viven en la zona supralitoral a donde llegan las salpicaduras del mar. Las co-
munidades liquénicas evitan las grandes urbes y alcanzan su máximo esplendor en los
bosques montanos húmedos de las zonas templadas, en las selvas de la alta montaña in-
tertropical donde las nieblas son constantes, y también en los suelos de las tundras.
El crecimiento de los liqúenes es muy lento, si lo comparamos con el de otros talófi-
tos. Se ha estimado que grandes liqúenes foliáceos y fruticulosos de las regiones tem-
pladas crecen uno o dos centímetros al año. Por otro lado, la vida de los liqúenes tiene
una duración muy variable, que va desde un año, en liqúenes epífitos tropicales, hasta
cientos o incluso posiblemente miles de años, en el caso de algunos liqúenes crustáceos
o saxícolas.
En cuanto al interés de los liqúenes para el hombre, cabe destacar su utilidad en el
campo medicinal. Por su carácter mucilaginoso, Cetraria islándica (liquen de Islandia»
se ha utilizado durante mucho tiempo para combatir las enfermedades del pulmón. Su
descubrimiento en España (a principios del siglo xix), concretamente en la Cordillera
Cantábrica (Arbás, Puerto de Pajares), por el botánico Lagasca, permitió que este reme-
dio resultara mucho más barato, ya que desde entonces este liquen dejó de importarse de
los países nórdicos. De gran interés son las propiedades antibióticas, antivirales y antiin-
flamatorias de varias sustancias liquénicas. En la industria de la perfumería se utilizan
algunas especies (Evernia prunastrí o Pseudevernia furfuraceá) por su capacidad para fi-
jar las esencias, proporcionando al mismo tiempo un aroma peculiar al perfume. En otros
tiempos, fueron utilizados los liqúenes como tintes naturales; el color rojo púrpura de las
túnicas romanas se obtenía de diferentes especies del género Rocella que crecen, funda-
mentalmente, en el norte de África y en las Islas Canarias. Otro aspecto singular de los
liqúenes es su valor nutritivo. Así, el «maná» mencionado en la Biblia (que sirvió de ali-
mento a los judíos en el desierto cuando se dirigían desde Egipto a la tierra prometida, en-
cabezados por Moisés) ha sido identificado con la especie Aspicilla escalenta (Lecanora
escalenta), de la que se obtiene una especie de harina comestible, una vez molida. Por
otra parte, liqúenes fruticulosos de diversas especies de Cladonia subgénero cladina que
viven en la taiga y tundra árticas, constituyen la base fundamental de la dieta alimenticia
de los renos, y algunas son también utilizadas en floristería para hacer coronas. En la ela-
boración de sopas y ensaladas se usan algunas especies del género Umbilicaria. También
algunos liqúenes son venenosos, como es el caso de Letharia vulpina, epífito de talo fru-
ticuloso que fue utilizado en otros tiempos para envenenar a los lobos.
Como ya hemos señalado, los liqúenes evitan las urbes y zonas industriales, debido
a que los gases residuales (principalmente anhídrido sulfuroso), metales pesados, ra-
dioisótopos y los elementos causantes de la contaminación fotoquímica (ozono, óxidos
de nitrógeno, etc.) los perjudican. Puesto que los liqúenes son estenobiontes (sólo tole-
ran pequeñas variaciones de un factor determinado en su medio ambiente), resultan muy
sensibles a las variaciones ambientales; son los epífitos los mejores bioindicadores de la
contaminación atmosférica. Con ellos se han establecido redes biológicas de control de
dicha contaminación, que permiten un seguimiento efectivo de la evolución de la cali-
dad del aire en territorios más o menos extensos.
TEMA 14 Simbiosis fúngicas; liqúenes, micoficobiosis y micorrizas | 253
Micoficobiosis
las micoficobiosis son asociaciones mutualistas entre un alga marina pluricelular y un

üongo marino filamentoso. En estas simbiosis, donde el alga es el organismo dominante,
no se forman nuevos talos ni tampoco sustancias químicas particulares en el metabo-
i;mo secundario, lo que las diferencia de las liquénicas. Los hongos que constituyen mi-
:oficobiosis son ascomicetes, mientras que las algas pueden ser pardas (Ascophyllum no-
\eosum, Pelvetia canaliculata, etc.) o verdes (por ejemplo, Prasiola crispa). Un ejemplo
de este tipo de simbiosis nos lo ofrece el alga verde Prasiola crispa y el ascomicete Gig-
"jirdia prasiola, que forma parte del bentos marino.
Micorrizas
Caracteres generales de las micorrizas
Las denominadas micorrizas (raíces fúngicas) son asociaciones de hongos con las raí-
:es o rizoides de plantas terrestres. En este tipo de asociación, parte del micelio fúngico
^ sitúa dentro de los tejidos de la planta, mientras que otra parte está en contacto y se
extiende por el suelo circundante.
Las micorrizas constituyen uno de los tipos de simbiosis más frecuentes en la bios-
fera; pueden encontrarse en la mayoría de los habitáis terrestres, excepto en los más hú-
medos o ricos en nutrientes, y son más eficaces, como órganos absorbentes de agua y
nutrientes, que las raíces no asociadas a hongos. Casi todas las plantas terrestres (mu-
chos briófitos, criptógamas vasculares, gimnospermas y la mayoría de las angiospermas,
salvo las pertenecientes a determinadas familias como cruciferas, cariofiláceas, juncá-
ceas o ciperáceas) poseen micorrizas. Los hongos formadores de micorrizas pertenecen
principalmente a zigomicetes, ascomicetes y basidiomicetes.
En la relación simbióntica establecida entre el hongo y la planta, el primero se be-
neficia fundamentalmente de los hidratos de carbono que la planta le cede. Por su parte
los beneficios que la simbiosis micorrízica aporta a la planta se pueden sintetizar en los
siguientes aspectos: a) incremento de la biomasa radical y del radio de acción de la ri-
zosfera; b) mayor capacidad de absorción de agua; c) producción por el hongo de fito-
hormonas reguladoras del crecimiento vegetal, tales como etileno y ácido indolacético;
d) protección frente a ectoparásitos; e) mejora de la estructura del suelo;/) absorción
desde el suelo, en forma iónica, de elementos tales como N, P, K, Ca, S, Zn, Cu, Sr, etc.,
que son trasvasados a la planta por las células fúngicas.
MICORRIZAS
. . *
-TEJIDO VASCULAR ÍXÍLEMA-FLÓEMAJ
ENDODERMIS '
MANTO DE HIFAS
"
ECTOMICORRIZAS [MICORRIZAS ECTOTRÓFICAS]
CÉLULAS CORTICALES >'; ° '.-.? V C

0. » tf o-.*;.^ '^ ^ :<i'"TEJIDO VASCULAR [XILEMA-FLOEMA] >^S
ENOOMICORRIZAS [MICORRIZAS ENDOTRÓFICAS O VESÍCULO-ARBUSCULARES]

TESVIA 14 Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis y rrticorrízas 255
Tipos de micorrizas
Existen diversos tipos de micorrizas; son las más generales las ectomicorrizas y las en-
áomicorrizas.
Ectomicorrizas (micorrizas ectotróficas). En este tipo de micorrizas, el micelio del

hongo no llega a introducirse en el interior de las células corticales de la raíz afectada,
>ino que forma una envoltura alrededor de ésta, llamada manto. A partir del manto, las
rifas crecen hacia el exterior, penetrando en el suelo, y hacia dentro, intercalándose, a
través de la lámina media, entre las células de la corteza de la raíz, de manera que se
forma un entramado conocido como red de Hartig. La mayoría de las veces, en las ecto-
nicorrizas, participan basidiomicetes (agaricáceas, boletáceas, etc.), aunque en otras
ocasiones se trata de ascomicetes o zigomicetes; su micelio externo es tabicado mien-
:ras que el interno es cenocítico, sin septos. Estas micorrizas son características de algu-
nos grupos de árboles y arbustos de las regiones templadas, tales como las fagáceas, las
salicáceas y las pináceas, además de algunos árboles tropicales.
Endomicorrizas (micorrizas endotróficas). Este tipo de micorrizas son, con mu-

cho, las más comunes, ya que se dan en un 90 % de las plantas vasculares. Predominan
en plantas herbáceas, muchas de las cuales tienen interés agrícola (trigo, maíz, legum-
bres, etc.), pero también existen en determinados árboles frutales (manzanos, cerezos,
aelos, etc.) y arbustos mediterráneos (tomillos, romeros, aulagas, lavandas, etc.). El
imponente fúngico es un zigomicete (micelio de hifas no septadas) que tiene su má-
10 desarrollo dentro de la raíz, ya que las hifas externas no forman un manto. Las hi-
son ínter e intracelulares; las primeras no forman «red de Hartig», mientras que las
intracelulares forman arbúsculos y vesículas (por esta razón, las endomicorrizas reciben
idmbién el nombre de vesícula-arbusculares o micorrizas V/A). Este tipo de endomico-
rrizas tiene una gran importancia en los cultivos de las zonas tropicales, donde la reten-
ción de fosfatos por los suelos es muy alta, lo que limita el crecimiento de los vegetales;
las endomicorrizas permiten un mejor aprovechamiento de los fosfatos por parte de las
plantas, con lo cual no es necesario un elevado aporte de fertilizantes a los suelos.
Otros tipos de micorrizas. De los restantes tipos de micorrizas que se conocen, cabe
destacar, por un lado, las asociadas a brezos (ericáceas) y grupos afines (empetráceas,
pyroláceas, monotropáceas) (micorrizas ericoides), y las que forman las orquídeas (mi-
corrizas orquidioides).
En las micorrizas ericoides, el componente fúngico pertenece a los ascomicetes o a

los basidiomicetes (Boletus), que forman, dependiendo del género de planta vascular, un
manto o rudimento de manto. También según los géneros, las hifas forman o no «red de
Hartig». En las ericáceas, el hongo puede llegar a representar más del 80 % del peso de la
256 | TEMA 14 Simbiosis fúngícas: liqúenes, micoficobiosis y micorrizas
micorriza; el coste energético que supone para estas plantas el soportar tal biomasa fúo-
gica es compensado por el beneficio que obtienen de dicha simbiosis, ya que les permitr
colonizar suelos ácidos, pobres en nutrientes. La función de estas micorrizas es más la
de aumentar el aporte de nitrógeno que el de fosfatos, e incluso parece ser que incre-
mentan la tolerancia a los metales pesados, lo que contribuye a que las ericáceas pueda»
vivir en suelos ácidos.
En las micorrizas orquidioides, la asociación entre el hongo y la planta se produce

cuando la orquídea aún se encuentra en estado de semilla. Las semillas, que tienen po-
cas reservas, para germinar necesitan de los hongos micorrizógenos que les aportan hi-
dratos de carbono y nutrientes al menos hasta que la planta es capaz de realizar la foto-
síntesis, si bien la asociación continúa durante el crecimiento de la orquídea. Los hongo*
que forman parte de este tipo de micorrizas son, en su mayoría, basidiomicetes. La aso-
ciación de hospedante-hongo, en el caso de las micorrizas orquidioides, puede despla-
zarse hacia el parasitismo.
MICORRIZAS j
Plantas que las Hongos que las
Tipo Características
forman forman
Betuláceas
- Forman manto que cubre la raíz Fagáceas Basidiomycetes
- Hifas sólo intercelulares que forman la red de Salicáceas (Agaricáceas,
Ectomicorrizas Hartig Pináceas Boletáceas y
Tiliáceas otras),
- Micelio externo del hongo tabicado, mientras
Juglandáceas Ascomycetes y
que el interno es cenocítico
Eucaliptus Zygomycetes
- Hifas externas no formadoras de manto; el

hongo se desarrolla mayoritariamente dentro
Endomicor rizas Se han
de la raíz
(Vesículo- encontrado en la
- Micelio no tabicado Zygomycetes
arbusculares) mayoría de las
- Hifas ínter e intracelulares: las intercelulares plantas
(Micorrizas V/A)
no forman red de Hartig, las intracelulares
forman arbúsculos y vesículas
Ericáceas
Ascomycetes o
Micorrizas - Forman manto o rudimento de manto Empetráceas
Basidiomycetes
ericoides - Hifas formando o no red de Hartig Pyroláceas
(Boletus)
Monotropáceas
- La planta tiene un periodo de su ciclo vital
heterótrofo, durante el cual necesita asociarse
Micorrizas
a un hongo micorrizógeno Orquidáceas Basidiomycetes
orquidioides
- La asociación planta-ñongo puede desplazarse
hacia un parasitismo
Curso de Botánica i 257
Caracteres generales de embriófitos.

• Caracteres generales de la división
Bryophyta. • Diversidad y biología de las
clases Anthocerotopsida y Marchantiopsida.
Caracteres generales de embriófitos
Los embriófitos (reino Plantae) son organismos pluricelulares eucarióticos, cuyas célu-
las tienen plastes verdes (cloroplastos) con clorofilas a y b, xantofilas y otros pigmen-
tos carotinoides amarillos o anaranjados. Como sustancia carbohidratada de reserva acu-
mula, principalmente, almidón dentro de los cloroplastos, como ocurre en los clorófitos,
y no en el citoplasma como en otros eucariotas fotoautótrofos. La pared celular prima-
ria está formada principalmente por celulosa. Las células flageladas de los embriófitos,
;uando presentes, tienen flagelos similares a los de los clorófitos. Este carácter, junto
con los anteriormente señalados (pigmentos, productos de reserva, pared celular de celu-
losa), y las características de la división celular (formación de fragmoplasto y de una
rlaca celular de crecimiento centrífugo que separa las células hijas resultantes de la divi-
_ín) los asemejan a las algas verdes (clorófitos) por lo que se cree que entre éstas se
encuentran los antepasados de los embriófitos.
Su ciclo de vida muestra una alternancia de generaciones y de fases nucleares (di-
genético heteromórfico diplohaplofásico), en el cual el esporófito siempre inicia su
desarrollo sobre el gametófito. Los gametangios y esporangios están protegidos por una
envoltura pluricelular constituida por células estériles, carácter que los diferencia de los
órganos reproductores de la casi totalidad de los grupos vegetales estudiados hasta el
momento (sólo en los gametangios de las algas verdes carofíceas aparecen envolturas si-
milares). Como se ha comentado en un tema anterior, los gametangios masculinos de los
embriófitos se denominan anteridios y los femeninos arquegonios. Los embriófitos
nunca forman esporas directas, solamente producen esporas de paso (meiósporas)
como resultado de una meiosis. Las primeras fases de desarrollo del zigoto dan lugar a
un embrión pluricelular (esporófito joven), que vive un cierto tiempo sobre la planta ma-
dre nutriéndose a sus expensas. La existencia de embrión es privativa de este grupo de
vegetales (embriófitos).
Los embriófitos son plantas adaptadas a la vida en el medio terrestre, aunque
algunas pasan una parte importante de su ciclo vital en el agua. Una llamativa adap-
tación a la vida terrestre es la presencia en los cuerpos vegetativos de muchos em-
briófitos de unas aberturas características, situadas en la epidermis, llamadas estomas,
a través de las cuales se asegura el intercambio de gases entre la parte interna del ve-
getal y la atmósfera. Un estoma de un embriófito plenamente adaptado a la vida te-
rrestre está generalmente limitado por dos células especializadas (células oclusivas,
células de cierre o células de guarda) que regulan su apertura y cierre. Alrededor del
estoma aparecen frecuentemente diferenciadas diversas células epidérmicas (las cé-
lulas anexas).
En síntesis, los embriófitos constituyen un reino (Plantae) de organismos eucarióti-
cos, fotoautótrofos, más o menos plenamente adaptados a la vida en tierra firme, que
pertenecen a los niveles de organización briófitos y cormófitos (plantas vasculares).
Caracteres generales y diversidad de los briófitos

(división Bryophyta)
Los briófitos son plantas de pequeño tamaño, terrestres, que abundan sobre todo en lu-
gares húmedos y sombríos aunque algunos están adaptados a los ambientes secos. Su
ciclo vital es digenético heteromórfico con gametofito dominante, cuyo esporófito
se desarrolla y vive sobre el gametofito (organismos haplobiónticos). El crecimiento
de los briófitos se produce por células apicales bilaterales o trilaterales. El gametofito
es, en unos casos, un talo aplanado, externamente poco diferenciado, lobulado y pro-
visto de rizoides en su cara inferior (briófitos talosos), y en otros, un tallito (caulidio\o
sésiles y generalmente están formadas por una sola capa de células a excepción del
nervio medio, que cuando existe, es pluriestratificado. Los briófitos no tienen un sis-
tema conductor comparable al de las plantas vasculares, por lo que la mayoría ab-
sorben agua y nutrientes por toda su superficie. Algunos briófitos foliosos disponen
de un sistema de conducción sencillo, constituido por los llamados hidroides (células
alargadas, muertas, con paredes longitudinales engrosadas y las transversales inclina-
das, encargadas del transporte de agua y sales minerales), que están rodeados por los
denominados leptoides (células alargadas, vivas, de paredes gruesas, responsables del
transporte de los productos elaborados). Estas células conductoras carecen de lignina
(sustancia que acompaña a la celulosa en las paredes celulares de los tejidos lignifi-
cados), pero pueden presentar muy esporádicamente compuestos semejantes a ésta.
Los briófitos, al no disponer de una epidermis tan evolucionada como la de las plan-
tas vasculares, han desarrollado una serie de mecanismos para evitar la pérdida de
agua (formación de sacos acuíferos, plegamiento de los filidios, estructuras para re-
flejar la luz solar, etc.); la cutícula (película externa de las células epidérmicas cons-
tituida por cutina y carente de celulosa), cuando existe, suele ser muy fina y, por ello,
estas plantas llegan a secarse completamente cuando falta el agua (vegetales poiqui-
lohidros). El gametofito de casi todos los briófitos carece de estomas o son muy rudi-
Caracteres generales de embriófitos ! 259
CARACTERES DIFERENCIALES DE LAS CLASES Y SUBCLASES DE LA DIVISIÓN BRYOPHYTA

CLASES Y CARACTERES DIFERENCIALES SUBCLASES Y CARACTERES DIFERENC
ANTHOCEROTOPSIDA [ANTOCEROTAS]
Antfioceros sp., Phaeoceros] [100 especies]
• Protonema fugaz o nulo
• Gametófito latoso (1}. laminar o ramificado
» Cápsula (cp) generalmente con columeia fe) (1,2)
• Con pseudoeláteres (2)
• Apertura de la cápsula (cp) por dos fisuras
longitudinales (1)
• Poros en el gametófito. Frecuentemente con
estomas, provistos de células oclusivas reniforme
en el esporangio (3}
• Células del parénquíma con un único cloroptasto
y un pirenorde, sin oteocuerpos
• Rizoides unicelulares (4)
MARCHANTIOPSIDA MARCHAHTNDAE
; HEPÁTICAS] [9,000 especies] [Marchantía sp., Conocephalum, sp.
Kktíasp., Lunufariasp., «re./
6 • Hepáticas talosas ¡9}
• Protonema poco desarrollado
y fugaz • Rizoides con papilas o lisos
• Gametófito talóse (5. 8,11) • Esporóftto con seta muy corta (6)
o folioso (10) [en éste
último caso, filidios con • Ameridios y arquegonios general-
simetría dorsiventral y mente en anteridióforos y
dispuestos en dos filas] arquegoniofbros (5)
• Cápsula sin columeia (6)
• Con eláteres ¡7}
• Apertura de la cápsula, JUNGERMANNI1DAE
generalmente, por cuatro (Frullania sp., Scapaniasp.,
fisuras longitudinales (7) Pellia sp,, etc.]
• Poros en el gametófito (8)
Sin estomas en el esporangio • Hepáticas follosas o talosas (10,11}
• Rizoides siempre lisos
• Células del parénquima
con numerosos cíoroplas- • Esporórno con seta larga (10)
tos, sin pirenoides y con • Las talosas, más simples que las
oteocuerpos
anteriores, sin anteridióforos ni
« Rizoides unicelulares arquegonioforos (11)
3RYOPSIDA SPHAGNIDAE
[Sphagmim sp.¡
[MUSGOS] [15.000 especies]
• Esporogonio sin pedículo (seta)
• Protonema bien desarrollado pero con la cápsula (cp) sostenida
• Gametófito folioso. con por un pseudopodio de origen
«¡lidias dispuestos heli- gametoffiico (16)
coidalmente en tres o • Tejido esporifero pe) en cúpula
más lilas (15,19. 20) sobre la columeia (16)
» Cápsula (cp) generalmen-
te con columeia (c) (12, • Apertura de la cápsula (cp) por un
16,17) opérculo (o) (16¡
+ Frecuentemente con •Sin cofia
corra (13,18.19) te
• Apertura de la cápsula,
generalmente, por
opérculo (o) (12,16) con ANDREAEIDAE
peristoma (14), raramente (Amíreaea sp.]
por fisuras longitudi-
nales (18)
• Sin eláteres pero con la cápsula (cp) s
por un pseudopodio de origen
• Sin poros en el game- gametofitica (17)
tónto. Frecuentemente
con estomas en el • Tejido esponfero (te) en cúpula
esporangio sobre la columelaji/j
con numerosos el- _ • Apertura de la capsula (cp) por
plastes, sin pirenoides cuatro a ocho surcos h—
ni oteocuerpos • Con cofia (ca) (17,18)
* Rizoides pluricelulares
BRYIDAE
[Dkranum sp., Leocoíwyum sp..
Fuñaría sp., Sryum sp., Polytrichum
sp., Pogonawm sp., etc.]
• Esporogonio con pedículo (seta) (15,
19,20)
• Tejido esporifero (te) alrededor
de la columeia (12) -jg
• Apertura de la cápsula por un
opérculo (o) (12)
• Con cofia (13,19)
mentados (poros de antocerotas y algunas hepáticas talosas); por el contrario, estomas

aparecen en los esporófitos de muchos briófitos. Los rizoides, cuya misión es la de fi-
jar la planta al sustrato, están constituidos por unos tubos que pueden ser unicelulares
o bien septados y pluricelulares,
Los gametangios femeninos (arquegonios) tienen forma de botella en cuya porción
ensanchada (vientre) se encuentra la oosfera (ovocélula o gameto femenino) y la célula
del canal del vientre, situada ésta en la zona de unión con la porción alargada y estre-
cha (cuello). En el cuello se encuentran las células del canal del cuello, en número va-
riable. Los gametangios masculinos o anteridios son formaciones pediculadas, globo-
sas o alargadas; en su interior se forman los espermatozoides, retorcidos en espiral \, cer
reproducción sexual es una típica oogamia interna. El embrión que se forma tras la
fecundación crece sobre el gametófito y da lugar al esporófito (diploide), que perma-
nece ligado a él toda su vida. El esporófito está constituido generalmente por la cáp-
sula o esporangio (en cuyo interior se encuentra el arquesporio, tejido cuyas células,
todas o algunas de ellas, dan lugar por meiosis a las esporas), la seta o pedículo y el pie
o haustorio que penetra en el gametófito. En la pared de las esporas se diferencia una
cubierta externa, resistente, cutinizada y diversamente ornamentada (exina) y otra in-
terna, fina, celulósica (intina). La germinación de las esporas da lugar, en la mayoría
de los briófitos, a una estructura generalmente filamentosa y más o menos desarrollada,
que es el protonema (joven gametófito), a partir de la cual se forman las plantas adul-
tas (gametófito).
Los briófitos tienen la capacidad de reproducirse vegetativamente por fragmenta-
ción de cualquier parte del gametófito o por la formación de propágulos en distintos lu-
gares del cuerpo vegetativo (en el talo, caulidios, filidios, rizoides, protonemas, etc.). Los
briófitos no se reproducen nunca por esporas directas.
La división Bryophyta comprende unas 24.000 especies, que tradicionalmente se se-
paran en tres grupos (clases): Anthocerotopsida (antocerotas), Marchantiopsida (hepá-
ticas) y Bryopsida (musgos), cuyos caracteres diferenciales sintetizamos en el cuadro
adjunto.
Diversidad y biología de la clase Anthocerotopsida (antocerotas)
La clase comprende unas 100 especies, que viven en los suelos húmedos y sombríos (al-
gunas son epífitas) de las zonas templadas y tropicales de todo el mundo. Por sus carac-
teres, pueden considerarse como un grupo relicto de los primeros vegetales terrestres.
Como representantes de esta clase podemos mencionar los géneros Phaeoceros y An-
thoceros, ambos con especies presentes en la Península Ibérica. A continuación se des-
cribe el ciclo biológico de Phaeoceros laevis.
TEMA 15 Caracteres generales de embriófitos | 261
Ciclo biológico de Phaeoceros laevis (digenético heteromórfico con

gametófito dominante, diplohaplofásico).
Esta especie aparece en otoño, sobre suelos arcillosos, y se distribuye, en España, por
el norte y el oeste. El gametófito está constituido por un talo pluriestratificado, discoide,
lobulado, de varios centímetros de diámetro, que se fija al sustrato por medio de rizoi-
des lisos y unicelulares. La epidermis del lado inferior presenta poros y las células del
parénquima tienen un único cloroplasto con un pirenoide. Detrás de los poros existen
•ñas cavidades mucilaginosas, que contienen normalmente colonias de cianofíceas per-
tenecientes al género Nostoc. Los anteridios y arquegonios están hundidos en el talo.
Los anteridios se encuentran normalmente agrupados, en número de dos a cinco, en las
lenominadas cavidades o criptas anteridiales, que se abren en la cara dorsal del talo.
Los arquegonios aparecen aisladamente en la parte superior del talo, tienen la pared sol-
dada a las células de éste y están constituidos por varias células del canal del cuello,
una célula del canal del vientre y la oosfera. Los espermatozoides, simétricos y con dos
flagelos apicales, se unen con la oosfera mediante un proceso de oogamia interna. El
zigoto diploide así formado sufre una primera división que, mediante un tabique trans-
versal, separa dos células: la superior constituye la célula inicial del esporangio (cáp-
sula), mientras que la inferior dará lugar al pie o haustorio, que fija todo el conjunto (es-
porófito o esporogonio) al talo. Las sucesivas divisiones de la célula superior dan lugar
i la cápsula. Ésta crece de forma progresiva por la acción de una zona meristemática
* imada en la base de la cápsula. El esporogonio maduro es verde, recubierto por una
cutícula que posee estomas, sésil, en forma de cuerno, de unos pocos centímetros de
longitud, apareciendo envuelto en la base por el involucro (células del talo) y se abre
del ápice hacia la base por dos fisuras longitudinales, que dan lugar a dos valvas. En el
eje del esporogonio se sitúa una columna de tejido estéril (la columela), rodeada a
modo de capuchón por el arquesporio, productor tanto de esporas como de células esté-
riles (pseudoeláteres). Cada célula madre de las esporas, por meiosis, da lugar a cuatro
esporas, mientras que cada célula estéril, tras divisiones mitóticas, da lugar a numero-
sas células diploides (pseudoeláteres), de manera que el número de pseudoeláteres suele
ser mayor que el de esporas. Los pseudoeláteres son alargados, uni o pluricelulares, con
o sin engrosamientos espiralados y contribuyen a la dispersión de las esporas. Al ger-
minar las esporas, se originan nuevos talos (gametófitos). En resumen, Phaeoceros es
un organismo haplobióntico, cuyo ciclo es digenético heteromórfico con gametófito
dominante, diplohaplofásico.
262
CICLO DE PHAEOCEROS LAEVIS (Antocerotas, Bryophyta)

ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO
Pf*neni<BvisKindeidgato(2N)
TEMA 15 Caracteres generales de embriófitos j 263
Diversidad y biología de la clase Marchantiopsida (hepáticas)
Se conocen unas 9.000 especies de hepáticas, que viven fundamentalmente en lugares

rámedos y sombríos, raramente en sitios secos y abiertos. Sus caracteres diferenciales
¿parecen sintetizados en el cuadro anterior.
Las hepáticas se dividen en dos grandes grupos (subclases): Marchantiidae (Mar-
cancíidas) y Jungermannüdae (Jungermánidas), cuyos caracteres diferenciales figu-
ran en el cuadro adjunto.
Subclase Marchantiidae (Marcancíidas)
El gametófito es, en todos los casos, un talo parenquimático más o menos plano (hepá-
ticas talosas), en general, bien diferenciado anatómicamente, con una zona superior
asimiladora y otra inferior de reserva, pobre en cloroplastos y, en algunos casos, con
oleocuerpos (cuerpos oleíferos constituidos por aceites y sustancias aromáticas, que son
exclusivos de las hepáticas, ya que no se encuentran en ningún otro grupo de vegetales)
que ocupan casi toda la célula. La epidermis de la cara superior es monoestratificada y
aparece salpicada de poros simples (estomas rudimentarios) o de estructura compleja
que comunican con cámaras aeríferas, delimitadas por paredes constituidas por células
ricas en cloroplastos; en el interior de las cámaras aeríferas se sitúan unas columnas de
células cortas y ramificadas que contienen cloroplastos. La cara inferior del talo está pro-
vista de rizoides (que pueden ser lisos o con papilas en la parte interna de la pared), así
como de escamas monoestratificadas; rizoides y escamas permiten la conducción del
agua a lo largo del talo. En este grupo de hepáticas talosas, anteridios y arquegonios sue-
len estar sustentados por soportes especiales (gametangióforos: anteridióforos y arque-
zonióforos). Como ejemplo más típico de esta subclase, se describe a continuación el ci-
clo de Marchantía polymorpha.
Ciclo biológico de Marchantía polymorpha (digenético heteromórfico con

gametófito dominante, diplohaplofásico)
Marchantía polymorpha es una planta dioica que habita en lugares húmedos. Sus talos
son planos, bifurcados, un poco carnosos, de uno a dos centímetros de ancho y hasta
ocho centímetros de largo, y están recorridos por una costilla central ligeramente pro-
minente. En la cara superior se observa una reticulación debida a que se transparentan
las cámaras aeríferas. Presentan poros aeríferos en forma de tonel. En la cara superior
del talo, generalmente sobre la costilla central, pueden encontrarse unas pequeñas cesti-
llas de borde dentado, que son los conceptúenlos propagulíferos, en cuyo interior se en-
cuentran numerosos propágulos verdes, aplanados, lenticulares y con dos estrecha-
mientos laterales. Los gametangios se disponen sobre unos soportes erectos (gametan-
CICLO DE MARCHANTÍA POLYMORPHA (Hepática talosa, Bryophyta)
DIGENÉTICO HETEROMORFICO CON GAMETÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO
ORGANISMO HAPLOBIONTICO

ANTERIDIÓFORO ^ Disco con 8 lóbulos Disco con 7 a 10 lóbulos
Conceptáci
propagulrfero
SECCIÓN
LONGITUDINAL
DE ANTERIDIÓFORO
SECCIÓN LONGITUDINAL
DEL ARQUEGONIÓFORO
Arquesporio
laraanterMial
Pseudooeriarrto
ESPORÓFITO
CémmantwMtal ANTERIMO
Germinación de la espora
X Esporas Germinación de la espora PROTONEMA

PROTONEMA Esporas
TEMA 15 Caracteres generales de embriófitos | 265
gióforos) constituidos por un pedículo que remata apicalmente en un sombrerillo en

vima de estrella. Los anteridióforos presentan un disco con ocho lóbulos, en cuya cara
•^perior se encuentran hundidas las cavidades anteridiales (que se abren al exterior por
ina abertura estrecha), con un único anteridio en su interior. Los arquegonióforos o car-
'•:>céfalos tienen un disco con siete a diez lóbulos radiales, más profundos que los de los
interidióforos. Los arquegonios se disponen en filas en la cara inferior de cada lóbulo,
rxieados, cada uno, por un pseudoperianto, mientras que cada fila de arquegonios está
rrotegida por una membrana de bordes deshilachados, que es el periquecio. La repro-
ducción sexual es una típica oogamia interna, que tiene lugar en tiempo lluvioso. Los
jcteridios dejan salir los espermatozoides biflagelados, después de que sus paredes se
linchen y se hagan mucilaginosas por acción del agua de lluvia. Los espermatozoides
se acumulan en el agua que está retenida sobre el anteridióforo y las gotas de lluvia, al
palpicar esta agua, llevan los espermatozoides hasta los arquegonióforos, donde unas cé-
lulas epidérmicas, que sobresalen a modo de papilas, conducen los espermatozoides
îsta los arquegonios, que los atraen quimotácticamente. El zigoto se desarrolla y da un
embrión pluricelular, a partir del cual se origina el esporófito (esporogonio), que es
| ovoide, verdoso, pequeño y cortamente pediculado (seta corta). La cápsula (esporangio)
:ontiene el arquesporio, cuyas células se dividen por mitosis dando, cada una de ellas,
ana célula madre de las esporas y una célula estéril (eláter). De cada célula madre de las
rsporas, por meiosis, se originan cuatro esporas. Entre las esporas (haploides) se hallan,
pues, los eláteres (células estériles diploides), que aparecen como unos tubos de paredes
iehcadas, con engrosamientos helicoidales en ellas; a diferencia de lo que ocurre con
Jos pseudoeláteres de las antocerotas, los eláteres se forman en menor número que las
iras, pero como aquéllos, contribuyen a la dispersión de las esporas por sus movi-
mientos higroscópicos. La germinación de una espora (pequeña, amarilla y finamente
papilosa) da lugar al protonema provisto de cloroplastos, en cuyo extremo se diferencia
ana célula apical que se divide para constituir el talo (gametófito) adulto. En resumen,
el ciclo de Marchantía polymorpha (organismo haplobionte) es digenético heteromór-
fico con gametófito dominante, diplohaplofásico.
Subclase Jungermanniidae (Jungermánidas)
Este grupo comprende hepáticas talosas y foliosas, con algunas formas intermedias. A
diferencia de las marcancíidas, las Jungermánidas talosas presentan poca diferenciación
anatómica. Su talo está formado por una o varias capas de células, más o menos iguales
entre sí, y carecen de poros y de cámaras aeríferas. Las Jungermánidas foliosas diferen-
cian caulidios (generalmente ramificados en un solo plano y rastreros) y filidios (dis-
puestos en dos filas opuestas). En la cara ventral del caulidio de algunos géneros, apa-
rece una tercera hilera de filidios, que son los denominados anfigastros, generalmente
más pequeños y morfológicamente distintos a los filidios laterales. Los rizoides de las
Jungermánidas son lisos. Los gametangios no están situados sobre gametangióforos.
Suelen tener varios oleocuerpos en todas las células. El esporófito comprende una cáp-
sula que está sustentada por un pedículo largo (seta) y suele abrirse por cuatro fisuras
longitudinales, que dan lugar a cuatro valvas. Tomamos como ejemplo de ciclo vital de
las jungermánidas el de Jungermannia obovata.
Ciclo biológico de Jungermannia obovata (digenético heteromórfico con

gametófito dominante, diplohaplofásico).
Esta hepática foliosa forma céspedes, a menudo extensos, de color verde oscuro o pardo-
rojizo, sobre tierra y rocas mojadas de montaña. Sobre los caulidios postrados o ascenden-
tes, ramosos y provistos de rizoides, se insertan filidios anchamente ovados o subor-
biculares, de los que los superiores se disponen imbricados o casi. Es una planta monoica
(gametófito), en la que los anteridios, cortamente pediculados, se sitúan en la axila de
filidios, por debajo de los arquegonios, que ocupan posición apical y están protegidos
por una envoltura, constituida por la fusión de varios filidios, denominada perianto. Los
anteridios maduros liberan espermatozoides biflagelados, que van a fecundar la oosfera
contenida en los arquegonios mediante un proceso de oogamia interna. El zigoto se
desarrolla dando un embrión pluricelular que originará, sobre la planta gametofítica. d
esporogonio (esporófito), cuya seta no se alarga hasta que la cápsula alcanza su madu-
rez, apareciendo rodeada en la base por una vaina (caliptra) constituida por restos de la
pared arquegonial. La cápsula madura es ovoidea, castaño oscura, carece de columela.
contiene esporas y eláteres, y su dehiscencia se produce por cuatro fisuras longitudina-
les que originan cuatro valvas. La germinación de las esporas, parduscas, da lugar a pro-
tonemas, cuyo desarrollo produce nuevos gametófitos. Jungermannia obovata es, pues,
como otros briófitos, un haplobionte con ciclo vital digenético heteromórfico con game-
tófito dominante, diplohaplofásico.
CICLO DE JUNGERMANNIA OBOVATA (Hepática tollosa, Bryophyta)
DK3ENÉTICO HETEROMÓRFJCO CON GAMETOFITO DOMINANTE, DiPLOHAPLOFÁSICO
ORGANISMO HAPLOBIÓNTICO
Arquegonios OOGAMIA INTERNA EsF
Dehiscencia
del anteridio
GAMETOFITO (N)
"-X.
Rizoides
Caliptra
Células madres
DEHISCENCIA DE GAMETOFITO <N)

LA CAPSULA
POR CUATRO
RSÜRAS
Pie (Haustorio)/ DESARROLLO DEL ESPOROFITO

16 Caracteres generales, diversidad y

biología de la clase Bryopsida (musgos).
Caracteres generales y biología de la clase Bryopsida (musgos)
Los musgos, con unas 15.000 especies, constituyen el grupo más numeroso de los brió-
fitos. Se encuentran por toda la superficie de la tierra. En las zonas tropicales y templa-
das suelen vivir epífitos sobre troncos y ramas de los árboles, así como formando pane
del sotobosque. Es de destacar la gran riqueza de formas que presentan los musgos en
los bosques nebulosos y de montaña tropicales. Son especialmente abundantes en e
paisaje vegetal de las altas montañas y regiones polares. En lugares con una elevada
humedad ambiental, como el suelo protegido de los bosques, los musgos se tienden ;•
desparraman a modo de alfombra, cubriendo grandes extensiones; por el contrario, en
estaciones secas forman céspedes aislados con aspecto almohadillado.
El gametófito de los musgos es siempre folioso, estando constituido por el caulidk
(erecto o rastrero), los filidios y los rizoides pluricelulares, la mayoría de las veces ra-
mificados y con tabiques transversales oblicuos. Los filidios se disponen helicoidalmente
en tres hileras a lo largo del caulidio; a menudo tienen forma lanceolada, son sésiles;.
generalmente monoestratificados, excepto en el nervio medio cuando lo tienen. Nunca
presentan oleocuerpos. Algunas especies poseen tejidos sencillos que sirven para con-
ducir sustancias; del transporte de agua y sales minerales se encargan los hidroides, ce-
lulas alargadas y muertas pero no lignificadas, similares a las traqueidas; por su parte. U
conducción de sustancias nutritivas es llevada a cabo por los leptoides, que recuerdan a
los elementos del floema de las plantas vasculares.
Los gametangios de los musgos (anteridios y arquegonios) aparecen agrupados. :
bien en el extremo del caulidio principal o de ramificaciones laterales cortas, o bien la-
teralmente sobre el caulidio o sus ramas. En el caso de que los arquegonios (y las cáp-
sulas derivadas de ellos) se sitúen en los extremos de caulidios o ramas, se habla de mus-
gos acrocárpicos. Por el contrario, si los arquegonios nacen lateralmente en el caulidí*:
o en las ramas, se dice que los musgos sonpleurocárpicos. Los anteridios se encuentrar
rodeados por un involucro de filidios, denominados filidios perigoniales, mientras que
los filidios del involucro protector de los arquegonios se conocen con el nombre de fili-
dios periqueciales. Frecuentemente, entre los gametangios, se encuentra un cierto nú-
mero de pelos pluricelulares, a menudo rematados en células esféricas, que se denomi-
TEMA 16 Caracteres generales, diversidad y bioíogía de la ciase Bryopsida \9
. Por otro lado, los musgos pueden ser monoicos (hermafroditas o no, se-
lún que anteridios y arquegonios se encuentren agrupados en la misma rama, o se dis-
rongan en distintas ramas de la misma planta) o dioicos, cuando anteridios y arquego-
aios se encuentran sobre individuos diferentes.
El esporofita de los musgos suele poseer estomas (éstos nunca aparecen en el game-
:ófito) y está constituido por una cápsula (esporangio) con columela y frecuentemente
con cofia, caperuza o capuchón de origen gametofítico (haploide), que cubre la cápsula y
jerivada de la parte superior de la pared del arquegonio. La cápsula está sostenida por una
sfTa, generalmente larga, y en la mayoría de los casos se abre por un opérculo con peris-
toma (raramente por fisuras longitudinales). El opérculo es un dispositivo a modo de ta-
radera, que se forma por una fisura circular producida cerca de la parte apical del espo-
-^ngio, causando su dehiscencia. En algunos musgos no existe el opérculo y la dispersión
de las esporas tiene lugar mediante la ruptura o descomposición de la pared de la cápsula.
El peristoma es una estructura destinada a regular la salida de las esporas y está consti-
r_ida por uno o dos anillos concéntricos de dientes, que se abren cuando el ambiente es
?eco. La germinación de las esporas da lugar a unprotonema bien desarrollado.
Los musgos, al igual que el resto de los briófitos, tienen un gran poder de regenera-
ción; fragmentos de caulidios y de filidios son capaces de originar nuevas plantas, bien
directamente, bien pasando previamente por la formación de protonemas. La multipli-
cación vegetativa de los musgos está asegurada, en muchos de ellos, por la formación de
rropágulos que aparecen en distintas partes del cuerpo vegetativo.
Como representante de los organismos de la clase Bryopsida, podemos citar el gé-
nero Polytrichum, cuyo ciclo biológico se expone a continuación.
Ciclo biológico de Polytrichum sp. (digenétlco heteromórfico con gametófito

Diferentes especies de este género viven en suelos de bosques y turberas. Su gametófito

rresenta filidios rígidos, debido a que su nerviación es muy ancha y presenta unas lami-
nillas longitudinales. Los gametangios masculinos y femeninos aparecen en primavera
*>bre pies de planta distintos (dioico). Tanto los anteridios como los arquegonios son pe-
uculados y se desarrollan a partir de una célula inicial. Ésta, en la formación de los an-
ííridios, por sucesivas divisiones origina las células parietales y las células espermató-
;-:nas; las primeras dan lugar a la pared del anteridio y las espermatógenas originan por
«litosis los espermatozoides. Los anteridios aparecen agrupados (y separados por pará-
jfcis) en los extremos de los caulidios, rodeados por los filidios perigoniales. En la for-
mación de los arquegonios, la célula inicial da lugar a las células parietales (que produ-
cirán la pared del arquegonio) y una célula central, que se divide y origina la oosfera, la
célula del canal del vientre (ambas en el vientre del arquegonio) y las células del canal
1¿1 cuello. La fecundación es una oogamia interna, en la cual los espermatozoides son
CICLO DE POLYTRICHUM SP.(Musgo, Bryophyta)
ORGANISMO HAPLOBIONTICO
GAMETÓFITO MASCULINO (N) ARQUEGONIO GAMETÓFITO FEMENINO (N)

Formación del anteridio
Céfata del canal

del vientre
Filkiios perigoníates Extremo cauhdki

/ V-ÔOGAMIA INTERNA
Opérculo Eprfragma ESPERMATOZOIDES Extremo del caulkSo
Cofia (N)
*r-
ESPORÓFITO (2N)
Primera división
Tîdo asttrníadof deí agoto
con espacios
aeriferos
Embrión alargado (¡oven esporófao)
Arauegomos no fecundados Yefnas con moiürti
Espora masculina Espora femenina Germinación de la espora PROTONEMA FEMENINO Caufcmemí

TEMA 16 Caracteres generales, diversidad y biología de la clase Bryopsida \1
¿.raídos quimotácticamente por las sustancias que desprenden las células del canal del
oiello cuando se destruyen. El zigoto diploide producido tras la fecundación origina un
embrión alargado (joven esporófito). Al tiempo que se alarga el embrión (que dará lugar
i la cápsula, seta y haustorio), las paredes del arquegonio e incluso los tejidos próximos
:el caulidio son arrastrados y se rompen, y origina, la zona superior, la cofia (que cubrirá
la cápsula al menos en sus estados juveniles), y la parte inferior, la vagínula (estructura
membranosa a modo de estrecha cazoleta que rodea la parte basal de la seta). Cuando la
.ápsula está completamente formada, se distingue en ella la columela (columna central
ie tejido estéril) rodeada por el saco esporífero, que contiene las esporas originadas por
«eiosis de las células del arquesporio. El arquesporio nunca forma eláteres ni pseudoe-
lateres y está separado de las paredes de la cápsula y de la columela por un tejido asimi-
lador con espacios aeríferos. La dehiscencia de la cápsula y la salida de las esporas es
provocada por la existencia del opérculo y dientes del peristoma. Estos dientes realizan
movimientos higroscópicos, según el estado de la atmósfera (al secarse suelen curvarse
iacia fuera) y determinan, de este modo, el cierre o apertura de la cápsula y una disemi-
nación gradual de las esporas encerradas en ella. Las esporas al germinar producen el
?rotonema; la acumulación de protonemas, a simple vista, da la apariencia de un fieltro
::no, de color verde. Primeramente, se forman filamentos ricos en cloroplastos y con ta-
biques transversales oblicuos (el cloronema), que se van transformando gradualmente en
el caulonema, estructura que crece aplicada contra el suelo y es más pobre en cloroplas-
:os. Sobre el caulonema, cuando hay suficiente luz, se forman unas yemas que darán lu-
;ar a nuevos gametófitos. En consecuencia, Polytrichum es un haplobionte, cuyo ciclo
vital es digenético heteromórfico con gametófito dominante, diplohaplofásico.
Diversidad y sistemática de los musgos
Los musgos se dividen en tres grupos (subclases): Sphagnidae (Esfágnidas), Andre-

aeidae (Andreidas) y Bryidae (Bríidas), cuyos caracteres diferenciales se resumen en
el cuadro del tema anterior.
Subclase Sphagnidae (Esfágnidas)
Comprenden un único género, Sphagnum, con unas 200 especies. Los esfagnos consti-
tuyen un grupo muy antiguo de musgos acrocárpicos, generalmente calcífugos, que vi-
ven en sitios palustres (turberas, tremedales, lugares pantanosos), con pH por lo común
bajo. Los esfagnos (musgos de las turberas) forman céspedes o grandes almohadillas,
más o menos apretados, de color verde claro, amarillento, pardusco o rojizo; crecen ili-
mitadamente por su parte apical, al mismo tiempo que por su base van muriendo y, fi-
nalmente, se transforman en turba. Los filidios carecen de nervios y están formados por
dos tipos de células: los hialocistes o leucocistes (células muertas de gran tamaño, hia-
linas, cuya función es la de almacenar agua) y los clorocistes (células estrechas, ricas e»
cloroplastos). Dada la elevada capacidad de absorción y almacenamiento de agua que
tienen los esfagnos (que puede llegar hasta veinte veces su peso), éstos han sido utiliza-
dos por el hombre (desde finales del siglo xix hasta las primeras décadas del xx) como
sustitutivos del algodón en la curación de heridas. También son utilizados en jardinería
(mezclando la turba con el suelo) para aumentar la capacidad de retención del agua y U
acidez del suelo. En muchas regiones de Europa se utiliza la turba como combustible, k»
que ha propiciado la desaparición de muchas turberas fósiles.
Subclase Andreaeidae (Andreidas)
Las más de 100 especies del género Andreaea forman almohadillas y céspedes peque-
ños y densos de color pardo o rojizo en las rocas silíceas de la alta montaña. La germi-
nación de las esporas da lugar a un protonema taloso, a modo de cinta ramificada.
Subclase Bryidae (Bríidas)
Comprenden la mayoría de las especies de musgos (cerca de 15.000), agrupadas en nu-

merosos órdenes, familias y géneros. El esporófito presenta una seta larga (provista ge-
neralmente de un haz central de hidroides y, a veces, también de leptoides) que sustenta
la cápsula, con estomas en la mayoría de los casos y protegida normalmente por la co-
fia. Seta y cápsula, cuando jóvenes, son verdes y fotosintéticas; a medida que madura»
van perdiendo la capacidad de fotosintetizar y toman un color rojizo o castaño. Los mus-
gos de este grupo pueden ser acrocárpicos o pleurocárpicos. Los filidios generalmente
presentan un nervio central, más o menos largo. Viven en medios muy diversos: alguno*
son acuáticos (Fontinalis), otros viven en cataratas y arroyos calcáreos (Eucladium \ qu
tobas calcáreas), y la mayoría se desarrolla en bosques, matorrales, prados, muros, ro-

quedos, e incluso dunas (por ejemplo, Tortula es un musgo xerofítico, es decir, que po-
see una gran resistencia a la desecación).
Distribución, modo de vida y filogenia de los briófitos
Los briófitos son un grupo de plantas que se han adaptado casi plenamente a la vida te-
rrestre, merced a sus especiales adaptaciones a este medio, entre las cuales podemos
mencionar su elevada resistencia a la desecación, la aparición en ellos de los primeros
mecanismos y estructuras (cutículas, estomas, formación de almohadillas, etc.) para re-
gular la transpiración así como para absorber, conservar y conducir el agua.
La mayor parte de los briófitos viven en lugares húmedos y preferentemente som-
bríos (suelos de bosque, taludes, turberas, etc.), pero algunos son capaces de crecer en
TEMA 16 Caracteres generales, diversidad y biología de la clase Bryopsida \3
sustratos secos y áridos (como rocas desnudas), por desarrollarse durante la época del
año en que disponen de la humedad necesaria (briófitos de vida efímera), o bien porque
>on capaces de tolerar largos periodos de sequía. Algunos briófitos, como ocurre con
ciertos liqúenes, se encuentran entre los primeros vegetales colonizadores de rocas des-
nudas, generalmente pobres en nutrientes, preparando el suelo para el posterior asenta-
miento de plantas vasculares. Viven en todas las zonas del mundo, desde el ecuador
hasta las tierras árticas y antarticas y desde el litoral hasta el piso alpino. Existen algu-
nas especies cosmopolitas, como Marchantía polymorpha, Bryum argenteum y Fuñaría
higmmetrica, pero normalmente tienen una distribución restringida a un área más o me-
nos amplia. Los principales factores determinantes de la distribución de los briófitos son:
la humedad, la luz, la naturaleza del sustrato, la temperatura y las interacciones con otros
organismos.
En las zonas urbanas son muy escasos los briófitos, ya que pocas especies resisten la
contaminación de estos lugares. Bryum argenteum es uno de los pocos musgos que po-
demos encontrar en los pavimentos urbanos, mientras que en los troncos de los árboles
de parques y jardines de las ciudades aparece el epífito Orthotrichum diaphanum. Por
ello, los briófitos pueden ser utilizados como bioindicadores de la contaminación am-
biental, y en ocasiones han sido utilizados, junto con los liqúenes, para obtener el índice
Je pureza atmosférica.
Respecto a su filogenia, como hemos señalado en el tema anterior, los briófitos y las
plantas vasculares (embriófitos) tienen una serie de características comunes con los clo-
rófitos, por lo que se considera que existe una cierta relación entre dichos grupos de ve-
getales. Tienen los mismos pigmentos fotosintéticos, almidón en los plastes, celulosa en
las paredes celulares, células móviles con flagelos similares, etc. Por este motivo, se cree
que los briófitos y plantas vasculares se han desarrollado probablemente de antecesores
análogos a los clorófitos, siendo las carofíceas el grupo más próximo a los musgos.
Por los datos disponibles, parece ser que en la transición del Silúrico al Devónico se
inició el desarrollo filogenético de los briófitos, de forma paralela a la de las primeras
plantas vasculares terrestres. Los más antiguos fósiles conocidos que parecen corres-
ponder a briófitos datan del Devónico (hace unos 400 millones de años), aunque los res-
:os fósiles que con seguridad pueden atribuirse a briófitos son más recientes (de unos
370 millones de años).
La colonización de la tierra firme

por las plantas vasculares (cormófitos).
• El cormo: raíces, tallos y hojas.
La colonización de la tierra por las plantas vasculares
Los vegetales más primitivos (protoctistas autótrofos) son acuáticos, y su paso al medio
terrestre (transmigración aérea) y colonización del mismo están entre los aconteci-
mientos más trascendentales de la evolución de la vida en nuestro planeta. Como con- j
secuencia de los procesos acaecidos a tal fin, tuvo lugar la aparición de un tipo particu-
lar de vegetales: las plantas vasculares o cormófitos.
Todos los cormófitos tienen una serie de características que conviene resaltar. Por un
lado, las ya señaladas para los embriófitos o vegetales del reino Plantae, del que forman
parte los cormófitos, y que comparten con los briófitos. Entre ellas: ciclo de vida dige-
nético heteromórfico diplohaplofásico; formación de gametangios (arquegonios y ante-
ridios) con cubierta protectora de células estériles, al igual que los meiosporangios que
forman esporas indirectas; desarrollo, a partir del zigoto, de un embrión pluricelular ali-
mentado por la planta madre; adaptaciones al ambiente aéreo, tales como la adquisición
de cutícula y de estomas, aquí ya bien desarrollados. Por otro lado, los cormófitos pre-
sentan algunos caracteres especiales que los diferencian de los briófitos. Así podemos
destacar: a) la generación dominante en el ciclo vital es la esporofítica; b) la adquisición
de un cuerpo vegetativo, altamente diferenciado morfológica y fisiológicamente (el
cormo), en el que se pueden distinguir raíces (que fijan la planta y absorben agua y sa-
les minerales del suelo), tallos y hojas (que constituyen el «sistema aéreo», en el que el
tallo eleva los órganos especializados en la fotosíntesis, hojas, hacia el sol); c) el desa-
rrollo de un sistema de conducción eficaz, formado por xilema y floema (sistema vas-
cular), que resolvió el problema de la conducción del agua, sales minerales y de los nu-
trientes en los vegetales adaptados plenamente al medio terrestre.
A la hora de considerar el proceso de colonización de la tierra por los vegetales, sur-
gen varias cuestiones fundamentales a las que es necesario dar respuesta. La primera pre-
gunta que se nos plantea es saber qué grupo de organismos es el antecesor de las plan-
tas vasculares. Una vez precisado este punto, las siguientes cuestiones que requieren res- j
puesta son: en qué momento, de qué manera y cuál fue la razón de que se produjera la
transmigración aérea, así como los cambios en la estructura de los organismos implica-
dos en tal proceso.
TEMA 17 La colonización de ía tierra firme por las plantas vasculares 275
Organismos antecesores de los de los cormófitos
Los primeros organismos eucarióticos, según se desprende de los registros fósiles, sur-
gieron en el Precámbrico superior, siendo durante el Cámbrico y el Ordovícico cuando
.os grupos de protoctistas fotoautótrofos alcanzan su máxima diversidad. Por consi-
guiente, parece seguro que todos los organismos de estos periodos geológicos vivían en
el medio acuático. Casi todos los autores coinciden en admitir que el precursor o pre-
cursores de los cormófitos debían encontrarse en alguno o algunos de los numerosos gru-
pos de algas existentes en el Ordovícico. Sin embargo, se sigue polemizando sobre cuál
j cuáles de estos grupos dieron origen a las plantas vasculares.
Las diversas hipótesis establecidas al respecto siguieron fundamentalmente dos vías:
\ de tipo polifilético y otras monofiléticas. Las primeras suponen que diversos gru-
pos de algas habrían alcanzado un nivel de organización superior (denominado por al-
gunos autores talasiofítico y extinguido en la actualidad), que constituiría la fase previa
i la colonización terrestre, al conseguir establecerse en los ambientes intermareales, y
por tanto, adaptados a subsistir en hábitats en los que periodos de desecación alternan
:on otros en que son cubiertos por las aguas. En este orden de ideas, algunos autores,
como Greguss (1955), postulan la participación en tal proceso de diversos grupos de al-
gas verdes, rojas y pardas, que serían el origen, cada uno de ellos, de diferentes divisio-
nes de cormófitos.
En la actualidad son de mayor aceptación las hipótesis de tipo monofilético. Éstas
postulan que las algas verdes serían las únicas antecesoras de los cormófitos. Existen ar-
gumentos a favor de tales hipótesis, ya expuestos en temas anteriores (cloroplastos con
clorofila a y b y carotenoides comunes, almidón intraplastidial como sustancia de re-
serva carbohidratada, células flageladas similares, etc.). No existe, sin embargo, coinci-
dencia entre los autores en cuanto a qué grupo de clorófitos debe considerarse el pre-
I cursor de los cormófitos. Algunos señalan a clorofíceas del grupo de las quetoforales
con talos en los que se diferencia una parte basal de filamentos ramificados, que se dis-
ponen más o menos planos sobre el sustrato, y de los que surgen unos filamentos erec-
tos, también ramificados que llevan los órganos reproductores) y otros a carofíceas dis-
antas a las ya muy especializadas existentes en la actualidad.
La conquista de las tierras emergidas por los vegetales: causas y efectos
Los datos del registro fósil indican que el proceso de colonización del medio terrestre
oivo lugar entre el ocaso del Ordovícico y los albores del Silúrico medio. Tradicional-
mente se ha mantenido que la conquista de los hábitats terrestres no pudo producirse
lasta que los organismos implicados alcanzaron una serie de adaptaciones tendentes a
evitar su desecación. No obstante, los postulados actuales consideran que la pérdida de
¿rúa. sí bien actuó como una presión de selección que determinó la evolución de tejidos
276 | Corso de Botánica
y órganos en las plantas, no puede explicar cuándo se produjo la transmigración y el ca-

mino evolutivo que siguieron las primeras plantas terrestres, puesto que las tierras emer-
gidas y los precursores de los cormófitos ya existían muchos millones de años antes de
que aparecieran las primeras plantas adaptadas al ambiente aéreo.
Dos hipótesis se han propuesto para tratar de explicar el retraso en la aparición de las
primeras plantas terrestres: 1) Pese a existir los antecesores y las condiciones ambienta-
les adecuadas, los cormófitos se estructuraron cuando consiguieron disponer de la in-
formación genética que les permitió realizar la transmigración. Según algunos autores,
el factor que retrasó tal proceso sería la incapacidad por parte de las plantas de sinteti-
zar lignina. 2) Frente a esta hipótesis, otros autores postulan que las plantas terrestres co-
menzaron a aparecer cuando las condiciones ambientales lo hicieron posible. En este or-
den de ideas, es de amplia aceptación que fue la radiación ultravioleta la que actuó como
factor inhibidor y que, al disminuir durante el Silúrico, permitió a los vegetales adap-
tarse al medio terrestre. La disminución de la radiación ultravioleta sobre la Tierra sería
debida a la existencia de una capa protectora de ozono, originada por acumulación de
oxígeno de origen biológico. Se ha calculado que el nivel de oxígeno debe alcanzar al
menos un 10 % del que hay actualmente en la atmósfera para que exista una eficaz pro-
tección frente a los efectos letales de la luz ultravioleta.
PRINCIPALES ACONTECIMIENTOS PREVIOS A LA CONQUISTA DE LA TIERRA POR LOS VEGETALES

(Adaptado de Salvo & al., 1 989)
COMIENZO DURACIÓN
ERA PERIODO INCIDENCIAS
(Mili, años) (Mili, años)
P 3.500 millones de años: primeras
R Sin capa de evidencias de organización celular
E
ozono protectora 3.000 millones de años: organismos
C
Á procarióticos
M 4.700 4.150 La vida se desa-
B rrolla en la pro- 2.000 millones de años: organismos
R eucarióticos unicelulares
fundidad de los
I
C mares 900-800 millones de años: organismos
O pluricelulares
Aumento de oxígeno biológico

P CÁMBRICO 570 70 Capa protectora de ozono a nivel de la
A Gran diversifica-
superficie terrestre
L ción de los gru-
E pos de algas Proliferación de organismos inmedia-
O ORDOVÍCICO 500 65 tamente por debajo de la superficie
Z de los mares
o
1 Superficie de la Tierra protegida de los efectos letales de
c
o SILÚRICO 435 40 las radiaciones ultravioletas por la capa de ozono
Aparición de los primeros cormófitos
TEMA 17 La colonización de ia tierra firme por las plantas vasculares | 277
Lowry, Lee & Hebant (1980) suponen que la radiación ultravioleta no sólo actuó
;omo agente represor en el proceso de colonización del medio terrestre sino que tam-
?ién jugó un papel importante en la selección de adaptaciones bioquímicas relacionadas
. on el desarrollo del metabolismo secundario por parte de las plantas. Diversos amino-
ácidos aromáticos (como la tirosina y timina), que participan en el metabolismo prima-
rio, son capaces de absorber radiaciones ultravioletas, pero experimentan una serie de
ransformaciones fotoquímicas que son perjudiciales para los organismos. En este sen-
ado, resultaría muy beneficioso para las primeras plantas vasculares la elaboración, a
partir del precursor tirosina, de productos secundarios, tales como los ácidos fenólicos,
que son transparentes para la radiaciones útiles en la fotosíntesis, pero capaces de ab-
sorber la luz ultravioleta. Estos productos también resultan beneficiosos para los vege-
tales ya que eliminan los efectos perjudiciales causados por la autotoxicidad en el me-
tabolismo primario y además protegen a los componentes del metabolismo primario sus-
ceptibles a la predación por fitófagos.
COMPARACIÓN ENTRE LOS PATRONES DE SELECCIÓN, EVOLUCIÓN DE LOS COMPUESTOS

ORGÁNICOS Y NIVELES DE ORGANIZACIÓN VEGETAL IMPLICADOS EN LA CONQUISTA DE LA TIERRA
(Adaptado de Lowry, Lee & Hebant, 1980)
PATRONES DE SELECCIÓN EVOLUCIÓN COMPUESTOS NIVELES DE ORGANIZACIÓN

ORGÁNICOS
Selección para protección contra Algas acuáticas
Aminoácidos aromáticos
:as radiaciones ultravioletas (antecesoras de las plantas terrestres)
Selección para protección contra
'as radiaciones ultravioletas Ácidos fenólicos Algas ¡ntermareales
Selección para protección contra T
a predación
Plantas terrestres no vasculares
Selección para protección contra
a autotoxicidad
Lignina
Selección para la fuerza mecánica Plantas terrestres vasculares
En este proceso evolutivo el siguiente avance fue la capacidad de sintetizar lignina,

que supuso un paso fundamental en la conquista de la tierra por las plantas. Este com-
puesto proporciona rigidez a las mismas, consiguiendo así el porte erguido necesario
para la colonización del medio terrestre, además de permitir el desarrollo de un sistema
vascular que les confiere la condición de homeohidros.
El proceso de colonización de la tierra firme trajo consigo una serie de cambios en la
estructura de los organismos implicados. Estas adaptaciones afectan tanto a los meca-
nismos reproductores como a las estructuras vegetativas.
Por lo que se refiere a los mecanismos de reproducción sexual, sólo dos tipos existen
en los cormófitos actuales. En los grupos más primitivos, se trata de una oogamia (con
diversos matices), mientras que en las plantas vasculares más evolucionadas es una si-
fonogamia. Parece evidente que sean estos tipos de reproducción los que tengan más
éxito en los ambientes terrestres: en el caso de la oogamia típica, sólo uno de los game-
tos debe salir al medio externo, reduciéndose, por tanto, a la mitad el potencial de des-
hidratación gamética; en los procesos de sifonogamia, ninguno de los gametos está en
contacto con el medio externo, con lo que el potencial de deshidratación es, en este casa
nulo. Tanto la oogamia como la sifonogamia llevan asociadas otras ventajas, como son
que el desarrollo del zigoto tenga lugar, al menos en sus etapas iniciales, en el seno de
la planta madre y pueda utilizar los recursos que ésta le proporciona, y también que la
oosfera, por no necesitar moverse, consiga, en algunos casos, hacerse grande y almace-
nar nutrientes que favorezcan el desarrollo zigótico.
Las plantas vasculares terrestres comparten la característica de tener un ciclo vital di-
genético heteromórfico con esporófito dominante y diplohaplofásico. La posesión de
una generación meiosporofítica dominante provoca un efecto multiplicador de las célu-
las dispersantes y, por tanto, es de una elevada eficacia ecológica, ya que permite exten-
der el área de colonización de la planta.
En cuanto a las adaptaciones de las estructuras vegetativas que se llevaron a cabo du-
rante la transmigración, se pueden resaltar las siguientes: 1) Aparición de órganos sub-
terráneos diferenciados a partir de ramas postradas, cuya función, además del anclaje,
sería la absorción de agua y sales minerales del suelo, única fuente de aprovisionamiento
de éstas. 2) Desarrollo de la cutícula como estructura protectora frente a la desecación y de
los estomas como orificios reguladores a través de los que se produciría el intercambio
gaseoso. 3) Consecución de un sistema vascular como estructura que permitiría la con-
ducción rápida de agua y sales minerales desde el suelo a toda la planta y, en sentido
inverso, de los productos procedentes de la fotosíntesis a partes de la planta no clorofí-
licas. Además, este sistema proporciona a la planta una fuerza mecánica suplementaria
para mantener erguida su porción aérea.
En resumen, las primeras plantas vasculares terrestres debían presentar las siguien-
tes características: a) esporófitos y gametófitos de pequeño tamaño, más o menos iso-
mórficos y de vida independiente (organismos diplobiónticos); b) su estructura general
estaría constituida por unos ejes postrados con ramificación dicótoma, sobre los que sur-
girían los caulinares, erectos, igualmente dicótomos, en cuyos extremos se desarrolla-
rían los órganos reproductores, es decir, gametangios y esporangios; c) los esporangios
estarían protegidos por una cubierta pluriestrata, y en su interior se desarrollarían espo-
ras con una apertura trirrasgada y con gruesas paredes.
Organización del cuerpo vegetativo de las plantas

vasculares: el cormo
Los ejes caulinares dicótomos de las primitivas plantas vasculares carecían de hojas y de
raíces. Con la especialización evolutiva aparecieron diferencias morfológicas y fisioló-
TEMA 17 La coionización de ia tierra firme por !as plantas vasculares | 279
sicas entre las distintas partes del cuerpo de las plantas, diferenciándose en raíces, ta-
•os y hojas (el cormo).
Los diferentes tipos de células del cuerpo vegetativo están organizados en tejidos y és-
. a su vez, en órganos. En todos los órganos de la planta se hallan los siguientes tipos de
idos: el epidérmico, el vascular, los parénquimas y el de sostén; estos tejidos son con-
unuos de órgano a órgano y ponen de manifiesto la unidad básica del cuerpo vegetativo.
El tejido epidérmico constituye la cubierta protectora externa de la planta. En el me-
dio terrestre es necesario economizar el agua y estabilizar esta economía hídrica, para lo
;ual las células epidérmicas, en su cara externa, se impregnan con cutina o suberina,
stancias que constituyen la cutícula, y que son permeables al agua pero que reducen
transpiración. No obstante, para no impedir el intercambio gaseoso, el tejido epidér-
mico diferencia los estomas que regulan dicho intercambio.
El sistema vascular está constituido por el xilema (tejido formado, en su mayoría, por
.¿lulas muertas y ligniflcadas, encargado de la conducción de agua y sales minerales, es
decir, de la savia bruta) y el floema, tejido vivo, con paredes celulósicas, cuya función
es el transporte de la savia elaborada.
Los parénquimas son un conjunto de tejidos poco especializados con diversas fun-
«iones: parénquimas clorofílicos (clorénquimas), parénquimas de reserva de agua (hi-
irénquimas), de reserva de aire (aerénquimas), etc.
Los tejidos de sostén tienen como misión mantener erguida la planta y están consti-
rjidos, bien por células muertas de paredes ligniflcadas (esclerénquimá), bien por célu-
las vivas de paredes celulósicas (colénquima). El xilema (tejido conductor), por estar lig-
oilicado, puede considerarse también como parte de los tejidos de sostén.
Teorías sobre el origen y diferenciación de los órganos de los

cormófitas
Para tratar de explicar el paso de los ejes primitivos de las plantas vasculares al conjunto
diferenciado de «tallo-hojas» se han enunciado diversas teorías, entre las cuales las más
extendidas han sido la propuesta por Bower (1908), llamada «teoría de la enación», y la
de Zimmermann (1952) conocida como «teoría del teloma» o « teoría telemática». Por
otro lado, la llamada «teoría estélica» trata de dar respuesta a la evolución del aparato
vascular de los cormófitos.
Teoría de la enación
Según esta teoría, el tallo es el órgano primordial y estaría representado en las plantas
más primitivas por ejes no hojados, como los que se observan en los restos fósiles de
TEORÍA D
Eje vascular Excrecencia (enación) Cordón vascular Microfilo
Rhynia, considerada como uno de las primeros cormófitos. Las hojas surgirían como
excrecencias (enación) alargadas, formadas por las partes superficiales de tallos primi-
tivamente lisos. Estas excrecencias u hojas primitivas están inicialmente desprovistas de
vascularización y posteriormente el cordón vascular del tallo emite ramificaciones que
penetran progresivamente en las hojas.
Teoría del teloma o telomática
Según Zimmermann (1952), el órgano primitivo o teloma (mejor denominado protote-

loma) es un eje desnudo, derecho, que engendra telomas hijos por ramificación dicó-
toma. Así, el eje ramificado de Rhynia estaría constituido por una sucesión de telomas.
Estas plantas terrestres primitivas eran semejantes, por su forma externa, al talo dicotó-
mico de algunas feofíceas de organización superior. Los telomas terminales pueden ser
estériles o fértiles y, en este último caso, llevarían en su extremo esporangios, tal como
se observa en Rhynia. A partir de estos sistemas telómicos se habrían diferenciado tallos
y hojas por medio de una serie de procesos organogénicos, denominados «procesos ele-
mentales», que deben de haberse repetido independientemente en muchas ocasiones du-
rante el curso de la evolución, y que son los siguientes:
a) Culminación. Los telomas, que inicialmente eran equivalentes, sufrieron poste-
riormente una diferenciación y división del trabajo, distinguiéndose entonces en-
tre unos ejes principales, con función de soporte, y otros laterales, cuya misión se-
ría la fotosíntesis. Mediante este proceso, denominado culminación, se alcanza
posteriormente la distinción entre tallos y hojas. La formación de un eje principal
o tallo, llevando sistemas de telomas aún primitivos, resultaría de la dominancia
TEMA 17 La coionización de la tierra firme por ¡as plantas vasculares 281
en el crecimiento de uno de los telomas, por lo que se pasaría de un sistema de ra-

mificación dicotómica a otro de ramificación monopódica, es decir, con prepon-
derancia de un eje principal sobre los laterales.
b) Planacion. Según la teoría telomática, el siguiente proceso importante para la for-
mación de las hojas es la planación. Gracias a ésta, los telomas de las ramas late-
rales se disponen en un solo plano, es decir, que las dicotomías orientadas en dos
o más planos pasan, por aplastamiento de los sistemas telómicos laterales, a di-
cotomías situadas en un solo plano.
c) Concrescencia. La concrescencia es la fusión de ejes, que puede tener lugar, tanto
entre telomas situados en distintos planos, como entre aquéllos que se encuentran
en un solo plano debido a la planación. En el primer caso se forma un tallo grueso.
En el segundo caso se origina una estructura foliar (el macrofilo o megafilo) pro-
vista de «nervios» ramificados entre los que aparece el tejido asimilador.
TEORÍA DEL TELOMA O TELOMÁTICA (ZIMMERMANN, 1952)

PROCESOS FUNDAMENTALES
Teloma Un plano
V
CULMINACIÓN PLANACION REDUCCIÓN
CONCRESCENCIA INCURVACION
d) Reducción. La reducción de los telomas o mesomas (segmentos intermedios que

en el curso de la ontogenia habrían sido previamente telomas) puede dar lugar, por
una simplificación (reducción) máxima, a la atrofia total de aquéllos. De esta ma-
nera podrían haberse originado los microfilos, es decir, pequeñas hojas con un solo
nervio. Sin embargo, el origen de los microfilos es objeto de discusión pues, por
ejemplo, la teoría de Bower sugiere que su origen ha tenido lugar a partir de apén-
dices del tejido cortical del tallo y, por lo tanto, deberían ser considerados como
antepasados de los macrofilos, ya que su aparición sería anterior.
e) Incurvación. Los dos lados opuestos de un teloma pueden crecer con diferente in-
tensidad, lo que provoca la curvatura del mismo. Este proceso de la incurvación
es importante en la formación de los órganos reproductores y mediante él, dos la-
dos opuestos de una rama, en principio equivalentes, se desarrollarían de forma
desigual en sus descendientes.
En resumen, según esta teoría, los órganos foliares de los cormófitos se originarían
por una secuencia de procesos, que en el caso de los microfilos sería: culminación
planación -> reducción; y en el caso de los macrofilos sería: culminación -> planacióo
-> concrescencia.
FORMACIÓN DE HOJAS SEGÚN LA TEORÍA TELOMÁT1CA
Sistema telómico primitivo Disposición en un solo plano Proceso de foliarización

\n de un eje principal \C
MICROFILO
También la teoría telemática intenta explicar cómo se formaron los órganos repro-
ductores (esporangios) y las estructuras que los soportan, en determinados grupos de
criptógamas vasculares. Así, en los licopodios, tras la secuencia culminación -> con-
crescencia -* reducción, se llega a la diferenciación de un microfilo que lleva ventral-
mente un esporangio. En los equisetos se diferencian esporangióforos por los procesos
de incurvación -> reducción -> concrescencia. En el caso de los heléchos en sentido es-
tricto, los procesos de culminación -> planación -* concrescencia -> incurvación llevar
a la diferenciación de un megafilo portador de esporangios marginales o ventrales.
TEMA 17 La colonización de la tierra firme por las plañías vasculares j 283
FORMACIÓN DE ÓRGANOS REPRODUCTORES (ESPORANGIOS) Y ESPOROFILOS EN LAS

CRIPTÓGAMAS VASCULARES SEGÚN LA TEORÍA TELOMÁTICA
Diferenciación de un mícrofilo llevando ventralmente un esporangio. Tipo Licopodios
Diferenciación de un esporangióforo peltado. Tipo Equisetos
Diferenciación de un macrofilo llevando esporangios marginales o ventrales. Tipo Heléchos
CULMINACIÓN PLANACIÓN Y CONCRESCENCIA INCURVACIÓN
Teoría estélica
Esta teoría, propuesta inicialmente por Van Tieghem & Douliot a finales del siglo xix
para explicar la estructura del eje de la planta, trata de dar respuestas al origen y evolu-
5n del aparato vascular. Las plantas plenamente adaptadas al medio terrestre necesitan
icr tallos adaptados a la flexión, para lo cual es necesario el desplazamiento hacia la
reriferia de los tejidos lignificados (de sostén y conductores). La estela es el cilindro
central del tallo, constituido por el conjunto de haces conductores junto con la endoder-
mis, periciclo y médula, cuando exista. Filogenéticamente, la estela constituye una uni-
dad morfofuncional, que procedería de la columna central de traqueidas existente en el
eje caulinar de las primeras plantas terrestres (por ejemplo, en Rhynia, aunque también
se puede observar en los estados juveniles de muchos heléchos), y que ha recibido el
nombre de protéstela. En la protostela (que se considera el tipo más primitivo) los teji-
dos conductores forman un cilindro macizo donde el xilema ocupa la zona central y d
floema se sitúa en la periferia, ambos rodeados por la endodermis. Según la teoría esté-
lica, a partir de la protostela se derivarían diversos tipos de estelas.
La actinostela es una protostela ligeramente modificada, donde el xilema, en sección
transversal, tiene forma estrellada y los polos leñosos interrumpen el anillo periférico de
floema, tal como sucede en Psilotum. En la estela de los licopodios aparece un xilema
fragmentado en bandas o islotes, más o menos paralelos, entre los cuales penetra el floe-
ma. Esta estructura es la denominada plectostela.
Tanto la protostela como la actinostela y la plectostela carecen de médula. Cuandc
ésta aparece, el cilindro vascular, inicialmente macizo, adquiere forma de tubo alrede-
dor de aquélla; se trata entonces de una sifonostela, que si presenta el floema externa-
mente se denomina sifonostela ectofloemática y si este floema recubre al xilema, tanto
por el interior como por el exterior, se denomina sifonostela anfifloemática.
El paso evolutivo siguiente es la descomposición del único cilindro en diversos frag-
mentos para aumentar la flexibilidad de los tallos. En algunos heléchos, el trayecto de
un haz conductor hacia una hoja está asociado a la existencia de una «ventana foliar-.
que es una abertura más o menos grande en la estela. Si la separación entre las trazas
foliares es muy grande, de manera que en sección transversal sólo se aprecia una, la
estructura corresponde a una solenostela anfifloemática. mientras que si el tubo está
perforado en retículo (numerosas ventanas foliares) es una dictiostela, típica de los helé-
chos más evolucionados. Cada uno de los fragmentos se denomina meristela, y está
rodeado de la endodermis.
A partir de la sifonostela ectofloemática, si la fragmentación del cilindro sólo afecta
al xilema, permaneciendo el floema externo como una capa continua, la estructura se de-
nomina sifono-eustela, típica de algunas dicotiledóneas. El grado máximo de fragmen-
tación (reducción a un retículo de haces aislados dispuestos en un solo anillo) se da en
la eustela, que se encuentra en la mayoría de las dicotiledóneas herbáceas. La atactos-
tela de las monocotiledóneas ocupa una posición especial; en ella los haces vasculares
aislados se hallan esparcidos por el conjunto de la sección transversal del tallo. Tanto la
eustela como la atactostela constituyen las estelas mejor adaptadas a las condiciones de
vida en la tierra, ya que, como hemos señalado anteriormente, las plantas terrestres ne-
cesitan ser flexibles, propiedad que adquieren dividiendo y acercando a la periferia los
elementos mecánicos y conductores.
EVOLUCIÓN DE LAS ESTELAS
SOLÉMOSTELA
SIFONOSTELA PLECTOSTELA
I ANFIFLOEMÁTICA [Lycopodium]
ECTOFLOEMÁTICA
ATACTOSTELA
[Monocotiledóneas p.p.]
Corteza (c) Floema (f) Endodermis (e) Meristela (me)
I Médula (m)
Radio medular (rm)
Floema interno (fi)
Floema extemo (fe)
Endodermís externa (ex)
Endodermis Mema (ei)
Ventana foliar (v)
Traza foliar (I)
Las plantas vasculares sin semillas.

• Diversidad y biología de las divisiones
Rhyniophyta, Zosterophyllophyta,
Trimerophyta y Psilophyta.
Caracteres generales de las plantas vasculares sin semillas
Las plantas vasculares sin semillas (criptógamas vasculares) comprenden los llamados ]
heléchos y grupos afines. Como en los restantes cormófitos, la generación dominante e>
la esporofítica, representada, al menos en los grupos más evolucionados, por la planta
provista de raíces, tallos y hojas (cormo). La generación gametofítica es fisiológicamente
independiente de la esporofítica (organismos diplobiónticos) y recibe el nombre de pro-
talo. El protalo no tiene organización cormofítica sino que generalmente es un talo ver-
doso, pequeño (de pocos centímetros de diámetro), a menudo de vida corta (unas pocas
semanas) y que se fija al sustrato por rizoides unicelulares que surgen de su cara ventral.
En los protalos nacen los gametangios masculinos (anteridios) y los gametangios feme-
ninos (arquegonios). La reproducción sexual es una oogamia interna, y es necesaria la 1
presencia de agua para que los espermatozoides puedan fecundar la oosfera. Del zigoto
nace un embrión cuyo desarrollo origina el esporófito.
En los grupos más primitivos, el esporófito forma los esporangios directamente so-
bre el tallo, pero en los más evolucionados se producen sobre hojas más o menos modi-
ficadas que se denominan esporofilos. Los esporangios, en su estado juvenil, diferencian
el arquesporio que dará lugar al tejido esporógeno, constituido por las células madres de
las esporas, cada una de las cuales, por meiosis, origina cuatro meiósporas. En muchas
criptógamas vasculares, el arquesporio forma también en la periferia del tejido esporó-
geno uno o varios estratos de células ricas en plasma, que son las denominadas células
del tapete, cuya función es servir de alimento a las esporas. Las esporas están envueltas
por una cubierta (esporodermis) muy resistente, en la que, al menos en los grupos más
evolucionados, se diferencian tres partes: endosporio, exosporio y perisporio. El endos-
porio, la más interna, es una membrana delgada de naturaleza celulósica. El exosporio
es una membrana gruesa, resistente y cutinizada. Endosporio y exosporio son homólo-
gos respectivamente a la intina y exina del grano de polen. Sobre el exosporio se super-
pone en muchos heléchos el perisporio, que se origina a partir de materiales proceden-
tes de la degradación de las células del tapete.
La mayoría de los heléchos producen esporas morfológicamente iguales y, por esta
razón, se dice que son isospóreos u homospóreos. Cada una de estas esporas, al germi-
TEMA 18 Las plantas vasculares sin semillas ¡ 287
•ar, origina un protalo sobre el cual se forman anteridios y arquegonios; los organismos
-ue forman este tipo de protalos se denominan homoprotálicos. En algunos casos las es-
poras, aun siendo morfológicamente iguales, tienen una diferenciación sexual de forma
;:ue unas dan lugar a protalos que sólo producen anteridios y otras originan protalos úni-
camente con arquegonios. Pero en determinados grupos de criptógamas vasculares, se
:?rman dos categorías de esporas: unas grandes (macrósporas o megásporas), origina-
das en los macrosporangios o megasporangios y productoras de protalos en los que se
J?rman solamente arquegonios, y otras de menor tamaño (micrósporas) formadas en los
microsporangios, que dan lugar a protalos sólo con anteridios. Las especies que produ-
cen estos dos tipos de esporas se califican de heterospóreas y al dar lugar también a dos
tipos de protalos, se dice que son heteroprotáücas. La heterosporia no es pues simple-
viente una diferencia de tamaño, sino que supone una profunda alteración de las espo-
ras con diferenciación completa en dos sexos. La aparición de la heterosporia constituye
-no de los hechos más notables de las plantas vasculares sin semillas que se mantiene
hasta los espermatófitos.
Diversidad de las plantas vasculares sin semillas
Si bien muchos autores consideran que las criptógamas vasculares constituyen un grupo
monofilético y por tanto deben ser tratadas como una única división, otros sostienen su
origen polifilético y las separan en varias divisiones, criterio que seguimos en este curso
de Botánica.
En el cuadro adjunto se esquematizan los caracteres diferenciales de las siete divi-
siones que pueden reconocerse en las plantas vasculares sin semillas. Las más primiti-
vas (Rhyniophyta, Psilophyta, Zosterophyllophyta y Trimerophyta) se caracterizan por
>er plantas sin auténticas raíces, con protostelas (raramente actinostelas o sifonostelas)
y predominantemente isospóreas. Las más evolucionadas (Lycophyta, Sphenophyta y
Pteridophyta) ya poseen auténticas raíces y la estructura de los tallos es muy variada (ac-
tinostelas, plectostelas, sifonostelas, dictiostelas, eustelas) y pueden encontrarse entre
ellas tanto estirpes isospóreas como heterospóreas.
Los riniófitos y psilófitos son plantas afilas (desprovistas de hojas) o con microfilos,
caracterizándose además por presentar un eje caulinar simple, dicotómico, mientras que
los zosterofllofitos y trimerófitos agrupan una serie de plantas fósiles, afilas o con ex-
crecencias espinosas no vascularizadas y cuyo eje principal presenta ramificación late-
ral con ramas divididas dicotómicamente. La presencia de microfilos y de esporangios
agrupados en estructuras especiales permite diferenciar los psilófitos (con representan-
tes vivientes actualmente) frente a los riniófitos (todos fósiles), con esporangios aisla-
dos en el extremo de ejes desnudos. En los zosterofllofitos los esporangios se disponían
lateralmente en agrupaciones parecidas a espigas, mientras que en trimerófitos los es-
porangios surgían en los extremos de las ramas laterales semejando un racimo.
CARACTERES DIFERENCIALES DE LAS PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLAS

(CRIPTÓGAMAS VASCULARES)
RHYNIOPHYTA Áfilos. • Eje principal simple
Esporangios terminales. dicotomizado tenticas.
Plantas fósiles. apicalmente o desde la Protéstelas (raramenu
mitad. actinostelas).
• Plantas afilas o con © Isospóreas predomi-
microfilos. nantes.
PSILOPHYTA Con microfílos.

Esporangios soldados en
¡inangios.
V
Plantas vivientes.
ZOSTEROPHYLLOPHYTA Esporangios laterales

Eje principal ramifi-
reunidos en espigas.
cado lateralmente con
Plantas fósiles.
Esporangios con ramas dicotomizadas.
dehiscencia transversal. • Plantas afilas o con
excrecencias espinosas
no vascularizadas.
TRIMEROPHYTA Esporangios terminales \s sin raíces au-

sobre ramas laterales for-
mando racimos.
Plantas fósiles.
Esporangios con
dehiscencia longitudinal.
LYCOPHYTA Esporangios adaxiales 1 Con microfilos. Plantas con autenticas

sobre hojas (esporofitas). raíces.
Tallos no articulados. Actinostelas,
Actinostela, Plectostela y Plectostelas, Sifonostelai.
Sifonostela. Poliestelas, Eustelas.
Isospóreos y Heterospó-
os.
Plantas fósiles y vivien-
SPHENOPHYTA Esporangios en esporan-

gióforos (peltas).
Tallos articulados con
nudos y entrenudos.
^ Sinofostela y eustela.
^ Isospóreos.
^ Plantas fósiles y vivien-
tes.
PTERIDOPHYTA ^ Esporangios general- > Con tnegafilos.

mente en el envés de la
fronde.
^ Plantas fósiles y vivien-
sL__£,
tes.
y i. "
TEMA 18 Las plantas vasculares sin semillas 289
Los licófitos y esfenófitos (ambos con microfilos) se diferencian fundamentalmente

en la disposición de los esporangios (adaxiales sobre hojas en las primeras y en espo-
rangióforos en las segundas), así como por la morfología de los tallos (diferenciados en
nudos y entrenudos en los esfenófitos y no articulados en los licófitos).
Los pteridófitos presentan, a diferencia de las dos últimas divisiones, megafilos en
cuyo envés frecuentemente se sitúan los esporangios. Tanto éstos como los licófitos y
".os esfenófitos tienen representantes fósiles y vivientes. La heterosporia aparece en li-
jófitos y pteridófitos.
Caracteres generales y biología de la división Rhyniophyta

(riniófitos)
Los riniófitos son las plantas vasculares más simples y antiguas que se conocen. Vivie-
ron desde finales del Silúrico hasta mediados del Devónico. Sus cuerpos vegetativos esta-
ban constituidos por ejes simples, delgados, carentes de hojas, divididos dicotómica-
mente y fotosintéticos, y estaban atravesados por un haz conductor sencillo (protostela)
compuesto de traqueidas con engrosamientos simples (anulares y helicoidales). No te-
nían raíces y las funciones de sujeción y absorción eran asumidas por la porción basal
del sistema caulinar. Los esporangios surgían en las extremidades de algunas de las últi-
mas ramas. Eran isospóreos y homoprotálicos. Los géneros mejor conocidos del grupo
>on Cooksonia y Rhynia.
Cooksonia caledonica es el cormófito del que se tienen los restos fósiles considera-
dos más antiguos. Fue descubierta por Lang en 1937 en yacimientos del Silúrico supe-
rior y posteriormente aparecieron numerosos restos en otros yacimientos. Era una pe-
queña planta de unos pocos centímetros, ramificada dicotómicamente, sin apéndices fo-
liáceos y con esporangios apicales reniformes. Se supone que es el más primitivo de los
vegetales cormofíticos.
Del género Rhynia se conocen dos especies (Rhynia major y Rhynia gwynne-vaug-
hani), descubiertas en 1917 por Kindston & Lang en el importante yacimiento de sílex
del Devónico inferior situado en la localidad escocesa de Rhynie. De pequeña talla
i hasta unos 50 centímetros), las especies de Rhynia presentaban un aparato subterráneo
dividido dicotómicamente y provisto de rizoides. La parte aérea estaba formada por ejes
caulinares, erectos, más o menos lisos, cilindricos, de hasta 6 mm de diámetro, provis-
tos de estomas y con ramificación dicotómica. Los esporangios eran fusiformes y dis-
puestos en el extremo de ramificaciones caulinares.
División RHYNIOPHYTA: 1. Cooksonia caledonica (reconstruccción). 2: Rhynia major (recons-

trucción). División ZOSTEROPHYLLOPHYTA: 3. Zosterophyllum (reconstrucción). División
TRIMEROPHYTA: 4. Psilophyton princeps (reconstrucción).
[ep: epidermis, es: esporangio, f: floema, p: parénquima. r: sección de rama (protostela). x: xilema]
Caracteres generales y biología de la división

Zosterophyllophyta (zosterof ilóf ¡tos)
Los zosterofilófitos, que vivieron en el Devónico, constaban de un sistema caulinar, ra-

mificado lateralmente, con ramas a su vez divididas dicotómicamente, desnudo o coa
pequeñas excrecencias espinosas no vascularizadas. Los tallos estaban cubiertos de cu-
tícula y sólo en la parte superior poseían estomas, lo que indica que posiblemente la
parte inferior se encontraba bajo las aguas. Los esporangios, a menudo reniformes, se
abrían transversalmente y se disponían lateralmente, reunidos, formando a modo de es-
pigas. Este grupo era homospóreo, siendo los géneros más representativos: Zostero-
phyllum y Sawdonia.
Caracteres generales y biología de la división Trimerophyta

(trimerófitos)
También en el Devónico vivieron los trimerófitos, que carecían de hojas y de raíces. En

su sistema caulinar se diferenciaba un eje principal del que surgían ejes laterales con ra-
mificación dicótoma, sobre los que se disponían apicalmente, en agrupaciones a modo
de racimos, esporangios oblongos, con dehiscencia longitudinal. Los tallos y ramas eran
desnudos o con excrecencias aciculares a modo de espinas, truncadas y robustas. Los gé-
neros más representativos de este grupo son Trimerophyton y Psilophyton.
T E M Á I S Las plantas vasculares sin semülas | 291
Caracteres generales y biología de la división Psilophyta

(psilófitos)
En este grupo se encuentran las plantas vasculares vivientes de organización más sim-
ple. Constan de ejes verdes, ramificados dicotómicamente, que surgen de rizomas sub-
terráneos, carentes de raíces aunque provistos de rizoides. La estela del tallo es de tipo
¿ctinostela o sifonostela. Presentan hojas de tipo microfilo, que en algunos casos apa-
recen como simples expansiones escuamiformes. Los esporangios aparecen reunidos
en agrupaciones denominadas sinangios, sostenidas por unas ramas muy cortas que
surgen lateralmente en los tallos. En los esporangios se forman esporas todas iguales
organismo isospóreo) que al germinar dan lugar a protalos cilindricos, subterráneos,
de pequeño tamaño, incoloros (viven saprofíticamente en asociación con hongos en-
dofíticos) y, en ocasiones, presentan un haz conductor con traqueidas, floema y endo-
dermis.
Se conocen dos géneros vivientes: Psilotum y Tmesipteris, ambos de distribución
fundamentalmente intertropical. Solamente de una especie, Psilotum nudum, se cono-
cía una población en Europa, descubierta en 1966 en la Sierra de Algeciras (Cádiz),
donde vive en las fisuras anchas y terrosas de los roquedos calizos, en exposición norte
y bajo un ambiente de gran humedad relativa. Recientemente (2003) se han descu-
bierto nuevas poblaciones en la misma provincia. A continuación se describe el ciclo
vital de esta especie.
Ciclo biológico de Psilotum nudum (digenético heteromórfico con esporófito

Psilotum nudum es una pequeña planta herbácea, perenne, con tallos ramificados dico-
tómicamente, que parten de un rizoma horizontal, también con ramificación dicótoma,
provisto de rizoides tubulosos y con micorrizas. Los ejes aéreos son poliédricos en la
parte inferior y triquetros en la superior, y están protegidos por una epidermis con una
gruesa cutícula y con numerosos estomas. Sus hojas, muy pequeñas, son escuamiformes
imicrofilos), con un rastro de vascularización que no alcanza el ápice de la escama, y
dispuestas helicoidalmente a lo largo del tallo. Los meiosporangios poseen una pared
pluriestratificada y se hallan reunidos en grupos de tres formando un sinangio, situado
sobre un pedúnculo muy corto, en la axila de un apéndice bífido. Las esporas son todas
iguales (isospóreos) y al germinar originan gametófitos o protalos de algunos centíme-
tros de longitud, cilindricos, ramificados e incoloros, que viven subterráneamente con
ayuda de hongos endofíticos. En la superficie de los protalos se forman tanto anteridios,
de los que salen numerosos espermatozoides espiralados y pluriflagelados, como pe-
queños arquegonios, con una o más raramente dos células del canal del cuello. Tras un
proceso de oogamia interna, el zigoto da lugar a un embrión, que primeramente origina

unas ramas laterales, las cuales serán los futuros rizomas. Éstos, cuando emergen del ga-
metófito, se infectan por hongos para formar micorrizas. Posteriormente, a partir de lo>
rizomas se forman los ejes aéreos. En síntesis, Psilotum nudum es un organismo diplo-
bióntico isospóreo, con ciclo de vida digenético heteromórfico con esporófito dominante,
diplohaplofásico.
CICLO DE PSILOTUM NUDUM(PsUómo,f>silophyta)
DIGENÉTICO HETEROMORFICO CON ESPOROFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFASICO.
ORGANISMO DIPLOBIONTICO E ISOSPÓREO
Dehiscencia de tos metosporangios
Mjcrafifo
Ápice bífldo (esporofita)
SECCIÓN TRANSVERSAL DEL SINANGKD

CON TRES MEIOSPORANGIOS
Epidermis con una gruesa cutícula
Estoma
Actinostela Espota germinando
Rizoma con rizoides

-butosos y con
hongo simbionte GAMETÓFITO
SECCIÓN TRANSVERSAL ÍPROTALO)
DEL TALLO AÉREO Arquegontó
Infección por FORMACIÓN

hongos DE ANTERtDIOS
FORMACIÓN — Tejido espermatogeno

DEARQUEGONIOS
Embrión (esporofita joven) OOGAMIA INTERNA
Células de) canal Célula del

del cuello /canal del
/vientre
Oosfera
ARQUEGONIO ESPERMATOZOIDES ANTERIDIO


19 de las divisiones Lycophyta y Sphenophyta.
División Lycophyta (licófitos)
Esta división comprende formas fósiles y vivientes. El esporófíto, con ramificación di-
cotómica o monopódica, presenta las características típicas de un cormófito, es decir,
con auténticas raíces, tallos y hojas. Los tallos son, en unos casos, más o menos largos.
rastreros y delicados y en otros cortos, con crecimiento secundario en grosor y con as-
pecto bulboso. En los licófitos vivientes, las hojas son pequeñas, enteras, uninervias (mi-
crofilos), y pueden disponerse helicoidalmente o ser verticiladas u opuestas. En algunos
casos los microfilos presentan un apéndice membranoso (lígula) cuya función es la de
absorber el agua de lluvia. Los esporangios se disponen generalmente en la cara adaxial
de formaciones foliares fértiles (esporofilos) que frecuentemente constituyen agrupa-
ciones terminales, más o menos densas, con aspecto de espigas o estróbilos. En este
grupo existen tanto especies isosporeas como heterospóreas y consecuentemente homo-
protálicas y heteroprotálicas.
Para unos autores, las formas vivientes de licófitos deben ser incluidas en una sola
clase (Lycopodiopsida), mientras que otros las consideran separadas en dos clases (Lyco-
podiopsida e Isoetopsida), que se diferencian por ser las primeras isosporeas y sin lígu-
las y las segundas heterospóreas y con lígulas. En cualquier caso, los licófitos actúa :
se incluyen en tres órdenes (Lycopodiales, Selaginellales e Isoetales), cuyos caracteres
diferenciales se sintetizan en el cuadro adjunto.
Isospóreos y homoprotálicos. Microfilos sin lígula Orden Lycopodiales

Espermatozoides biflagelados. Sin
Orden Selaginellales
Heterospóreos y heteroprotálicos crecimiento secundario
Microfilos con lígula
Espermatozoides pluriflagelados. Con Orden Isoetales
crecimiento secundario
TEMA 19 Caracteres generales, diversidad y biología de las Lycophyta y Sphenophyta \5
Orden Lycopodiales
r ^ra describir las características de este grupo elegirnos como tipo morfológico y ciclo
-.ital el de Lycopodium clavatum, planta utilizada desde muy antiguo con fines medici-
I «ales; entre otros usos, sus esporas («polvo de licopodio» o «azufre vegetal») fueron uti-
.izadas para elaborar pildoras, al recubrirlas con estas sustancias inertes que evitan la ad-
herencia entre ellas.
Ciclo biológico de Lycopodium clavatum (digenético heteromórfico con

esporofita dominante, diplohaplofásico e isospóreo)
Es una planta herbácea, silicícola, de montaña, que vive formando parte de matorrales y
castízales de carácter boreo-alpino. Tiene tallo rastrero, con plectostela, del que parten
anas raíces ramificadas dicotómicamente y unos tallos erectos portadores de microfilos.
En la parte apical de estos tallos, se disponen las espigas esporíferas (estróbilos) forma-
das por la agrupación de esporofilos portadores de esporangios. Cada esporofilo lleva un
>olo esporangio reniforme que se abre longitudinalmente en dos valvas. Los esporofilos
cuelen ser un poco más anchos y cortos que los microfilos. Los esporangios forman una
sola categoría de esporas (isospóreos), que una vez liberadas, germinan y dan lugar a
crótalos con aspecto de pequeños tubérculos. Estos protalos son subterráneos, general-
mente incoloros, tienen rizoides encargados de captar agua y en sus capas celulares pe-
riféricas llevan gran cantidad de hifas fúngicas en simbiosis, que contribuyen a su nutri-
;ión. Los protalos son monoicos, viven unos veinte años y alcanzan la madurez sexual
al cabo de doce a quince años. Llevan en la parte apical los gametangios, generalmente
un poco hundidos. Los arquegonios presentan numerosas células del canal del cuello y
en los anteridios, cada una de sus células (excepto las de la pared) libera un espermato-
zoide piriforme y biflagelado. Estos gametos masculinos nadan en el agua y penetran en
los arquegonios, fecundando la oosfera (oogamia interna); aunque varias oosferas sean
fecundadas en un mismo protalo, sólo se desarrolla un embrión que originará la planta
adulta (el esporófito). El ciclo biológico de Lycopodium clavatum (organismo diplo-
bióntico, isospóreo) es, pues, digenético heteromórfico con esporófito dominante, di-
plohaplofásico.
Orden Selaginellales
Este orden incluye una sola familia (Selaginellaceae), y un único género con repre-
sentantes vivientes (Selaginellá). De las aproximadamente 700 especies que comprende
este género cosmopolita, estudiamos como tipo morfológico Selaginellá denticulata, una
de las pocas que se encuentran en la Península Ibérica.
r CICLO DE LYCOPODIUM CLAVATUM (Lycopodiaies, Lycopodiophyta)
DIGENETICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO.
ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO E ISOSPÓREO
t ESPORÓFITO SPIGA ESPORÍFERA (ESTRÓBILO) Esporofita,
Sección longitudinal estróbilo
Esporangio con dos
Raíces ramificadas
dicotómicafnente
Desarrollo del arquegomo Sección kangitudmal del gametófito

TEMA 19 Caracteres generales, diversidad y biología de ías Lycophyta y Sphenophyta j 297
Ciclo biológico de Selaginella denticulata (digenético heteromórfico con

esporófito dominante, diplohaplofásico y heterospóreo)
E^ una planta herbácea, propia de taludes y lugares sombríos. Tiene tallos postrado-ra-
dicantes, hojados, portadores de raíces adventicias, y de los que parten otros tallos erec-
:os, también hojados y de simetría dorsiventral. Las hojas son de tipo microfilo, tienen
_Ln nervio marcado, margen hialino-denticulado y una lígula en la cara superior, cerca de
^ inserción de la hoja sobre el tallo. La parte apical de los tallos erectos lleva una espiga
rsporífera (estróbilo), constituida por una serie de hojas modificadas, de mayor tamaño
que los microfilos (esporofilos de dos tipos: megasporofilos y microsporofilos), dis-
ruestas helicoidalmente y muy juntas; en la parte apical de la espiga se sitúan esporan-
gios productores de esporas masculinas (microsporangios con micrósporas), mientras
;ue la parte basal de la espiga posee esporangios productores de esporas femeninas (me-
gasporangios con megásporas). Cada megasporofilo lleva en su base un megasporangio
:on cuatro megásporas. Los microsporofilos, que son de menor tamaño que los megas-
rorofilos, también portan en su base un microsporangio productor de numerosas mi-
;rósporas. Micrósporas y megásporas se forman como consecuencia de una meiosis y
>on haploides. La micróspora comienza a diferenciarse antes de desprenderse del mi-
crosporangio. Primero es unicelular, pero enseguida se divide y forma dos células: una
pequeña (que va a mantenerse prácticamente invariable durante todo el desarrollo), de
forma lenticular y que se denomina célula protálica (que debe ser considerada como cé-
'.ula vegetativa y se interpreta como célula rizoidal no funcional), y otra grande (pri-
mordio anteridial) que, a su vez, se divide para dar lugar a 8 células estériles parietales
• 204 células centrales. Este conjunto celular, encerrado dentro de la pared de la mi-
cróspora, constituye el protalo o gametófito masculino (microprotalo). Las células cen-
trales, por divisiones sucesivas, producen un cierto número de células madres de los es-
permatozoides. Hasta este momento todo el microprotalo se encuentra todavía rodeado
por la pared de la micróspora, que luego se rompe liberando los espermatozoides. Éstos
son piriformes, ligeramente curvados y llevan en su extremo afilado dos largos flagelos.
Los protalos o gametófitos femeninos (megaprotalos) se forman en las megásporas. En
el centro de la megáspora surge una gran vacuola y su núcleo se divide en numerosos
núcleos hijos sin que se formen tabiques de separación entre ellos (protalo cenocítico).
Posteriormente y en un polo, se forma una serie de paredes celulares que separan los nú-
cleos, y comienza así a producirse un tejido celular que acaba llenando la espora de gran-
des células protálicas, las cuales se dividen sucesivamente, de modo que se constituye
un tejido de células pequeñas. Finalmente se rompe la pared de la megáspora por el polo
donde se habían formado las primeras células, que son clorofílicas, y en esta zona se ori-
ginan unos pocos arquegonios, acompañados de unos mechones de rizoides que emer-
gen hacia el exterior. Las células formadas tardíamente son incoloras, ricas en almidón
y van a actuar como tejido nutricio. Se produce la fecundación (oogamia interna) de uno
o más arquegonios, aunque sólo se desarrolla finalmente uno. El zigoto se divide origi-
CICLO DE SELAGINELLA DENTICULATA(Selagmettaíes, Lycopodiophyta)
ORGANISMO DIPLOBIONTICO Y HETEROSPÓREO
ESPORÓFITO Microsporan^c
TejWocelular Célula pratálica
Vacuola
Espermatozoides
OOGAMIA INTERNA
EMBRIÓN
Suspensor (Embrióforo)
"Células madres Célula central / Célula protáfca

/ de los espermatozoides Célula parietal
(MEGAPROTALO) (MtCROPROTALO)
Embrión ZIGOTO (2N) GAMETÓFITO FEMENINO GAMETÓFITO MASCULINO
TEMA 19 Caracteres generales, diversidad y biología de las Lycophyta y Sphenophyta \9
rundo dos células superpuestas, de las cuales la inferior originará el embrión y la supe-
rior el suspensor (embrióforo); el suspensor sirve para empujar el embrión hacia el seno
:el tejido nutricio en el megaprotalo. En dicho embrión ya se distinguen las partes que
iarán lugar a la raíz, tallo y hojas, que constituyen el joven esporófito. En resumen, el
ciclo biológico de Selaginella denticulada se puede considerar como digenético hetero-
rnórfico con esporófito dominante, diplohaplofásico. Se trata de un organismo diplo-
bióntico y heterospóreo.
Orden /soefa/es
H>te orden, además de grupos fósiles, está representado en la actualidad únicamente por
jos géneros: Stylites (el más primitivo filogenéticamente, descubierto en 1954 en los An-
Jes del Perú) e Isoetes, de amplia distribución mundial, cuyas numerosas especies (mu-
chas de ellas endémicas) viven generalmente en medios dulceacuícolas. Como tipo mor-
fológico del orden, se estudia el género Isoetes.
Ciclo biológico de Isoetes (digenético heteromórfico con esporófito

dominante, diplohaplofásico y heterospóreo)
las especies de Isoetes son perennes, herbáceas y viven, o bien sumergidas en char-
cas, lagunas o lagos, o bien en suelos húmedos. Tienen un tallo corto, tuberoso, que
rarece un bulbo, con dos o tres surcos longitudinales, y con crecimiento en grosor anó-
~alo, asegurado por la formación de tejidos secundarios de desarrollo extravascular.
El tallo lleva series de raíces, simples o dicótomas, y hacia su parte superior crece una
;ensa roseta de hojas más o menos largas y subuladas, ordenadas helicoidalmente. Las
-ojas, de tipo microfilo, se ensanchan en la base, cuya cara adaxial presenta una cavi-
lad oblonga (la fóvea). Por encima de ésta se inserta la lígula, membrana más o me-
nos triangular, con la base ligeramente escotada. Interiormente los microfilos están
recorridos longitudinalmente por cuatro canales aeríferos, varias veces septados (res-
puesta adaptativa al medio acuático) y por un solo nervio simple. Las hojas de una
planta adulta son de tres tipos. Las más externas (megasporofilos), llevan en la fóvea
jn megasporangio que forma unas 500 megásporas; las hojas medias (microsporofi-
los) llevan un microsporangio en cada fóvea, que origina alrededor de 200.000 mi-
crósporas; las hojas más internas de la roseta son estériles (microfilos), pero morfoló-
gicamente son iguales a los esporofilos, y forman frecuentemente esporangios abortivos.
Cada esporangio está recubierto, total o parcialmente, por una lámina membranosa
velo). El interior de los esporangios está tabicado parcialmente por cordones de un te-
jido estéril, denominados trabéculas, y entre este tejido se encuentran las macro o mi-
crósporas. Las micrósporas al germinar originan unos minúsculos protalos (micro-
CICLO DE ISOETES SP. (Isoetales, Lycopodiophyta)
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO.
ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO Y HETEROSPÓREO
Microfilo Microspofofilo Megasporofilo
Fóvea
Esporangio
tabicado
Canal aeriter:
Megasporcñc
Tallo tuberoso con dos o tres surcos

longitudinales / Microsporangto 4 Megasporangto
SECCIÓN LONGITUDINAL DEL ESPORÓFITO
ESPORÓFITO
Desarrollo del esporofita
Formación del arquegonio
Germinación de la micróspora
(formación del gametófito masculino)
GAMETÓFITO MASCULINO
\)
Hoja Lígula Raíz 4 células parietales 4 células centrales
OOGAMIA IhJTERNA
A
Célula protálica Espermatozoides

Formación del embrión
GAMETÓFITO FEMENINC
EMBRIÓN (Joven esporófflo) ZIGOTO (2N) (MEGAPROTALO1
TEMA 13 Caracteres generales, diversidad y biología de !as Lycophyta y Sphenophyta \1
protalos o gametófitos masculinos), que se forman dentro de ellas. Cada microprotalo

está constituido por cuatro células parietales, una célula protálica y cuatro células
.¿ntrales o células madres de los espermatozoides, que dan lugar a cuatro espermato-
zoides arrollados helicoidalmente y pluriflagelados. Dentro de la macróspora se ori-
¿ina el pro talo femenino (megaprotalo o gametófito femenino), que queda cubierto por
envoltura esporal y, en el punto por donde ésta se desgarra, se forman unos pocos
¿rquegonios. Mediante un proceso de oogamia interna se origina un zigoto, que al ger-
lar da lugar a un embrión. Éste, que se desarrolla en el megaprotalo y carece de sus-
ínsor, formará el esporófito. En síntesis, las especies de Isoetes son diplobiontes,
~eterospóreas y sus ciclos biológicos son digenéticos heteromórficos con esporófito
iominante, diplohaplofásicos.
División Sphenophyta (esfenófitos)
Los esfenófitos son en su mayoría plantas fósiles (Calamites, Annularia, etc.) que, junto
con especies arbóreas ya extinguidas de la división Lycophyta (Lepidodendron, Sigilla-
i'fl, etc.), tuvieron gran desarrollo durante el Carbonífero y constituyeron los grandes
bosques de este periodo, con una importante participación en la formación de los depó-
sitos de hulla. Las únicas especies vivientes (unas 25) pertenecen al género Equisetum,
las conocidas colas de caballo o equisetos, de distribución cosmopolita. Son plantas her-
báceas, perennes, con rizomas subterráneos, provistos de raíces adventicias, de los que
parten tallos aéreos estriados, generalmente verdes, frecuentemente con ramificación
verticilada y diferenciados en nudos y entrenudos. La estructura anatómica del tallo es
muy compleja. En los nudos la estela es de tipo sifonostela, mientras que en los entre-
nudos es una eustela. Anatómicamente en un entrenudo, de fuera adentro, se diferencian:
una epidermis con estomas subepidérmicos dispuestos en filas; un parénquima clorofí-
lico (clorénquima) que alterna con bloques de esclerénquima o se sitúa de forma más o
menos continua por debajo del esclerénquima; un parénquima incoloro atravesado por
conductos aeríferos (canales valeculares); un sistema de haces vasculares dispuestos en
un anillo (cada uno de ellos con un canal carinal), y en la zona central, una médula que
puede reabsorberse dando lugar a un canal (canal central). En cada nudo surge un ver-
ticilo de pequeñas hojas escuamiformes (microfilos), soldadas entre sí por su base for-
mando una vaina alrededor del tallo. Una característica singular de las colas de caballo
es la acumulación de sílice, principalmente en las paredes de las células epidérmicas.
Los esporofilos (esporangióforos) son muy diferentes de los microfilos; la mayoría
de las veces tienen forma de un disco peltado (clipéolo), de cuya cara interna cuel-
gan de cinco a diez esporangios; los clipéolos se agrupan, en disposición verticilada, for-
mando estróbilos terminales. Como representante del grupo se estudia el ciclo vital de
Equisetum arvense.
Ciclo biológico de Equisetum arvense (digenético heteromórfico con

esporófito dominante, diplohaplofásico e isospóreo)
Esta cola de caballo, conocida desde muy antiguo por sus propiedades diuréticas y he-
mostáticas, vive sobre suelos más o menos húmedos, frecuentemente arenosos, en luga-
res incultos, campos de cultivo, taludes de carreteras, etc. De su rizoma surgen en pri-
mavera unos tallos simples, incoloros y fértiles, y posteriormente otros ramificados en
verticilo, verdes y estériles. Los esporangios de Equisetum arvense se originan en el ex-
tremo de los tallos fértiles, en estróbilos cuya superficie aparece dividida en unas celdi-
llas hexagonales más o menos yuxtapuestas, cada una de las cuales corresponde a la cara
externa de un esporangióforo. En otras especies (por ejemplo, Equisetum palustre} to-
dos los tallos son fértiles, verdes y con ramas verticiladas, surgiendo los estróbilos en e!
extremo de aquéllos. Cuando los esporangios se abren (por medio de unas células espe-
ciales con engrosamientos espiralados) liberan esporas morfológicamente iguales y clo-
rofílicas. La parte externa del perisporio se escinde en espiral en dos bandas o cintas es-
trechas (eláteres), con los extremos en forma de espátula, y unidas a la espora por sa:
parte central. Al secarse las esporas los eláteres se extienden, pero pueden volver a ple-
garse al humedecerse el ambiente; estos movimientos higroscópicos no sólo facilitan la
diseminación de las esporas sino que favorecen el entrelazamiento de las mismas, que al
germinar así conjuntamente dan origen a gametófitos que se desarrollan juntos, facili-
tándose la fecundación. Las esporas sólo mantienen la capacidad de germinar durante
algunos días. Cuando germinan producen externamente protalos (gametófitos) talosos.
lobulados, verdes, más o menos divididos y dorsiventrales, que pueden ser monoicos o
dioicos. En la determinación del sexo de los protalos, potencialmente bisexuales, tiene»
gran influencia los factores ambientales (temperatura, intensidad lumínica, nutrientes,
etc.). Los anteridios aparecen hundidos en el ápice de los lóbulos del protalo, mientra*
que los arquegonios, cuyo cuello sobresale, se sitúan entre los lóbulos del protalo y es-
tán constituidos por dos células del canal del cuello, una célula del canal del vientre y
una oosfera. Los espermatozoides son grandes, arrollados en espiral y poseen numero-
sos flagelos. Tras la fecundación (como consecuencia de un proceso de oogamia in-
terna), se origina un zigoto cuya primera división da lugar a la formación de dos célu-
las; en la segunda división se obtienen cuatro células cuyos destinos están prefijados
una dará la raíz, otra el tallo, otra las primeras hojas y la cuarta el pie, que se mantendrá
unido con el gametófito. Estas cuatro células constituyen la primera etapa de formado»
del embrión y no se desarrolla ningún suspensor. Equisetum arvense es, pues, un orga-
nismo diplobióntico, isospóreo, con ciclo de vida digenético heteromórfico con esporó-
fito dominante, diplohaplofásico.
ÍICLO DE EQUISETUM ARVENSE (Equisetos, Sphenophyta)
ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO E ISOSPÓREO
ESPORÓFITO ESTRÓBILOS Esporangio ESPOROFILO—\o peltado (
Esporangio
Pedículo—1
Sección longitudinal
de un estróbilo
PIE ESTÉRIL PIE FÉRTIL

t
Rizoma Rafees
Germinación de las esporas

pidenrtis con estornss
Escterénquima
Ctorenquima
Canal valecular
y
EUSTELA
(Sección transversal de un entrañudo)
OOGAMIA INTERNA
ANTERIDIOS
Gametófito femenino
Ápice caulinar
Hoja Tato Z1GOTOÍ2K)
EMBRIÓN Raíz Embrión joven GAMETÓFITO FEMENINO GAMETÓFITO MASCULINO

(PROTALOS)

de la división Pteridophyta (pteridófitos o
heléchos verdaderos).
Caracteres generales y biología de la división Pteridophyta
Los heléchos verdaderos constituyen el grupo más evolucionado y numeroso de las i

tógamas vasculares. Surgieron en el Devónico medio y han llegado hasta nuestros días,
alcanzando una gran diversificación y ocupando una amplia gama de habitáis. Come
resto de las plantas vasculares o cormófitas, los pteridófitos tienen un ciclo de vida i
genético heteromórfico, en el que domina la generación esporofítica, representada poc
una planta verde, independiente, diferenciada en raíz, tallo y hojas, y cuyo porte varía. s¿
gún las especies, desde herbáceo hasta arbóreo. El tallo está generalmente transforma
en un rizoma más o menos erecto u horizontal, subterráneo, cubierto por unos pelos <
escamas, llamadas palcos, constituidas por un solo estrato celular. Del rizoma surge
numerosas raíces adventicias y hojas, de tipo megafilo, denominadas también frondes
Éstas son generalmente pecioladas, provistas de abundante nervadura y, en la mayor
de los casos, enrolladas sobre sí mismas a modo de báculo cuando son jóvenes (creci-
miento circinado). Frecuentemente las hojas, además de realizar la función fotosintétic¿
se encargan de la formación de esporas, siendo, por tanto, trofosporofilos, aunque en;
gunos casos presentan unas hojas que sólo realizan la función clorofílica (trofofilos\
otras destinadas a la producción de esporas (esporofilos). Las láminas de las frondes pi
den ser enteras o divididas en segmentos o pinnas; en este caso pueden estar dividic
una sola vez (unipinnadas), dos veces (bipinnadas), tres veces (tripinnadas) o más vece
(multipinnadas). Cuando la pinna está nuevamente dividida en segmentos, éstos se de-
nominan pínnulas. En las láminas divididas, el nervio medio se muestra como una
longación del peciolo y se denomina raquis.
Los esporangios aparecen a menudo agrupados formando soros que, en muchos es
se sitúan en el envés de las frondes, pero también pueden aparecer aislados sobre los es
rofilos o soldados constituyendo sinangios. En muchos heléchos, cada soro está proteo
por una excrecencia membranosa de la lámina foliar, de morfología variada, que recibe i
nombre de indusio. En otros casos, los soros se sitúan cerca del margen de la lámina ;
quedan protegidos por éste, que se recurva y se prolonga en una formación laminar der
minada, pseudoindusio. La pared del esporangio puede ser gruesa, pluristrata (pteridófii
euspomngiados) o bien delgada, formada por un solo estrato de células (pteridófitos
JEMA 20 Caracteres generales, diversidad y biología de !a división Pterídophyta \5
•jospomngiados). Los esporangios de la mayoría de los leptosporangiados tienen un me-

canismo especial de dehiscencia, constituido por un conjunto de células (anillo mecánico)
cuyas paredes interiores y laterales están mucho más engrosadas que las exteriores. La po-
rción del anillo mecánico de dehiscencia de los esporangios varía de unos grupos a otros:
en los más primitivos se sitúa en el ápice del esporangio a modo de casquete, pasando a
amarse, en el curso de la evolución, en posición transversal, oblicua o longitudinal.
Cuando las esporas maduran, las células del anillo, al perder agua, se contraen produ-
ciendo la ruptura violenta de la pared del esporangio a nivel de unas células de gran ta-
maño y de paredes muy delgadas, que reciben el nombre de estomio. Las esporas carecen
:a5Í siempre de clorofila y son de color pardusco o amarillento debido a la presencia de
carotenoides. Las especies terrestres de los pteridófitos son, en su mayoría, isospóreas y
aomoprotálicas, mientras que las acuáticas son heterospóreas y heteroprotálicas.
Diversidad y sistemática de la división Pterídophyta
H grupo más primitivo de los pteridófitos son los Primofilices, que aparecieron en el De-
vónico medio y desaparecieron en el Pérmico inferior. Presentaban esporangios termi-
nales y los segmentos foliares aparecían situados en distintos planos. Las estelas de este
rrupo muestran transiciones entre la protéstela y la eustela. Fundamentalmente se tra-
îba de heléchos isospóreos, aunque algunos eran heterospóreos y eusporangiados.
Las formas vivientes de los pteridófitos se agrupan en tres clases: Ophioglossopsida,
Marattiopsida y Filicopsida. En el cuadro adjunto se sintetizan los caracteres diferen-
ciales entre ellas.
CARACTERES DIAGNÓSTICOS CLASE

Esporangios dispuestos en espigas o
Eusporangiados, con esporangios grandes panículas, separadas de la lámina estéril Ophioglossopsida
i sin mecanismo diferenciado de dehiscencia
Esporangios en el envés de la lámina foliar Marattiopsida
Eusporangiados, con esporangios grandes y sin mecanismo diferenciado de dehiscencia Filicopsida
Clase Ophioglossopsida
Los heléchos de esta clase son eusporangiados, de pequeño tamaño, con un rizoma corto,
subterráneo y provisto de raíces adventicias, del que nace cada año una sola fronde; ésta
no tiene desarrollo circinado y aparece diferenciada en un segmento estéril, clorofílico
trofofilo), y otro fértil (esporofilo) con esporangios grandes, esféricos, dispuestos en es-
pigas o panículas. Los protalos, que pueden vivir varios años, son pequeños, subterrá-
neos, están desprovistos de clorofila y viven saprofíticamente con ayuda de hifas fúngi-
cas. El único orden que comprende (Ophioglossales) incluye unas 80 especies, siend»
los géneros de más amplia distribución Ophioglossum (con trofofilos enteros, lingüifor-
mes, y esporofilos espiciformes) y Botrychium, con trofofilos y esporofilos divididos, y
con los esporangios dispuestos en panículas.
Clase Marattíopsida
Además de muchos fósiles, incluye unos 200 heléchos isospóreos y eusporangiados. ¿z

distribución intertropical (reunidos en un único orden, Mamttiales), con un corto \o
enrolladas cuando jóvenes y con un par de estípulas en la base del peciolo. Los espo-
rangios se sitúan en el envés de las frondes y pueden reunirse en sinangios cupuliforme*-
o ser libres y agrupados en soros. Los protalos perduran durante bastante tiempo y aun-
que contienen hifas fúngicas, son verdes y epigeos. Marattia es el género de más arnph*
distribución, ya que se encuentra en muchos países tropicales.
Clase Filicopsida
En este grupo se incluyen todos los pteridófitos leptosporangiados que reúnen la maya-
parte de los heléchos vivientes, con unas 10.000 especies de las que alrededor de un diez
por ciento son cosmopolitas. El tamaño y forma de los esporófitos abarca una gran di-
versidad: desde plantas de pequeñas dimensiones (unos pocos milímetros) hasta helé-
chos arborescentes que pueden alcanzar unos 20 m de altura, cuyo tronco es leñoso. ne>
ramificado y está provisto, en su extremo, de un penacho de frondes multipinnadas, dis-
puestas helicoidalmente, que pueden sobrepasar los tres metros de longitud. Estas for-
mas arborescentes son de distribución fundamentalmente tropical, mientras que en l¿&
zonas templadas predominan los heléchos de porte herbáceo, con un tallo rizomatos»
poco ramificado, horizontal o ascendente. La mayoría ocupa habitáis terrestres, algunos
son epífitos y unos pocos viven flotantes en medios acuáticos. Las frondes cuando jó-
venes son circinadas y pueden ser desde enteras (como en Phyllitis scolopendrium), un»
vez pinnadas (como en el género Polypodium) o repetidamente pinnadas como en los gé-
neros Dryopteris o Pteridium.
Filicópsidas terrestres
Todos las filicópsidas terrestres son isospóreas y homoprotálicas, salvo la especie aus-
traliana Platyzoma microphylla, que es heterospórea y heteroprotálica. Sus esporangios,
en la mayoría de los casos, se forman en el envés de las frondes (trofosporofilos). lid
obstante, en algunas de ellas, como sucede en el helécho real (Osmunda regalis), los es-
TEMA 20 Caracteres generales, diversidad y biología de la división Pterídophyta \7
División PTERIDOPHYTA: 1. Ophioglossum vulgatum. 2. Botiychium lunaria [Clase Ophioglossop-

5ida]. 3. Marattía alata [Clase Marattiopsida]. 4. Ceterach officinarum. 5. Cystopteris viridula,
6. Adiantum capillus-veneris. 7. Potystichum setHerum. 8. Asplenium trichomanes. 9. Pilularia
gtobulifera. 10. Salvinia natans [Clase Filicopsida].
[ct: secc. transversal, e: esporocarpo. es: esporofilo. i: indusio. p: pinna, pi: pínnula, s: soro. so: sorocarpo. t: trofofllo]
porangios aparecen en porciones de la fronde bien diferenciadas, por reducción del

limbo foliar, o en frondes especializadas, como sucede en Blechnum spicant. En los ca-
sos típicos, los esporangios presentan anillo mecánico y se disponen formando soros-.
que se originan en una protuberancia del tejido foliar (denominada placenta), protegido*
o no por indusios. Las filicópsidas terrestres, muy ricas en formas y especies (unas
9.000), se agrupan en unos 17 órdenes, entre los cuales podemos citar: Osmundales (con
tres géneros vivientes, de los que el más extendido es Osmundá), Polypodiales (Plan-
cerium, Polypodium, etc.), Aspleniales (Asplenium, Aíhyrium, Ceterach, Cystopteris.
Davallia, Dryopteris, Gymnocarpium, Phyllitis, Polystichum, Thelypteris, etc.), Pterí-
dales (Adiantum, Anogramma, Cheilanthes, Cryptogramma, Notholaena, Pellea, Pterís.
etc.), Hymenophyllales (Hymenophyllum, Vandenboschia, etc.), Blechnales (Blechnum.
Woodwardia, etc.), Dennstaedtiales (que incluye el género Pteridium, con la subcos-
mopolita P. aquilinum) o Dicksoniales (Culcita, Cyathea, Cibotium, etc.), entre otros.
Estos órdenes se diferencian, fundamentalmente, en la estructura y dehiscencia de los
esporangios y en la disposición de éstos sobre los esporofilos. Como tipo morfológico y
ejemplo de ciclo biológico de este grupo se estudia la especie Polypodium vulgare.
Ciclo biológico de Polypodium vulgare (digenético heteromórfico con

esporófito dominante, diplohaplofásico e isospóreo)
Este polipodio se distribuye tanto por los territorios templados eurosiberianos como por
las montañas mediterráneas. Vive en muros, repisas, fisuras de rocas y troncos de árbo-
les, frecuentemente sobre una capa de musgos. El esporófito presenta un rizoma rastrera
cubierto de escamas o paleas castaño-oscuras, y con raíces adventicias; de este rizoma
surgen numerosas frondes verdes, unipinnadas, que portan en el envés, a un lado y otro
del nervio medio de cada pinna, soros redondeados y sin indusio. Cada esporangio ma-
duro está constituido por un pequeño recipiente, donde se forman numerosas meiósporas.
que está provisto de un pedículo pluricelular, delgado, así como de un anillo mecánico
para provocar su dehiscencia y facilitar la dispersión de las esporas. Éstas son todas igua-
les, reniformes, con el perisporio verrucoso, y su germinación da lugar a protalos haploi-
des, cordiformes, aplicados contra el suelo en toda su superficie, con rizoides, de corta
vida y pequeño tamaño. Cada protalo produce tanto gametangios masculinos (anteridiosi
como femeninos (arquegonios), que se disponen en la cara inferior del protalo evitando.
de este modo, la luz directa y permitiendo el contacto de los órganos reproductores con
el agua del suelo. Los anteridios son órganos esféricos, sin pedículo, que derivan de una
célula epidérmica y están situados en las proximidades de la zona donde surgen los ri-
zoides. En ellos se forman 32 espermatozoides arrollados en espiral, con numerosos fla-
gelos y, como ocurre frecuentemente en las arquegoniadas, están constituidos casi en su
totalidad por el núcleo. Por su parte, los arquegonios se originan normalmente más tarde
que los anteridios y surgen, en la parte central engrosada de los protalos, por división de
alguna de las células protálicas superficiales; los arquegonios se encuentran hundidos en
CICLO DE POLYPODIUM VULGARE (Filicópsidas terrestres,
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE, DtPLOHAPLOFÁSICO
ORGANISMO DIPLOBIÓNTICO EISOSPÓREO
ESPOROFITO Formación de un esporangio
Ho)as (frondes)
unpmadas
(Megafibs)
Fragmento de una pinna
SORO (sin Musió}
Sección de un SOTO
Pedículo pkmceiuiar
DEHISCENCIA DEL ESPORANGIO Y DISEMINACIÓN DE Perisporio venucoso

Rizoma Raices adventicias
Protato joven ZK3OTO (2N) Germinación de la espora

Joven esporofita Raíz Hoja
EMBRIÓN GAMETÓFITO (PROTALO)
Anteñdkis Arauegoraos
ÂRQUEGQMQ Pie Talo
canal del cueto bmudeada

del canal del vientre
Formación de un arauegonto
Espermatozoides ANTER1DIO
Formación de un aráeridto
el protalo y sólo su cuello sobresale de aquél. Un arquegonio está formado por una oos-
fera, una célula del canal del vientre y una célula del canal del cuello binucleada; las dos
últimas pronto degeneran y dan lugar a una masa mucilaginosa que llena el canal del cue-
llo. Cuando los órganos sexuales están maduros, el agua en contacto con ellos provoca so
apertura; en el arquegonio las células que cierran el extremo del cuello se vuelven tur-
gentes y se separan abriendo así el cuello del arquegonio; el contenido mucilaginoso que
llena el canal del cuello se hincha, es en parte expulsado al exterior y atrae a los esper-
matozoides, los cuales penetran por el cuello abierto del arquegonio, hasta que uno de
ellos fecunda la oosfera (oogamia interna). De esta forma, se origina un zigoto que se
desarrolla inmediatamente y da un embrión carente de suspensor; las cuatro primeras
células embrionarias tienen un destino prefijado: las dos más próximas al cuello del ar-
quegonio darán lugar: una de ellas a la raíz y la otra a la primera hoja, mientras que de las
dos inferiores: una es la célula inicial del tallo y la otra originará el pie del embrión. El
pie permite la nutrición del embrión y de la joven plántula a expensas del protalo, hasta
que el joven esporófito pueda tener vida autónoma y entonces el protalo se descompone.
En resumen, Polypodium vulgare es un diplobionte isospóreo, con ciclo de vida digené-
tico heteromórfico con esporófito dominante, diplohaplofásico.
Filicópsidas acuáticas
Este grupo de heléchos acuáticos comprende unas 1.000 especies de plantas herbácea*
que habitan las aguas dulces y los suelos palustres. Todas ellas son heterospóreas y r»
seen megasporangios y microsporangios de paredes delgadas, sin anillo mecánico >
encerrados en receptáculos especiales situados en la base de las hojas, denominado*
esporocarpos (en el orden Salviniales) o sorocarpos (en el orden Marsileales). Un es-
porocarpo es un cuerpo globoso que encierra, cuando maduro, un solo tipo de esporan-
gios (macrosporangios o microsporangios) y puede considerarse homólogo de un SOM
cuyo indusio ha originado, a lo largo de la evolución, un conceptáculo cerrado. Por su
parte, un sorocarpo es un cuerpo generalmente subgloboso y comprimido que encierra
soros integrados por megasporangios y microsporangios; el sorocarpo puede interpre-
tarse como un segmento modificado de la fronde, que se une por sus bordes formando
un cuerpo que encierra los soros. El orden Salviniales comprende dos géneros (Salvinm
y Azolla) mientras que en Marsileales se incluyen tres géneros: Pilularia, Regnelli-
dium y Marsilea. Una especie de este último (Marsilea quadrifolia) es la que estudiare-
mos como ejemplo de ciclo vital de este grupo de heléchos acuáticos.
Ciclo biológico de Marsilea quadrifolia (digenético heteromórfico con

esporófito dominante, diplohaplofásico y heterospóreo)
Esta planta, que vive en suelos temporalmente inundados de Eurasia, posee un rizc
poco ramificado, diferenciado en nudos y entrenudos. De la cara inferior de los nudo*
CICLO DE MARSILEA QUADRIFOLIA (Filicópsidas acuáticas, Pteridophyta)
DIGENETICO HETEROMÓRFICO CON ESPOROFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFASICO.
ORGANISMO DIPLOBIONTICO Y HETEROSPOREO
X
SOROCARPO Pared gruesa
Limbo (4 foliólos)
Macrosporangto Microsporangios i\O
(anillo gelatinoso portador

de SOTOS)
SOROCARPOS Megasporanaio
Epidermis Aerénquima Cortex Perictcloy

endodermis
Mierosporangios
Pericfctoy MICROSPORA
endodermis interna
SPORA
SECCIÓN TRANSVERSAL (monoleta)
DEL RIZOMA
Raices adventicias
EMBRIÓN Formación del 2ANTERIDIOS

(joven esporofita) arquegonio de almidón
GAMETÓFITO
MASCULINO
(MICROPROTALO)
Megáspora Joven embrión Desarroltodel *

oametófito femenino
Célula det canal del

cuello
OOGAM1A INTERNA
Célula del canal
del vientre
ARQUEGONIO
GAMETÓFITO
FEMENINO
(MEGAPROTALO)
312 | TEMA 20 Caracteres generales, diversidad y biología de la división Pterídophyta
nacen raíces adventicias, mientras que de la superior surgen hojas provistas de largos pe-
ciolos y con el limbo compuesto por cuatro foliólos pequeños, cuneados y sésiles. Cenca
de la base del peciolo se desarrollan los sorocarpos, elipsoideo-comprimidos, de color
castaño oscuro, aislados o más generalmente en grupos de dos o tres, sobre pedículos
más o menos largos. Tienen una dura y gruesa pared y, en sección longitudinal, se ob-
servan dos series simétricas de cavidades alineadas según el eje del sorocarpo; cada ca-
vidad lleva varios soros alargados constituidos, cada uno de ellos, por un megasporan-
gio cortamente pediculado y numerosos microsporangios más largamente pediculados y
situados por debajo de aquél. Al madurar, los sorocarpos se abren en dos valvas, y deja»
salir un anillo gelatinoso (soróforo), portador de los grupos de soros, que al romperse se
transforma en un filamento largo. Las micrósporas (subglobosas y triletas) al germinar
originan microprotalos que maduran en su interior; cada microprotalo sólo produce do>
anteridios, que forman unos pocos espermatozoides espiralados y pluriflagelados. Por
su parte, la germinación de las megásporas (ovoideas y monoletas) genera megaprota-
los, que también permanecen incluidos en el interior de ellas y dan lugar a un único ar-
quegonio. Por un proceso de oogamia interna, se origina un zigoto cuyo desarrollo pro-
duce un embrión que posteriormente dará lugar a la planta adulta. Por consiguiente.
Marsilea quadñfolia es un diplobionte heterospóreo, con ciclo de vida digenético hete-
romórfico con esporófito dominante, diplohaplofásico.
Distribución y modo de vida de las criptógamas vasculares
Las criptógamas vasculares se encuentran prácticamente en todas las regiones climáticas

de la Tierra, si bien es principalmente en las zonas intertropicales donde algunas de ellas
(licófitos y pteridófitos) presentan la mayor diversidad específica y donde adquieren porte
arbóreo. Como regla general, y al igual que los briófitos, se localizan en hábitats con hu-
medad, bien edáfica o climática, e incluso algunas son plantas flotantes (filicópsidas
acuáticas), aunque existen otras que prosperan en medios secos. Los ambientes salinos
no son propicios para ser colonizados por las criptógamas vasculares y sólo una especie
tropical (Acrostichum aureum) es capaz de vivir en los manglares costeros, ya que tolera
las variaciones de sal en su medio.
La adaptación a la vida terrestre de las criptógamas vasculares les ha supuesto ad-
quirir una serie de modificaciones estructurales para mantener su equilibro hídrico, fun-
damentalmente en las plantas adultas, ya que su fase gametofítica es aún escasamente
resistente a la desecación. Algunas especies son capaces de soportar una elevada sequía
atmosférica y, tras sufrir una desecación casi completa, pueden revivir cuando absorben
agua. Ciertas especies xerófilas han adquirido determinadas estructuras para protegerse
de la desecación, como puede ser el revestimiento de escamas o pelos, o la transforma-
ción de los rizomas u hojas en órganos suculentos.
Los espermatófitos (plantas con semillas

o fanerógamas). • Caracteres generales,
diversidad y biología de las divisiones
Coniferophyta y Ginkgophyta.
Espermatófitos (plantas con semillas o fanerógamas)
Caracteres generales
Las plantas con semillas o espermatófitos son conocidas clásicamente como faneró-
gamas. El término fanerógama se debe a Linneo y, aunque en sentido estricto viene a
significar «unión sexual visible», en realidad se ha utilizado para denominar a los vege-
tales cuyos órganos sexuales son visibles a simple vista. No obstante, ninguna de ambas
cosas es estrictamente cierta. Bien visible y aparente en estos vegetales es la flor, y cier-
tamente se trata de una unidad biológica, ya que en ella se basa la reproducción sexual
ie los mismos. Pero precisamente lo más llamativo de la flor son las brácteas estériles
i sépalos y pétalos) y no sus órganos sexuales; antes bien, los gametos femeninos se en-
cuentran mejor protegidos que en otros vegetales y la fecundación se produce bajo una
serie de envolturas que impiden se haga visible, contrariamente a lo que ocurre en mu-
chas criptógamas; por ejemplo, en aquellas algas en las que la fusión de los gametos se
3uce libremente en el agua, tratándose así de una unión sexual que permite su obser-
:ión sin impedimentos.
Los espermatófitos son los vegetales que más éxito han tenido en el medio terrestre,
ide han sido capaces de colonizar casi todos los hábitats y erigirse en los organismos
ominantes. Las razones de este éxito están, sin duda, en la adquisición de un conjunto
adaptaciones morfológicas, estructurales, funcionales y reproductoras muy superio-
res a las desarrolladas por el resto de los vegetales. Son cormófitas, es decir, plantas con
~¿íz. tallos y hojas (megafilos). Como las criptógamas vasculares, presentan un ciclo de
:da digenético heteromórfico con esporófito dominante y diplohaplofásico, pero a di-
rerencia de aquéllas, las plantas con semillas son organismos haplobiónticos en los que
el gametófito se desarrolla sobre el esporófito.
Los espermatófitos actuales son heterospóreos, es decir, su generación esporofítica
produce dos categorías de esporas: megásporas y micrósporas. Las estructuras repro-
ductoras de las plantas con semillas ya se conocían y habían recibido denominaciones
rarticulares antes de conocerse el ciclo de vida de estos organismos y las homologías
existentes con los correspondientes órganos de las criptógamas vasculares. Por esta ra-
zón, aún se sigue usando indistintamente la doble terminología para tales órganos, tal
como iremos indicando a continuación. La megáspora (saco embrional uninucleado)
está situada en el megasporangio carnoso (núcela), el cual está envuelto en una o dos ca-
pas de tejidos (tegumentos) que dejan una abertura apical (micrópilo). Esta estructura
completa (megáspora, núcela y tegumentos) es el primordio seminal. A partir de la me-
gáspora se origina el gametófito femenino (saco embrional) con la ovocélula (gameto
femenino, oosfera), que permanece sobre la planta madre. Las micrósporas (granos de
polen uninucleados) se forman en microsporangios (sacos polínicos) y a partir de ellas
se originan los gametófitos masculinos (granos de polen pluricelulares). Éstos, tras ser
liberados de los microsporangios, son transportados hasta las proximidades del gametó-
fito femenino (polinización) mediante diversos mecanismos. Posteriormente, el grano
de polen forma una estructura tubulosa (tubo polínico) que conduce los gametos mas-
culinos (espermatozoides o bien células o núcleos espermáticos) hasta el gameto feme-
nino (ovocélula). En la reproducción sexual (sifonogamia), después de la fecundación.
se origina un zigoto que se desarrolla formando el embrión (esporófito joven). Éste, ro-
deado de la cubierta originada por transformación del tegumento o tegumentos (cubierta
seminal, episperma o testa) y acompañado frecuentemente de un tejido nutricio (endos-
perma), da lugar a la semilla, órgano de dispersión y multiplicación, típico de los es-
permatófitos.
Estas nuevas estructuras que aparecen en los espermatófitos traen como consecuen-
cia que el proceso de la fecundación pueda llevarse a cabo independientemente de la pre-
sencia de agua en el medio, proporcionando también a los jóvenes esporófitos mejores
condiciones en las primeras fases de su desarrollo, al ir los embriones normalmente
acompañados de un tejido nutricio.
Los megasporangios con envoltura estéril (primordios seminales) y los microsporan-
gios (sacos polínicos) se insertan, aislados o agrupados, en soportes simples o ramifica-
dos, es decir, en esporofilos que reciben, respectivamente, los nombres de megasporofilos
(carpelos) y microsporofilos (estambres). Estos esporofilos se disponen generalmente
sobre ramas cortas de crecimiento limitado (braquiblastos), constituyendo las denomi-
nadas flores.
Diversidad de los espermatófitos
Las plantas con semillas se han diversificado al ir colonizando las tierras que los ma-
res, en su retirada, dejaban al descubierto. No existe un acuerdo generalizado sobre el
número de divisiones que deben reconocerse en las plantas con semillas. Así, mientras
unos autores las agrupan en una sola división (división Spermatophyta), otros las sepa-
ran en dos (división Pinophyta o gimnospermas y división Magnoliophyta o angios-
permas) o incluso más divisiones. En este Curso de Botánica seguimos los criterios de
TEMA 21 Los espermaíófilos (plañías con semillas o fanerógamas) | 315
¿quellos autores que sostienen el reconocimiento de siete divisiones en el seno de las

plantas con semillas, seis de las cuales corresponden a las denominadas Gimnospermas
plantas con semillas desnudas, es decir, con primordios seminales y semillas expuestas
eo la superficie de los megasporofilos) y una a las Angiospermas o plantas con semillas
protegidas, es decir, encerradas en un recipiente que recibe el nombre de fruto. En el cua-
dro siguiente se establece la clasificación seguida aquí.
ESPERMATÓFITOS
GRUPOS DIVISIÓN
CONIFEROPHYTA
GIMNOSPERMAS DE HOJA DICÓTOMA O ACICULAR
GINKGOPHYTA
PTERIDOSPERMOPHYTA
GIMNOSPERMAS
CYCADOPHYTA
GIMNOSPERMAS DE HOJA PINNADA
CYCADEOIDOPHYTA
GNETOPHYTA
ANGIOSPERMAS MAGNOLIOPHYTA
Origen y filogenia de espermatófitos
Los espermatófitos son los vegetales predominantes en la flora terrestre desde el Pér-
mico superior. Su origen se sitúa en el Devónico, surgiendo a partir de antepasados
semejantes a Trimerófitos. Probablemente, a partir de este grupo de criptógamas vascu-
lares surgieron, a mediados del Paleozoico, las denominadas «progimnospermas», con
caracteres intermedios entre los trimerófitos y las gimnospermas. En el cuadro adjunto
se indican las probables relaciones filogenéticas de los espermatófitos y su desarrollo
durante las distintas épocas geológicas. Los números indican los millones de años en que
ê estima el inicio de cada periodo geológico. Las líneas discontinuas señalan las cone-
xiones que se consideran más probables entre los grupos, pero de las que no existen tes-
timonios fósiles.
Las progimnospermas se reproducían por esporas, tenían un sistema de ramificación
y un sistema vascular más complejos que los de los trimerófitos, presentaban un xilema
secundario similar al de las gimnospermas y también floema secundario. El cámbium
vascular bicolateral (productor de xilema secundario y floema secundario), que es ca-
racterístico de los espermatófitos, parece ser que surgió en las progimnospermas y re-
presenta para éstas el carácter más avanzado, desde el punto de vista evolutivo, con res-
pecto a los trimerófitos.
Las progimnospermas primitivas presentaban ramificación tridimensional y sistema
vascular de tipo protostela, era por tanto su organización similar a la de algunos de los pri-
meros heléchos con semillas (Pteridospermophyta), lo que hace suponer que las hojas de
estos pudieron haberse originado a partir de aquellos sistemas de ramificación. Por su
parte, el grupo de progimnospermas que se considera más evolucionado, presentaba un sis-
PROBABLES RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE LOS GRANDES GRUPOS DE ESPERMATÓFITOS
ESCALA DE TIEMPO GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS

GEOLÓGICO
TEMA 21 Los espermatófiíos (plantas con semillas o fanerógamas) | 317
lema de ramificación lateral, cuyos elementos se disponían en un plano y era portador de

rumiaciones laminares (hojas); este sistema de ramificación era similar al de las primeras
coniferas. Además, las ramas de mayor desarrollo de este grupo de progimnospermas tam-
ne'n tenían médula y al menos algunas especies eran grandes árboles que posiblemente do-
ziinaban la vegetación boscosa de algunas zonas. La mayoría de las progimnospermas eran
homospóreas, pero algunas de las más avanzadas ya presentaban heterosporia.
Caracteres generales y diversidad de las gimnospermas de

la división Coniferophyta
'-¿.í Coniferófitas son plantas leñosas que se originaron a finales del Devónico o princi-
pios del Carbonífero a partir de las progimnospermas. En general, son profusamente ra-
mificadas, presentando ramificación monopódica y, en muchos casos, con ramas dife-
renciadas en macroblastos y braquiblastos. El leño secundario carece de tráqueas y está
~:rmado por traqueidas areoladas y radios medulares estrechos. Las hojas se disponen
belicoidalmente, en verticilos u opuestas, y son simples, a menudo escuamiformes o aci-
cnlares, con uno o pocos nervios no, o apenas, ramificados.
Las flores son unisexuales (masculinas o femeninas), simples y se disponen en un
Tiismo pie de planta (monoicas) o bien en pies de plantas distintos (dioicas). Las flores
-asculinas se componen de ejes cortos sobre los que se insertan grupos de sacos polí-
~cos (microsporangios) pediculados y densamente apretados, que constituyen los estam-
bres (microsporofilos), acompañados casi siempre de estructuras foliares estériles. Las
:".ores femeninas están constituidas por ejes cortos (ejes florales) sobre los que se inser-
tm los soportes simples o bifurcados (carpelos o megasporofilos) de los primordios se-
ninales (conteniendo los megasporangios) y además formaciones foliares estériles. A
nenudo, las flores femeninas se agrupan en inflorescencias estrobiliformes (estróbilos,
riñas o conos) o amentiformes (de aspecto de amento).
Desde el punto de vista sistemático, se reconocen tres clases (Cordaitopsída, Coni-
feropsida y Taxopsida), cuyos caracteres diferenciales se indican en el cuadro adjunto.
DIVISIÓN CONIFEROPHYTA
CLASE CARACTERES DIFERENCIALES
Flores femeninas con numerosas hojas escuamiformes estériles. Flores agrupadas en
CORDAITOPSÍDA
inflorescencias amentiformes
Flores femeninas con dos hojas escuamiformes, generalmente soldadas. Flores femeninas
CONIFEROPSIDA
agrupadas en inflorescencias estrobiliformes (ginostróbilos)
Flores femeninas con varios pares de escamas en la base y un solo primordio seminal
TAXOPSIDA erecto y terminal. Flores solitarias o reunidas en pequeño número en inflorescencias.
Carecen de ginostróbilos
318 ! Curt
Clase CORDAITOPSIDA: 1. Cordaites. 2. Cordaianthus

[a: aspecto general, b: rama hojada e inflorescencias axilares, c: dos flores femeninas con primordios
seminales (pr). d: dos flores masculinas, e: estambre con varios sacos polínicos (pl)]
Clase Cordaitopsida
Son plantas sólo conocidas en estado fósil, que aparecieron en el Carbonífero inferior y
se extinguieron en el Pérmico. Alcanzaron su máximo desarrollo en el Carbonífero su-
perior formando parte de los frondosos bosques de este periodo. En su mayoría teníar
porte arbóreo y eran muy ramificadas superiormente (Cordaites), con troncos muy pa-
recidos a los de las actuales coniferas. Las hojas, dispuestas helicoidalmente, eran per-
sistentes, acintadas o lanceoladas, con nervadura paralela y ramificada dicotómicamente.
Las flores se encontraban agrupadas en inflorescencias amentiformes. Las masculinas
constaban de un corto eje sobre el que se disponían helicoidalmente, en la parte inferior,
varias hojas escuamiformes estériles, y en la parte superior las escamas fértiles (estam-
bres o microsporofilos) portadoras en su ápice de varios microsporangios (sacos políni-
cos) alargados. Las flores femeninas presentaban varias hojas escuamiformes estériles.
en disposición helicoidal, y unos pocos carpelos con uno o raramente dos primordios se-
minales terminales. Tenían cámara polínica, por lo que se supone que producían esper-
matozoides, y en algunos casos se ha observado la presencia de gametófitos femenin
con arquegonios. Los géneros más conocidos son Cordaites y Cordaianthus.
Clase Coniferopsída (coniferas)
Esta clase está constituida por árboles muy ramificados o más raramente arbustos, a me-
nudo con ramificación monopódica, que aparecieron a finales del Paleozoico, y adqui-
TEMA 21 Los espermatófitos (plantas con semillas o fanerógamas) | 319
rieron su máximo esplendor durante el Mesozoico; su declive se inicia en el Cretáceo

cuando aparecen las angiospermas. Las ramas están frecuentemente diferenciadas en
macroblastos y braquiblastos. Las hojas presentan nervadura básicamente dicótomo-
paralela y son generalmente simples, cintiformes, aciculares o escuamiformes, dis-
puestas helicoidalmente en los grupos más primitivos y verticiladas u opuestas en los
más evolucionados. En general, las hojas son persistentes, coriáceas y xeromorfas
adaptadas a vivir en condiciones extraordinariamente áridas) y sólo excepcionalmente
son caducas. En las coniferas es frecuente la presencia de conductos resiníferos en sus
órganos (hojas, tallos, raíces, etc.). Como tipo morfológico de la clase, describimos el
ciclo vital del pino, detallando las distintas estructuras reproductoras.
Ciclo biológico del pino (Pinus sp.) (digenético heteromórfico con esporófito
Los pinos alcanzan su madurez sexual entre los cinco y veinticinco años de edad. Son
plantas monoicas. Las flores masculinas aparecen solitarias o agrupadas en pequeño nú-
mero; estas flores tienen aspecto de estróbilo (estrobiliformes), y está cada una consu-
mida por un eje sobre el que se disponen, de forma helicoidal y compacta, numerosos
microsporofilos escuamiformes y membranosos (estambres) que portan en su cara infe-
rior los microsporangios (sacos polínicos). En los sacos polínicos se diferencian inicial-
mente las células madres de las micrósporas (2n), las cuales sufren meiosis y originan,
cada una de ellas, cuatro células haploides (micrósporas). Cada micróspora, por sucesi-
vas divisiones y transformaciones de la pared celular, se convierte en un grano de polen
gametófito masculino) que, una vez liberado del saco polínico, está compuesto de cua-
tro células: dos células protalianas o protálicas (en fase de degeneración), una célula
generativa o anteridial y otra (célula vegetativa o del tubo polínico) que dará lugar al
tubo polínico. La pared del grano de polen está formada por dos capas (la exina y la in-
tina) que, al separarse en dos puntos distintos durante el estado de micróspora, forman
los dos flotadores o sacos aeríferos, típicos del polen de las coniferas pináceas y podo-
carpáceas; estos flotadores facilitan el transporte del polen (polinización) a grandes dis-
tancias merced al viento. Los granos de polen presentan una sola abertura (el leptomá)
y se producen en número extraordinariamente elevado (se ha estimado que se originan
varios millones de granos por saco polínico) durante la primavera en los territorios tem-
plados, y originan la llamada «lluvia de azufre» por la gran cantidad de polen que en ese
momento se encuentra en el aire.
Las flores femeninas son más reducidas y se agrupan en inflorescencias multifloras, es-
trobiliformes (ginostróbilos). Estas inflorescencias están constituidas por un número varia-
ble de brácteas (escamas tectrices) que se disponen verticiladamente u opuestas; en su axila
aparecen las escamas seminíferas que llevan dos primordios seminales. La consideración
de los estróbilos femeninos de las coniferas como inflorescencias (frente a los conos mas-
culinos, que son considerados como flores) es el resultado de los estudios realizados sobre
los grupos fósiles de coniferas (Voltziales) que mostraron la correspondencia, en esos gru-
pos, de la escama seminífera con un braquiblasto provisto de brácteas escuamiformes esté-
riles y fértiles; éstas últimas serían los megasporofilos con los primordios seminales.
Los primordios seminales, en estado juvenil, contienen la núcela, en cuyo interior se
diferencia la célula madre de las megásporas (2n); la núcela (megasporangio) está rodea-
da por un tegumento (generalmente con tres capas) que presenta una abertura (micro-
pilo), enfrentada al eje del estróbilo, que permite el contacto de la núcela con el medio
externo, siendo el lugar donde se depositarán los granos de polen. En esta fase, las es-
camas del estróbilo o cono femenino (pina) están muy separadas y son de textura blanda.
Cuando los granos de polen llegan al micrópilo, se adhieren a una gota de líquido pega-
joso que se produce en aquél. A medida que el líquido micropilar se va evaporando, el
grano de polen es arrastrado dentro del micrópilo hasta ponerse en contacto con la nú-
cela. Después de la polinización, la pina modifica sustancialmente su aspecto, ya que las
escamas se juntan y protegen a los primordios seminales en desarrollo. Aproximada-
mente un mes después de la polinización, la célula madre de las megásporas sufre meio-
sis y se originan cuatro células haploides (megásporas) dispuestas en columna; las tres
más próximas al micrópilo degeneran y desaparecen, y al final cada primordio seminal
sólo contiene una megáspora, la célula inicial del saco embrional. A partir de ella s-e
forma el gametófito femenino (saco embrional), que en un principio es cenocítico, coa ¡
una gran vacuola central, rodeada de numerosos núcleos, y finalmente se transforma en
un protalo multicelular en el que se desarrollan dos o tres arquegonios, cada uno de ellos
con varias células del cuello y una célula del canal del vientre. El desarrollo del game-
tófito femenino es muy lento, ya que pueden transcurrir hasta doce meses entre la poli-
nización y su completo desarrollo.
El gametófito masculino (grano de polen), tras haber sido transportado por el viento
hasta el primordio seminal, germina en la zona micropilar y forma un tubo polínico (re-
producción sexual de tipo sifonogamia) que lentamente progresa entre el tejido nucelar
hacia el gametófito femenino en desarrollo. Aproximadamente un año después de la lle-
gada del grano de polen, la célula generativa o anteridial se divide en dos: una célula pe-
dicular o estéril y otra espermatógena; esta última, antes de que el tubo polínico alcance
el gametófito femenino, se vuelve a dividir para dar lugar a dos gametos masculinos (cé-
lulas o núcleos espermáticos). Alrededor de quince meses después de la llegada del po-
len, se produce la fecundación al alcanzar el tubo polínico el vientre del arquegonio.
donde vierte parte de su citoplasma y los dos gametos masculinos dentro de la oosfera;
uno de los gametos masculinos se fusiona con la oosfera, originándose el zigoto, mien-
tras que el otro degenera.
A partir del zigoto se forma un proembrión, que da lugar a uno o varios embriones.
El proceso de embriogénesis varía según las familias y géneros de las coniferas. En Pi-
nus el núcleo zigótico se divide en cuatro núcleos hijos que se trasladan al polo de la
oosfera más alejado de la zona micropilar, disponiéndose en un solo plano. Se dividen
CICLO DEL PINO ( P/WL/S SP.) (Conlferophyta, Coniferas)
DIGENÉTICO HETEROMORFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO
ORGANISMO HETEROSPÓREO
FLOR MASCULINA
fROBLIFORME
MCROSPOftOnLOE Tetrada de mrcróipofai

(ESTAMBRES)
Ce), madre» de tai

micrtSsporM (2N)
MCROSPORANGIO
(SACO POÜNICO]
QINOSTRÓBILO (INF. FEMENINA)
Célula vegetativa o del
OAMETÓFITO MASCULINO
Germinación de la «ermita
Primordio Mminal
Semilla atada Núcela^ TubopoUmeo

Tcpoo c<snoe ftkso
Escarna seminífera Vacuola
QAMETÓFITO
FEMENINO
(SACO EMBRK3NAL)
Cubierta ominal SIFONOQAMIA
Arqueflonio canal del cuello
Endocperma primario canal vientre
Ejeradícub-Mpoonito
4 embrión» (poliemboonia) SwpemorM
EMBRIÓN Endosoerma primario (Protato) Nucolft Procmbrtón PINA 2* AÑO

entonces originando dos grupos de cuatro núcleos, que se sitúan en dos planos super-
puestos y se rodean de sendas paredes celulares. Una nueva división conduce a la for-
mación de cuatro grupos de cuatro células en planos superpuestos. La finalidad de cada
uno de estos grupos celulares es distinta. A partir del grupo inferior se forman cuatro em-
briones, mientras que del grupo situado por encima se originan los embrióforos (suspen-
sores) que, al alargarse y tras sufrir división, empujan a los embriones a través del tejido
del protalo o endosperma primario. Éste, constituido por células cargadas de materia*
nutritivas, es parte del gametófito femenino y por tanto haploide, siendo su información
genética exclusivamente materna, a diferencia del endosperma secundario de las angios-
permas que es triploide y con información genética materna y paterna.
Además de la formación de estos embriones genotípicamente iguales (poliembrionia
monozigótica), en los pinos es frecuente que sean fecundados varios arquegonios, lo queJ
da lugar a una poliembrionía polizigótica. No obstante, generalmente sólo llega a desa-
rrollarse totalmente un embrión, que suele ser el que ha conseguido una mejor nutrición
al haber penetrado más profundamente en el tejido endospérmico.
Las pinas (conos femeninos) van cambiando de aspecto a lo largo de los procesos
descritos. Cuando ya están maduras, generalmente, las escamas de la pina se separan y
encorvan para permitir la salida de las semillas aladas que se han formado en número de
dos por cada escama. La semilla consta de la cubierta seminal (diploide, procedente de la
transformación del tegumento del primordio seminal y que se extiende lateralmente en
el ala), el endosperma primario (haploide) y el embrión (diploide, en el que se puede
diferenciar un eje radícula-hipocótilo, con el meristema apical y la cofia de la raíz en un
polo y en el opuesto varios cotiledones, usualmente ocho). Generalmente las semillas
caen en otoño (haciendo frecuentemente movimientos de rotación debido a la asimetría
del ala), unos dos años después del inicio de formación de las pinas y de la polinización.
Las semillas aladas son transportadas por el viento, a veces a grandes distancias, y si en-
cuentran un sustrato adecuado germinan y dan lugar a una joven plántula. En algunas
especies de pino los conos tardan aún un año en abrirse, e incluso algunas necesitan
altas temperaturas para que las escamas se separen. Estas últimas son especies adapta-
das a fuegos periódicos, en las que las pinas, resistentes al fuego, sólo se chamuscan;
entonces se abren y dejan caer las semillas que han acumulado, a veces durante años.}
de esta manera pueden volver a regenerar la especie sobre el suelo quemado.
Diversidad de las coniferas
El grupo originario de las coniferas (orden Voltziales) se extinguió en el Jurásico. En d

Mesozoico se desarrollaron las Piñales, que se han mantenido hasta la actualidad, di-
fundidas por todo el mundo y que representan el grupo de gimnospermas mejor adapta-
das. Comprenden cerca de 600 especies agrupadas en seis familias, y tienen actualmente
su mejor representación en la zona occidental de América del Norte y en la oriental de
Asia. Las coniferas viven en medios muy diversos (desde zonas subesteparias y arena-
TEMA 21 Los espermatófitos (plantas con semillas o fanerógamas) | 323
~es costeros hasta la alta montaña) formando parte muchas de ellas de la taiga, es decir,
de los grandes bosques climáticos de los territorios boreales. En estos medios, las típi-
:as hojas xeromorfas de las coniferas son el resultado de una perfecta adaptación al am-
biente en el que el suelo está continuamente cubierto de nieve o hielo, lo que dificulta la
disponibilidad del agua para las plantas. Muchas especies de coniferas tienen gran im-
portancia económica por su madera (ebanistería, construcción, obtención de celulosa,
etc.), resinas, bálsamos, taninos y aceites.
Las coniferas actuales (orden Piñales) tienen las flores femeninas constituidas por
escamas seminíferas que suelen ser más o menos concrescentes con las escamas tectri-
;es. Entre las familias más importantes de este orden podemos citar Amucariaceae, Pi-
âceae, Taxodiaceae y Cupressaceae.
Familia Araucariaceae. En la actualidad comprende solamente dos géneros limita-

dos únicamente al hemisferio sur, aunque en otras épocas la familia estuvo extendida en
Europa y Groenlandia. Son árboles monoicos o dioicos, con pinas leñosas, que se des-
hacen en la madurez, y en las que cada escama tectriz está íntimamente soldada a una
escama seminífera, portadora en general de un solo primordio seminal. Como género re-
presentativo de la familia podemos citar Araucaria, cuyas especies son árboles de gran
porte, ramificados regularmente, con hojas escuamiformes, subuladas o lanceoladas, dis-
puestas helicoidalmente u opuestas, y muy fuertes. Araucaria heterophylla, de las islas
Norfolk, y Araucaria araucana, del sur de los Andes, son muy cultivadas como orna-
mentales en áreas de clima templado.
Familia Pinaceae. Comprende unas 200 especies agrupadas en 9 géneros, que pre-
dominan en los bosques boreales y en las zonas montañosas de ambos hemisferios. Son
árboles monoicos, con hojas aciculares dispuestas helicoidalmente o en fascículos. Gra-
nos de polen con flotadores o sacos aeríferos y estróbilos leñosos (pinas) con dos semi-
llas en cada escama seminífera. Todas las pináceas presentan micorrizas ectotróficas (ec-
tomicorrizas): una cubierta de hifas fúngicas envuelve las cortas y gruesas raíces latera-
les de segundo y tercer orden y reemplazan funcionalmente a los pelos radicales (ya que
no los tienen). Entre las pináceas más importantes podemos destacar:
a) Pináceas cuyas hojas aciculares se encuentran únicamente sobre macroblastos.
Así: el abeto rojo o árbol de Navidad, Picea abies (= Picea excelsa), con ginos-
tróbilos péndulos que no se deshacen en la madurez; Abies alba (abeto blanco),
Abies balsamea (del que se obtiene el «bálsamo del Canadá», útil en microsco-
pía) y Abies pinsapo (pinsapo, endémico de algunas sierras de Cádiz y Málaga),
con ginostróbilos erectos que se deshacen en la madurez; Tsuga y Pseudotsuga,
con especies frecuentemente cultivadas.
b) Pináceas con hojas aciculares en macroblastos y braquiblastos, como Cedrus deo-
dara o Cedrus atlántica (cedros frecuentemente cultivados en parques y jardines),
perennifolios, y Larix decidua (alerce), de hojas caducas.
324 >'.; ,sáníca
Familia PINÁCEAS: t.Abies alba; 2. Picea ables; 3. Cedras atlántica', 4. Laríx decidua
[a: rama con estróbilos, b: escama seminífera y tectriz. c: escama seminífera y semillas, d: cono masculino]
c) Pináceas con hojas aciculares sólo en braquiblastos, como las especies del genere
Pinus. Sus hojas aciculares aparecen reunidas en fascículos (en número de 2 a 5)
o solitarias, rodeadas en la base de unas escamas membranáceas. Entre las espe-
cies de pinos más significativas podemos señalar: Pinus radíala (pino de Monte-
rrey o pino insigne), Pinus pinaster (pino marítimo o pino gallego), Pinus sylves-
tris (pino albar), Pinus pinea (pino piñonero), Pinus uncinata (pino negro) y Pi-
nus halepensis (pino carrasco). Además de su interés maderero, a partir de algu-
nos pinos (como el pino marítimo) se obtiene una oleorresina viscosa y transpa-
rente que fluye durante una parte del año (principalmente en verano) de las grie-
tas y de las entalladuras practicadas en los troncos y que en contacto con el aire
aumenta de viscosidad y se vuelve opaca; de ella se extrae la llamada «esencia de
trementina» o «aguarrás» (mezcla líquida de hidrocarburos terpénicos) muy uti-
lizada en farmacia y como disolvente de pinturas y barnices.
Familia Taxodiaceae. Agrupa 10 géneros con unas 16 especies distribuidas princi-

palmente por el hemisferio norte. Son árboles monoicos, con hojas aciculares, lineares
o escuamiformes, dispuestas helicoidalmente. El polen carece de sacos aeríferos y los
ginostróbilos son siempre leñosos, con más de dos primordios seminales sobre las esca-
mas seminíferas, que están soldadas con las tectrices. A esta familia pertenecen las
secuoyas (Sequoiadendron giganteum, de la Sierra Nevada de California, y Sequoia sem-
pervirens, de la zona costera del Pacífico de Estados Unidos y muy estimada por su
madera), así como el ciprés de los pantanos (Taxodium distichum) que forma bosque-
TEMA 21 Los espermaíófitos (plantas con semilias o fanerógamas) j 325
cubriendo grandes extensiones de terrenos pantanosos en las costas del sudeste de los
Estados Unidos, siendo muy llamativas sus gruesas raíces aéreas que emergen del agua
:> del barro. Asimismo pertenece a esta familia el curioso «fósil viviente» Metasequoia
slyptostroboides, que fue descrito en el siglo xix a partir de restos fósiles; sin embargo,
en 1946 se descubrieron ejemplares vivos en China y a partir de entonces se distribuye-
ron sus semillas por todo el mundo, por lo que actualmente no es raro encontrarlo culti-
• ado en parques y jardines.
Familia Cupressaceae. Comprende unos 18 ó 20 géneros con alrededor de 125 es-

pecies, que se distribuyen por casi todo el mundo. Son árboles y arbustos monoicos o
dioicos, con hojas aciculares o más frecuentemente escuamiformes, opuestas o en verti-
cilos de tres. Presentan el polen sin sacos aeríferos y los ginostróbilos son leñosos o
;arnosos (en este caso reciben el nombre de gálbulos) y en general con más de dos
rrimordios seminales sobre las escamas seminíferas. Según el tipo de ginostróbilo pode-
r.os diferenciar dos grupos de cupresáceas:
a) Con estróbilos leñosos, podemos destacar: Cupressus sempervirens (ciprés), pro-
pio de la región mediterránea, Chamaecyparis lawsoniana (ciprés de Lawson), de
origen norteamericano, y Platycladus (Thuja) orientalis (tuya), de Asia oriental;
todos se cultivan frecuentemente como ornamentales. La única especie de este
grupo que tiene representantes autóctonos en la Península Ibérica es Tetraclinis
articúlala con algunas poblaciones relictas en la sierra de Cartagena (Murcia).
b) Con gálbulos: Juniperus, en el que se distinguen dos grupos de especies, con re-
presentación autóctona en la Península Ibérica. Por un lado los enebros (Juniperus
communis, enebro común; Juniperus oxycedrus, enebro de la miera, etc.), de hojas
largas, punzantes, aciculares, en verticilos trímeros y sin glándulas de resina; por
2e
Familia CUPRESSACEAE: 1. Juniperus communis • 2. Cupressus sempervirens

Ja: rama de pie femenino, b: ramilla con gálbulos, c: rama de pie masculino, d: cono mase u
t: estróbilo]
otro las sabinas (Juniperus sabina, sabina rastrera; Juníperas thurifera, sabina al-
bar; Juniperus phoenicea, sabina negra, etc.), con hojas escuamiformes, empiza-
rradas a lo largo de cuatro series longitudinales y con glándulas de resina. Los gál-
bulos del enebro común tienen propiedades diuréticas, carminativas y antisépticas
y se utilizan en la elaboración de la ginebra tras fermentación y destilación.
Clase Taxopsida
Agrupa plantas con flores solitarias o inflorescencias femeninas reducidas a un pequeño

número de flores y carentes de ginostróbilos. Las flores femeninas presentan varios pa-
res de escamas en la base y un único primordio seminal erecto y terminal.
Esta clase comprende una única familia (Taxaceae) que reúne árboles y arbustos casi
exclusivos del Hemisferio Norte, con hojas aciculares o lineares, generalmente en dis-
posición helicoidal. El único representante europeo es el tejo (Taxus baccata), árbol
dioico, sin canales resiníferos, con hojas planas, puntiagudas, más oscuras en el haz, dis-
puestas en espiral sobre macroblastos, aunque aparentemente parecen estar en dos filas
opuestas. Las flores masculinas llevan inferiormente una serie pequeñas escamas y por
encima un conjunto de microsporofilos peltados (estambres), de cada uno de los cuales
cuelgan de 6 a 8 sacos polínicos. Las flores femeninas surgen en la axila de una hoja y
llevan un único primordio seminal en el ápice. Éste está rodeado en la base por una for-
mación cupuliforme que se interpreta como una excrecencia axial, la cual, al ir madu-
rando la semilla, la envuelve constituyendo el «arilo». Esta estructura, acopada y car-
nosa, es la única parte de la planta que carece del alcaloide venenoso taxina, lo cual
1a
Familia TAXACEAE: 1, Taxus baccata

[a: rama femenina con semillas maduras, b: semilla con arüo. c: semilla y arilo en sección longitudinal con
arilo (ar), episperma (ep), endosperma (en) y embrión (eb). d: rama masculina con flores, e: flor masculina]
TEMA 21 Los espermatófitos (plantas con semillas o fanerógamas) I 327
mudo a su llamativo color rojo y a su sabor dulce, la hace atractiva para las aves que se
encargan de la dispersión de las semillas. En los últimos años el tejo ha sido objeto de
numerosos estudios que han puesto en evidencia la actividad antitumoral del taxol (prin-
cipio activo, tóxico, que se obtiene de este árbol) y sus derivados. Por esta razón, ac-
tualmente se utiliza dicho principio activo en el tratamiento de algunos tipos de cáncer,
sobre todo en el de ovarios.
Caracteres generales y diversidad de las gimnospermas de

la división Ginkgophyta
Se conocen fósiles de este grupo desde el Pérmico, aunque probablemente su origen es

anterior. Como las coniferas, alcanzaron su máximo esplendor en el Mesozoico, y
entraron posteriormente en declive hasta tal punto que actualmente sólo existe una
especie viviente: Ginkgo biloba, el gingo, también llamado árbol de los cuarenta escu-
dos o árbol de las pagodas (familia Ginkgoaceae, orden Ginkgoales, clase Ginkgopsidá).
Es un árbol dioico, con macroblastos y braquiblastos, hojas pecioladas, flabeladas, a me-
nudo con una escotadura central que determina la formación de dos lóbulos, caducas y
con nervios divididos dicotómicamente. En el otoño el follaje, antes de caer las hojas,
toma un color amarillo dorado. Ginkgo biloba es un auténtico «fósil viviente» que sólo
ocupa, en estado más o menos natural, unas pocas localidades en el este de China, aun-
que actualmente se encuentra extendido por todo el mundo como árbol ornamental en
rarques y jardines, y es muy resistente a la contaminación atmosférica.
Ciclo biológico de Ginkgo biloba (digenético heteromórfico con esporófito

Los árboles masculinos son más esbeltos que los femeninos y sus flores son amentifor-
nies. Surgen en el ápice de un braquiblasto, al comienzo de la primavera, y en su base
llevan varias hojas no lobuladas. Estas flores presentan un gran número de microsporo-
filos o estambres, dispuestos helicoidalmente sobre un eje y pedunculados. Cada mi-
crosporofilo lleva dos microsporangios (sacos polínicos), cuya dehiscencia libera abun-
dante polen. El grano de polen, formado en el saco polínico a partir de la micróspora (n),
es tetracelular en el momento de su liberación. Estas cuatro células se originan de la si-
guiente manera: la célula madre de las micrósporas (2n) sufre meiosis y se originan cua-
tro micrósporas (n). Cada micróspora se divide por mitosis originando dos células (cé-
~,ula apical y célula basal); una nueva división da como resultado cuatro células: célula
vegetativa o del tubo polínico, célula espermatógena, célula pedicular y célula basal',
estas dos últimas son las células protálicas. El grano de polen así formado se ha recu-
CICLO DE GINKGO BILOBA (GInkgophyta)
DIGENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFASICO
Hoja
Saco polínico
(Memporanglo)
Tegumento*
Nucefa
CthJhmdM
laemegÉiporM
Primordio «mlnaljovtn
Célula apical
Célutabwal
4iMgáuorM(N)
ESPORÓFITO ESPORÓFITO
Célula (»9«t»tiva
(o del tubo)
Rite Cúpula
Grano» d« polen QHMtpmMHM
POLINIZACIÓN
Cél. pedicutar
Cám»r« «rquegontal
Ti»§ m«gá«pofBi dcgcncnd» GAMETÓFITO

FEMENINO
(PROTALO O
ENDOSPERMA
VERDE)
(2 ««. cuello,
1cél. can»! vientre
ylooctém)
CáRmwqiMgonbl
2
Eipemitoiolde» OOOAMIA INTERNA ESPECIAL Ooefer» Fom»dóft <M ilaoto PROEMBRION

TEMA 21 Los espermatófítos (plantas con semiüas o fanerógamas) i 329
bierto durante el proceso de dos capas, la intina y la exina, rodeando esta última sólo una
parte del grano de polen o gametófito masculino. La polinización tiene lugar en prima-
vera por medio del viento.
Los árboles femeninos, más rechonchos que los masculinos, producen las flores fe-
meninas, de ordinario formadas por dos primordios seminales (de los cuales sólo uno se
desarrolla completamente), que se disponen en el extremo de unos pedúnculos; en la
base de cada primordio seminal aparece un reborde ensanchado, en forma de collar, que
constituye la cúpula y que se prolonga en los tegumentos. Tales flores surgen en prima-
vera sobre braquiblastos y también se encuentran rodeadas de hojas no lobuladas. En es-
tado juvenil, el primordio seminal consta de la célula madre de las megásporas, rodeada
de la núcela y que a su vez está protegida por los tegumentos, los cuales dejan un orifi-
cio o micrópilo en la parte superior. La célula madre de las megásporas sufre meiosis y
origina cuatro células haploides (megásporas) dispuestas en columna, de las cuales las
tres superiores degeneran y desaparecen. Al mismo tiempo, en la parte superior de la nú-
cela comienza a desarrollarse la cámara polínica. La megáspora funcional se transforma,
por sucesivas mitosis sin formación de tabiques de separación, en una estructura ceno-
cítica que deja en el centro una gran vacuola (protalo femenino inmaduro). En Ginkgo
biloba, polinización y fecundación se hallan separadas por un periodo de varios meses
variable según las latitudes), y durante este tiempo tiene lugar la formación del game-
lófito femenino a partir de la megáspora.
Algunos granos de polen alcanzan el ápice de un primordio seminal y se depositan
sobre la sustancia mucilaginosa (gota micropilar) acumulada en el extremo de la cámara
polínica. Cuando dicha sustancia se seca, se contrae y arrastra el polen hasta el interior
de la cámara polínica. Al mismo tiempo, el primordio seminal ha ido transformándose
en una estructura globosa, protegida por un tegumento, que comienza a diferenciarse en
sarcotesta (gruesa, carnosa y con bolsas de mucílago), esclerotesta (más delgada y re-
sistente) y endotesta. En su interior se encuentra la cámara polínica (que ya encierra los
granos de polen) y la núcela (megasporangio). Dentro de la núcela se encuentra el pro-
talo femenino (endosperma celular verde debido a que es rico en clorofila) ya desarro-
llado, que lleva, en el polo cercano al micrópilo, dos o más arquegonios, los cuales
desembocan en una pequeña depresión denominada cámara arquegonial. Cada arque-
gonio posee dos células del cuello, una célula del canal del vientre (que desaparece an-
tes de la fecundación) y una gran oosfera (gameto femenino). El tejido vegetativo situado
entre los arquegonios se alarga y forma una columna corta, cuyo ápice se extiende hasta
el tejido megaspórico (parte apical de la núcela) alcanzando la cámara polínica. Final-
mente ambas cámaras acaban uniéndose en una sola, para la que se mantiene el nombre
de «cámara arquegonial».
Por su parte, los granos de polen también sufren modificaciones en el interior de la
cámara arquegonial. La célula vegetativa del grano de polen forma un tubo polínico, que
se abre camino a través del megasporangio digiriendo los tejidos de éste y tiene función
haustorial. La célula espermatógena del grano de polen se divide y forma dos esperma-
330 j TEMA 21 Los esperrrsatófitos (plantas con semillas o fanerógamas)
tozoides (cada uno provisto de una espiral de cilios en la parte superior). La cámara ar-
quegonial (donde se ha desarrollado el tubo polínico de los granos de polen) se llena de
un líquido de fecundación, emitido por las células de la núcela, donde serán liberados
los espermatozoides. Cuando un espermatozoide alcanza el cuello de un arquegonio y
penetra a través de él, su núcleo se fusiona con el de la oosfera y la fecunda (reproduc-
ción sexual de tipo intermedio entre oogamia interna y sifonogamia). Inmediatamente
después, el núcleo del zigoto entra en un periodo de división, originándose el embrión,
en general uno solo por semilla.
La caída de los primordios seminales tiene lugar en momentos diferentes según el
clima. En las regiones frías los primordios seminales pueden caer de los árboles antes de
que haya tenido lugar la fecundación; ésta se efectúa en el suelo, así como el desarrollo
del embrión. Sin embargo, en las regiones más cálidas, la fecundación y el principio de
la embriogénesis se realizan sobre el árbol.
Durante el desarrollo del embrión (que al parecer no tiene un periodo de latencia de-
terminado genéticamente) la núcela se consume y el tegumento crece diferenciándose
totalmente en tres capas: la sarcotesta, capa externa gruesa, carnosa, moteada de púrpura
y de olor fétido (a ácido butírico o mantequilla rancia, lo que desaconseja la utilización
de pies femeninos de Ginkgo biloba en parques y jardines); la más interna (endotesta).
bastante seca y papiriforme, y la intermedia pétrea (esclerotesta). Las semillas maduras
tienen el aspecto de pequeñas ciruelas, que al germinar originan nuevos individuos mas-
culinos o femeninos.
Curso de B- 331

de las gimnospermas de hoja pinnada:
divisiones Pteridospermophyta,
Cycadophyta, Cycadeoidophyta
y Gnetophyta.
División Pteridospermophyta («heléchos con semillas»)
Las pteridospermas o «heléchos con semillas» sólo se conocen en estado fósil. Surgie-
ron en el Devónico superior a partir de las progimnospermas y se extinguieron en el
Cretáceo. Eran plantas parecidas a los actuales heléchos, que llevaban las semillas so-
?re las hojas, y son probablemente el grupo del que derivaron las restantes gimnosper-
-nas de hoja pinnada así como las angiospermas. Aún no presentaban auténticas flores,
es decir, auténticos esporofilos agrupados sobre braquiblastos de crecimiento limitado.
Las hojas vegetativas (trofofilos) eran pinnadas, recordando a las frondes de los he-
:?chos. Tanto los sacos polínicos (reunidos en grupos) como los primordios seminales
en estructuras cupuliformes, solitarios o en grupos) se disponían sobre segmentos es-
peciales (pínnulas) de las frondes (trofosporofilos), en general muy divididas; en los gru-
pos más evolucionados aparecían auténticos esporofilos, pero sin constituir flores. En
^¿s pteridospermas más primitivas las frondes eran aún tridimensionales.
Se han identificado numerosos restos fósiles de plantas que pertenecieron a este
mipo. Archaeosperma arnoldii, estructura en forma de semilla del Devónico superior.
Tetrastichia bupatides, planta trepadora del Carbonífero inferior, con las hojas dispues-
iis por pares, subopuestas y decusadas. Lyginopteris oldhamia, una de las pteridosper-
r.as mejor conocidas del Carbonífero, era un pequeño helécho arborescente, trepador,
-¿ tallo delgado provisto en su base de raíces adventicias, frondes con el raquis una vez
dividido dicotómicamente y el resto con ramificaciones pinnadas, y semillas envueltas
en una cúpula lobulada y glandulosa. Caytonia nathorstü, del Mesozoico, con hojas pal-
rnaticompuestas y megasporofilos pinnados portadores de estructuras cupuliformes que
encerraban varios primordios seminales. El género Medullosa, que vivió desde el Carbo-
rjfero al Pérmico, agrupa heléchos arborescentes, con raíces adventicias que se origina-
ban cerca de la base del tronco, en cuyo ápice se disponía una corona de grandes frondes,
¿ menudo dicótomas, imparipinnadas y que al desprenderse dejaban llamativas cicatri-
ces. Este tipo de hojas fue descrito como género de forma Neuropteris, antes de cono-
cerse la estructura general de Medullosa.
332 Curso i i •'••tánica
12d
División PTERIDOSPERMOPHYTA (HELÉCHOS CON SEMILLAS). 1. Tetrastichia. 2. Crossotheca
3. Whittleseya. 4. Aulacotheca. 5. Zeilleria. 6. Genomosperma. 7. Lyginopteris. 8. Peltaspermum
9. Caytonia. 10. Gnetopsls. 11. Galathospermum. 12. Pecopteris.
[a: aspecto general, b: órgano portador de semillas, c: soportes de sacos polínicos, d: soportes de
primordios seminales]
División Cycadophyta
Conocidas desde el Triásico, las Cicadófitas (que comprenden una sola clase: Cycadop-
sida) tienen aún formas vivientes (alrededor de 150 especies, agrupadas en once géne-
ros) en las regiones tropicales y subtropicales. Son plantas dioicas, que por su aspecto
recuerdan a las palmeras. Presentan un tronco robusto, normalmente no ramificado y
corto (en ocasiones enterrado en el suelo), de escaso crecimiento secundario en grosor,
que lleva en su parte apical y en disposición helicoidal, un penacho de hojas; éstas, cuyo
tamaño puede variar entre unos pocos centímetros y más de tres metros, son general-
mente pinnadas y con adaptaciones a los ambientes áridos en los que viven, como la po-
sesión de espinas, estomas hundidos, engrosamientos de la epidermis, etc. Anualmente
forman un nuevo penacho de hojas, mientras que se van desprendiendo las hojas más
viejas, que dejan unas cicatrices muy visibles a lo largo del tallo, las cuales permiten co-
nocer la edad de la planta. Las hojas vegetativas tienen en muchos casos desarrollo cir-
cinado. Sus raíces están bien desarrolladas y algunas de ellas crecen hacia la superficie
del suelo, donde se ramifican dicotómicamente; es en esta parte de las raíces donde apa-
recen unos nodulos que contienen en simbiosis cianofíceas del género Anabaena, la cual
proporciona nitrógeno a la planta.
Las cicadófitas, a diferencia de las pteridospermas, presentan ya flores sencillas,
puesto que los sacos polínicos y los primordios seminales aparecen respectivamente so-
TEMA 22 Gimnospermas de hoja pitirtada j 333
División CYCADOPHYTA (Clase CYCADOPSIDA). 1 - 6: Diversos tipos de carpelos (megasporofilos)

con primordios seminales (pr). 7-8. Estambres de Cycas y Zamia
rre microsporofilos y megasporofilos típicos, que se insertan sobre ramas de crecimiento

.imitado. Los megasporofilos (carpelos) se disponen helicoidalmente sobre un eje floral
constituyendo flores estrobiláceas (o grupos laxos, como en Cycas) y son generalmente
:erminales, si bien hay algún caso de posición axilar. En Cycas cada megasporofilo lleva
varios primordios seminales mientras que en los demás géneros (Zamia, Dioon, Macro-
¿amia, etc.) llevan sólo dos. Los microsporofilos (estambres) también se disponen heli-
coidalmente sobre un largo eje y constituyen flores estrobiláceas que, como en el caso
Anterior, aparecen en el centro de una corona de hojas; estos microsporofilos rematan en
un lóbulo terminal estéril y sobre la cara inferior llevan numerosos grupos de sacos po-
j'nicos. Como ejemplo de este grupo de gimnospermas describimos el ciclo biológico
de Zamia sp., detallando las distintas estructuras reproductoras.
Ciclo biológico de Zamia sp. (digenético heteromórfico con esporófito

Las especies de este género se encuentran distribuidas por Florida, México y zona
septentrional de Sudamérica hasta Chile. Son plantas que normalmente no alcanzan 1,5
metros de altura. Presentan un tronco más o menos cónico, parcial o totalmente ente-
rrado, que lleva en su base una serie de raíces carnosas y en su extremo superior un pe-
nacho de hojas pinnaticompuestas, coriáceas, de color verde oscuro.
Las flores masculinas, que aparecen en el verano y pueden llegar a alcanzar 10 cm
de largo, son de color castaño y carnosas durante su desarrollo. Constan de un eje cen-
tral sobre el que se disponen helicoidalmente los estambres, cada uno de los cuales lleva
en su cara interna entre 25 y 50 sacos polínicos. En el interior de éstos se diferencian las
células madres de las micrósporas, cada una de las cuales, tras sufrir meiosis, origina una
tetrada de micrósporas. Cada micróspora experimenta una mitosis dando lugar a una pe-
quena célula protálica y otra célula de mayor tamaño que, después de una nueva divi-
sión, origina una célula generativa, pequeña, y una célula del tubo polínico, grande.
Cuando el gametófito masculino alcanza este estado de desarrollo, los estambres se sepa-
ran ligeramente quedando expuestos al aire los sacos polínicos, momento en que por
sequedad se produce su ruptura y liberan los granos de polen en estado tricelular, que
son transportados por el viento hasta las flores femeninas.
Las flores femeninas son mazudas y están formadas por megasporofilos peltados, de
color castaño oscuro, cada uno de los cuales lleva en su cara adaxial dos primordios se-
minales blanquecinos. Un primordio seminal se compone de un tegumento que rodea el
megasporangio, excepto por una abertura apical (micrópilo); una de las células del me-
gasporangio se agranda y sufre meiosis dando lugar a cuatro megásporas alineadas, de
las que las tres más próximas al micrópilo degeneran. La megáspora funcional aumenta
de tamaño y por sucesivas divisiones se transforma en el gametófito femenino. Inicial-
mente se forma un protalo cenocítico, cuyos núcleos se sitúan en la periferia dejando en
la zona central una gran vacuola. Posteriormente se reabsorbe la vacuola y se inicia la for-
mación de membranas celulares entre los núcleos, dando lugar a un protalo pluricelular,
en este estado se diferencian, en la parte más próxima al micrópilo, cuatro o menos célu-
las que darán lugar a los arquegonios. Cada arquegonio maduro consta de cuatro célula>
del cuello, una célula del canal del vientre y una gran ovocélula. Los arquegonios se
abren a una pequeña depresión, formada en el ápice del gametófito, que constituye la
cámara arquegonial, en ocasiones también denominada cámara de fecundación.
Durante el desarrollo del gametófito femenino los megasporofilos se van separando,
dejando entre ellos fisuras por las que penetran los granos de polen. Entretanto, las cé-
lulas apicales de la núcela (megasporangio) se desintegran segregando una sustancia co-
loidal (gota polinizante) y la cavidad que dejan constituye la cámara polínica. Sobre la
gota polinizante, que emerge por el micrópilo, se depositan varios granos de polen y
cuando aquélla se seca, los granos son arrastrados hasta la cámara polínica. Entonces el
grano de polen forma el tubo polínico, que penetra en el tejido de la núcela y, como en
Ginkgo biloba, su función primordial es la de fijar y nutrir al gametófito masculino (fun-
ción haustorial) y no, como en los restantes espermatófitos, el transporte de los gametos
masculinos. Al tiempo que se forma el tubo polínico, la célula generativa se divide y da
lugar a una célula pedicelar y otra espermatógena; la división de esta última produce dos
células espermáticas, cada una de las cuales originará un espermatozoide de gran ta-
maño, subgloboso o piriforme y provisto de una banda de cilios arrollada helicoidal-
mente. El tubo polínico, que en su desarrollo ha ido digiriendo los tejidos nucelares, al-
canza la cámara arquegonial, donde libera los espermatozoides, que nadan activamente
hacia los arquegonios en el líquido que allí se acumula procedente del tubo polínico
abierto. Las células del cuello del arquegonio se retraen permitiendo que un espermato-
zoide emigre hacia la ovocélula, produciéndose la fecundación (tipo intermedio entre la
oogamia interna y la sifonogamia). En Zamia los procesos de polinización y de fecun-
dación están separados unos cinco meses.
CICLO DE ZAMIA SP. (Cycadophyta, gimnospermas)
DK3ENÉTICO HETEROMÓRFICO CON ESPOROFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO
ORGANISMO HETEROSPOREO
ESPOROFITO MASCULINO (2N) ESPOROFITO FEMENINO <2N)
Penacho de hojas pinnaticompuestas
Sacos polínicos
Célula madre de la microspora (2N¡ Tegumento
MoMa PRIMORDIO SEMINAL
Célula madre de
las megásporas
ESTAMBRÉ Sacos polimcos
(21*
(MICROSPOROFILO) X
Tetrada linear de
Ntegásporas
Gametófito femenino cenocrSco

GRANO DE POLEN Gota polinizante
(GAM6TÓf=ITO MASCULINO) (N) Cámara polínica
POUNEAOÓN
FECUNDACIÓN'Arquegonio
Ovocélula Células del cuello
OSMadelcanalvIentre GAMETÓFITO FEMENINO (N

Endosparma 1« (Gametáfito femenino]
El zigoto, por división nuclear libre, se convierte en un proembrión, primero ce-

nocítico y luego multicelular. La parte superior del mismo se transforma en el sus-
pensor (o embrióforo) para empujar el embrión hacia el protalo, que se convierte en
tejido nutricio (endosperma primario haploide). El embrión consta de un eje o hipo-
cótilo, en uno de cuyos extremos se desarrolla la radícula cubierta por la cofia y en
el extremo opuesto dos cotiledones entre los cuales hay un pequeño brote que es la
plúmula. Aunque varios arquegonios pueden ser fecundados, formándose varios em-
briones, finalmente uno solo se desarrolla. Al mismo tiempo el tegumento se trans-
forma en cubierta seminal, en la que se diferencian una capa externa (sarcotesta), car-
nosa y de color amarillo-anaranjado, una capa intermedia dura y pétrea (esclerotestai
y una interna blanda (endotesta). La semilla así formada, una vez desprendida de la
planta madre, comienza a germinar, surgiendo la raíz por el micrópilo, mientras que
los cotiledones permanecen dentro de la semilla; tras algunas semanas los cotiledo-
nes emergen y finalmente aparecen las primeras hojas. El crecimiento posterior de
Zamia es muy lento y ha de transcurrir más de una década para que el joven esporó-
fito produzca flores.
Entre los géneros más representativos de este grupo, podemos indicar: Cycas (que se
distribuye desde Madagascar a la Polinesia y al oriente asiático), Dioon (de América L
Macrozamia (de Australia), Lepidozamia (de Australia) y Encephalartos del centro y sur
de África. Una de las cicadáceas más cultivada como ornamental en parques y jardines de
las regiones cálidas es Cycas revoluta; de la médula de su tronco, como de otras espe-
cies de este género, se obtiene una fécula amilácea («sagú»), granulosa, ligeramente
rosada, que al cocer aumenta considerablemente de volumen y se usa como alimento de
fácil digestión.
División Cycadeoidophyta
Es un grupo de plantas fósiles (con una sola clase, Cycodeoidopsida o Bennettitopsida i

que vivieron del Triásico al Cretáceo, coincidiendo su extinción con la de los dinosau-
rios, a la vez que comenzaba la diversificación de las angiospermas. Este hecho, unido
a que en ellas aparecen por primera vez flores hermafroditas con perianto (envoltura es-
téril) que eran polinizadas por insectos, ha llevado a muchos autores a considerarlas
como las antecesoras de las angiospermas. Difieren de las dos divisiones anteriores por
tener megasporofilos muy simplificados, los cuales constan de un único primordio se-
minal dispuesto sobre un pedículo que se inserta directamente sobre el eje o receptáculo
de la flor. Sus tallos eran simples o ramificados, globosos o cilindricos alargados, con
crecimiento secundario en grosor y anatomía similar a la de las cicadófitas actuales. Las
hojas, generalmente pinnadas o en algún caso enteras, largamente pecioladas, aparecían
en el extremo de los tallos o ramas; en éstos aparecían, en disposición helicoidal, las ci-
catrices de las hojas viejas ya desprendidas.
TEMA 22 Gimnospermas de hoja pinnada ¡ 337
Las más primitivas tenían flores unisexuales, pero en general presentaban flores her-
rnafroditas, provistas de hojas estériles a modo de perianto. Los estambres, generalmente
curvados, pinnados, en forma de capuchón o con aspecto de hoja periántica, llevaban los
sacos polínicos en cuyo interior se formaban granos de polen de gran tamaño. El eje flo-
ral, alargado o más o menos cónico, portaba en la parte superior los megasporofilos (car-
pelos), cada uno de ellos con un solo primordio seminal y separados por las escamas in-
rrseminales dispuestas helicoidalmente. Cada primordio seminal estaba rodeado de un
:egumento que sobresalía por encima de las escamas interseminales para poder captar el
polen. Las escamas interseminales se harían más o menos carnosas durante la madura-
ción de las semillas y, junto con éstas, darían lugar a unas estructuras que podrían ser
consideradas como frutos.
Entre los géneros más representativos de este grupo podemos señalar: Cycadeoidea,
miliamsonia, Wielandiella y Williansoniella. De Cycadeoidea se conoce un gran número
ie especies que vivieron durante el Jurásico, sobre todo en América del Norte pero tam-
bién en Europa; con porte de Cycas o de palmeras, sus troncos eran de tamaño variable (de
pocos centímetros, en Cycadeoidea pumila, a varios metros en Cycadeoidea gigantea),
moderadamente ramificados de forma monopódica, con cicatrices romboidales dispuestas
en espiral y llevando apicalmente un penacho de hojas pinnaticompuestas largamente pe-
cioladas; sus flores eran hermafroditas. Las especies de Williamsonia, del Triásico, eran
arboles pequeños con tallos cilindricos delgados, hojas pinnadas en el extremo de ramas y
•allos, y flores unisexuales. Wielandiella, del Triásico superior, incluye plantas de escaso
porte, con tallos de 1,5 centímetros de diámetro, lisos, ramificados por falsa dicotomía, ho-
a¿ dispuestas en ramilletes en la axila de las ramificaciones y flores hermafroditas con pe-
rianto. Williansoniella, del Jurásico medio, comprende plantas pequeñas, pseudodicóto-
mas, con tallos lisos, hojas alternas y flores hermafroditas con perianto caduco.
1a
4a
División CYCADEOIDOPHYTA: 1. Wielandiella. 2. Williansoniella. 3. Bennettites. 4. Cycadeoidea.

[a: reconstrucción del aspecto general, b: flor con estambres (et) y primordios seminales (pr). c: fruto,
en sección longitudinal con hojas periánticas (p), escamas (e) y semillas (s)]
División Gnetophyta (clamidospermas)
Con una sola clase (Gnetopsida), este grupo comprende en la actualidad solamente tre>
géneros (Welwitschia, Gnetum y Ephedra), claramente relacionados, aunque con muchas
características diferentes. Presentan rasgos que los acercan a las angiospermas, como la
similitud entre sus estróbilos y algunas inflorescencias de angiospermas, tráqueas en el
leño junto a traqueidas, tubos cribosos en el floema y la carencia de arquegonios en Gne-
tum y Welwitschia.
El porte de las gnetópsidas es muy variado, siendo todas leñosas. Sus hojas pueden
ser opuestas o verticiladas, con nervadura reticulada en Gnetum y paralela en Welwits-
chia, o bien reducidas a escamas como en Ephedra. Las flores son funcionalmente uni-
sexuales, presentan perianto bracteiforme y se reúnen en estróbilos que pueden encon-
trarse en el mismo o en distintos individuos. Cada estambre lleva generalmente varios
sacos polínicos y el primordio seminal tiene uno o dos tegumentos. Los gametófitos de
las gnetópsidas muestran una considerable reducción en comparación con los de otras
gimnospermas. Así, el gametófito masculino llega a reducirse a cuatro células: una cé-
lula del tubo polínico (célula vegetativa), una célula pedicelar y dos células espermáti-
cas. Por su parte, sólo el gametófito femenino de Ephedra, que se desarrolla a partir de
una única megáspora (monospórico), presenta arquegonios; en los restantes géneros ya
no se forman arquegonios y las cuatro megásporas participan en la formación del ga-
metófito femenino (desarrollo tetraspórico). En las gnetópsidas es frecuente la poliem-
brionía, bien por desarrollo de varios zigotos o por fragmentación de proembriones.
El género Welwitschia sólo comprende una especie, la rara y longeva Welwitschia mi-
rabilis, que vive en el desierto costero del sudoeste de África (Angola y Namibia), zona
donde puede no haber precipitaciones lluviosas durante años. La planta sobrevive gra-
cias al agua procedente de las nieblas costeras y del rocío que se condensa sobre el te-
rritorio. Tiene crecimiento lento, organización xerofítica y es la única gimnosperma que
posee la facultad de fijar CO2en la oscuridad (metabolismo tipo CAM). De porte robusto,
presenta un grueso tronco, corto y tuberoso, apenas sobresaliente del suelo, y una raíz
axonomorfa que penetra hasta alcanzar las capas más húmedas del terreno. Los ejem-
plares adultos presentan únicamente dos grandes hojas, que pueden alcanzar dos metros
de longitud, cintiformes y paralelinervias; estas hojas experimentan crecimiento durante
toda la vida de la planta, gracias a la actividad de los meristemos básales, y se van mu-
riendo por su extremo deshaciéndose en lacinias, a veces tan profundas que dan la im-
presión de tener numerosas hojas. Es una planta dioica, cuyas flores constituyen inflo-
rescencias estrobiliformes situadas en el borde del tronco. Los estróbilos masculinos se
agrupan por dos o tres y cada uno consta de un eje sobre el que se disponen imbricadas
numerosas brácteas opuestas y decusadas. Cada bráctea lleva en su axila seis estambres
(cada uno con tres sacos polínicos concrescentes) soldados por sus bases, dispuestos al-
rededor de un primordio seminal rudimentario, no funcional, todo ello rodeado por un
TEMA 22 Gímnospermas de hoja pinnada | 339
Di visión GNETOPHYTA(CLAMIDOSPERMAS):1.We/w/fsc/Ha. 2. Gnetum.

[a: Aspecto (general de un individuo con inflorescencias femeninas (if). b:Flor masculina con un primordio
seminal estéril, c: inflorescencia con flores masculinas (fm) y femeninas estériies(ff). d:Flor masculina
e: Aspecto general de un individuo con inflorescencias masculinas, f: flor femenina en sección longitudinal].
perianto de dos piezas y presentando exteriormente dos bractéolas. Los estróbilos fe-
meninos son parecidos a los masculinos pero en ellos cada bráctea lleva en su axila un
primordio seminal bitegumentado, protegido por una envoltura de dos piezas concres-
centes y con dos bractéolas externas. El transporte del polen se lleva a cabo por el viento
o por insectos. En Welwitschia el proceso de fecundación va unido a la particularidad de
formación, por parte de la ovocélula, de expansiones tubulares que se desarrollan hasta
soldarse con los tubos polínicos, y es precisamente en el interior de estos tubos donde
tiene lugar la unión de los núcleos gaméticos.
El género Gnetum está constituido por cerca de 40 especies, muchas de ellas dioicas,
en su mayoría lianas, más raramente árboles o arbustos, de las pluvisilvas (bosques de
zonas con elevadas precipitaciones) intertropicales del sur y sudeste de Asia, Filipinas,
Indonesia, África occidental y Brasil. Las hojas, que recuerdan a las de muchas de las an-
giospermas dicotiledóneas, son elípticas, más o menos coriáceas, con un nervio central
del que parten nervios laterales en disposición pinnada y ramificados dicotómicamente
en su extremo, que al unirse dan el aspecto de una nervadura reticulada. Las flores son
unisexuales y se reúnen en estróbilos sobre cuyo eje principal se disponen verticilos de
brácteas concrescentes por pares. Las flores masculinas tienen un perianto cupuliforme
formado por la soldadura de dos brácteas y un solo estambre que porta de 2 a 4 micros-
porangios (sacos polínicos). Los granos de polen son pequeños y globosos y la poliniza-
ción es llevada a cabo por el viento. Las flores femeninas llevan un primordio seminal
sobre un corto pedículo, con tres envueltas de las que la más externa corresponde al pe-
rianto y las otras dos a los tegumentos; el más interno de éstos se prolonga en un tubo
corto que sirve para recoger el polen. La soldadura del perianto y del tegumento externo
va a constituir la cubierta seminal en la que se diferencian una capa externa carnosa y
otra interna esclerificada. En los últimos años se ha observado en una especie de Gnetum
un proceso de doble fecundación, aunque sin formación de endosperma secundario.
Las aproximadamente 40 especies del género Ephedra son matas o arbustos de carác-l
ter xerofítico, que se distribuyen por la región mediterránea así como por los territorios
áridos o desérticos de las zonas templadas de ambos hemisferios. Presentan los tal! >
verdes y muy ramificados, bien diferenciados en nudos y entrenudos (éstos estriados
Sus hojas son pequeñas, escuamiformes, en disposición opuesta, decusada o verticiladaJ
Son plantas monoicas o dioicas, con flores generalmente dispuestas en estróbilos o con
nos unisexuales, reducidos, a menudo agrupados en braquiblastos o sésiles. En el cich»
de Ephedra que se expone a continuación se describen las particularidades de sus órga-
nos reproductores y procesos de reproducción.
Ciclo biológico de Ephedra sp. (digenético heteromórfico con esporófito

Las flores masculinas se agrupan en inflorescencias estrobiliformes, que constan de \m

eje alrededor del cual se disponen varios pares de brácteas decusadas; en la axila de mu-
chas de éstas llevan una flor constituida por un estambre exerto, portador en su extremo
de varios sacos polínicos soldados, y rodeado en su base por un perianto bipartido. Dn-l
rante la microsporogénesis, en el interior de los jóvenes microsporangios se independí- j
zan las células madres de las micrósporas, que se vuelven subesféricas, y a partir de cada
una, por un proceso de meiosis, se origina una tetrada de micrósporas. Éstas, tras una pri-
mera mitosis, forman dos células de distinto tamaño; la menor de ellas, por división, da
lugar a dos células protálicas, mientras que la de mayor tamaño, al dividirse, origina la
célula generativa y la célula del tubo polínico. La célula generativa, como en otras gim-
nospermas, da lugar a la célula espermatógena y la célula pedicelar. De esta manera, se
completa la formación del gametófito masculino, cuya fase de maduración tiene lugac.
tras la polinización (que se realiza por medio del viento), en la cámara polínica, donde la
célula espermatógena se divide en los dos núcleos espermáticos (gametos masculinos \
Las inflorescencias femeninas, también estrobiliformes, llevan sobre un corto eje va-
rios pares de brácteas decusadas, de las que las inferiores son estériles, mientras que en
la axila de uno o dos de los pares terminales de brácteas surge un primordio seminal cor-
tamente pediculado y rodeado de un perianto bipartido; el tegumento interno del pri-
mordio seminal, en el momento de la polinización, se alarga y forma un tubo que so-
bresale por encima de las brácteas y del perianto (tubo micropilar). En el tejido interior
del joven primordio seminal (megasporangio o núcela) se diferencia una célula madre
de las megásporas, que tras un proceso meiótico, produce una tetrada alineada de célu-
las, de las cuales sólo la más alejada del polo micropilar va a funcionar como megáspora.
La megáspora dará lugar al gametófito femenino tras sufrir varias divisiones nucleares
CICLO DE EPHEDRA SP. (Gnetophyta, gimnospermas)
DIGENETICO HETEROMÓRFICO CON ESPORÓFITO DOMINANTE, DIPLOHAPLOFÁSICO
ORGANISMO HETEROSPOREO
ESPORÓFITO MASCULINO (2N) ,_ Primordio seminal ESPORÓFITO FEMENINO (2N)
oamtmtmmmm
micróspofas (2N)
Célula madre de las

meoásporas (2N)
Megasporangw
(Núcete) (2N)
Tetrada linear de
megásporas (N)
Célula del tuto potí meo
Megáspofa funcionai
Células protálcas
Célula espematógeis
Célula pedicsiar
JÓVEBPUlITUtA
Célula del tubo poCrnco
MASCUIJI*
GRANO DE
POLEN
(GAMETÓFITO
MASCUUNO|(N)
Estado cenoc»
POUHCAOON
Gota mictopiUr
GAMETÓFITO
FEMENINO
(ENOOSPERMA1")
FUM
(CO.J
Células del canal del Cámata polínica
cueto Núcleo del canal
del vientre
342 | TEMA 22 Ginmospermas de hoja pinnada
libres (estado cenocítico) y posterior formación de membranas celulares (estado celu-

lar); en el polo micropilar de este gametófito se forman dos o tres arquegonios consti-
tuidos por un cuello multicelular (hasta más de 40 células dispuestas en filas de cuatro
o más) y una gran célula que contiene el núcleo del canal del vientre en la parte apical y
el núcleo de la ovocélula. A medida que el gametófito femenino se desarrolla, las célu-
las apicales de la núcela degeneran provocando la formación de una profunda cámara
polínica que se expande hasta el ápice del gametófito femenino, donde están los arque-
gonios. En el momento de la polinización se produce una gota polinizante que emerge
del tubo micropilar y capta los granos de polen; éstos, cuando la gota polinizante se eva-
pora, son arrastrados hasta la cámara polínica. Allí el grano de polen forma el tubo po-
línico, que atraviesa las células del cuello del arquegonio y alcanza la gran célula binu-
cleada, descargando los dos núcleos espermáticos. Uno de ellos se fusiona con el núcleo
de la oosfera, mientras que el otro, en algunos casos, puede unirse con el núcleo del ca-
nal del vientre, por lo que entonces se habla de doble fecundación, aunque, a diferencia
de las angiospermas, sin originar endosperma secundario.
Formado el zigoto, su núcleo comienza a sufrir divisiones libres, produciéndose ini-
cialmente unas células proembrionales y posteriormente, por sucesivas divisiones nu-
cleares y celulares, se forman embriones con suspensores. Los embriones en crecimiento
van nutriéndose a expensas del tejido gametofítico y finalmente sólo un embrión se desa-
rrolla totalmente en la semilla madura, mientras que los restantes se van desintegrando.
Una semilla madura consta de una cubierta seminal que rodea los restos de la núcela y
el endosperma primario (gametófito femenino), en cuyo interior se sitúa el embrión, di-
ferenciado en radícula, hipocótilo, plúmula y dos cotiledones que son fotosintéticos y
persisten largo tiempo. La semilla necesita unos cinco meses para alcanzar su madurez,
y en este momento se vuelve negra y contrasta con el color rojo brillante que toman las
brácteas carnosas del estróbilo. La germinación es epigea y se produce inmediatamente
si las condiciones son favorables.
Las propiedades medicinales de la efedra eran ya conocidas en China hace más de
4.500 años, donde se utilizaban las especies Ephedra sínica y E. equisetina para la ela-
boración de la droga conocida como «ma huang», que contiene efedrina, alcaloide del
grupo de la feniletilamina, vasodilatador de acción análoga a la adrenalina, de uso en los
tratamientos contra el asma bronquial. También desde hace mucho tiempo, indígenas de
América del Norte han utilizado infusiones de las raíces y tallos de efedras como reme-
dio contra las dolencias de las vías y órganos genitales y urinarios; por otro lado, em-
pleaban sus semillas en la elaboración de pan amargo.
En la Península Ibérica existen tres especies de efedras: Ephedra fragilis (arbusto de
3-4 metros de altura, propio de lugares áridos, generalmente calcáreos y yesosos, del sur
y este de la Península Ibérica), Ephedra distachya (arbusto de un metro, que vive en la
mitad oriental de la Península y en la cuenca del Duero) y Ephedra nebrodensis (arbusto
de hasta un metro, que crece en matorrales xerofíticos de la mitad oriental de la Penín-
sula, alcanzado de forma aislada la base de los Picos de Europa).
Caracteres generales de la división

Magnoliophyta (angiospermas).
• Órganos vegetativos. • Morfología floral.
• Inflorescencias. • El tálamo floral.
• Perianto: cáliz y corola.
Caracteres generales de la división Magnoliophyta

(angiospermas)
Dentro de los espermatófitos, las angiospermas (división Magnoliophyta o Anthophyta)

integran el grupo más evolucionado y diverso, en el que los órganos vegetativos y las
estructuras reproductoras han alcanzado una mayor complejidad. La predominancia en
las angiospermas de hojas que responden a un plan estructural pinnado, de estambres
microsporofilos) provistos de dos o más grupos de sacos polínicos y de carpelos
megasporofilos) a menudo con varios primordios seminales, las relacionan con las gim-
nospermas de hoja pinnada. Sin embargo, se distinguen de éstas, así como de las res-
tantes gimnospermas, fundamentalmente por la aparición en ellas de un recipiente cons-
tituido por las hojas carpelares (el ovario) en cuyo interior se encuentran protegidos
los primordios seminales. Cuando, tras la fecundación, los primordios seminales se
transforman en semillas, el ovario (en ocasiones junto con otras partes de la flor) da lu-
gar al fruto.
Los órganos reproductores (estambres y carpelos) están condensados en una flor, fre-
cuentemente hermafrodita, que puede aparecer aislada o agruparse con otras formando
inflorescencias. En las flores de las angiospermas es frecuente que los órganos repro-
ductores estén protegidos por unas piezas foliares, en ocasiones más o menos vistosas,
que constituyen la llamada envoltura floral o perianto, estructura que está en estrecha
relación con los procesos de reproducción sexual. Los animales (insectos, aves, etc.) son
atraídos, tanto por las llamativas envolturas florales, como por los productos que elabo-
ran las flores (por ejemplo, el néctar), actuando como agentes transportadores del polen
desde los estambres hasta los órganos femeninos. Al estar los primordios seminales en-
cerrados en el ovario, los granos de polen no son captados directamente por aquéllos
(como sucede en las gimnospermas), por lo que ha sido necesaria la formación, por parte
de los carpelos, de una estructura especial, el estigma, cuya misión es captar el polen.
La reproducción sexual de las angiospermas es siempre de tipo sifonogamia, pues los
granos de polen llegados al estigma forman un tubo polínico que conduce los gametos
hasta el gametófito femenino o saco embrional.
Otro carácter muy significativo de las angiospermas, y que denota su grado de evo-
lución, es la acentuada reducción de los gametófitos. El gametófito masculino (grano
de polen) nunca forma células protálicas ni pediculares y los gametos masculinos vana]
estar siempre reducidos a dos núcleos espermáticos (ya no se originan espermatozoides .
es decir, los gametófitos masculinos quedan muy simplificados al estar constituidos úni-
camente por dos o tres células. Por su parte, el gametófito femenino (saco embrional L
originado en el interior del primordio seminal, ya no es un megaprotalo pluricelular e»
el que se diferencian arquegonios, sino que está reducido a una estructura paucicelulai.
en general de siete células (y ocho núcleos), una de las cuales va a ser el gameto feme-
nino u oosfera. Ésta, una vez fecundada por uno de los núcleos espermáticos, origina
un zigoto que posteriormente dará lugar al embrión. El otro núcleo espermático, al igual
que sucedía en algunas gimnospermas como Ephedra y Gnetum, va a unirse con dos
núcleos del saco embrional (doble fecundación), originando un núcleo triploide cuy,:
desarrollo concluye en la formación de un tejido nutricio (endosperma secundario} que
sirve de alimento al embrión en su desarrollo. Esta reducción progresiva de los game-
tófitos representa un interesante ejemplo de neotenia: la madurez sexual se alcanza en
estados cada vez más tempranos y menos diferenciados, es decir, en estados juveniles,
lo cual supone para las angiospermas un desarrollo más rápido, una reproducción se-
xual mucho más precoz y, con ello, un ahorro energético considerable y, muchas veces.
la posibilidad de colonizar rápidamente ambientes de condiciones climáticas extrema-
das, o bien de competir favorablemente frente a otros grupos de vegetales.
Desde el punto de vista anatómico, un gran avance evolutivo de las angiospermas lo
constituyen las adaptaciones de su sistema vascular para una mejor adaptación a los am-
bientes terrestres y que se traduce en la aparición de tráqueas (vasos del xilema) y de
tubos cribosos con células anexas, en el floema.
Se conocen restos fósiles de angiospermas desde el Cretáceo inferior, pero es a par-
tir del Cretáceo medio cuando se hacen predominantes en casi todos los habitáis terres-
tres, desplazando en muchos de ellos a las gimnospermas. Actualmente constituye el
grupo vegetal más diverso en lo que se refiere a la configuración de su cuerpo vegeta-
tivo, ya que puede reconocerse en su seno desde plantas de porte herbáceo (anuales o pe-
rennes) hasta grandes árboles, pasando por toda la gama de formas biológicas (lianas,
matas, arbustos, etc.). La existencia en las angiospermas de un conjunto de carácter
comunes (saco embrional octonucleado, grano de polen bi o tricelular, doble fecunda-
ción, endosperma secundario triploide, primordios seminales encerrados en un ovario,
etc.) en un grupo tan extraordinariamente diversificado en cuanto a su cuerpo vegetativo,
hace pensar que tienen un origen monofilético. Aunque aún no esta claro cuál es el grupo
vegetal precursor de las angiospermas, muchas evidencias hacen suponer que su origen
hay que buscarlo entre las más primitivas gimnospermas de hoja pinnada, es decir, en-
tre las pteridospermas.
TEMA 23 Características generales de ia división Magnoliophyia 345
Órganos vegetativos de las angiospermas
El sistema radical de las angiospermas puede presentar una raíz primaria (originada a
partir de la radícula del embrión) o bien, en el grupo de las monocotiledóneas, aquélla
se atrofia pronto y es sustituida por raíces caulógenas, o bien cor los tallos inferiores
transformados (rizomas). La organización estelar de los tallos de la mayoría de las an-
giospermas (cuya ramificación es generalmente simpódica) responde, o bien a la típica
eustela con un retículo de haces vasculares aislados dispuestos en un solo anillo y en mu-
chos casos con crecimiento secundario en grosor (que tiene lugar en las angiospermas
dicotiledóneas), o bien al tipo atactostela con haces vasculares esparcidos por el conjunto
de la sección del tallo y sin crecimiento secundario en grosor o con crecimiento secun-
dario anómalo (angiospermas monocotiledóneas). Las hojas de las angiospermas pre-
sentan una gran diversidad, tanto en lo que se refiere a su composición (simples o com-
puestas), como a su forma, margen, ordenación (filotaxis), etc. Los principales tipos de
hojas en relación con estos aspectos se sintetizan en los cuadros adjuntos.
.
Formas vitales (biológicas) de Raunkjaer
Los cambios de temperatura que a lo largo del año tienen que soportar las plantas han
dado lugar en ellas a una serie de adaptaciones en su estructura morfológico-biológica,
que se traducen en las llamadas formas vitales o biológicas (biotipos). Según la situa-
ción y protección de los órganos vegetativos permanentes (o ausencia de éstos) durante
la época desfavorable del año, se diferencian las siguientes formas biológicas:
FANERÓFITOS. Plantas cuyas yemas caulinares invernan a más de 25 cm del suelo, es

decir, incluso por encima de la capa protectora de la nieve. Son las plantas leñosas, ár-
boles y arbustos. Ejemplo: el haya (Fagus sylvaticá).
CAMÉFITOS. Plantas cuyas yemas caulinares se hallan a menos de 25 cm del suelo,

de modo que pueden quedar protegidas en la estación desfavorable por un manto de
nieve o de hojarasca. Son subarbustos y matas fruticosas y sufruticosas como las vincas
I Vinca sp.), los arándanos (Vaccinium sp.), la brecina (Calluna vulgaris}, los tomillos
Thymus sp.), etc.
HEMICRIPTÓFITOS. Vegetales en los que muere anualmente la parte aérea y las ye-
mas perdurantes se hallan a ras del suelo, y están protegidas por la nieve o por la hoja-
rasca. Ejemplos: plantas con hojas en roseta basal como el diente de león (Taraxacum
>p.) o estoloníferas como el botón de oro (Ranunculus repens), el fresal (Fragaria vesca)
TIPOS DE HOJAS SIMPLES

Constan de una sola lámina
Lámina larga y muy del-
ACICULAR
gada, puntiaguda, como la
(1) de los pinos.
Lámina en forma de cora-
CORDIFORME
zón, con la parte más
(2) ancha en la base.
Lámina de forma oval (la
máxima anchura en el
ELÍPTICA
centro de la lámina) pero
(3) con los extremos aguza-
dos.
Lámina en forma de es-
ENSIFORME pada, es decir, debordes
(4) paralelos y afilados, termi-
nada en punta.
ESPATULADA Lámina en forma de espá-
(5) tula o de cuchara.
FALCADA o Lámina de forma más o
FALCIFORME menos aplanada y curva
(6) como una hoz.
Lámina más o menos
HASTADA puntiaguda y, en su base,
(7) con dos lóbulos divergen-
tes, como en las alabardas.
Lámina angostamente
LANCEOLADA
ovada y apuntada en am-
(8) bos extremos.
Lámina muy estrecha y lar-
LINEAR
ga, con bordes paralelos o
(9) casi.
Lámina en forma de cora-
OBCORDIFORME
zón, con la parte más
(10)
ancha hacia el ápice.
Lámina lanceolada pero
OBLANCEOLADA
con la parte ancha hacia el
(11) ápice.
OBLONGA Lámina mucho más larga
(12) que ancha.
Láminas en forma de
OBOVADA
huevo, con la parte más
(13)
ancha hacia el ápice.
ORBICULAR Lámina más
(14) circular.
Lámina en forma de huevo,
OVADA
con la parte más ancha
(15)
hacia la base de la Lámina.
Lámina con figura de óvalo,
es decir, de elipse poco
OVAL
excéntrica y con la máxima
(16)
anchura hacia el centro de
la lámina.
Lámina más o menos
PELTADA circular y aplastada con el
(17) peciolo inserto en el centro
del limbo.
Lámina en forma de cabeza
SAGITADA o de flecha, es decir, alar-
SAGITAL gada, puntiaguda y con dos
(18) lóbulos en la base más o
menos divergentes.
Lámina estrechada en el
SUBULADA
ápice hasta rematar en
(19)
punta fina.
TRIANGULAR Lámina en forma de trián-
(20) gulo
Parte de un falto, rama,
lámina foliar o peciolo
modificado para formar un
ZARCILLO apéndice alargado que
(21) tiene la capacidad de
enrollarse al contacto con
un objeto (órgano trepa-
dor!
TEMA 23 Características generales de ¡a división Magnoliophyta 347
TIPOS DE MARGENES FOUARES

Margen de la hoja con dientes
agudos apuntando hacia el ápice
ASERRADO o
de la misma, es decir, con los
SERRADO
bordes de los dientes de distinta
(D longitud, como los dientes de una
sierra.
CILIADO Margen de la hoja provisto de
(2) pequeños y finos pelos.
CRENADO o Margen de la hoja festoneado.
FESTONEADO
(3)
CRENULADO Margen de la hoja festoneado
(4) con festones pequeños.
Margen de la hoja provisto de
dientes redondeados o agudos
DENTADO apuntando directamente hacia
(5) fuera, es decir, con los bordes de
los dientes cóncavos o rectos y
de igual longitud.
DENTICULADO Margen de la hoja dentado, pero
(6) con los dientes diminutos.
ENTERO Margen de la hoja ni dividido ni
(7) recortado.
Margen de las hojas con dientes
EROSO no uniformes o pequeñas
(8) sinuosidades poco profundas y
desiguales.
ESPINOSO Margen de la hoja provisto de
(9) espinas.
Margen de la hoja regularmente
INCISO
recortado en gajos por incisiones
(10)
agudas y profundas.
Margen de la hoja dividido
LACERADO
desigual y más o menos
(11)
profundamente.
Margen de la hoja recortado en
LOBULADO lóbulos o gajos cuyas hendiduras
(12) alcanzan de 1/8 a 1/4 del
semilimbo.
Margen de la hoja de nerviación
PALMATÍFIDO palmeada con segmentos cuyas
(13) hendiduras llegan a lo sumo
hasta la mitad del semilimbo.
palmeada con segmentos cuyas
:ALMATIPARTIDO
hendiduras sobrepasan la mitad
(14) del semilimbo sin alcanzar el
nervio medio.
PALMATISECTO palmeada con segmentos cuyas
hendiduras alcanzan la base de
la hoja.
PINNATÍFIDO pinnada con segmentos cuyas
(16) hendiduras llegan a lo sumo
hasta la mitad del semilimbo.
pinnada con segmentos cuyas
PNNATIPARTIDO
hendiduras sobrepasan la mitad
(17) del semilimbo sin alcanzar el
nervio medio.
PINNATISECTO pinnada con segmentos cuyas
(18) hendiduras alcanzan el nervio
medio.
REVOLUTO Margen de la hoja encorvado
(19) sobre el envés de la misma.
SERRULADO Margen de la hoja aserrado, pero
(20) con los dientes diminutos.
SINUADO Margen de la hoja con senos
(21) poco profundos.
UNDULADO Margen de la hoja formando
(22) ondas.
TIPOS DE ÁPICES DE LAS HOJAS
ACUMINADO Terminado en punta.
(D
Cuando sus bordes forman
AGUDO
en el ápice un ángulo
(2) agudo.
Provisto de apículo, es
APICULADO
decir, con una pequeña
(3) puntita.
Que se prolonga en una
ARISTADO arista, es decir, con una
(4) extremidad larga, tiesa y
delgada.
Que se prolonga en una
especie de cola, es decir,
CAUDADO un apéndice más ancho en
(5) la base que en el extremo
superior y levemente cur-
vado.
CIRROSO Con un apéndice más o
(6) menos fino y retorcido.
Que remata de una forma
CUSPIDADO
no brusca en una punta o
(7) cúspide.
EMARGINADO Con una muesca o entalla-
(8) dura poco profunda.
Con una muesca o entalla-
ESCOTADO
dura más o menos pro-
(9) funda.
ESPINOSO Rematado en una espina.
(10)
MUCRONADO
abrupta o súbita en una
(11)
punta corta, en un mucrón.
MUCRONULADO
abrupta en un diminuto
(12)
mucrón.
Con los bordes de la hoja
OBTUSO
formando en el ápice un
(13)
ángulo obtuso.
REDONDEADO Con el ápice en forma de
(14) semicírculo.
RETUSO Con el ápice truncado y
(15) ligeramente escotado.
Hoja que remata en un
TRUNCADO borde o en un plano trans-
(16) verso, como si hubiera sido
cortada.
TIPOS DE BASES DE LAS HOJAS

Cuando sus bordes forman
AGUDA
en la base un ángulo
(17)
agudo.
Que se va estrechando
ATENUADA
paulatinamente hacia la
(18)
base.
Provista de aurículas,
AURICULADA apéndices generalmente
(19) pequeños en la base de las
hojas.
CORDADA En forma de corazón.
(20)
De figura de cuña, es decir,
CUNEADA
con bordes rectos y con-
(21)
vergentes.
Con el extremo de los
OBLICUA semilimbos que no alcan-
(22) zan el mismo punto en el
peciolo (hojas asimétricas).
REDONDEADA Con la base de aspecto de
(23) semicírculo.
Base de la hoja que remata
TRUNCADA en un borde o en un plano
(24) transverso, como si hubiera 21
sido cortada.
TEWIA 23 Características generales de la división Magnoliophyta \9
TIPOS DE HOJAS COMPUESTAS

Constituidas por dos o más láminas (foliólos), cada una con su peciólulo o sésiles.
Hoja compuesta por
BIFOLIOLADA
dos foliólos que parten
(1) del mismo punto.
Hoja pinnaticompuesta
con los foliólos prima-
rios divididos a su vez
BIPINNADA de forma pinnada. Si
(2) los foliólos de la bipin-
nada son a su vez
pinnados, será tripin-
nada.
con el nervio medio
IMPARIPINNADA
(raquis) terminado en
(3) un foliólo central (nú-
mero de foliólos impar).
INTERRUPTIPINNADA con foliólos grandes y
(O pequeños dispuestos
alternativamente.
Hoja con nervadura
palmeada provista de
PALMATICOMPUESTA tres o más segmentos
(5) o foliólos que surgen
todos del ápice del
peciolo común.
PARIPINNADA con todos los foliólos
dispuestos en parejas
(6) (número de foliólos
par).
Hoja de nervadura
PINNATICOMPUESTA pinnada cuyos foliólos
(7) se disponen a ambos
lados del raquis.
TRIFOLIOLADA Hoja palmaticompuesta
(8) de tres foliólos.
TIPOS DE NERVADURA (NERVIACION) DE LAS HOJAS

Nervios en disposición
PALMEADA radial, que parten todos
(9) de un mismo punto
(hoja palmatinervia).
Nervios más o menos
paralelos entre sí,
PARALELA propia de las monoco-
(10) tiledóneas y rara en
dicotiledóneas (hoja
paralelinervia).
Con tres nervios radia-
les que se vuelven a
rainificar; los dos infe-
PEDATA riores se ramifican
(11) unilateralmente en
dirección a la base de
la hoja (hoja pedatiner-
via).
Un nervio principal del
que parten nervios
PINNADA laterales secundarios
(12) escalonados a ambos
lados del mismo (hoja
pinnatinervia).
350 I Curso cíe Botánica
DISPOSICIÓN DE LAS HOJAS SOBRE LOS TALLOS (FILOTAXIS)

Una sola hoja en cada nudo
ALTERNA
de! tallo, dispuestas alternati-
(D vamente unas sobre otras.
Hojas dispuestas en parejas
opuestas sobre el tallo, y
DECUSADA ordenadas de manera que
(2) forman cruz con las de los
nudos contiguos, superior e
inferior.
Hojas dispuestas en dos filas,
DÍSTICA
generalmente opuestas, a lo
(3) largo del tallo o rama.
Hojas dispuestas de manera
que la linea imaginaria que
HELICOIDAL
une sus puntos de inserción
(4) es una espiral alrededor del
tallo o rama.
FASCICULADA Hojas que se disponen for-
(5) mando un hacecillo.
Hojas dispuestas muy próxi-
IMBRICADA mas de manera que llegan a
(6) cubrirse por los bordes como
las tejas de un tejado.
Hojas dispuestas por parejas
OPUESTA en lados opuestos del tallo o
(7) rama, es decir, una frente a
otra en cada nudo.
Hojas dispuestas en vertici-
VERTICILADA los, es decir, que salen más
(8) de dos hojas en cada nudo
del tallo, alrededor de éste.
TIPOS DE INSERCIÓN DE LAS HOJAS EN LOS TALLOS

AMPLEXICAULE Hoja que abraza en su
O) base al tallo o la rama.
Hoja que tiene la lámina
prolongada inferiormente
por debajo del punto de
DECURRENTE
inserción, con las prolonga-
(10)
ciones concrescentes con
el tallo o la rama en que se
inserta.
ENTRESOLDADA Hojas opuestas y concres-
oCONNADA centes por su base.
(11)
Hojas que forman vainas y
ENVAINADORA
rodean parcial o totalmente
(12)
el tallo o rama.
Hojas con estípulas en la
base, es decir, con apéndi-
ESTIPULADA
ces más o menos desarro-
(13)
llados y laminares que
aparecen en la base foliar.
Hojas con lígulas, es decir,
con un apéndice membra-
noso o peloso, que apa-
LIGULADA
rece, por ejemplo, en las
(14)
gramíneas, situado en la
línea que une la lámina y la
vaina de la hoja.
Hoja con peciolo, es decir,
PECIOLADA con un rabillo que une la
(15) lámina de la hoja con el
tallo o rama.
PERFOLIADA Hoja que en su base rodea
(16) completamente al tallo.
Término vulgar equivalente
a sésil. Hoja desprovista de
SENTADA
peciolo, por lo que la lá-
(17)
mina aparece directamente
sobre el tallo.
í¡c MA 23 Características generales de la división Magnolioptiyta [ 351
GEÓFITOS (Criptófitos terrestres). Protegen sus yemas perdurantes bajo el suelo, es

decir, poseen órganos axiales subterráneos. Los más frecuentes son los geófitos rizoma-
tosos (Anemone sp., Juncus sp.) y los geófitos bulbosos (Crocus sp.).
Otro grupo de criptófitos lo constituyen los helófitos o plantas anfibias, que arraigan
en el suelo sumergido o encharcado y alargan su eje, que asoma en el aire (Typha sp.).
HIDROFITOS (Criptófitos acuáticos). Son las plantas acuáticas propiamente dichas, es

decir, con los órganos asimiladores sumergidos (Vincularía sp.) o flotantes (Lemna sp.).
TERÓFITOS. Son las plantas que carecen de órganos axiales perennes, por lo que pa-
san la estación desfavorable en forma de semilla. Son las verdaderas hierbas, que mue-
ren después de la maduración de las semillas. Entre ellas se encuentran plantas anuales
y bienales. Ejemplo: la amapola (Papaver rhoeas).
FORMAS VITALES (BIOLÓGICAS)

FANEROFITOS [1]
CAMÉFITOS [2]
HEMICRIPTÓFITOS P - 51
GEÓFITOS [6, 71
[Geófitos bulbosos, S]
[Geófitos rizomatosos. 7]
TERÓFITOS PI
HIDROFITOS [9,10]
[Órganos vegetativos flotan-
tes, 9)
[Órganos vegetativos sumer
sidos, 101
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IVa^íSSfK^^S'^PilvVí»^
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Morfología floral de angiospermas. La flor
Las flores son conjuntos de esporofilos situados sobre braquiblastos (ramas cortas) de
crecimiento limitado. Estos esporofilos pueden ser microsporofilos (estambres) y/o me-
gasporofilos (carpelos). Como ya se ha señalado, en el caso de las angiospermas, los car-
pelos forman una cavidad, el ovario, que encierra los primordios seminales, destinados
a originar semillas.
El conjunto de estambres constituye el androceo y el conjunto de carpelos el gine-
ceo. Androceo y gineceo pueden estar solos o coexistir y, frecuentemente, van acompa-
ñados de unas piezas foliares, a veces vivamente coloreadas, que constituyen el perianto.
La disposición de los elementos que constituyen una flor puede expresarse gráfica-
mente mediante el diagrama floral, que es la representación de la ordenación de las dis-
tintas piezas florales sobre un plano. Un diagrama floral se obtiene por proyección orto-
gonal de las secciones transversales de los diversos elementos que componen los verticilos
de la flor; estas proyecciones han de situarse de tal manera que guarden entre sí el mismo
orden de posición que presentan en la flor las piezas correspondientes.
DIAGRAMAS Y FORMULAS FLORALES

Diagrama floral de Diagrama floral de Diagrama floral de
Ornithogalum (Liliáceas, Lamium (Labiadas, Cardamina (Cruciferas,
Monocoti ledóneas) Dicotiledóneas) Dicotiledóneas)
Fórmula floral: Fórmula floral: Fórmula floral:

i P 3+3 A 3+3 G (3) K (5) [C (5) A1°: 4] G (2) K 4 C 4 A 2+4 G (2)
TIPOS DE FLORES SEGÚN LA DISPOSICIÓN DE LAS PIEZAS FLORALES

FLOR ACICLICA FLOR HEMICICLICA FLOR CÍCLICA
CÁLIZ (K) COROLA (C) ANDROCEO (A) GINECEO (G) PERIGONIO(P)

TEMA 23 Características generales de la división Magnoliophyta 353
Los elementos que figuran en un diagrama pueden expresarse por una fórmula flo-
ral, que es el conjunto de iniciales, cifras y signos con que, de manera abreviada, se indi-
ca la estructura fundamental de una flor. Las iniciales se refieren a los distintos vertici-
los: K = cáliz, C = corola, A = androceo, G = gineceo, P = perigonio. Las cifras reflejan
el número de piezas de cada verticilo. Si se sitúan entre paréntesis, significa que las pie-
zas están soldadas entre sí; si éstas son numerosas o indefinidas, se representa con el
símbolo oo; si falta un verticilo, después de la inicial correspondiente se pone un cero.
Cuando cualquier verticilo floral se repite, se expresa indicando con un número el de ele-
mentos del mismo; así, A4+4 indica dos verticilos de cuatro estambres cada uno. Para
señalar que una pieza está atrofiada, se indica con el símbolo °. Para indicar que el gi-
neceo es infero, se pone una raya encima del número de carpelos, por ejemplo, G(2); y
si es supero, la raya se pone debajo: G(2). También suele indicarse en la fórmula floral
la simetría: si la flor es actinomorfa, es decir, regular o radiada (flor de simetría radial o
por lo menos con dos planos de simetría) se coloca delante de la fórmula uno de los si-
guientes símbolos ©, *; si es zigomorfa o irregular (de simetría bilateral, es decir, con
un solo plano de simetría) el símbolo que precede a la fórmula es 4; si es helicoidal el
símbolo que se utiliza es (J. Por ejemplo, la flor de Lamium (labiadas) tiene de fórmula
floral: i K(5) [C(5) Al° + 4] G(2). Ello significa que es una flor zigomorfa (corola bila-
biada) con 5 sépalos soldados entre sí, 5 pétalos también soldados entre sí y androceo
constituido por un estambre atrofiado y cuatro libres entre sí pero soldados a la corola;
el gineceo es supero, formado por dos carpelos soldados entre sí.
Según la disposición de las piezas florales se pueden distinguir las siguientes cate-
gorías de flores: flor acíclica es aquélla cuyas piezas florales están dispuestas helicoi-
dalmente;/70r hemicíclica, cuando una parte de las piezas se disponen en espiral y otras
en verticilos; flor cíclica si todas las piezas se disponen en verticilos. Las angiospermas
más primitivas tienen la flor voluminosa y acíclica. En los grupos derivados hay una re-
ducción y disminución del número de elementos de la flor y se da el paso de acíclicas a
las hemicíclicas y cíclicas.
El número de verticilos de una flor es variado. Entre las flores hermafroditas (con
estambres y carpelos) son frecuentes las flores pentacíclicas constituidas por un verti-
cilo de sépalos, un verticilo de pétalos, dos verticilos, de estambres y un verticilo de car-
pelos. A partir de este tipo de flores y por atrofia de un verticilo se llega a la flor tetra-
cíclica (cuatro verticilos). En los grupos unisexuales (aquellos cuyas flores sólo llevan
estambres o carpelos) son frecuentes las dicíclicas (dos verticilos) y las monocíclicas (un
verticilo).
Las flores pueden ser solitarias o estar reunidas en diversos tipos de agrupaciones lla-
madas inflorescencias.
Inflorescencias
Según el Diccionario de Botánica de Font Quer, recibe el nombre de inflorescencia todo

sistema de ramificación que se resuelve en flores. Por lo tanto, la inflorescencia supone
una ramificación que, en líneas generales, es constante para cada especie vegetal; de ahí
su importancia en la sistemática de las angiospermas.
Según el comportamiento del ápice del eje principal de la inflorescencia, se pueden
distinguir dos grupos de inflorescencias: a) inflorescencias cimosas (determinadas o
definidas) que son aquéllas cuyo eje principal produce una flor igual que los ejes se-
cundarios que van naciendo en su costado, y b) inflorescencias racemosas (indetermi-
nadas o indefinidas) cuando el ápice del eje no remata en una flor y tiene, teóricamente,
un crecimiento indefinido. Estos tipos de inflorescencias son simples (si sólo tienen ra-
mificaciones de primer orden), pero son frecuentes las inflorescencias compuestas o
complejas, en las que el eje principal y los laterales portan a su vez inflorescencias, es
decir, tienen ramificaciones de segundo orden o superior.
Inflorescencias simples cimosas
Dentro de las inflorescencias simples cimosas se pueden diferenciar, en primer lugar, los
monocasios y los dicasios.
MONOCASIO (CIMA UNÍPARA). Cuando por debajo de la flor terminal se desarrolla una
sola flor lateral (Monocasio simple; por ejemplo, en Iris sp.) o sucesivas flores dando
lugar, en este caso, a distintos tipos que se comentan a continuación. Bóstrix (Bós-
trice): inflorescencia cimosa con sucesivas ramificaciones laterales donde cada rama
se sitúa transversalmente respecto al plano medio de su rama madre, con giro siempre
en el mismo sentido, resultando una cima en la que las diversas ramas no están todas en
un mismo plano (Hypericum sp., Beta sp., etc.). Drepanio: con sucesivas ramas sola-
mente en un lado, todas en un solo plano y curvadas hacia un lado (Juncus bufonius».
Cincino: con ramificaciones laterales dispuestas alternativamente a uno y otro lado del
eje; es una cima con las ramitas no en un mismo plano (Symphytum sp. y otras boragi-
náceas). Ripidio (flabelo}: con ramitas alternas a un lado y a otro de un eje vertical, re-
sultando una cima con todas las ramas en un solo plano y en forma de abanico (algu-
nas especies de Iris).
DICASIO (CIMA BÍPARA). Por debajo de ápice caulinar, que remata en flor, se desarro-
llan, en la axila de dos brácteas opuestas, dos flores laterales (Cerastium arvense).
INFLORESCENCIAS SIMPLES RACEMOSAS (INDETERMINADAS O INFLORESCENCIAS SIMPLES CIMOSAS
INDEFINIDAS) (DERTERMINADAS O DEFINIDAS)
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Inflorescencias simples racemosas
También en las inflorescencias racemosas se distinguen varios tipos; son los más repre-
sentativos los siguientes:
Racimo. Inflorescencia simple, racemosa, constituida por un eje principal del que na-
cen, de forma alterna o helicoidal, flores cuyos pedúnculos tienen aproximadamente la
misma longitud. Las flores más jóvenes están más próximas al ápice del eje (crecimiento
monopódico). Por ejemplo, Convallaria majalis, Lupinus sp., Prunus laurocerasus.
Brassica napus, etc.
Espiga. Es un racimo de flores sentadas (sésiles). Así, por ejemplo, Plantago major.
Verbena officinalis, Oenothera sp., Spiranthes sp.
Espiguilla (espícula). Pequeña espiga, que es la inflorescencia elemental de las gramí-

neas y de la mayoría de ciperáceas. En el caso típico de las gramíneas, la espiguilla consta
de eje corto en cuya base se sitúan generalmente dos brácteas estériles (raramente 0,1 ó 3i
llamadas glumas y luego las flores, normalmente en escaso número y dispuestas en dos fi-
las. La bráctea madre de cada flor recibe el nombre de glumilla o glumela inferior o lema:
de cuya axila surge un cortísimo o casi inexistente pedicelo y sobre éste, opuesto a la lema,
se dispone otra bráctea que recibe el nombre de glumilla o glumela superior o palea.
Espádice. Espiga en la que las flores, generalmente unisexuales e inconspicuas, se

sitúan sobre un eje carnoso e hinchado y que se halla envuelta por una gran bráctea
denominada espata, a menudo grande y coloreada. Ejemplos: Arum sp., Zantedeschia
aethiopica, etc.
Carimbo. Es un racimo donde los pedúnculos, naciendo a distintas alturas del eje.
se alargan de modo que las flores alcanzan todas el mismo nivel. Por ejemplo, Prunus
mahaleb.
Umbela. Inflorescencia simple en la que los pedúnculos florales tienen todos casi la
misma longitud y se disponen radialmente naciendo del extremo del eje. Por ejemplo.
Prunus cerasus, Eryngium campestre, Hydrocotyle vulgaris, Prímula veris, etc.
Capítulo. Inflorescencia simple de flores sésiles, que se disponen sobre un eje muy
corto, dilatado, denominado receptáculo; éste puede ser plano, cóncavo o convexo,
hueco o macizo y exteriormente puede estar o no protegido por brácteas que constituyen
el involucro. En ocasiones, acompañando a las flores, aparecen sobre el receptáculo las
brácteas florales, a modo de escamas, que se denominan paleas. Esta inflorescencia es
típica, aunque no exclusiva, de la familia Asteraceae o Compuestas.
TEMA 23 Características generales de la división Magnoíiophyta \7
Inflorescencias compuestas o complejas
Las inflorescencias compuestas pueden ser homogéneas, cuando la inflorescencia prin-

cipal y las laterales son del mismo tipo, o mixtas, cuando la inflorescencia principal y
las laterales son de distinto tipo. A su vez, dentro de ellas se pueden diferenciar las si-
guientes categorías:
Racimo de racimos (panícula). Inflorescencia compuesta homogénea, de tipo race-

moso, cuya inflorescencia principal es un racimo donde las flores están reemplazadas por
racimos, y en la que las distintas ramas van decreciendo desde la base hacia el ápice,
por lo que tiene aspecto piramidal. Por ejemplo, Rubus caesius.
Umbela de umbelas (umbela doble). Inflorescencia compuesta, homogénea, cuya in-

florescencia principal es una umbela donde las flores están reemplazadas por umbelas
iiimbélulas). Las brácteas de la inflorescencia principal constituyen el involucro y las
bractéolas de las umbélulas el denominado involucelo o involucrillo. Por ejemplo, la um-
belífera Daucus carota.
Espiga de espiguillas. Inflorescencia compuesta, homogénea, cuya inflorescencia

principal es una espiga donde las flores están reemplazadas por espiguillas. Por ejem-
plo, el ballico (Lolium perenne).
Capítulo de capítulos. Inflorescencia compuesta, homogénea, cuya inflorescencia

principal es un capítulo donde las flores están reemplazadas por capítulos. Por ejemplo,
el edelweiss (Leontopodium alpinum).
Carimbo de carimbos. Inflorescencia compuesta, homogénea, cuya inflorescencia

principal es un corimbo donde las flores están reemplazadas por colimbos. Por ejemplo,
el serbal silvestre (Sorbus aucuparia).
Dicasio compuesto. Inflorescencia compuesta, homogénea, en la que por debajo de

la flor terminal se desarrollan dos ramas que a su vez llevan dicasios simples. Por ejem-
plo, la cariofilácea Stellaria holostea.
Tirso (panícula cerrada). Inflorescencia compuesta, mixta, generalmente de forma

ovoide, cuyo eje central es indefinido y con muchos dicasios simples o compuestos, la-
terales y opuestos. Por ejemplo, el castaño de Indias (Aesculus hippocastanum).
Corimbo de capítulos. Inflorescencia compuesta, mixta, cuya inflorescencia princi-

pal es un corimbo donde las flores están reemplazadas por capítulos. Por ejemplo, la mil-
hojas (Achillea millefolium).
INFLORESCENCIAS COMPUESTAS O COMPLEJAS
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TEMA 23 Características generales de la división Magnoliophyta i 359
Racimo de espiguillas. Inflorescencia compuesta, mixta, cuya inflorescencia princi-

pal es un racimo donde las flores están reemplazadas por espiguillas. Por ejemplo, la
avena (Avena sp.)
Antela. Inflorescencia compuesta donde las ramas laterales superan la longitud del
eje principal o del eje respectivo. La presentan, por ejemplo, muchas juncáceas.
Glomérulo. Inflorescencia contraída, de forma más o menos globosa, con las flores
Asiles o casi. Por ejemplo, Armería sp.
Amento. Inflorescencia de tipo racimo espiciforme, formada por flores unisexuales,

sésiles, generalmente desnudas y de polinización anemógama, a menudo colgante. Por
ejemplo, las que forman las flores masculinas del avellano (Corylus avellana).
Verticilastro. Inflorescencia formada por cimas contraídas y enfrentadas que parecen

constituir verticilos dispuestos en pisos sobre un eje vertical alargado. Por ejemplo, en
muchas labiadas como Lamium, Phlomis, Mentha, Lavandula, Stachys, etc.
Ciatio. Pseudanto (inflorescencia que simula ser una sola flor) constituido por una
flor femenina central reducida a un ovario tricoco, pedicelado y sin perianto, y por cinco
grupitos de flores masculinas, las cuales están integradas por un estambre colocado so-
bre un pedicelo (en el punto de unión de pedicelo y estambre se advierte una articula-
ción) y sin perianto. Este conjunto se halla rodeado por un involucro acopado constituido
por las cinco brácteas madres de las inflorescencias masculinas; entre cada dos de estas
brácteas se inserta una glándula elíptica o semilunar, con carácter de nectario. Esta in-
florescencia es típica de las lechetreznas (Euphorbia sp.).
Tálamo floral (receptáculo floral)
Se denomina tálamo o receptáculo floral a la parte axial de la flor sobre la que se asientan
las diversas piezas de la misma. En las flores de las angiospermas primitivas el receptáculo
floral es cónico, más o menos alargado, o convexo (flor talamiflord), pero en la mayoría es
dilatado en forma de disco (flor disciflora) o bien cóncavo o acopado (flor caliciflorá).
El receptáculo cóncavo, acopado o tubuloso recibe en general el nombre de hipanto.
En algunos casos la base del cáliz, de la corola y del androceo, aparecen soldados al hi-
panto, resultando difícil frecuentemente diferenciar lo que corresponde a cada verticilo
floral. Por su parte, los carpelos aparecen hundidos en el receptáculo, pudiendo perma-
necer libres (como en Rosa) o soldados con el receptáculo (como en Pyrus), en tanto que
los elementos del cáliz, corola y androceo, están aparentemente situados en el borde de
dicho receptáculo acopado.
TÁLAMO FLORAL (RECEPTÁCULO FLORAL) • I

Flor talamiflora Flor discif lora Flor calicif lora
Receptáculo floral cónico alargado Receptáculo floral en forma de disco o Receptáculo floral cóncavo o acó
o convexo dilatado
Según el mayor o menor grado de soldadura del gineceo con el receptáculo, se dis-
tinguen gineceos saperos, medios e inferas o flores hipóginas, períginas y epíginas.
Flor hipógina: cuando cáliz, corola y estambres se insertan sobre el tálamo por de-
bajo del gineceo (gineceo supero).
Florperígina: cáliz, corola y estambres aparecen insertos en el tálamo acopado, más

o menos profundo, en torno al gineceo (gineceo supero, medio o semiínfero).
FLOR HIPÓGINA FLOR PERÍGINA FLOR EPÍGINA

Cáliz, corola y estambres se Cáliz, corola y estambres Insertos en el tálamo acopado, Perianto y androceo parecen
Insertan sobre el tálamo por más o menos profundo, en tomo al gineceo (gineceo nacer sobre el ovarlo, por ser
debajo del gineceo (gineceo supero, medio o semilnfero) concrescentes con él (gineceo
supero) infero)
Gineceo supero Gineceo medio o semilnfero Gineceo infero

Ovarla Abre, es decir, unido al receptáculo sólo por la base Ovario concrescente con el tálamo Ovarlo concrescente con e> tálamo
más o menos acopado pero no acopado (hipante)
totalmente soldado a él, sino en
parte libre
TEMA 23 Características generales de !a división Magnoliophyta j 361
GINÓFORO ANDRÓFORO ANDROGINÓFORO DISCO NECTARlFERO

Intrastaminal Extrastamínal
Flor epígina: perianto y androceo semejan nacer o insertarse sobre el ovario, por ser
concrescentes con él (gineceo infero).
Gineceo supero: cuando el ovario es libre, es decir, unido al receptáculo sólo por la base.
Gineceo medio o semiínfero: ovario concrescente con el tálamo más o menos aco-
pado (hipante) pero no totalmente soldado a él, sino en parte libre.
Gineceo infero: ovario concrescente con el tálamo acopado (hipante).
A veces, por un alargamiento secundario de la parte del tálamo situada entre el an-
droceo y el gineceo, éste aparece elevado respecto a las restantes piezas; esta porción
alargada se denomina entonces ginóforo (por ejemplo, en la alcaparra, Capparis spinosa
y en Suene). En algunas flores unisexuales masculinas el receptáculo se alarga llevando
los estambres en la parte apical de una columna denominada andróforo. En otros casos
el alargamiento corresponde a la porción situada entre el perianto y el androceo, el cual
aparece elevado junto con el gineceo (por ejemplo, en la pasionaria, Passiflora coeru-
led) y se denomina andrógino/oro. Si ese alargamiento del receptáculo lleva sobre él
el fruto, se llama carpo/oro, que puede ser externo, cuando termina en la base del fruto,
como en Capparis o Suene, o bien interno, cuando penetra en el interior del fruto y sólo
es perceptible cuando éste llega a la madurez al separarse los carpelos, como en las um-
belíferas y en el género Acer.
En el receptáculo floral aparecen en ocasiones estructuras relacionadas con la biolo-
gía reproductiva de las angiospermas, puesto que están destinadas a segregar un jugo
azucarado, el néctar, que resulta atractivo para los animales polinizadores. Estas estruc-
turas pueden aparecer como glándulas nectaríferas (por ejemplo, en cruciferas) o como
un disco nectarífero, como ocurre en rutáceas y aceráceas; este disco puede ser intras-
taminal (cuando está situado entre el gineceo y los estambres) o extrastaminal (situado
entre los estambres y los pétalos).
PERIANTO
HAPLOCLAMÍDEO o APOCLAMÍDEO o
HETEROCLAMÍDEO HOMOCLAMÍDEO MONOCLAMÍDEO ACLAMÍDEO
Perianto
El perianto es la envoltura floral compuesta de antofilos (hojas florales) que rodea a los
esporofilos. La existencia de perianto en las angiospermas está en relación con la poli-
nización por animales, ya que durante la antesis (floración) las piezas periánticas, con
frecuencia coloreadas, sirven de atracción a los animales polinizadores, mientras que en
estadios juveniles (botón floral) el perianto sirve para la protección de los inmaduros ór-
ganos reproductores contra los animales visitantes.
La envoltura floral o perianto puede ser de diversos tipos:
a) Heteroclamídeo, constituido por verticilos de piezas claramente diferentes, es de-

cir, en general con un verticilo externo de piezas frecuentemente verdes, clorofílicas (sé-
palos') que constituye el cáliz y otro interno de piezas, por lo común coloreadas (péla-
los), que forman la corola. Es el perianto doble, formado por cáliz y corola.
b) Homoclamídeo, integrado por piezas aproximadamente iguales entre sí (hojas

perigoniales o tépalos), las cuales pueden disponerse en dos o más vueltas de hélice o
en verticilos. En este caso, en el que no puede diferenciarse el cáliz y la corola, suele
hablarse de perigonio múltiple. Por ejemplo, en Magnolia o Tulipa, con tépalos colo-
reados, petaloideos, o en Juncus, que presenta tépalos en muchos casos verdosos, se-
paloideos.
c) Haploclamídeo o Monoclamídeo, con un solo verticilo de hojas periánticas (peri-

gonio simple) como el que presentan, por ejemplo, Única y Beta.
d) Apoclamídeo o Aclamídeo, con perianto atrofiado o nulo. Así, por ejemplo, en Sa-
lix, Populus o Carpinus.
TEMA 23 Características generales de la división Magnoliophyta 363
El cáliz
En los periantos heteroclamídeos, el cáliz es la envoltura más externa de la flor; está

;orapuesto por piezas llamadas sépalos. Cuando los sépalos están libres entre sí, se dice
que el cáliz es dialisépalo o corisépalo; por el contrario, cuando las piezas calicinas son
joncrescentes entre sí, se califica de gamosépalo o sinsépalo.
Si los pétalos están poco desarrollados (por ejemplo, en Calluna, Delphinium o en
Aconitum), los sépalos pierden su coloración verde y adquieren una coloración que re-
cuerda a las piezas coralinas, por lo que se dice que son petaloideos. En algunas familias
.orno las compuestas y otras próximas, el cáliz es incospicuo en la antesis, pero al for-
marse los frutos, se transforma en pelos simples o plumosos, en cerdas, escamas o en una
;oronita membranosa (por ejemplo, en valerianáceas y dipsacáceas). Estas formaciones
constituyen el vilano, que contribuye a la diseminación del fruto por medio del aire.
Según que el cáliz tenga 2, 3, 4, 5, etc. piezas, se dice que es, respectivamente, di-
nero, trímero, tetrámero,pentámero, etc. Si tiene al menos dos planos de simetría, el cá-
~iz es regular, en caso de ser asimétrico (sin un solo plano de simetría) o zigomorfo (con
jn único plano de simetría o bilateral), se califica de irregular.
CÁLIZ (TIPOS)
OMERO
11]
TRÍMERO
REGULAR
O ra
DIAL1SÉPALO ACTINOMORFO TETRAMERO
O
CORISÉPALO
m
PENTÁMERO
[4]
__
IRREGULAR O ZIGOMORFO
[5]
REGULAR
O
ACTINOMORFO
3AMOSÉPALO
O
SINSÉPALO
IRREGULAR
ZIGOMORFO
VILANO (v) 112]
CALÍCULO(C)[13]
El cáliz gamosépalo se dice que es entero cuando la soldadura de los sépalos es com-
pleta; puede ser hendido, pero generalmente termina en un número de dientes igual al
de sépalos que entran en su constitución. En el cáliz gamosépalo la parte inferior, gene-
ralmente contraída, recibe el nombre de tubo, mientras que a la parte superior, ensan-
chada, puede aplicarse el término de limbo. La garganta calicina es la línea que separa
el tubo de la parte ensanchada.
Por su forma, se distinguen cálices tubulosos (sin parte ensanchada), urceolados (con
forma de olla), vesiculares (hinchados), campanulados (en forma de campana) o bila-
biados (cuando a nivel de la garganta su limbo se separa en dos partes o labios).
Los sépalos libres normalmente caen, bien al principio de la floración (como en Pa-
paver) o un poco después (Ranunculus). Sin embargo, existen especies en las que el cá-
liz puede permanecer después de la floración y durante la fructificación, sobre todo lo>
cálices gamosépalos; en este caso puede ocurrir que el cáliz se mantenga pero no crezca
durante la fructificación (marcescente) o bien que siga creciendo (acrescente).
Calicillo es la denominación que recibe un conjunto de hipsofilos (brácteas y brac-
téolas, es decir, las hojas situadas entre los nomofilos y los antofllos) o de apéndices es-
tipulares de los sépalos que se sitúan en la parte externa del cáliz dando la impresión,
en las flores que lo poseen, de constituir un verticilo calicino suplementario; de ahí sus
nombres de epicáliz o sobrecáliz con los que también se le conoce. Las piezas del
calículo pueden estar libres o soldadas y su número es variable, superior o inferior al
de los sépalos.
La anatomía de los sépalos es comparable a la de la hoja; su epidermis lleva estomas
fundamentalmente en la cara externa y, a veces, está cubierta de pelos. El mesofilo está
recorrido por haces vasculares con la misma orientación que en la hoja: xilema hacia el
interior y floema hacia el exterior.
La corola
Es la parte interna de la envoltura floral, por tanto, la más próxima a los órganos re-
productores. Está compuesta de piezas denominadas pétalos, en los que, por lo gene-
ral, falta la clorofila y tienen coloración variable, debida a la existencia de flavonas o
antocianos disueltos en el jugo vacuolar o a pigmentos carotenoides elaborados por los
cromoplastos.
La corola puede ser dialipétala o coripétala si los pétalos están libres y gamopétala
o simpétala si son concrescentes entre sí. Está constituida por un número variable de
piezas, que frecuentemente es de 3,4, 5 ó múltiplo de éstos. En muchas ocasiones el nú-
mero de pétalos es igual al de sépalos (corola isómera con respecto al cáliz). En gene-
ral, los pétalos libres tienen una parte estrecha o uña y otra ensanchada o limbo. La co-
rola gamopétala presenta, como el cáliz, limbo, tubo y garganta. En la base del limbo de
algunos pétalos pueden surgir unos apéndices ligulares, que parecen formar a modo de una
TIPOS DE COROLAS
Con cuatro pétalos, cuyo limbo se
CRUCIFORME separa en ángulo retío de la uña
[1] dando una figura de cruz (Cruci-
feras)
Corola con cinco pétalos, cuyas
largas unas quedan casi ocultas
ACLAVELADA por el cáliz y el limbo es patente.
[2] es decir, forma más o menos un
ángute recto con la uña (D¡sn-
ffws, Silera)
Con tres a seis pétalos (general-
ROSÁCEA mente cinco), de uflas muy cortas
[3] y limbo bien desarrollado (C/isfus,
Ranunculus, Rosa).
Con cinco pétalos: el superior
denominado estandarte o vemlo
PAPILIONADAo (e), los dos laterales (alas) (a),
AMARIPOSADA recubren a tos inferiores que
están unidos en una pieza única
denominada quilla o carena (c)
(Leguminosas).
Cuando el tubo es largo y cilin-
TUBULAR drico y ümbo corto o casi nulo
[5] como sucede en el flóscuio de
muchas compuestas
CAMPANULADA Cuando el tubo se ensancha
desde la base al vértice en forma
[6]
de campana (Campa/liria).
De forma de embudo; cuando el
INFUNDIBULIFORME tubo es largo y estrecho pero
[7] muy dilatado en ta parte superior
HIPOCRATERIFORME Consta de un tubo largo y estre-

(ASALVILLADA) cho y limbo perpendicular a él
PJ (patente) (Pnmuls. Siringa).
Corola de tubo muy corto y Bmbo
ROTÁCEA
patente, que recuerda la forma
(ENRODADA) de una rueda í Vertí ase um Sola-
[9] num, Verónica)
Corola de forma de olla, es decir
URCEOLADA
con el tubo ventrudo y limbo poco
[10] desarrollado (4/íiuf us)
Cuando a nivel de la garganta el
ümbo se separa en dos partes o
labios (biíabiatia) (11), raramente
LABIADA uno tmonolabiada} (12). En el
[11, 12] primer caso, al labio superior
corresponde a N soldadura de
dos pételos y el inferior a ta
soldadura de tres (Lamium
Corola bilabiada en la que el labio
inferior tiene una abolladura
(pafadsr) (p) tu» cierra la
garganta. En este Upo de comías
PERSONADA son frecuentes las gibas
[13] (pequeñas bótalas obtusas que
se forman en la base del tubo,
como en Anthirrhifíum-) y los
espetones (e) (bolsas
como en Linaria).
Cuando el tubo presenta una
hendidura que va de un lado a
otro y esta hendidura se opone a
LIGULAR
una lámina de aspecto de lengua
[14] que termAa en unos pequeños \s (3 ó 5 en la familia de las
compuestas) __
En las flores homoctamideas existen distintos tipos de periantos:

coronado (provisto de cotona, como en Narctssus) (15), gateado
(a modo de un yelmo o casco, corno en Aconitum) (16), calcarado
o calcariforme (en forma de espolón, como en Aquilegia) (17),
calcedado o calceiforme (en forma de zapato, como el labelo de
segunda corola en el interior de la auténtica; es la denominada corona o paracorola

(Lychnis, Nerium, Pancratium, etc.).
Teniendo en cuenta la soldadura o no de los pétalos y la simetría en la disposición de
las piezas, se puede establecer una clasificación de las corolas, tal como se sintetiza en
el cuadro de la página anterior.
La corola, en general, cae una vez efectuada la fecundación, pero a veces se seca y
persiste durante la formación del fruto (corola marcescente) como sucede, por ejemplo,
en los tréboles (Trifoliuní).
Prefloración
La prefloración es la disposición de las hojas florales en el capullo. Es un caso particular de

la foliación o estivación aplicada a las hojas florales. Existen varios tipos de prefloración:
Abierta. Las distintas piezas no se tocan por sus bordes y ninguna de ellas se coloca
encima o debajo de la inmediata.
Valvar. Las distintas piezas se tocan por sus bordes, sin que ninguna de ellas se co-
loque encima o debajo de la inmediata; por ejemplo, los cálices de los tilos (Tilia) y mal-
vas (Malva) y las corolas del lino (Linurri) y de la vid (Vitis).
Contorta (retorcida). Las piezas se disponen de modo que cada una cubre a la inme-
diata en un borde y queda cubierta por la precedente en el borde opuesto; por ejemplo.
Vinca.
Imbricada. Las piezas (sépalos o pétalos), en número de cinco, se disponen de tal

manera que hay una que es totalmente externa (a) y otra completamente interna (b); las
restantes (c, d, e) se disponen de manera que un borde está sobre el de la pieza siguiente
y el otro cubierto por el de la anterior.
Quincuncial. Las piezas (sépalos o pétalos), en número de cinco, se disponen en espi-

ral, de manera que dos son totalmente externas (a, b), otras dos internas (d, e) y la quinta
(c) medio interna, medio externa; por ejemplo, el cáliz de Rosa, la corola de Sedum, etc.
Coclear. De un ciclo pentámero, una de las piezas (a) es externa; otra, no inmediata
(c) es interna, y las tres restantes (b, d, e) son internas por un margen y externas por el
otro. Puede ser de dos tipos: vexilar o coclear descendente (cuando la pieza posterior del
ciclo es la totalmente externa, como la corola de Vicia, Ulex y otras muchas legumino-
sas) y carinal o coclear ascendente, cuando una de las piezas anteriores es la totalmente
externa, como las corolas de Cercis y Cassia.
PREFLORACION
o oo
ABIERTA VALVAR CONTORTA [RETORCIDA]
O ^|Mg|^ IMBRICADA
QUINCUNCIAL
O
vy ^5-4F
VEXILAR o COCLEAR DESCENDENTE CARINAL o COCLEAR ASCENDENTE
El androceo. • Estambres. • El gineceo.

• Placentación. • Primordios seminales.
El androceo
Se denomina androceo el conjunto de órganos masculinos de la flor, es decir, el conjunto

de estambres o microsporofilos.
En casi todas las angiospermas actuales los estambres están formados por un fino
pedículo o filamento, sobre el cual se forma una antera, separada por un surco longitu-
dinal (formado por un tejido estéril denominado conectivo) en dos lóbulos o tecas; ge-
neralmente en cada teca se diferencian dos microsporangios o sacos polínicos; por lo
tanto, existen, en general, cuatro sacos polínicos por estambre.
Posición de las anteras
Las anteras son basifijas cuando la parte superior del filamento soporta la extremidad in-
ferior o basal de la antera, y son las más frecuentes. Son medifijas o dorsifijas cuando la
parte superior del filamento se inserta en la zona media dorsal de la antera, como sucede
en las labiadas o en el género Lilium. Las anteras son apicifijas cuando el filamento, al
menos aparentemente, se une en la parte apical de la antera, tal como lo presentan deter-
minadas especies de las ericáceas. Se denominan versátiles aquellas anteras unidas al
filamento sólo por un punto (generalmente dorsifijas) oscilando fácilmente sobre aquél,
como sucede en las poáceas (gramíneas).
Dehiscencia de las anteras
Al llegar la madurez del estambre, los sacos polínicos confluyen en las tecas. En la ma-
yor parte de los casos la dehiscencia (apertura) de las anteras para liberar el polen se
efectúa siguiendo dos líneas longitudinales, una a nivel de cada teca (dehiscencia longi-
tudinal). También puede efectuarse por poros (dehiscencia foraminal oporícida), como
sucede en las ericáceas o por dos líneas transversales, una en cada teca (dehiscencia
transversal). En ciertos casos, una porción de la cubierta de la antera se separa y levan-
TEMA 24 El androceo. Estambres. E! gíneceo, Píaceniación, Primordios seminaíes | 369
tándose forma una valva o ventalla que deja un poro para la salida del polen (dehiscen-
cia valvar).
Cuando la dehiscencia se efectúa hacia el centro de la flor, se dice que es introrsa; si
se efectúa hacia el exterior es extrorsa.
Disposición, soldadura y número de estambres en la flor
En las flores de las angiospermas más primitivas los estambres se presentan en un nú-
mero elevado, indeterminado, y dispuestos helicoidalmente, pero es más general en
el grupo la disposición en verticilos de un número determinado y reducido de estam-
bres. Si el androceo está constituido por dos verticilos de estambres se llama diplosté-
mono (si el verticilo más externo de estambres alterna con los pétalos), u obdiplos-
témono, cuando los estambres del verticilo más externo se sitúan frente a los pétalos.
En estos casos el número de estambres es doble del de piezas de cada verticilo pe-
riántico. Si el androceo está constituido por un solo verticilo, se denomina haplosté-
mono; si el número de estambres es igual al de piezas de cada verticilo periántico, se
califica de isostémono.
Si los estambres son libres, se dice que la flor es dialistémona (o el androceo dialis-
témono). Si los estambres están soldados entre sí en mayor o menor grado, la flor se cali-
fica de gamostémona (o androceo gamostémono). Cuando las anteras son concrescen-
tes, unidas íntimamente en un solo cuerpo, la flor se dice que es sinantérea o singenética.
En el caso de singenesia, las anteras pueden estar yuxtapuestas (como en la familia de
las compuestas) o bien solamente tocándose en el vértice como en Solanum; entonces se
dice que son conniventes. En las flores gamostémonas se habla de: androceo monadelfo,
cuando los estambres están soldados por sus filamentos en un solo fascículo (por ejem-
plo, en Genista); androceo diadelfo, si los filamentos estaminales se sueldan en dos fas-
cículos (por ejemplo, en Trifolium o en Vicia); y androceo poliadelfo cuando los estam-
bres se encuentran soldados por sus filamentos en varios fascículos (por ejemplo, en
Hypericum).
No es raro que los estambres se suelden con otras piezas florales; lo más frecuente es
que lo hagan con los pétalos (androceo petalostémono, flor petalostémoná); más raro es que
se suelden con los sépalos (androceo sepalostémono,flor sepalostémona). Los estam-
bres también pueden ser concrescentes con el pistilo; se habla entonces de ginandria o
de flor ginandra.
Según el número de estambres se diferencia: flor mañanara, la que tiene un solo es-
tambre; flor diandra, la que presenta dos estambres\flor triandra, con tres estambres;
etc. Cuando los estambres tienen todos la misma longitud, se dice que la flor es homo-
dínama (o el androceo homodínamo). Si tienen distinta longitud se habla de heterodi-
namia. Casos particulares de heterodinamia son la didinamia, cuando el androceo tiene
cuatro estambres de los que dos son más largos (como sucede en numerosas labiadas) y
ANDROCEO
ESTAMBRE POSICIÓN DE LAS ANTERAS DEHISCENCIA DE LAS ANTERAS
a ant era. c:
a antera, con*di
c conectivo MFDtRJA fl
y^T^cVíSf BASIFUA DORSIFIJA APICiFIJA VERSÁTIL. DEHISCENCIA tNTRORSA DEHISCENCIA EXTRORSA
t <«cas
Dehiscencia Dehiscencia Dehiscencia Dehiscencia

longitudinal fnoTÍcId'll *•!*»» transversal
/
DISPOSICIÓN, SOLDADURA Y NÚMERO DE ESTAMBRES EN LA FLOR
ANDROCEO DIPLOSTÉMONO
[Género Smilax]
ÂNDROCEO OBDIPLOSTÉMONO
[Familia Ericáceas]
ANDROCEO HAP.LOSTÉMONO
[gn este caso ISOSTÉMONO. Género««J
FLOR DIALISTÉMO'
Androceo Androceo Androceo Anteras Arrieras

monadelfo dladíBo poliadelfo yuxtapuestas conniventes
FLOR MONANDRA FLOR DIANDRA FLORTRIANDRA FLOR HOMODlNAMA FLORES HETERODÍNAMAS
Androceo didinamo Androceo tetradtna'-:

[Familia Labiadas] [Familia Cruciferas;
TEWIA 24 El androceo. Estambres. Ei gineceo. Placentación. Primordios seminales ¡ 371
la tetradinamia, si presenta seis estambres de los cuales cuatro son más largos, tal como
>ucede en cruciferas.
Estaminodios
Los estaminodios son estambres que han perdido su función y permanecen estériles al
final de su desarrollo. Los estaminodios pueden atrofiarse por completo o realizar nue-
vas funciones; por ejemplo, la formación de néctar o la atracción óptica al adquirir as-
pecto petaloideo.
Desarrollo del estambre
Al principio de su desarrollo, el estambre de las angiospermas forma en la cara adaxial,

e> decir, en el lado ventral del primordio, una zona transversal meristemática. De esta
manera, el primordio del estambre se hace peltado. Después, la parte dorsal y la zona
transversal del mismo van creciendo simultáneamente en altura, y forman cuatro surcos,
los cuales delimitan cuatro masas celulares que son la proliferación de cuatro sacos po-
línicos. En la mayoría de los casos ocurre la típica diferenciación de los estambres en
una zona pedicular, el filamento, y una zona apical, la antera.
El gineceo
El gineceo es el conjunto de órganos femeninos de la flor: los carpelos. Los carpelos son
megasporofilos plegados longitudinalmente de forma que en su interior contienen uno o
más primordios seminales.
Una flor puede tener uno o más carpelos; si tiene uno solo se califica de unicarpelar. Si
liene 2, 3,4, ...n: bicarpelar, trícarpelar, tetracarpelar,... pluñcarpelar. Estos calificativos
>e aplican también al gineceo con tales características: gineceo unicarpelar, bicarpelar, etc.
Cuando el gineceo tiene más de un carpelo, éstos pueden estar separados o fusiona-
dos parcial o totalmente. Así se habla de gineceo apocárpico o coricárpico cuando está
constituido por carpelos independientes. En las angiospermas más primitivas los carpe-
los son libres y numerosos, dispuestos helicoidalmente; posteriormente se llega a que los
carpelos libres se dispongan en verticilos.
Por concrescencia de los carpelos se pasa a los gineceos sincárpicos (de carpelos sol-
dados). En los gineceos sincárpicos cuando la soldadura de los carpelos se realiza sola-
mente por los bordes de los mismos, el gineceo se dice que es paracárpico. Tanto los
carpelos libres como los que son más o menos concrescentes entre sí, pueden soldarse
con el receptáculo floral.
GINECEO
GINECEO UNICARPELAR GINECEOS APOCARPICOS o CORICÁRPIC
[Con üos o más carpelos separados
ETRACARPELAR
pr primordio seminal h: haz vascular pl: placenta n receptáculo floral

eos
nte soldados entre sí]
BICARPELAR TRICARPELAR TETRACARPELAR PARACARPICO
[Estilos libres] [Estilos soldados] [Estilos soldados] [Tricarpelar]
TIPOS DE PLACENTACION
CENTACIÓN PARIETAL PLACENTACIÓN AXIAL
PLACENTACIÓN CENTRAL LIBRE PLACENTACIÓN BASAL

TEMA 24 Ei androeeo. Estambres, El gineceo, Placentación. Primordios seminales 373
A menudo el carpelo individual o el grupo de carpelos fusionados recibe el nombre

as pistilo (del latín «pistillum»: mazo de almirez o mortero).
En la mayoría de las flores el carpelo individual o el grupo de carpelos se diferencia
una parte inferior, el ovario, que contiene los primordios seminales (incorrectamente
ados «óvulos»), y una parte superior, el estigma, receptora del polen. En muchas
flores, además, existe una estructura más o menos alargada, el estilo, que conecta el es-
tigma con el ovario.
Si los carpelos están fusionados puede ser que haya un estilo o un estigma común,
pero también puede ocurrir que cada carpelo siga teniendo sus propios estilo y estigma.
En muchas ocasiones, el ovario común de aquellos carpelos que se han fusionado está
compartimentado en dos o más lóculos o cavidades (ovario bilocular. trilocular,... plu-
rilocular), que contienen los primordios seminales. Frecuentemente el número de lócu-
los está relacionado con el número de carpelos del gineceo. Si el ovario no está com-
partimentado, es decir, si presenta un solo lóculo o cavidad, se dice que es unilocular.
Placentación
La placentación es la disposición de las placentas (tejidos del ovario donde se originan

los primordios seminales y donde permanecen unidos en la madurez) o localización de
las mismas y, consiguientemente, de los primordios seminales, en los carpelos. La pla-
centación puede ser de varios tipos:
Placentación parietal. Los primordios seminales están situados sobre la pared del
ovario o sobre expansiones de la misma.
Placentación axial. Los primordios seminales'se sitúan sobre una columna central
de tejido dentro de un ovario compartimentado en tantos lóculos como carpelos.
Placentación central libre. Los primordios seminales están situados sobre una co-
lumna central de tejido que no está conectada con la pared del ovario.
Placentación basal. Los primordios seminales están situados en la base de un ova-
rio unilocular.
Los primordios seminales reciben la nutrición a través de haces conductores a partir
de su tejido formador, es decir, de la placenta.
Primordios seminales
De manera general un primordio seminal de angiospermas está formado por:
a) Un funículo, que es la base estrecha por la que se fija a la placenta; el punto de

ensanchamiento del funículo, donde comienza el primordio seminal propiamente
dicho, es el hilo.
374
b) Una núcela (megasporangio), que es la masa parenquimatosa en cuyo seno se for-

marán cuatro megásporas y posteriormente un saco embrional.
c) Un saco embrional que, en el caso más frecuente, está formado por siete células-
(con un total de ocho núcleos, ya que una de las células es binucleada), formand.:
un gametófito o protalo femenino muy reducido.
d) Uno o dos tegumentos (primordio seminal unitegumentado o bitegumentado, res-
pectivamente), aplicados contra la núcela y parcialmente soldados a ella. En mu-
chos casos, la capa más interna del tegumento se diferencia como endotelio, que
semeja un tapete. Estos tegumentos parten de la base del primordio y en el polo
opuesto dejan un orificio abierto, el micrópilo, que permite el acceso a la núcela
Un fascículo conductor penetra en el primordio seminal y termina en la base de la nú-

cela. Esta zona de terminación de los tejidos conductores se llama calaza. En algunas
plantas la vascularización puede llegar más allá de la base de la núcela, en cuyo caso las
ramificaciones penetran en el tegumento (sólo en el externo cuando hay dos).
Estructura del saco embrional
La organización del saco embrional (gametófito femenino) es bastante uniforme en la

mayoría de las angiospermas y normalmente comprende:
a) Dos grupos de tres núcleos cada uno, que se rodean de plasma propio y se sitúan
en los extremos estrechos del saco embrional; las tres células superiores constitu-
yen el denominado aparato ovillar. La mayor y más prominente de ellas se con-
vierte en ovocélula u oosfera (gameto femenino) y las otras dos en sinérgidas (cé-
lulas auxiliares). Las tres células inferiores son las denominadas antípodas.
b) Los dos núcleos restantes, no separados del plasma del saco embrional (en una
única célula), son denominados núcleos polares, que cuando tiene lugar la fecun-
dación pueden fusionarse entre sí para dar el llamado núcleo secundario del saco
embrional; éste será, pues, diploide.
Tipos de primordios seminales
Se diferencian diversos tipos de primordios seminales según la orientación del primor-

dio con relación al funículo, hilo, calaza y micrópilo. Los principales son:
Primordio seminal ortótropo (o atropo). Es aquel primordio seminal erecto, donde
el funículo, el hilo, la calaza y el micrópilo están situados a lo largo de un eje derecho.
Primordio seminal anátropo. Primordio seminal reflejo, es decir, inclinado de tal

forma que su extremo orgánico está dirigido hacia el hilo, formando una línea de sóida-
4 24 El androceo. Estambres, El gineceo. Placeníación. Primordios seminales I 375
| TIPOS DE PRIMORDIOS SEMINALES

PRIMORDIOS SEMINALES ORTÓTROPOS ó ÁTROPOS
TENUINUCELADO CRAS1NUCELADO CRASINUCELADO
TENUINUCELADO BITEGUMENTADO UNITEGUMENTADO BITEGUMENTADO UNITEGUMENTADO
Micrópilo(M)
Tegumento extemo (2n)
Tegumento interno (2n)
Sinérgidas <n)
Oosfera (n)
Núcleos pelaras (n)
Antípodas (n)
Núcela (2n) (N)

- Calaza (C)
- Hllo(H)
- Haz vascular
Funículo (F)
PRIMORDIO SEMINAL ANÁTROPO PRIMORDIO SEMINAL CAMPILÓTROPO
| FORMACIÓN DEL PRIMORDIO SEMINAL Y DEL SACO EMBRIONAL

1a vía: Crasinucelados
e: epidermis
pr: primordio de la núcela
a: célula arquesporial
t: tegumentos
n: núcela Ti
m: célula madres de las megásporas
3
me: megásporas
mf: megáspora funcional
cp: célula parietal
s: saco embrional
p: tejido placentario
2a vía: Tenuinucelados
376 TEMA 24 El androceo. Estambres, El gineceo, Piacentaeíón, Primordios seminales
dura (el rafe) entre el tegumento y el funículo. De esta manera el eje micrópilo-nucela-
cálaza forma un ángulo menor de 90° con el eje cálaza-hilo-funículo.
Primordio seminal campilótropo. Primordio seminal torcido y dispuesto transver-

salmente; similar al anátropo, pero la curvatura se produce al nivel de la núcela y no en-
tre la núcela y el funículo. Es decir, que micrópilo-nucela-cálaza no se encuentran en una
línea recta, sino que forman un ángulo cuyo vértice está en la núcela.
Formación del primordio seminal.
El desarrollo del carpelo suele producirse al principio de modo semejante al del estam-
bre. La evaginación meristemática correspondiente toma aspecto de un cuerpo pedicu-
lar laminar cuyos bordes se alargan para luego tomar una forma tubulosa, dado que crece
más por el lado dorsal que por el ventral; en el interior surgen las placentas y sobre ellas
los primordios seminales que se diferencian a partir de un saliente hemisférico o pri-
mordio de la núcela.
El primordio de la núcela crece y en su base se forman una o dos zonas anulares que
en seguida se desarrollan para dar los tegumentos del primordio. Crecen más rápida-
mente que la núcela y la envuelven dejando una abertura, el micrópilo.
En el primordio de la núcela se diferencia pronto la célula arquesporial, a partir de
una célula situada debajo de la epidermis nucelar y que crece rápidamente. En unos ca-
sos actúa directamente como célula madre de las megásporas; en otros casos se divide
dando una célula parietal (la cual dará varios ejes celulares) y la célula madre de las me-
gásporas situada más profundamente. En este último caso, se originan primordios se-
minales crasinucelados, en los que la célula madre de las megásporas está separada de
la epidermis nucelar por varias capas celulares. En el primer caso se originan primor-
dios seminales tenuinucelados, en los que la célula madre de las megásporas está di-
rectamente bajo la epidermis nucelar.
Ciclo de vida de las angiospermas.

• Microsporogénesis y microgametogénesis.
• Megasporogénesis y megagametogénesis.
Ciclo de vida de las angiospermas
Tal como hemos señalado en temas precedentes, en las angiospermas los gametófitos
nan alcanzado una reducción mucho mayor que en el resto de plantas heterospóricas, in-
cluidas las gimnospermas. El gametófito masculino o microgametófito maduro está inte-
.rado únicamente por tres células, en tanto que el gametófito femenino o megagametó-
ñto, cuando alcanza su madurez, está formado en la mayoría de los casos por siete células
?cho núcleos), permaneciendo además durante toda su vida dentro de los tejidos del
esporófito.
En ningún caso, las angiospermas forman anteridios ni arquegonios. Puesto que los
primordios seminales están encerrados en el ovario, ya no pueden captar el polen direc-
:amente, sino que éste se deposita sobre el estigma y, mediante el tubo polínico, los ga-
metos masculinos, que siempre son inmóviles, son transportados hasta el gametófito fe-
menino (saco embrional) contenido en el interior de los primordios seminales. Éstos,
después de la fecundación, se transforman en semillas, mientras que el ovario que los
contenía, en algunos casos acompañado de estructuras adicionales asociadas al mismo,
;.e transforma en un fruto.
Microsporogénesis y microgametogénesis
(gametogénesis masculina)
Se denomina microsporogénesis a la formación de micrósporas dentro de los microspo-

rangios o sacos polínicos de la antera. La microgametogénesis es la gametogénesis mas-
culina, es decir, el proceso de desarrollo de una miscróspora hasta convertirse en game-
tófito masculino o grano de polen.
La antera, una vez diferenciada, está constituida por una masa más o menos cua-
drangular de células, en la que sólo la capa externa está parcialmente diferenciada como
epidermis. Generalmente, en cada uno de los cuatro ángulos de esa masa celular se di-
ferencia una banda longitudinal de células subepidérmicas que se transforman en célu-
378 , Curso de Botánica
las arquesporiales o arquésporas, reconocibles por su gran tamaño y por poseer un nú-
cleo voluminoso. Cada una de estas células sufre una división tangencial y origina una
célula parietal subepidérmica, estéril y una célula esporógena. Finalmente, dentro de la
antera se pueden reconocer cuatro grupos de células fértiles o células esporógenas. Cada I
grupo está rodeado por algunas estratos de células estériles que se transforman en la pa-
red del saco polínico. En esta pared se distinguen cuatro capas celulares: una epidermis
o exotecio; una capa o estrato fibroso (endotecio); una capa intermedia (tejido transito-
rio) pluristrata, que pronto se reabsorbe, y una capa de células nutritivas, el tapete, unis-
trato o bistrato, que constituye la capa más interna de la pared.
Las células esporógenas (2n) sufren meiosis, y da cada una de ellas una tetrada de mi-
crósporas haploides. Con la formación de éstas concluye la microsporogénesis. La for-
mación de las paredes celulares de las micrósporas puede producirse de dos maneras. En
la mayoría de las dicotiledóneas las paredes celulares se forman simultáneamente al final
de la segunda mitosis meiótica (formación simultánea). Por el contrario, en monocotile-
dóneas la tabicación suele ser sucesiva, es decir, se elabora un tabique al final de la pri-
mera división, y el otro, después de la segunda mitosis meiótica (formación sucesiva).
La cubierta del grano de polen se denomina (al igual que la de las esporas en gene-
ral) esporodermis y en ella se diferencia una pared externa, denominada exina, y una pa-
red interna, que se conoce como intina. La exina está constituida por una sustancia muy
resistente, denominada esporopolenina, que en apariencia deriva parcialmente del tapete.
La intina, por su parte, está compuesta de celulosa y pectina.
Al igual que las esporas, los granos de polen varían considerablemente en forma y ta-
maño. Su diámetro puede oscilar entre menos de 20 nanómetros hasta más de 250 na-
nómetros. También responden a distintos tipos en relación con el número y la disposi-
ción de las aberturas germinativas, a través de las cuales se desarrolla el tubo polínico.
Casi todas las familias, muchos géneros y gran número de especies de angiospermas
pueden diferenciarse en base a caracteres de los granos de polen, como son el tamaño.
el número de aberturas y la ornamentación. Por otro lado, debido a la naturaleza química
de la exina, que la hace muy resistente, los granos de polen están muy bien representa-
dos en el registro fósil vegetal, lo que los convierte en unos buenos indicadores de los ti-
pos de vegetación y de clima que dominaron en el pasado.
Los granos de polen, cuando se liberan, tienen dos o tres núcleos, a diferencia de las
esporas, que tienen sólo uno. Además, las esporas germinan a partir de una sutura cen-
tral, mientras que los granos de polen lo hacen a través de aberturas, que pueden ser alar-
gadas (surcos germinativos o colpas), redondeadas (poros), o bien mixtas, compuestas
de colpo y poro (colpoporos). Por esta razón, no suele presentar dificultad distinguir un
grano de polen de una espora en los registros fósiles.
La gametogénesis masculina en las angiospermas empieza cuando la micróspora uni-
nucleada se divide mitóticamente y se tabica de un modo asimétrico en el interior de su
envoltura al formarse una pared celular curvada que separa dos células. Una de estas cé-
lulas se denomina célula del tubo polínico o célula vegetativa y ocupa el grano de polen
CICLO DE PKUAK/S A Wt/M ("CEREZO") (Magnoliophyta, angiospermas)
DK3ENÉTICO HETEROMÓRFICOCON ESPORÓFITO DOMINANTE, CHPLOHAPLOFASICO
Androceo (Estambres) Célula Célula parietal

FLOR x-~~-d arquesport
Célula espon
DESARROLLO DEL ESTAMBRE
Y DEL GRANO DE POLEN
Exotecio (epidermis)"
Célula madre
|2 micrósporas (2N|
(sépalos) Endotec,0
(estrato fibroso
Estrato intermedio
(tejido transitorio)
SACO POLÍNICO
Micróspora
(N)
TECA
ESPORÓFITO (2N)
Primeras hojas
otilo Gémuta
ledones
t¿I¿¿áf t-S¿i¿l Dehiscencia llong
de la antera*
DESARROLLO DEL PRIMORDIO (SEMINAL
Y DEL SACO EMBRIONAL
Tegumentos
Tegumentos seminales
Cotiledones
GERMINACIÓN EPIGEA
Micrópilo Célula
del tubo polínico
SEMILLA \P°<:ót¡lo
Célula generativa
DISPERSIÓN DE FRUTOS
Y SEMILLAS [Zoócora]
Megasporas Rafe
Grano de polen
Antípodas ESTIGMA
Sinérgidas Tubo polínico
élula
nucieada ESTILO
GAMETÓFITO? Tejido de
[SACO EMBRIONAL] transmisión
PRIMORDIO SEMINAL
'Micrópilo Saco embrional

Primordio seminal anátropo .
Tegumentos seminales crasinucelado bltegumenfado
Suspensor
• Radícula
Mpocótllo REPRODUCCIÓN
'.Gémula SEXUAL
Cotiledón (Sifonogamla)
DESARROLLO DEL EMBRIÓN Y DEL ALBUMEN OVAR!
DE TIPO NUCLEAR Suspensor Calaza
Albumen / Zigoto principal (2N)
SEMILLA
380 | TEMA 25 Cido de vida de las angiospermas
casi por completo, mientras que la otra, llamada célula generativa o anteridial, es pe-
queña, lenticular y aplicada a la pared.
En muchas angiospermas, el gametófito masculino es bicelular en el momento en que
se produce la dehiscencia de la antera y son liberados los granos de polen. En otras, an-
tes de que tenga lugar la liberación del polen, el núcleo generativo del grano se divide,
formando dos células espermáticas (núcleos espermáticos) o gametos masculinos.
Megasporogénesis y megagametogénesis
(gametogénesis femenina)
El proceso de formación de la megáspora dentro de la núcela (megasporangio) consti-

tuye la megasporogénesis. Por su parte, la megagametogénesis o gametogénesis feme-
nina engloba los procesos de desarrollo de la megáspora para transformarse en megaga-
metófito o gametófito femenino (saco embrional).
Una de las células de la núcela se diferencia como célula madre de las megásporas
(2n), sufre meiosis y forma cuatro megásporas haploides, que generalmente se disponen
en una tetrada alineada. En este momento finaliza la megasporogénesis.
En la mayoría de las angiospermas, tres de las cuatro megásporas formadas degene-
ran y sólo sobrevive la que está más alejada del micrópilo. Ésta es la que origina el ga-
metófito femenino. La megáspora funcional empieza pronto a desarrollarse a expensas
de la núcela y tras una división mitótica su núcleo da lugar a dos, que a su vez se divi-
den mitóticamente. Cada uno de los cuatro núcleos resultantes sufren de nuevo mitosi>
y se originan así ocho núcleos que se disponen en dos grupos de cuatro, situándose uno
de los grupos cerca del extremo micropilar del gametófito en formación, y el otro en el
extremo opuesto, cerca de la calaza. Luego uno de los núcleos de cada grupo emigra ha-
cia el centro de la célula octonucleada, constituyendo los llamados núcleos polares. Los
tres núcleos restantes del extremo micropilar, rodeándose de plasma propio que se re-
viste de una fina membrana, se organizan en lo que se conoce como el aparato ovillar.
consistente en una ovocélula (gameto femenino) y en dos células denominadas sinérgi-
das. Alrededor de cada uno de los tres núcleos del extremo calazal también se delimita
un plasma propio con la formación de una pared celular rígida, formándose las llamadas
antípodas. La célula central que contiene los dos núcleos polares, sigue siendo binu-
cleada. Esta estructura octonucleada y de siete células, es el gametófito femenino ma-
duro o saco embrional.
El modelo de saco embrional descrito, que deriva de una sola megáspora (monospó-
rico) es el más general en las angiospermas, pero existen otros modelos de desarrollo y
tipos de sacos embrionales distintos, según el número de megásporas que intervengan
en su formación (bispóricos, derivan de dos megásporas, y tetraspóricos, de cuatro) y el
número de mitosis que tengan lugar durante la megagametogénesis.

26 (continuación). • Polinización. • Desarrollo
del tubo polínico. • Fecundación.
• Seminogénesis. • Fenómenos
apomícticos en angiospermas.
Polinización
La polinización es el transporte del polen producido por los estambres de una flor al es-
tigma de los carpelos, bien sea de la misma flor que produjo el polen, bien de una planta
diferente. Según esto se pueden considerar dos modelos de polinización: autopoliniza-
ción (autogamia) y polinización cruzada (alogamia).
Autopolinización (autogamia)
El estigma de una flor es polinizado por su propio polen. Sólo puede darse en flores her-
mafroditas. La autopolinización es bastante rara pues en las flores hermafroditas hay a
menudo dispositivos especiales para impedirla; no obstante, es relativamente frecuente
en gramíneas cultivadas (trigo, cebada, avena) y en algunas leguminosas.
En ciertos casos, la autopolinización resulta favorecida (por ejemplo, en Agrimonia)
debido a que las anteras al madurar se colocan encima del estigma y en él vierten su con-
tenido; en otros casos como en el agracejo (Berberís vulgaris), movimientos especiales
del filamento aplican las anteras contra el estigma vertiendo el polen en él. Algunas es-
pecies de Viola, Oxalis, Lamium, etc. tienen flores casmógamas, cuya polinización se
realiza cuando están abiertas, es decir, adaptadas a la polinización cruzada y, a veces,
producen flores cleistógamas que permanecen sin abrirse durante el periodo de flora-
ción. En estas condiciones el polen germina sobre las mismas anteras y el tubo polínico,
rompiendo las paredes de la teca, crece en sentido del estigma.
La autogamia implica una reproducción consanguínea; por tanto, no favorece la va-
riabilidad vegetal sino la formación de grupos uniformes (microespecies).
Polinización cruzada (alogamia)
Existen dos tipos de polinización cruzada: la geitonogamia y la xenogamía. Se dice que

hay geitonogamia (del griego «geitos», vecino) cuando la polinización se realiza entre
POLINIZACIÓN
AUTOPOLINIZACIÓN
(AUTOGAMIA)
FLOR FLOR
HERMAFRODITA CLBSTOGAMA
POLINIZACIÓN
CRUZADA
(ALOGAMIA)
GEITONOGAMIA
MECANISMOS QUE FAVORECEN LA ALOGAMIA
j Flor masculina ¡ | Flor femenina [
PLANTAS DIOICAS
DICOGAMIA
PROTERANDRAS PROTEROGÍNAS
(PROTANDRAS)
HERCOGAMIA AUTOSTERILIDAD
TEMA 28 Ciclo de vida de las angiospermas (continuación) ! 383
flores de la misma planta. Es geitonógama, por ejemplo, la compuesta Eupatorium can-

nabinum. Por el contrario, se dice que hay xenogamía o eualogamia cuando la polini-
zación se lleva a cabo entre flores de distintos pies de planta.
La alogamia se ve favorecida por varios mecanismos: dioecia, dicogamia, hercoga-
rnia y autosterilidad o autoincompatibilidad.
Plantas dioicas: Separación de sexos entre individuos de una población (dioecia).

Por ejemplo, Única dioica, Suene dioica, Mercurialis, etc. La existencia de plantas úni-
camente masculinas o únicamente femeninas implica alogamia.
Dicogamia: Separación de sexos en el tiempo en las flores hermafroditas. Los órga-

nos masculinos y femeninos no llegan simultáneamente a la madurez. Cuando en las flo-
res hermafroditas maduran los estambres antes de que el gineceo esté desarrollado, se
dice que aquéllas son proterandras (protandras), como sucede en muchas compues-
tas, campanuláceas y umbelíferas. Por el contrario, si madura el gineceo antes que los
estambres, se las denomina flores proteróginas; son menos frecuentes que las anterio-
res y aparecen en Arum, Aristolochia y Plantago, entre otros géneros.
Hercogamia. Son adaptaciones florales que impiden la autogamia. Casos de herco-

gamia se presentan cuando las anteras y estigmas de una flor están muy separados entre
ellos como, por ejemplo, en Iris y Orchis. También se interpreta como hercogamia la he-
terostilia (longistilia y brevistilia) de Prímula, es decir, la presencia en ciertas especies
de individuos cuyos estilos tienen diferente longitud, a la vez que varía también la de los
estambres o la altura de inserción de los mismos.
Autosterilidad o autoincompatibilidad. El polen de un individuo no puede germi-

nar en el estigma de una flor del mismo individuo o .si germina no puede alcanzar los pri-
mordios seminales. Esta barrera fisiológica es el obstáculo más frecuente y más eficaz
contra la autopolinización. Se interpreta que se debe a reacciones de tipo antígeno-anti-
cuerpo. El estilo produciría sustancias que inhiben el crecimiento del polen. En Petunia,
por ejemplo, se vio que eran glucoproteínas. La autoincompatibilidad está controlada ge-
néticamente.
Agentes de la polinización
Según los agentes externos que llevan a cabo el transporte del polen, podemos diferen-
ciar entre angiospermas zoidiófilas, anemófilas e hidrófilas.
Zoidiofilia (zoogamia)
La zoidiofilia o zoogamia es el tipo de polinización que se produce cuando el polen e»

transportado por animales; en el caso de que sean insectos, se habla de entomogamia. \i
I
Para favorecer la visita de los animales polinizadores, las flores zoidiófilas deben pre-
sentar ciertos atributos que las hagan atractivas para aquéllos. Así, suelen poseer carac-
terísticas morfológicas de naturaleza óptica (color, tamaño, etc.) o propiedades quími-
cas (secreción de sustancias aromáticas), que resulten llamativas y les sirvan de reclamo,
además de elaborar productos atractivos por su valor alimenticio para el animal como es I
el néctar o el polen habitualmente viscoso.
En las flores de las angiospermas más primitivas el principal atractivo fue el polen-
cuya riqueza en proteínas, grasas, glúcidos y vitaminas lo convierten en altamente nu-
tritivo. Los insectos primitivos, con aparato bucal masticador, podían acceder con re-
lativa facilidad a estas flores que se encuentran, por ejemplo, en magnólidas como Víc-
toria, Papaver o Anemone. En el curso de la evolución fueron formándose producto*
y tejidos especiales para la nutrición de los animales. Pronto apareció el néctar, que
hizo posible una producción de polen menos abundante, con el consiguiente ahorro
energético. En un principio las flores nectaríferas presentaban un néctar más o menos
libre que resultara fácilmente accesible a animales de órganos bucales cortos; poste-
riormente van formando recipientes especiales (por ejemplo, espolones de Viola, Li-
naria, etc.) donde producen el néctar, que ya sólo resulta accesible a los insectos do-
tados de una larga trompa. La formación de néctar por parte de las flores polinizadas
por animales es casi general en las angiospermas actuales, las cuales poseen diversas
estructuras que actúan como nectarios. Así, por ejemplo, en el receptáculo floral de
rutáceas y aceráceas se encuentran formaciones disciformes productoras de néctar.
Tienen también carácter nectarífero determinadas piezas periánticas como el labelo de
las orquidáceas y otros elementos florales, como sucede con los estambres producto-
res de jugos azucarados (foseta nectarífera de la base del filamento de Tulipa, necta-
rios estaminales de leguminosas ) o porciones determinadas de carpelos en umbelífe-
ras y primuláceas, etc.
A veces las flores, para asegurar la polinización, se valen del instinto y característi-
cas reproductoras de los animales. Es el caso, por ejemplo, de la higuera (Ficus carica)
y los himenópteros Blastophaga grossorum y Blastophaga psenes, o de las orquidáceas
del género Ophrys cuya morfología y olor florales inducen a copular a ciertos hime-
nópteros, que así llevan a cabo la polinización. Estas últimas son de las llamadas flores
engañosas, que provocan la visita de los animales sin dar a éstos ninguna compensación.
También relacionadas con la biología floral relativa a la polinización se encuentran las
llamadas fio res trampa como las del género Arum, provistas de unos tricomas especia-
les y dispuestas en unas inflorescencias de tipo espedice, cuya polinización es llevada a
cabo por dípteros atraídos por el fuerte olor desagradable que aquéllas desprenden.
TEMA 26 Ciclo de vida de las angiospermas (continuación) j 385
En general, el polen de las flores entomófilas es rico en cemento polínico viscoso,

que favorece la aglomeración de los granos, siendo transportado en grumos.
Se diferencian diversos tipos de flores zoidiófilas en relación con el grupo de anima-
les que lleva a cabo la polinización:
• Flores cantaridófilas: El transporte de su polen es realizado por coleópteros,
cuyo aparato masticador destruye parte de los órganos florales. Sus corolas son
rotáceas o asalvilladas, robustas, poco vistosas, verdosas o blancas, casi siempre
fuertemente olorosas, y en las que el polen se produce en abundancia (por ejem-
plo, las magnoliáceas).
• Flores miófilas: Son polinizadas por dípteros; se trata en general de corolas rotá-
ceas, pequeñas, más o menos inodoras, que liberan néctar.
• Flores melitófílas: Las polinizadas por abejas. Sus corolas son frecuentemente
amariposadas o labiadas, cuya morfología ofrece una superficie para posarse el
animal, provistas de olor suave, y ricas en néctar que se produce y almacena en
nectarios más o menos profundos.
• Flores psicófilas: Los agentes polinizadores son mariposas. Estas flores pre-
sentan corolas tubulosas, erectas, y producen un néctar que esconden en pro-
fundidad.
• Flores ornitófilas: Son las polinizadas por aves. No es necesario que desarrollen
una superficie para posarse ya que no podrían soportar el peso del pájaro, por lo
que éste o bien se suspende en el aire o se apoya en otro sitio. Se trata general-
mente de flores de gran tamaño, cóncavas, tubulosas y vivamente coloreadas, que
abundan en los países intertropicales.
• Flores quiropterófílas: Las polinizadas por murciélagos. Suelen ser flores ro-
bustas, cóncavas y de antesis nocturna, que se distribuyen por las regiones tro-
picales.
Anemofilia (anemogamia)
En la anemofilia el polen es transportado por el viento. Dado que este tipo de poliniza-
ción (en gramíneas, fagáceas, etc.) es muy al azar, es necesaria la producción abundante
de polen, que, en general, es liso y de pequeño tamaño para facilitar su transporte. Ade-
más, las flores anemófilas han desarrollado estigmas libres y grandes que aseguran la
captación del polen. Estas flores no necesitan presentar adaptaciones que sirvan de
atractivo o reclamo, por lo que el perianto suele desaparecer y frecuentemente son uni-
sexuales.
En distintas épocas de la historia vegetal, la flor angiospérmica, primitivamente her-
mafrodita, fue derivando posteriormente a formas unisexuales y anemófilas, en el trans-
curso de procesos evolutivos que implicaron a diversos grupos de plantas integrantes de
poblaciones que se encontraban en biótopos expuestos al viento y pobres en animales
polinizadores.
Hidrofilia (hidrogamia)
El transporte del polen por el agua se realiza en un escaso número de angiospermas, pues
este tipo de polinización ni siquiera está muy extendido en plantas acuáticas, salvo aque-
llas con flores sumergidas como Zostera o Ceratophyllum. En algunas plantas que pre-
sentan flores erectas, disciformes y cóncavas como, por ejemplo, Ranunculus, tiene lu-
gar la autopolinización provocada por el agua de lluvia, e incluso a veces la salpicadura
de las gotas de lluvia lleva a cabo también polinización cruzada.
Desarrollo del tubo polínico
El grano de polen se deposita sobre el estigma cuya superficie está constituida por un te-
jido glandular (tejido estigmático), secretor de una solución azucarada que adhiere los
granos de polen. El grano de polen absorbe agua que le proporciona la superficie del es-
tigma y que penetra casi masivamente en la vacuola de la célula vegetativa. Bajo este
efecto de turgencia, la intina y parte del citoplasma de la célula vegetativa salen por los
poros o colpos formando el tubo polínico (germinación del polen). El crecimiento del
tubo puede concluir en unas horas o prolongarse incluso durante meses y en el trans-
curso del mismo tiene lugar la división de la célula generativa (si no se había dividido
previamente) para formar dos gametos masculinos (núcleos espermáticos o células es-
permáticas) que pierden su citoplasma. El grano de polen germinado, con su núcleo del
tubo polínico y sus dos gametos masculinos, constituye el microgametófito maduro.
El estigma y el estilo están estructurados para facilitar la germinación del polen y ei
crecimiento del tubo polínico. Entre el tejido estigmático y el primordio seminal se desa-
rrolla, en el interior del estilo, el llamado tejido de transmisión, a través del cual crecen
los tubos polínicos. En algunos casos los estilos presentan canales abiertos, interiormente
revestidos con tejido de transmisión, que permiten el crecimiento del tubo polínico tanto
a lo largo de los mismos como por entre las células del revestimiento. Pero en la mayo-
ría de las angiospermas, los estilos son sólidos y sólo tienen uno o dos haces de tejido
de transmisión formado por células poco coherentes. Entonces, el tubo polínico crece
por entre las células del tejido de transmisión o bien dentro de las gruesas paredes de di-
chas células, cuyos compuestos pécticos son solubilizados por enzimas (pectinasas) se-
cretadas por el extremo del tubo polínico.
El tubo polínico finalmente llega al primordio seminal penetrando frecuentemente
por el micrópilo (porogamia o acrogamia). A veces el micrópilo puede estar bloqueado
y entonces el tubo polínico no penetrará por el micrópilo (aporogamia) sino que, en ge-
neral, en este caso, lo hace por la calaza (calazogamia).
Además de las estructuras conductoras (tejido de transmisión), otro factor que in-
terviene en el crecimiento orientado del tubo polínico son las denominadas sustancias
quimiotrópicas elaboradas por los tejidos femeninos, que no parecen ser las mismas para
TEMA 26 Cicío de vida de las angiospermas (continuación) : 387
DESARROLLO DEL TUBO POLÍNICO Y FECUNDACIÓN

GRANO DE POLEN
Degeneración
deinúcleo
de la célula
vegetativa
todas las angiospermas. Así, por ejemplo, en el caso de Antirrhinum majus, el elemento
activo sería el ion Ca++, el cual es inactivo para Lilium; en Oenothera son sustancias or-
gánicas como leucina y metiltriptofano. Se ha visto que el boro interviene en la absor-
ción rápida de azúcares por parte del tubo polínico.
En el tubo polínico el plasma con las células espermáticas y el núcleo del tubo polí-
nico se hallan constantemente en la porción apical, pues las partes más viejas del mismo
están vacías, separadas a menudo por tapones de callosa.
Fecundación
El tubo polínico que, en el caso más general ha penetrado por el micrópilo, atraviesa la
parte superior de la núcela y llega hasta la parte superior del saco embrional, donde se
encuentran la oosfera y las sinérgidas. En estas se forma el aparato filiforme, por en-
grosamientos de la pared celular y en relación con la actividad metabólica especial que
tiene lugar en la abertura del tubo polínico. La forma de penetrar el tubo polínico en el
saco embrional no presenta más que ligeras variaciones según las especies consideradas.
Normalmente, el tubo polínico penetra entre las dos sinérgidas (entre los dos aparatos
filiformes) al disolver la lámina media que separa ambas células. Al llegar a la mitad de
las mismas, el tubo polínico, cuyo núcleo vegetativo ha degenerado, se abre y vierte su
contenido (en particular los dos núcleos espermáticos) en una de las sinérgidas que es
perforada a nivel de la abertura del tubo polínico. Posteriormente los dos núcleos esper-
máticos son vertidos al saco embrional por una segunda abertura formada en la base de
la sinérgida. La penetración del tubo polínico puede realizarse entre una sinérgida y la
oosfera (por ejemplo, en Fagopyrum) o entre la pared del saco embrional y una sinér-
gida (como en Cardiospermum).
Una vez en el saco embrional, uno de los núcleos espermáticos penetra en la ovocé-
lula y se une con el núcleo de ésta, mientras que el otro se fusiona de ordinario con el
núcleo secundario del saco embrional (que es diploide) o con los núcleos polares (am-
bos haploides). Las angiospermas, por tanto, se caracterizan por tener una doble fecun-
dación en la que se forma un núcleo zigótico diploide a partir de la ovocélula y otro nú-
cleo endospérmico, normalmente triploide, en la célula central del saco embrional.
Formación del embrión, endosperma y semilla
Tras la fecundación, a partir del zigoto diploide formado por la ovocélula se origina un
embrión, y a partir del núcleo endospérmico o zigoto secundario triploide, junto con el
plasma restante de la célula central del saco embrionario, se forma el tejido nutricio de-
nominado endosperma secundario (albumen).
Desarrollo del embrión (embriogénesis)
A diferencia de lo que ocurre en gimnospermas, en las angiospermas generalmente no

hay fase cenocítica en el desarrollo embrionario (a excepción de Paeonia, donde es fu-
gaz). El zigoto diploide sufre una serie de divisiones, con formación de tabiques trans-
versales y longitudinales, hasta originar una serie de células que constituyen el denomi-
nado proembrión. La primera división del zigoto es transversal y da lugar a dos células:
célula basal (la más próxima al micrópilo) y célula terminal. En general, a partir de esta
última se forma el embrión propiamente dicho, mientras que la célula basal es la que da
origen al suspensor, órgano cuya misión es empujar el embrión hacia el tejido nutricio
en formación, contribuyendo a su nutrición. No obstante, según el tipo de divisiones
(transversales o longitudinales) que sufran posteriormente las células terminal y basal.
TEMA 26 Ciclo de vida de las angiospermas (continuación) I 389
DESARROLLO DEL EMBRIÓN DE CAPSELLA BURSA-PASTORIS

CRUCIFERAS) TIPOS DE SUSPENSORES
Radícula [R]
Hipocótilo[H]
muía [G]
Cotiledón [C]
Suspensor Eje hipocotílar
Zona cotilar
Cotiledón
Gémula Embrión
FILAMENTOSO VESICULOSO
EMBRIÓN
EMBRIÓN CORDIFORME
y el papel que jueguen las células resultantes de tales divisiones, se diferencian diversos
tipos de embriogénesis en las angiospermas. Así, por ejemplo, en el tipo cruciferas (bien
estudiado en Capsella bursa-pastoris) la célula terminal se divide longitudinalmente y
la célula basal no participa en la formación del embrión; sin embargo, en el tipo sola-
náceas la célula terminal se divide transversalmente mientras que en el tipo astéridas la
célula basal interviene en la formación del embrión.
Generalmente, al principio de su desarrollo, el embrión es un cuerpo redondeado y
pluricelular (estado globuloso), unido al extremo del suspensor por medio de una célula
(o células) que constituyen la llamada hipófisis. Posteriormente, pasando por un estado
cordiforme, va diferenciándose para formar, en la parte más próxima al micrópilo, el pri-
mordio de la raíz (la radícula) con la caliptra, y en la parte orientada hacia la calaza, los
cotiledones y el meristema o yema apical caulinar que constituye la denominada plú-
mula o gémula.
En el embrión maduro de las dicotiledóneas se desarrollan generalmente dos cotile-
dones laterales, entre los cuales se halla la plúmula. Por el contrario, en la mayoría de
las monocotiledóneas se forma un solo cotiledón aparentemente terminal y el meristema
apical se sitúa en posición lateral.
El desarrollo del suspensor varía según las especies. En muchos casos es de upo fi-
lamentoso, con células más o menos alineadas (por ejemplo en las cruciferas, labiadas
o escrofulariáceas); a veces son formaciones globulosas (tipo globuloso) como en Cyti-
sus, Lotus y rosáceas arborescentes; en otros casos es de tipo vesiculoso (cenocítico

como en el género Orobus.
En algunas plantas, el embrión permanece en estado rudimentario en la semilla ma-
dura, es decir, carece de cotiledones, hipocótilo y radícula. En general, los embriones pe-
queños y rectos corresponden a angiospermas más primitivas que los embriones grandes
o curvados. No obstante, en el curso de la evolución, los embriones pueden sufrir reduc-
ción quedando limitados a un pequeño número de células indiferenciadas. Tal es el caso
de las orquidáceas, que necesitan la simbiosis con un hongo (micorrizas orquidioides •
para poder germinar, o las orobancáceas (parásitas), ambas con condiciones de vida muy
especiales, lo que les obliga a formar gran cantidad de semillas muy diminutas.
Desarrollo del endosperma secundario
El endosperma secundario proviene del desarrollo del zigoto secundario triploide y su

función es, en primer lugar, la nutrición del embrión. Luego se convierte en tejido de re-
serva de la semilla (semillas con albumen), o degenera por completo durante la forma-
ción de la semilla (semillas sin endosperma). Por su modo de formación, se distinguen
tres tipos de endosperma secundario: tipo nuclear, tipo celular y tipo helobial o mixto.
Albumen o endosperma de tipo nuclear. El núcleo del zigoto secundario se divide

en un gran número de núcleos libres (entre ocho y más de dos mil), pues estas divisio-
nes no van acompañadas de la formación de membranas. En el centro del saco embrio-
nal se forma una gran vacuola, por lo que el plasma que contiene los núcleos forma un
revestimiento parietal de aquél. En algunas especies el crecimiento del albumen cesa
después de la fase de núcleos libres, pero en la mayoría de los casos prosigue y se desa-
rrollan membranas celulares entre los núcleos de manera que, finalmente, todo el saco
embrional se rellena de células. Este tipo de albumen es el más frecuente.
Albumen o endosperma de tipo celular. En este tipo las divisiones nucleares del zi-
goto secundario van acompañadas, desde el principio de la formación, de membranas
celulares.
Albumen o endosperma de tipo helobial (mixto). El proceso de formación del al-

bumen de tipo helobial es intermedio entre los dos precedentes. En la primera división
del núcleo del zigoto secundario se forma un tabique transversal que separa dos células
de distinto tamaño: la célula micropilar y la célula calazal. Después se forman núcleos
libres, poco abundantes en la célula calazal, que no tarda en degenerar, mientras que en
la micropilar son abundantes y se originan posteriormente membranas celulares entre
ellos (como en el tipo nuclear).
X 26 Ciclo de vida de las angiospermas (continuación) 391
DESARROLLO Y TIPOS DE ALBUMEN (ENDOSPERMA SECUNDARIO)
ZIGOTO SECUNDARIO (3N) •w-^7 \O P
CÉLULA CALAZAL
CÉLULA MICROPILAI
ALBUMEN
EMBRIÓN
TIPO NUCLEAR TIPO CELULAR TIPO HELOBIAL O MIXTO
El saco embrional obtiene mayormente de la núcela los nutrientes necesarios para el

desarrollo del embrión y del albumen, de manera que frecuentemente llega a agotarla.
Incluso, a veces, se nutre también de los tejidos circundantes del propio primordio fecun-
dado, formando a partir de determinadas células del endosperma o del suspensor unos
haustorios absorbentes, más o menos ramificados, que atraviesan el micrópilo. Por tanto,
el embrión y el endosperma secundario se desarrollan a costa de la planta madre, com-
portándose como parásitos de ésta.
Al contrario de lo que ocurre en gimnospermas en que el endosperma primario o pro-
talo femenino haploide es desarrollado por la planta independientemente de que haya o
no fecundación, la formación del endosperma secundario como consecuencia de la do-
ble fecundación supone importantes ventajas para las angiospermas, ya que el tejido nú-
tricio sólo se constituye cuando tienen lugar los procesos fecundantes, lo que conduce
también a un acortamiento en el desarrollo del gametófito femenino que no necesita pre-
pararse para nutrir el embrión, con la consiguiente reducción del gasto energético.
Formación de la semilla (seminogénesis)
Mientras se desarrollan el embrión y el albumen, el resto del primordio fecundado (la

núcela y los tegumentos) también sufren transformaciones para constituir en conjunto
la semilla.
Si bien en muchos casos, como hemos comentado anteriormente, el crecimiento del
embrión y del albumen van acompañados de la reabsorción de la núcela, en otros la nú-
cela actúa como tejido de reserva y nutricio, constituyendo el llamado perisperma, que
puede encontrarse junto al endosperma secundario como, por ejemplo, ocurre en ninfe-
áceas, piperáceas y zingiberales o bien constituyendo el único tejido nutricio de la se-
milla, como en las cariofilales.
A partir de los tegumentos de los primordios seminales (y la ocasional participación
de otras partes, como la núcela) se desarrolla la testa o episperma, que es la cubierta se-
minal. Cuando se trata de primordios bitegumentados, en general, el interno no participa
en la formación de la testa porque suele degenerar.
En el curso de evolución de las angiospermas, el episperma ha sufrido notables mo-
dificaciones y adaptaciones, frecuentemente relacionadas con la dispersión de las semi-
llas. En las más primitivas, su constitución es parecida a la de algunas gimnospermas
como Ginkgo, ya que diferencia un estrato interno lignificado o esclerotesta y otro ex-
terno, carnoso y generalmente coloreado, o sarcotesta; así, por ejemplo, ocurre en las
magnoliáceas y peoniáceas. En grupos más evolucionados aparecen sobre la testa ex-
crecencias más o menos carnosas y de origen diverso. Así el arílo es una excrecencia de
origen funicular que recubre casi toda la semilla, como es el caso de Myristica fragans.
La carúncula es una pequeña excrecencia originada a partir del micrópilo y situada so-
bre éste (por ejemplo, en Ricinus communis). El estrofíolo es una excrecencia originada
y situada en el funículo, como el que presenta la semilla de Chelidonium. Estas excre-
cencias de la semilla intervienen como eleosomas cargados de grasas, de proteínas o de
azúcares en la diseminación de dichas semillas por animales, los cuales utilizan el eleo-
soma como alimento sin dañar las semillas. A veces el episperma se transforma en mu-
cílago como, por ejemplo, ocurre en cruciferas, en el tomate, en los llantenes o en los
juncos, y recibe el nombre de mixotesta.
En algunos casos, como en el algodón (Gossypium sp.) o en los sauces (Salix sp.) la
testa desarrolla pelos (semillas comosas). En otros, forma prolongaciones a modo de alas
(semillas aladas) como en algunas especies de Linaria. Es bastante frecuente que la
testa, más o menos lignificada, presente ornamentaciones como, por ejemplo, en la ama-
pola (Papaver rhoeas) o simplemente aparezca como una cubierta lisa. En determinados
TEMA 26 Cidode vida de Sas angiospermas (continuación) j 393
Radícula Tegumentos EPISPERMA tTESTA]^

seminales
[EPISPERMA o ~ ^s
ERISPERMA>
Cotí
EMBR
- Gémula
ALBUMEN
-Hlpocótllo-
- Radícula •
SEMILLA
SEMILLA COTILOSPERMADA SEMILLA HIPOCOTILOSPERMADA Hipocótilo
(EXALBUMINADA) SEMILLA ALBUMINADA (EXALBUMINADA) SEMILLA PERISPERMADA
Penacho
SEMILLA SEMILLA SEMILLA
Mlcrópllo icrópilo
SEMILLA de Myristica fragrans Rafe
("Nuez moscada") SEMILLA de Ríe/ñus communls SEMILLA de Chelidonium majus
tipos de frutos, como los que presentan las gramíneas (cariópsides) o las compuestas
cipselas), el episperma es delgado y membranoso, ya que, al estar íntimamente unido a
la pared del fruto, es ésta la que cumple la función protectora de la semilla.
Acumulación de sustancias de reserva en las semillas
Durante la maduración de la semilla las sustancias de reserva se acumulan en el albu-

men, si éste persiste, o en los cotiledones. Estas sustancias son de distintos tipos: glúci-
dos, lípidos y proteínas.
Glúcidos. Pueden ser almidón, hemicelulosas, azúcares solubles y heterósidos.
• Almidón. En las gramíneas el almidón constituye la casi totalidad del albumen,

que tiene consistencia farinácea y recibe, en este caso, el nombre de albumen ami-
láceo.
• Hemicelulosa. Constituye el llamado albumen córneo; las reservas no se acumu-
lan en el interior de la célula sino que se depositan en las paredes celulares de las
células endospérmicas, las cuales se espesan y dan al albumen una dureza parti-
cular. Se presenta, por ejemplo, en el café (Coffea arábiga), en la nuez vómica

(Strychnos nux-vomica) y en determinadas palmas como Phytelephas macro-
carpa.
• Azúcares solubles. Los azúcares son más bien escasos en las semillas, siendo, por
el contrario, abundantes en los frutos. Se acumulan en el denominado albumen
carnoso, que suele estar en el interior del oleaginoso, como sucede en el ricino
(Ricinus).
• Heterósidos. Son poco importantes como reserva pero pueden dar a la semilla
propiedades bioquímicas especiales y a veces toxicidad. Así, por ejemplo, la
amigdalina de la almendra, cuya hidrólisis libera CNH.
Lípidos. Es la reserva más extendida en las semillas: ácidos oleico y palmítico en el

olivo (Olea), linoleico en el lino (Linum), ricinoleico en el ricino (Ricinus), esteárico y
palmítico en el cacao (Teobroma cacao). El endosperma secundario rico en reservas li-
pídicas se denomina albumen oleaginoso.
Proteínas. Se acumulan bajo la forma de granos de aleurona.
Además de los metabolitos mencionados, pueden encontrarse vitaminas, auxinas, en-

zimas (amilasas, proteasas y lipasas) y sales minerales.
En las angiospermas primitivas el albumen o también el perisperma suelen disponerse
rodeando totalmente el embrión, que es muy pequeño y poco diferenciado. En grupos,
más evolucionados el embrión adquiere gran desarrollo en el interior de la semilla y
puede pasar a situarse en posición lateral. A veces, con el fin de conseguir un mejor
aprovechamiento de las sustancias de reserva durante la germinación, el endosperma se-
cundario se reduce totalmente y el propio embrión forma tejidos de almacén de las sus-
tancias nutritivas, principalmente en los cotiledones.
Fenómenos apomicticos en angiospermas
El proceso normal de la fecundación para originar un zigoto se llama anfímixis (del

griego «amphi», ambos, y «mixis», mezcla). Pero tal proceso puede ser sustituido por
fenómenos de apomixis («apos», fuera), durante los cuales se producen embriones sin
previa fusión de gametos, es decir, sin fecundación, y de agamospermia (formación de
semillas sin fecundación).
Según la naturaleza de las células que originan el embrión, se pueden diferenciar di-
ferentes fenómenos de apomixis: lapartenogénesis, la apogamia y la formación de em-
briones adventicios, además del caso especial de los embrioides.
TEMA 28 Ciclode vida de las angiospermas (continuación) j 395
Partenogénesis
En el proceso de la partenogénesis (del griego «parthenos», virgen, y «génesis», gene-

ración) el embrión se desarrolla a partir de una oosfera no fecundada. Si la oosfera es
haploide se producen embriones que dan un esporofita haploide; por ejemplo, mulantes
de Datura y Nicotiana. Es un proceso muy raro y el embrión resultante no suele ser via-
ble. Puede ser provocada experimentalmente. Así se ha demostrado en el cruzamiento
de un pie masculino de Solanum nignim con un pie femenino de Solanum luteum', el nú-
cleo espermático del primero penetra en la oosfera del segundo, pero no llega a fecun-
darla debido a que degenera, pero la oosfera se activa y origina un embrión haploide. La
activación de la oosfera no fecundada para que tenga lugar la partenogénesis requiere, a
veces, que la flor haya sido polinizada, es decir, que puede ser inducida por la poliniza-
ción aun cuando ningún núcleo espermático llegue al gameto femenino.
La partenogénesis también puede ser diploide, si la oosfera pertenece a un saco em-
brional diploide (2n), formándose entonces un embrión diploide viable. La existencia
del saco embrional diploide es el resultado de la supresión de la meiosis (apomeiosis)
que normalmente precede a la formación del saco embrional. Existen diversas modali-
dades de apomeiosis: diplosporia, aposporia generativa y aposporia somática.
• Diplosporia. Se individualiza la célula madre de las megásporas, y se divide para
dar dos megásporas, pero esta división no es meiótica y una de las megásporas
diploide origina el saco embrional (2n), tal como sucede en Taraxacum y Anten-
naria.
• Aposporia generativa. La célula madre de las megásporas se individualiza pero
no se divide. No hay formación de megásporas (aposporia) y la célula madre da
directamente un saco embrional diploide (2n), tal como sucede en Artemisia y
Eñgeron.
• Aposporia somática. El saco embrional diploide se desarrolla a partir de una cé-
lula cualquiera de la núcela (2n). No hay diferenciación de la célula madre de las
megásporas. Este fenómeno acontece en algunas especies de Ranunculus y de
Poa.
Apogamia (apogametia)
El embrión se forma sin intervención de gametos masculinos o femeninos. En la apoga-

mia el embrión se origina a partir de cualquier célula del saco embrional, salvo de la oos-
fera. La existencia de embriones apógamos no se opone a la existencia de embriones
normales derivados de la fecundación; antes bien, la anfimixis parece incluso indispen-
sable para la formación de embriones apógamos.
Un embrión apógamo puede derivar de una sinérgida, estimulada por la fecundación
de la oosfera. En este caso, en un mismo primordio seminal hay dos embriones yuxta-
FENÓMENOS APOMICTICOS EN ANGIOSPERMAS

PARTENOGENESIS Oosfera (n) sin fecundar
{Desarrollo del
embrión a partir de¡ R!
una oosfera no
fecundada)
Célula madre
megásporas Megásporas
(2n¡ (n)
SACO EMBRIONAL (N)
DIPLOSPORIA
O
SACO EMBRIONAL (2N) SEMILLA
APOSPORIA GENERATIVA Oosfera Í2n) sin fecui
Directamente produce
Célula madre el saco embrional
megásporas
(2n)
SACO EMBRIONAL (2N)
APOSPORIA SOMÁTICA
Directamente produce
el saco embrional
Célula déla
núcela (2n)
SACO EMBRIONAL (2N)
APOGAMIA
(APOGA METÍA)
Embrión formado sin
intervención de
gametas (de una
célula del saco
embrional)
egumentos PSEUDOPOLIEMBRIONIA
TEMA 28 Ciclo de vida de las angiospermas (continuación) | 397
EMBRIONES Embrión normal con suspensor

ADVENTICIOS (2n = n
Embrión formado a Oosfera (n) fecundada (Anfímixia)
partir de una célula (o SACO EMBRIONAL (n)

de varias) de la núcela
o de los tegumentos Células tegumentos (2n)
=SEUDOPOLIEMBRIONÍA
PRIMORDIO Embrión adventicio sin suspensor

SEMINAL (2n = n,+n
Embrión normal con su

(2n = n
SACO EMBRIONAL (n) |
ueiuia núcela in> no lecunaaoa
PRIMORDIO Embrión adventicio sin suspensor

SEMINAL (2n = rii+ri
POUEMBRIONÍA Oosfera (n) fecundada

(Anfmixia) 1" división
VERDADERA
SACO EMBRIONAL (n)
Embrión con suspensor

(2n
Embnon con suspensor

(2n
Oosfera (n) fecundada

(Anfimíxia) 1" división
SACO EMBRIONAL (n)
puestos (uno diploide y otro haploide), tal como sucede en Lilium martagón o Plantago
lanceolata. Más raramente el embrión apógamo deriva de las antípodas y, en este caso,
aparece opuesto al embrión diploide; por ejemplo, en Ulmus americana.
Los embriones apógamos haploides se observan en los primordios seminales fecun-
dados que desarrollan embriones normales, pero no son viables sino que sólo lo es el
embrión normal.
398 | TEMA 28 Ciclo de vida de las angiospermas (continuación)
Embriones adventicios
Son embriones que se desarrollan directamente a partir de una célula o grupo de células
de la núcela o de los tegumentos, es decir, a partir de tejidos esporofíticos. La fecunda-
ción o al menos la polinización son necesarias para que se produzca este fenómeno.
Estos embriones son diploides como los normales, pero carecen de suspensor y el ge-
notipo también es distinto: ambas guarniciones cromosómicas provienen de la planta
madre.
Los que provienen del tegumento son poco frecuentes (por ejemplo, en Potentilla rep-
tans, Oenothera lamarckianá). Son mucho más frecuentes los que se originan a partir de
la núcela, como ocurre en Citrus o en algunas orquidáceas.
Embrioides
Los embrioides constituyen un caso particular de embriones apomícticos, pues son

embriones que no se forman en la naturaleza pero sí aparecen en los cultivos «in vi-l
tro» de fragmentos de órganos, de tejidos, o de células dispersas. Raíces, tallos y pecio- 1
los de Daucus carota en un medio de cultivo que contenga leche de coco y una auxina
sintética (el ácido 2-4 diclorofenoxiacético) originan embriones que pueden desarrollarse
dando plantas normales.
Poliembrionía en angiospermas
El hecho de formarse dos o más embriones en una semilla se conoce como poliembrio-
nía. Ésta puede ser de dos tipos:
Pseudopoliembrionía. Así se denomina el fenómeno de la aparición de varios em-
briones en una semilla que no son equivalentes, caso de un embrión normal acompañado
de uno apogamo (Lilium martagón) o de un embrión adventicio (Citrus). Los genotipos de
dichos embriones son diferentes.
Poliembrionía verdadera. Cuando dos o más embriones se producen a partir de un
mismo zigoto. En este caso los genotipos son idénticos. La aparición de la poliembrio-
nía verdadera puede ser el resultado de dos procesos distintos. Uno de ellos ocurre
cuando la primera división del zigoto va acompañada de la formación de un tabique ver-
tical y no transversal, y cada una de las dos células derivadas de esta mitosis da un em-
brión independiente (por ejemplo, en la orquidácea Cymbidium bicolor). Pero también
puede ocurrir que el embrión aparezca posteriormente al separarse dos embriones dis-
tintos en la extremidad de un suspensor (por ejemplo, en Nicotiana). La poliembrionía
verdadera es rara; las semillas poliembrionadas suelen ser producto de una psedopo
liembrionía.

27 (continuación). • El fruto. • Tipos de frutos.
• Dispersión de frutos y semillas.
• Germinación de la semilla.
El fruto
El fruto es el pistilo de la flor de las angiospermas maduro y transformado después de la

fecundación. En ocasiones, no sólo el pistilo sino también otras partes de la flor, e in-
cluso de la inflorescencia, participan en la formación del fruto.
En las angiospermas, cuando los primordios seminales se convierten en semillas, prin-
cipalmente la estructura que los contiene (el ovario), a veces acompañada de otras estruc-
turas florales o de inflorescencias, sufren una serie de transformaciones que conducen a la
formación de los frutos, es decir, de aquellos órganos que encierran las semillas hasta llegar
a la madurez y que contribuyen a dispersarlas, bien porque disponen de mecanismos que fa-
vorecen la diseminación, bien porque se desprenden junto con ellas de la planta madre.
Algunas plantas producen frutos sin que las flores hayan sido fecundadas, fenómeno que
se conoce con el nombre de partenocarpia. Los frutos de las especies partenocárpicas es-
tán totalmente desprovistos de semillas, hecho que ha sido aprovechado por el hombre para
cultivar algunas de ellas como sucede con ciertas naranjas (Citrus), los plátanos (Musa), etc.
El crecimiento del ovario o de las partes florales correspondientes hasta la formación
del fruto se atribuye a la intervención de una hormona de crecimiento, la auxina (ácido
indol-acético). El primer aporte de auxina lo efectúa el tubo polínico y después la bio-
sintetizan los primordios seminales fecundados.
La pared del fruto recibe el nombre de pericarpo, que frecuentemente procede di-
rectamente de la pared del ovario al sufrir un crecimiento y diferenciación histológica
estimulados por la fecundación. De modo general, el pericarpo consta de tres partes, más
o menos claramente diferenciadas:
• Exocarpo (epicarpo), derivado de la epidermis externa del ovario y constituido
por células espesas y cutinizadas.
• Endocarpo, derivado de la epidermis interna del ovario y formado en muchos ca-
sos por células de paredes delgadas, si bien en otros casos puede ser grueso y re-
sistente al estar formado por fibras esclerificadas.
• Mesocarpo. Es el tejido o conjunto de tejidos originados a partir del parénquima
comprendido entre las dos epidermis (interna y externa) de la pared del ovario.
En los frutos de tipo legumbre (frutos secos como el de la mayoría de las legu-
miñosas) el mesocarpo está formado por una capa superior de células con pare-
des gruesas que se transforman finalmente en fibras, una capa intermedia de ce-
lulas con paredes delgadas que, cuando el fruto madura, pierden su contenido
vivo y son comprimidas por las fibras, y una capa inferior de fibras dispuestas en
sentido perpendicular a las de la capa superior. En los frutos de tipo baya (fruto*
carnosos, como, por ejemplo, las uvas), las células del mesocarpo presentan un
aparato vacuolar que ocupa casi todo el lumen celular.
Así, por ejemplo, en un melocotón (que es un fruto carnoso) el exocarpo sería la piel
el mesocarpo la carne comestible y el endocarpo el hueso que rodea a la semilla.
Tipos de frutos
La clasificación que adoptamos está basada en las partes que intervienen en la forma-
ción del fruto, número y disposición de los carpelos, número de semillas, consistencia
(seco o carnoso) y dehiscencia del fruto. Así, en primer lugar, podemos diferenciar en-
tre: frutos simples, frutos múltiples, frutos complejos e infrutescencias.
Frutos simples
Son aquéllos que derivan de un ovario supero, monocarpelar o pluricarpelar sincárpico.

o bien de un ovario infero, pero en este caso el receptáculo floral, íntimamente soldado al
ovario, no se vuelve carnoso, con lo que, al menos aparentemente, sólo el ovario participa
en su formación. Según la consistencia del pericarpo, se separan en secos y carnosos.
Dentro de los frutos simples y secos pueden diferenciarse diversos tipos:
Nuez (núcula). Fruto simple, seco, monospermo, indehiscente, con pericarpo leñoso
independiente de la semilla; por ejemplo, el del avellano (Corylus avellana).
Glande. Fruto simple, seco, monospermo, indehiscente, de pericarpo coriáceo, derivado
de un ovario infero, que está total o parcialmente encerrado en una cúpula y cuyo embrión
tiene grandes cotiledones carnosos; ejemplos típicos, las bellotas de los robles, encinas, etc.
Cipsela. Fruto simple, seco, monospermo, indehiscente, procedente de un ovario in-
fero y de más de un carpelo, con el pericarpo íntimamente soldado a la semilla. Con
cierta frecuencia lleva un penacho de pelos, simples o plumosos, de origen calicino, que
constituyen el denominado vilano. Son los frutos típicos de compuestas y dipsacáceas.
Sámara. Fruto simple, seco, monospermo, indehiscente, alado, es decir, provisto de
expansiones a modo de alas que facilitan su dispersión; por ejemplo, el del olmo (Ul-
mus), el fresno (Fraxinus), etc.
Nueces, glandes, cipselas y sámaras, es decir, frutos simples, secos, monospermos e
indehiscentes, se conocen con el nombre general de aquenios.
TEMA 27 Ciclo de vida de las angiospermas (continuación) | 401
FRUTOS SIMPLES
(Ovario supero sincárpico o bien ovario infero, pero en este caso el receptáculo floral no se vuelve carnoso)
PERICARPO LEÑOSO
INDEPENDIENTE DE
LA SEMILLA
2
PERICARPO CORIÁCEO
CON CÚPULA
CON VILANO
CON ALAS
(fraxlniís) [S
o» SIN ALAS CARIOPSIDE
(Gramíneas) [9]
DEHISCENCIA POR
SUTURA VENTRAL
1
.l-W-'.J.IWi
DEHISCENCIA POR
SUTURA VENTRAL Y
NERVIO MEDIO -
u DEHISCENCIA TRANSVERSAL
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PLURILOCULAR
UlO Placentación
axial
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Placentación
llü central o
SneÜI0
[11]
FRAGMENTACIÓN
TRANSVERSAL
FRAGMENTADLE^
FRAGMENTACIÓN
LONGITUDINAL
O O
fI
MONOSPERMOS DRUPA [20]

tPrumis) -CEREZA-
Mesocan»
MONOCARPELAR
FRUTO
EXTERIORMENTE
BLANDO
ir
3tj
[22]
m< ÍM
r EXTERIORMENTE
ENDURECIDO
Ida. HESPERIDIO
EXOCARPO CON (Citna) [24]
GLÁNDULAS "NARANJA"
ESENCIAS
INTERIOR DURO[28]
DEHISCENTE EXPLOSIVO SARCOELATERIO

ÍEctaHíum elateríiim) [26] [23]"
Cariópside (cariópsis). Fruto simple, seco, monospermo, indehiscente, procedente

de un ovario supero y en el que el delgado pericarpo es concrescente con el tegumento
seminal; típico de la mayoría de las gramíneas.
Folículo. Fruto simple, seco, polispermo, monocarpelar, dehiscente, que se abre por
la sutura ventral.
Legumbre. Fruto simple, seco, polispermo, monocarpelar, dehiscente, que se abre
por la sutura ventral y por el nervio medio del carpelo; típico de muchas leguminosas.
Pixidio. Fruto simple, seco, polispermo, pluricarpelar, sincárpico, con dehiscencia
transversal que separa una pieza llamada opérenlo, dejando al descubierto una parte in-
ferior denominada urna. Los pixidios pueden ser pluriloculares (como en Plantago o
Hyoscyamus) o bien uniloculares (por ejemplo, Anagallis y Amaranthus).
Silicua. Fruto simple, seco, polispermo, bicarpelar, provisto interiormente de un falso
tabique de origen placentario, con dehiscencia longitudinal, y largo, cuya longitud su-
pera al menos el triple de su anchura. Este tipo de fruto lo presentan determinadas cru-
ciferas, como Brassica, Erucastrum, etc.
Silícula. Fruto con las características de la silicua, pero corto, de longitud aproxima-
damente igual o menos de tres veces su anchura. Como el anterior, es propio de ciertas
cruciferas, como Capsella, Alyssum, etc.
Caja. Fruto simple, seco, polispermo, pluricarpelar, sincárpico, plurilocular, con pla-
centación axial y diversos tipos de dehiscencia pero nunca transversal. Así, por ejemplo,
el fruto del castaño de Indias (Aesculus hippocastanum).
Cápsula. Fruto simple, seco, polispermo, pluricarpelar, sincárpico, unilocular, con
placentación central o parietal y diversos tipos de dehiscencia pero nunca transversal.
Aparece, por ejemplo, en muchas cariofiláceas como Cerastium, Stellaria, etc.
Lamento. Fruto simple, seco, polispermo, monocarpelar (si deriva de legumbre) o bi-
carpelar (si deriva de silicua), con ceñiduras o estrangulamientos, y que en la madurez
se descompone, a nivel de las ceñiduras, en fragmentos transversales monospermos; lo
presentan, por ejemplo, Scorpiurus, Coronilla, Raphanus, etc.
Cremocarpo. Fruto simple, seco, dispermo, derivado de un ovario infero bicarpelar.
y que, en la madurez, se fragmenta longitudinalmente en dos segmentos monospermos
que cuelgan de sendas ramitas del carpo/oro; típico de las umbelíferas.
Entre los frutos simples y carnosos se distinguen también varios tipos:

Drupa. Fruto simple, carnoso, monospermo, con exocarpo delgado, mesocarpo car-
noso y endocarpo pétreo, rodeando a la semilla; por ejemplo, el del cerezo (Prunus
avium) o el del melocotonero (Prunus pérsica).
Escitino. Fruto simple, polispermo, indehiscente, monocarpelar, que deriva de una
legumbre, coriáceo o leñoso exteriormente y carnoso o pulposo en su interior (por ejem-
plo, el del algarrobo, Ceratonia siliqua).
Baya. Fruto simple, carnoso, polispermo, indehiscente, con exocarpo delgado, me-
socarpo y endocarpo carnosos y jugosos. Son ejemplos típicos la uva o el tomate.
TEMA 27 Cicio de vida de las angiospermas (continuación) 403
Pepónida. Fruto simple, carnoso, polispermo, indehiscente, sincárpico, procedente

de un ovario infero de tres a cinco carpelos, con pericarpo exteriormente endurecido en
mayor o menor grado y pulposo en su parte interna, donde se desarrollan gruesas pla-
centas que llegan desde el eje del fruto a la pared; a veces, por reabsorción de los tabi-
ques y de la pulpa, se forma una gran cavidad central. Ejemplos típicos son el melón, la
sandía, etc.
Hesperidio. Es un tipo particular de baya que procede de un ovario supero consti-
tuido por diez carpelos cerrados, con el exocarpo coloreado, delgado y rico en glándu-
las con esencias, el mesocarpo es esponjoso y el endocarpo tabicado (con tantos tabiques
como carpelos) y tapizado por células jugosas que derivan de la epidermis interna de la
cavidad carpelar y rodean las semillas. Son hesperidios típicos los frutos del género Ci-
trus (naranja, limón).
Drupilanio. Fruto simple, carnoso, polispermo, indehiscente, con epicarpo delgado,
mesocarpo carnoso o coriáceo y endocarpo endurecido, pétreo, rodeando independien-
temente a cada una de las semillas que encierra (por ejemplo, el fruto de Rhamnus).
Sarcoelaterio. Fruto simple, carnoso, polispermo, derivado de un ovario pluricarpe-
lar sincárpico, que al madurar se desprende de la planta y lanza explosivamente las se-
millas por la zona de fractura del fruto y la planta (dehiscente explosivo); también lla-
mado elaterio carnoso. Ejemplo típico, el pepinillo del diablo (Ecballium elaterium).
Frutos múltiples
Son agregados de frutos procedentes de una sola flor con gineceo supero apocárpico
(carpelos libres), muy raramente sincárpico. Pueden ser secos o carnosos.
Entre los frutos múltiples, secos podemos diferenciar los siguientes:
Disámara. Fruto múltiple, seco, constituido por dos sámaras, por tanto, bialado; por
ejemplo, el de los arces (Acer sp.).
Polifolículo. Fruto múltiple, seco, agregado de varios folículos; por ejemplo, el de las
especies de Helleborus (ranunculáceas).
Polinuez. Fruto múltiple, seco, agregado de varias nueces. Ejemplo típico es el fruto
que presentan las especies de Ranunculus (ranunculáceas).
Como fruto múltiple y carnoso tenemos el tipo siguiente:

Polidrupa. Fruto múltiple, carnoso, agregado de varias drupas; por ejemplo, el que
forma la zarzamora (Rubus).
Frutos complejos
Reciben esta denominación los frutos que derivan de un gineceo infero y del receptáculo
floral que se hace carnoso. Pueden ser de varios tipos:
FRUTOS MÚLTIPLES
(Ovario supero apocárpico, raramente smcárpjco Agregados de frutos procedentes de una sola flor)
CÓMALAS DISÁMARAÍ27]
CON VARIOS POLIFOLiCULO

FOLÍCULOS [28]
CON VARIAS POLINUEZ129]

NUECES
FRUTOS CARNOSOS
Exocarpo -. Endoearpo Mesocarpo
POLIDRUPA [30]
(Hullas) -ZARZAMORA*
caz
[29]
FRUTOS COMPLEJOS
(Ovarlo infero con receptáculo floral que generalmente se vuelve carnoso)
O
RECEPTÁCULO CINORRODON
ACOPADO
¡<
U (Ha**) [31]
RECEPTÁCULO ÉTER/O 132]

CÓNICO, (Fragaria;-FRESA-
CARNOSO Receptáculo ^T^H^^^H^ \]
Restos del cafa y los estambres , Tubo floral
CARPELOS EN POMOI33]
UN ESTRATO (Ma/us) -MANZANA-
5
< CARPELOS EN BALAUSTA O
DOS ESTRATOS GRANADA [34]
INFRUTESCENCIAS
(Conjunto de frutos procedentes de una inflorescencia)
EJE CARNOSO
CON BAYAS
YBRACTEAS, SOROSIS [35]
O CON NUECES Y (Aaanit) 'PINA TROPICAl"
PERIANTO CARNOSO (Mona) -MORERA-
RECEPTÁCULO
PIRIFORME.
CARNOSO, SICONO [36]
HUECO Y CON
NUECES EN SU
INTERIOR
TEMA 2? Ciclo de vida de las angiospermas (continuación) 405
Cinorrodon. Fruto complejo, apocárpico, en el cual el receptáculo acopado y acre-

cido se torna carnoso encerrando numerosas nuececillas (núculas). Típico de las espe-
cies del género Rosa.
Eterio. Fruto complejo, apocárpico, constituido por núculas dispuestas sobre un re-
ceptáculo que se hace cónico y carnoso. Típico del género Fragaria (la fresa).
Pomo. Fruto complejo, sincárpico, que procede de un ovario infero, generalmente
con cinco carpelos; el receptáculo (hipante) se torna carnoso y rodea al verdadero fruto,
que sería similar a un drupilanio con endocarpo coriáceo. Son ejemplos: la manzana
\Malus), la pera (Pyrus), etc.
Balausta (granada). Fruto complejo, sincárpico, que procede de un gineceo infero,
formado por carpelos dispuestos en dos estratos, con pericarpo coriáceo y el interior for-
mado por compartimentos membranosos donde se insertan las semillas de testa jugosa.
Es el fruto del granado (Púnica granatum).
Infrutescencias
Se denomina infrutescencia al conjunto de frutos procedentes de una inflorescencia. Se

reconocen principalmente dos tipos diferentes:
Sorosis. Infrutescencia constituida por un eje carnoso (derivado del de la inflorescen-
cia) sobre el que se desarrollan, o bien una agregación de bayas y sus correspondientes
brácteas (caso de la pina tropical, Ananas comosus) o bien un agregado de nueces rodea-
das por los periantos que se vuelven carnosos como es el caso de la morera, Morus).
Sicono. Infrutescencia derivada de un receptáculo piriforme o redondeado que se
hace carnoso, hueco en su interior, donde se sitúan las nueces, procedentes de las flores
que integraban un complejo de cimas contraídas; presenta una pequeña abertura apical
protegida por pequeños hipsófilos. Es el higo, fruto de la higuera (Ficus carica).
Dispersión de frutos y semillas
Rara vez las semillas germinan sobre la planta madre. Por el contrario, y como norma
general, la semilla es liberada y dispersada para que, una vez pasado el periodo de re-
poso, origine una plántula.
Si bien en el curso de la evolución de las angiospermas los órganos florales han su-
frido una gran especialización en relación con el proceso de la polinización, en lo que se
refiere a la dispersión de frutos y semillas las adaptaciones han sido menores, estando
en estrecha relación con el ecosistema en que vive el vegetal.
El complejo orgánico autónomo, formado por la planta para asegurar su conservación
y propagación, recibe el nombre de diáspora. Así pues, son diásporas las semillas, fru-
tos, infrutescencias, o incluso, algunas veces, la planta completa. Dos son las razones
fundamentales que motivan la dispersión de diásporas: una puramente biológica, como

es la conservación de las especies, y otra ecológica que se traduce en la conquista de
nuevas áreas y ecosistemas. En ciertos casos, las diásporas pueden ser transportadas por
medios diversos, calificándose entonces de policoras. Existen incluso algunas especies
en las que, con el fin de facilitar su propagación, el mismo individuo forma semillas o
frutos de tipos distintos, adaptados a modos de dispersión diferentes, es decir, son hete-
rospermas o heterocarpas. Las adaptaciones estructurales que presentan las diásporas
no siempre están destinadas a la propagación de la planta en áreas geográficas más o me-
nos distantes o a la colonización de nuevos ecosistemas. Al contrario, algunas especies
con alto grado de especialización ecológica, como sucede con muchas plantas adapta-
das a la vida en el desierto, suelen desarrollar diásporas con mecanismos que faciliten
su fijación al sustrato dificultando el alejamiento.
En general, se diferencian distintos tipos de dispersión de diásporas en función del
agente encargado de llevarla a cabo. Los principales agentes dispersores son el viento,
el agua y los animales, que determinan respectivamente los tipos de dispersión conoci-
dos como anemocoria, hidrocoria y zoocoria. En ocasiones se da una combinación de
los dos primeros (anemohidrocoriá), y a veces, la propia planta desarrolla mecanismos
destinados a la dispersión de las diásporas, hablándose entonces de autocoria.
Anemocoria
La dispersión de diásporas por el viento suele ser rápida y a menudo de gran alcance. El
pequeño tamaño y peso de muchas semillas y frutos favorece la dispersión por el viento,
lo que convierte a éste en el agente dispersor más eficaz. Las diásporas sufren en mu-
chos casos modificaciones para una mejor adaptación a la anemocoria, como ocurre en
los siguientes tipos de plantas.
Estepicursoras. Son plantas en las que la totalidad de la misma o la parte que pro-
duce los frutos se desprende y es arrastrada por el viento, distribuyendo las semillas a lo
largo de su recorrido. Se da en algunas plantas anuales (terófitos), como Salsola kali.
Planeadoras granulares. Se caracterizan estas plantas por producir semillas diminu-
tas y ligeras; por ejemplo, las de las especies de Orobanche o de las orquidáceas.
Planeadoras vesiculosas. Plantas que disponen de cálices vesiculosos (inflados) en
cuyo interior dispersan el fruto. Tal es el caso, por ejemplo, de Trifolium fragiferum.
Planeadoras con pelos. Son plantas que presentan semillas provistas de pelos (a par-
tir de la testa se originan filamentos plumosos como en Epilobium, Salix, etc.) o frutos
plumosos tales como: los de Clematis o Pulsatilla, con apéndices plumosos derivados
del estilo; los de Stipa pennata, con aristas plumosas; los que forman muchas compues-
tas, provistos de vilano; o los de Eriophorum, acompañados de pelos del perigonio.
Planeadoras aladas. Plantas que producen semillas aladas (algunas especies de Linaria.
Spergula) o frutos alados como los de las especies de Acer, Ulmus, Fraxinus, Betula, etc.
Hidrocoria
Se llama así al fenómeno de dispersión de diasporas sobre la superficie del agua o por
los movimientos de ésta. Cuando la lluvia es el agente dispersor. las diasporas no sue-
len presentar ninguna modificación especial; en general, la dispersión en este caso se
debe al impacto que ejercen las gotas de lluvia sobre algunos frutos i casi siempre
cápsulas) y al consiguiente arrastre; las plantas que utilizan este mecanismo se dice
que son ombrohidrocoras y las cápsulas que presentan se califican de higrocásti-
cas. Es también la acción mecánica de la lluvia la que interviene en la dispersión de
las diasporas de las plantas ombrobolocoras, cuyos frutos presentan formas o dis-
positivos especiales que transforman el impulso de las gotas de lluvia en movimiento
de lanzamiento de las semillas; así ocurre, por ejemplo, en las silículas de Iberis o de
Thlaspi.
Existen plantas nautohidrocoras cuyas diasporas flotan sobre el agua, que actúa
como agente de transporte. Es frecuente en estas diasporas la existencia de aparatos flo-
tadores especiales, como los tejidos flotadores de Cocos nucífera (su mesocarpo alma-
cena aire en sus intersticios facilitando así la flotación de los frutos), o que formen ve-
sículas aeríferas (semillas de Nymphaea y utrículos de distintas especies de Carex); su
capacidad de flotación puede deberse también a que no se humedecen.
Anemohidrocoria
Sistema de dispersión que utiliza como medios el aire y el agua. Es un avance a la de-
riva de las corrientes acuáticas bajo el impulso del viento, tal como sucede en algunas
gramíneas, ciperáceas, etc.
Zoocoria
Es la dispersión de diasporas por la acción de los animales. En primer lugar suele dife-
renciarse entre la endozoocoria (ingestión de frutos o semillas por los animales y pos-
terior expulsión con las deyecciones), la epizoocoria (cuando las diasporas se fijan al
exterior del cuerpo del animal que actúa como agente de la dispersión) y la diszoocoria
(transporte de las diasporas por los animales para su almacenamiento).
Para que se produzca la endozoocoria, e incluso la diszoocoria, es necesario que las
diasporas presenten productos atractivos para el animal (sustancias nutritivas tales como
hidratos de carbono, proteínas, grasas, vitaminas y sales minerales) o bien medios de re-
clamo (colores y olores llamativos), además de determinadas adaptaciones (como cu-
biertas esclerificadas) que impidan su destrucción por los aparatos masticador y diges-
tivo del animal.
Diversos grupos de animales son dispersores de diásporas. Ciertos peces que comen
frutos y semillas llevan a cabo una endozoocoria que se conoce como ictiocoria. Ésta,
junto con la saurocoria (dispersión por los reptiles), tiene actualmente poca incidencia
y alcanza su mayor representación en regiones tropicales, si bien en un principio fueron
seguramente peces y saurios los principales animales dispersores. Mayor importancia
tiene en la actualidad la ornitocoria o dispersión por las aves, que en este caso puede
tratarse tanto de una endozoocoria como de una diszoocoria o una epizoocoria más o
menos accidental. Las plantas ornitocoras suelen presentar diásporas con coloración
llamativa, no olorosas, de tamaño pequeño o mediano, con cubierta blanda y que no se
caen al llegar la estación otoñal. Poseen este tipo de dispersión, por ejemplo, las bayas
de Vitis y Ribes, las drupas de Prunus avium y de Olea, las polidrupas de Rubus o las
semillas jugosas de Magnolia y Paeonia. También los mamíferos tienen importancia
como agentes de dispersión endozoocora (mamaliocoria), sobre todo en las zonas tro-
picales. En este caso las diásporas no suelen ser vivamente coloreadas, pero sí olorosas,
de mayor tamaño, con cubierta dura y a menudo se desprenden de la planta. La mirme-
cocoria es el proceso por el cual diversas especies de hormigas recogen y transportan
semillas y frutos de ciertas plantas; estas diásporas están provistas de expansiones reple-
tas de sustancias atractivas o nutritivas (eleosomas). Las plantas mirmecocoras son fre-
cuentes en territorios boscosos, tanto de climas templados como tropicales.
Las diásporas de las plantas epizoocoras han sufrido diversas adaptaciones con el fin
de favorecer su fijación a la superficie de los animales y su posterior dispersión. Así se-
millas y frutos de pequeño tamaño, producidas por algunas especies acuáticas o palus-
tres, se mezclan con lodo que facilita la adherencia al cuerpo de las aves acuáticas dis-
persoras. Este hecho se ve favorecido por la formación de epispermas mucilaginosos
como los que forman las semillas de los juncos o de los llantenes. Algunas diásporas
desarrollan pelos ganchudos o glandulíferos que fácilmente se adhieren al animal; es el
caso, por ejemplo, de los frutos de ciertas especies de Medicago o de Galium que apa-
recen recubiertos de ese tipo de formaciones a modo de ganchos, o de los de Salvia glu-
tinosa provistos de pelos glandulíferos
Existe aun un tipo especial de dispersión por medio de los animales que es el de cier-
tas plantas cuyos tallos o ramas son movidos por los animales al pasar, lo que produce
el lanzamiento de los frutos o de las semillas. Es el caso de las plantas zoobolocoras
como son diversas especies que forman cápsulas o algunas labiadas y dipsacáceas.
También el hombre es un agente muy importante en la dispersión de semillas y fru-
tos: antropocoria. Desde hace tiempo la actividad humana ha contribuido a la difu-
sión por todo el mundo de muchas plantas, unas veces de forma involuntaria como en
el caso de muchas malas hierbas de cultivos con las semillas de cereales, y en otros ca-
sos de manera voluntaria como ocurre con las plantas cultivadas. Así, por ejemplo, en
la flora ibérica se encuentran numerosas plantas procedentes de la flora americana que
invaden los campos de cultivo; por ejemplo, Oxalis latifolia, Conyza canadensis, Che-
nopodium ambrosioides, etc. Este proceso de dispersión por acción del hombre tam-
bien puede ilustrarse con el ejemplo de la familia de las solanáceas, hoy extendida por
todo el globo, siendo la mayor parte de sus especies originarias de la cordillera de los
Andes.
Autocoria
Dispersión de diásporas por medios que le son propios a la planta, a veces ayudadas por
variaciones de algún factor externo. Existen diversas formas de autocoria entre las que
podemos destacar las que presentan las plantas geoautocoras, plantas boleautocoras y
plantas herpautocoras.
Plantas geoautocoras. Son aquéllas en las que el propio movimiento activo de cre-
cimiento y desarrollo conduce a que sus frutos se depositen o bien enterrados en el suelo
(como ocurre en Trifolium subterraneum o en el cacahuete Arachis hypogaea) o bien en
las fisuras de las rocas (como, por ejemplo, Cymbalaria muralis).
Plantas boleautocoras. En ellas la dispersión se produce por causas fisiológicas
como puede ser la turgencia de ciertos tejidos que provoca una dehiscencia brusca de los
órganos que contienen las diásporas, las cuales son lanzadas a distancia, tal como sucede
en Oxalis, Ecballium, Impatiens, etc.
Plantas herpautocoras. Son plantas cuyas diásporas poseen movimiento propio pro-
ducido por el que experimentan, al variar la humedad ambiental, los pelos o aristas hi-
groscópicas de que están provistas, tal como acontece en Erodium.
Germinación de la semilla (aspectos morfológicos)
Son los procesos o fenómenos por los que la plántula, en vida de latencia en la semilla ma-
dura, toma vida activa y se desarrolla. Para ello necesita unas condiciones del medio favo-
rables (humedad, oxígeno, temperatura, a veces luz), así como ausencia de inhibición te-
gumentaria (letargo de origen tegumentario) y ausencia de letargo de origen embrionario.
La semilla absorbe agua, principalmente a nivel micropilar y se hincha por imbibi-
ción, para romper los tegumentos seminales. Si está contenida en un fruto indehiscente,
son las paredes de éste las que se rompen.
El crecimiento no afecta de igual modo a todos los órganos de la plántula (radícula,
hipocótilo, cotiledones, gémula o plúmula) sino que el crecimiento tiene lugar en este
orden: radícula, hipocótilo, cotiledones y gémula. Existe, pues, un gradiente de creci-
miento que va de la radícula a la gémula.
La radícula, próxima al micrópilo, sale por éste y se alarga gracias a la proliferación
celular de su meristemo terminal por un lado, y a la elongación de las células produci-
das por aquél, por otro. Cuando logra cierta longitud se diferencian parénquima cortical,
tejidos conductores y pelos absorbentes que constituyen un eje pilífero.
410 | TEMA 27 Ciclo de vida de las angiospermas (continuación)
Tallo
GERMINACIÓN EPIGEA de Phaseolus vulgarís
(Predominante en DICOTILEDÓNEAS)
Tegumentos
Cotiledones
SEMILLA
GERMINACIÓN HIPOGEA de ¿esculos híppocastanum

(Predominante en MONOCOTILEDÓNEAS)
Tegumentos seminales
y cotiledones
El crecimiento del hipocótilo varía según las especies. En algunos casos, como Fagus.
Ricinus, Vicia, Phaseolus vulgaris, etc., el hipocótilo se alarga arrastrando a los cotile-
dones; el antiguo hipocótilo se ha transformado en un eje hipocotilar que arrastra por en-
cima del suelo a los cotiledones que se desprenden del resto del episperma o del peri-
carpo, actuando como primeras hojas. Este caso, muy extendido en dicotiledóneas, es la
denominada germinación epigea.
En otras plantas el hipocótilo se alarga muy poco o nada (como en general sucede en
las monocotiledóneas) y el cotiledón o cotiledones permanecen encerrados en el fruto o
semilla actuando como haustorios (órganos chupadores) para absorber las materias nu-
tritivas de los tejidos de reserva; sólo el epicótilo sobresale de la tierra. Este proceso se
denomina germinación hipogea y se produce en Quercus, Pisum, Aesculus hipocasta-
num y en la mayoría de las monocotiledóneas. Desde el punto de vista evolutivo, la ger-
minación epigea se considera más primitiva que la hipogea.
Diversidad y filogenia de las angiospermas.

• Caracteres generales y diversidad de las
clases Magnoliopsida (dicotiledóneas) y
Uliopsida (monocotiledóneas).
Diversidad y filogenia de las angiospermas
Las angiospermas constituyen en la actualidad el grupo más importante y diverso de los es-
permatófitos. Reúne las plantas con mayor complejidad estructural, tanto en sus órganos re-
productores como vegetativos. Además son sin duda las de mayor interés para el hombre
por constituir muchas de ellas importantes recursos, tanto desde el punto de vista de la ali-
mentación humana y animal, como por proporcionarle numerosos e importantes productos,
tales como los de usos medicinales, madera, fibras textiles, etc. No obstante, aún hoy en día
el conocimiento de este grupo vegetal tiene grandes lagunas en lo que se refiere a su origen
e historia filogenética, y su ordenación sistemática sigue siendo objeto de discusión.
Comprenden alrededor de 230.000 especies distribuidas en más de 10.000 géneros y
unas 450 familias, siendo el grupo vegetal más numeroso. Según el registro fósil (ma-
dera, hojas, granos de polen, etc.), hicieron su aparición hace unos 125 millones de años,
en el Cretácico Inferior, y llegaron a hacerse dominantes hacia finales del Cretácico, unos
80 ó 90 millones de años atrás. A partir de esta época han sido capaces de colonizar prác-
ticamente todos los hábitats terrestres, desplazando a las gimnospermas de muchos de
ellos, puesto que frente a éstas han conseguido unas formas de reproducción más efica-
ces y unas estructuras anatómicas mucho más avanzadas, como, por ejemplo, la presen-
cia de tráqueas en el xilema y, en general, unos sistemas conductores más desarrollados.
Las angiospermas pudieron haber evolucionado en los altiplanos semiáridos y las
cuencas interiores áridas del oeste de Godwana, un gran continente que incluía a Sud-
américa y África. Cuando estos continentes se separaron completamente (hace unos 90
millones de años) el clima en ellos cambió completamente, al mismo tiempo que las an-
giospermas se hacían dominantes en el mundo. Los posibles factores que permitieron
este éxito evolutivo incluyen diversas adaptaciones para resistir la falta de agua así como
el desarrollo de sistemas de polinización eficientes y, a menudo, muy especializados.
La flor es la parte más característica de las angiospermas y su evolución, que ha trans-
currido en apretada relación con los agentes animados de la polinización (insectos, pája-
ros, etc.), ha desempeñado un papel decisivo en las vías evolutivas del grupo. Así, el car-
pelo se origina a partir de una hoja modificada, doblada sobre sí misma para encerrar y
proteger los primordios seminales (que contienen los megasporangios) y diferenciada en
un ovario abultado, un estilo cilindrico, y un estigma cuya función es la de ser receptor

del polen. Por su parte, los estambres han evolucionado a partir de estructuras foliares o
bien de sistemas de ramas delgadas con esporangios terminales. Los sépalos son hojas es-
pecializadas que protegen la flor cuando ésta todavía no se ha abierto, mientras que los
pétalos en muchas angiospermas derivan de estambres estériles, que se han transformado
para atraer los animales polinizadores, en tanto que en otras proceden de sépalos.
En el transcurso de la evolución, las flores de las angiospermas pasan de presentar
numerosas piezas libres dispuestas helicoidalmente, en las más primitivas, a la disposi-
ción verticilada de un número determinado de piezas (a veces fusionadas entre sí o con
otros verticilos florales), en muchas formas actuales.
El conocimiento de la filogenia de las angiospermas pasa por la comparación de las for-
mas vivientes entre sí, así como con las gimnospermas actuales y fósiles. El primer interro-
gante que se plantea a este respecto es si las angiospermas constituyen un grupo filogenético
natural, es decir, monofilético, o bien si se han originado, como resultado de una evolución
convergente, a partir de diferentes antepasados gimnospérmicos, o sea, de modo polifilético.
La posesión de gran número de caracteres comunes (como el fenómeno de la doble fecun-
dación conducente a la presencia del endosperma triploide, los gametofitos femeninos gene-
ralmente octonucleares y sin arquegonios, los gametofitos masculinos bi- o tricelulares, en-
tre otros) hace difícil pensar en la concurrencia de un origen convergente. Antes al contrario,
la aparición conjunta de tales caracteres conduce a la idea hoy más ampliamente aceptada de
que las angiospermas deben de haberse originado a partir de un solo grupo, seguramente no
homogéneo, de antecesores gimnospérmicos, es decir, que serían de origen monofilético.
A tenor de los conocimientos actuales, el grupo que parece ser mejor candidato como
antecesor de las angiospermas es el de las primitivas gimnospermas de hoja pinnada, las
pteridospermas (división Pteridospermophytá), que desaparecieron al final del Cretácico
Inferior, coincidiendo su extinción con el momento de expansión de las angiospermas. Las
pteridospermas presentaban ya ciertos caracteres angiospérmicos, como los recipientes ur-
niformes que contenían los primordios seminales o los sacos polínicos reunidos en grupos
y dispuestos sobre soportes radiados, que muestran claras semejanzas con la disposición
de los carpelos y estambres de las angiospermas primitivas. No obstante, no está aún muy
claro qué grupo concreto de pteridospermas constituye la base a partir de la cual se origi-
naron las angiospermas. Una evolución de éstas últimas, paralela a la de las otras gimnos-
permas de hoja pinnada (cicadófitas, cicadeidófitas y gnetófitas), junto con la procedencia
de antepasados pteridospérmicos comunes, explicaría las similitudes entre ambos grupos.
Sistemática de la división Magnoliophyta (angiospermas)
Las angiospermas (división Magnoliophyta) se subdividen en dos grupos: dicotiledóneas

(clase Magnoliopsida) y monocotiledóneas (clase Liliopsida), cuyos caracteres diferen-
ciales se sintetizan en el cuadro adjunto.
SISTEMÁTICA DE LA DIVISIÓN MAGNOLIOPHYTA < ANGIOSPERMAS)
CLASE MAGNOLIOPSIDA CLASE LILIOPSIDA

¡DICOTILEDÓNEAS] [MONO-COTILEDÓNEAS]
Cotiledón
Cotí
2 cotiledones Hipo.cdt"°
1 cotiledón Hipocótilo
(a veces 1, 3 ó 4) (o embriones
a veces
Radícula
¡ndiferenciados)
Radícula
Gémula
(plúmula)
I Hojas no parale-
I Hojas paralelinervias
linervias, en
general pecioladas
l Haces vasculares
Haces vasculares(h) generalmente
generalmente dispersos o en dos
formando un anillo o más anillos
que encierra una concéntricos
médula (eustela). (atactostela).
Haces colaterales
Floema, en ocasiones
en el centro de una V
que forma el xilema
Cámbium I Cámbium
intrafascicular intrafascicular
presente (c) ausente
Flores pentámeras |K5, C5, A5+5, G5] Flores normalmente trímeras [P3+3, A 3+3, G3]
ó tetrameras [K4, C4, A4+4, G4J,raramente
dímeras o trímeras
Polen triaperturado o formas derivadas, Polen uniaperturado o formas derivadas de ésta.

excepto en los grupos más primitivos.
X^X" \^^ H^r

Raíz primaría (derivada de la radícula del Raíz primaría generalmente sustituida
embrión) persistente [rp] por raíces caulógenas [re]
Diversidad de la clase Magnoliopsida (dicotiledóneas)
Las dicotiledóneas, según Cronquist (1988), agrupan seis subclases: Magnoliidae, Ha-
mamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae y Asteridae, cuyos caracteres diferen-
ciales se sintetizan en el cuadro adjunto.
En cada una de estas subclases podemos destacar como familias más importantes: en
la subclase MAGNOLIIDAE, las Magnoliáceas, Lauráceas, Ranunculáceas, Papaveráceas;
dentro de la subclase HAMAMELIDAE, las Fagáceas, Betuláceas, Urticáceas, Ulmáceas;
pertenecientes a la subclase CARYOPHYLLIDAE, las Cariofiláceas, Cactáceas, Poligoná-
ceas, Quenopodiáceas; dentro de la subclase DILLENIIDAE, las Cruciferas, Malváceas, Cis-
táceas, Ericáceas, Primuláceas, Salicáceas; en la subclase ROSIDAE, las Rosáceas, Saxi-
fragáceas, Leguminosas (Papilionáceas), Euforbiáceas, Geraniáceas, Umbelíferas; y
como pertenecientes a la subclase ASTERIDAE, las Labiadas, Escrofulariáceas, Solaná-
ceas, Boragináceas, Campanuláceas y Compuestas.
Subclase Magnoliidae (magnólidas)
Comprende las plantas dicotiledóneas con caracteres más primitivos. Las flores son en
su mayoría hermafroditas, con perianto frecuentemente constituido por numerosas pie-
zas libres entre ellas, a veces no diferenciadas en sépalos y pétalos y dispuestas helicoi-
dalmente en las familias primitivas, aunque puede faltar el perianto o, en las más avan-
zadas, estar diferenciado y en disposición cíclica. Generalmente con numerosos
estambres, a veces laminares. Polen binucleado, frecuentemente uniaperturado. Gineceo
apocárpico. Primordios seminales bitegumentados y crasinucelados.
Algunas familias importantes o representativas en nuestras latitudes son:
Familia Magnoliaceae (Magnoliáceas)
Arboles o arbustos perennifolios o caducifolios, de hojas simples, alternas, coriáceas,

pecioladas y con estípulas que dejan cicatrices anulares sobre el tallo al caer. Flores ge-
neralmente aromáticas, grandes, solitarias, con perianto formado por tépalos vistosos,
coloreados, libres, dispuestos helicoidalmente o en 2-3 verticilos. Androceo integrado
por numerosos estambres en disposición espiralada sobre un receptáculo alargado, que
superiormente lleva numerosos carpelos libres, también en espiral. Frutos de tipo poli-
folículo formando a modo de una pina, o alados o de tipo baya. Semillas con embrión
muy pequeño y abundante endosperma rico en aceite.
Distribuida principalmente por el sudeste de Asia y el continente americano. De gran
interés ornamental, se cultivan frecuentemente en Europa diferentes especies de mag-
nolias (Magnolia grandiflora, perennifolia; M. soulangeana, caducifolia; etc.), el tuli-
pero o tulipífero de Virginia (Liriodendron tulipifera), entre otras.
TEMA 28 Diversidad y filogenia de las angiospermas | 415
CLASE MAGNOLIOPSIDA [DICOTILEDÓNEAS]
Plantas relativamente primitivas. Flores apocárpicas,

con numerosos pétalos o apétalas [1], generalmente
con numerosos estambres (a veces laminares).
Polen binucleado [2], frecuentemente uniaperturado [3]
Primordios seminales bitegumentados y crasinucelados [4]. Subcl. MAGNOLIIDAE
Flores más o menos reducidas, unisexuales [8]. Perianto reducido o ausente.

Flores en amentos, nunca formando pseudantosbisexuales [9]
Nunca con numerosas semillas en placentación parietal. Subcl. HAMAMELIDAE
Flores dialipéta- Androceo (si Polen trinucleado [21]

las [11] o a veces tiene nume- o a veces binucleado
apétalas o sim- rosos estam- [22]. Primordios semi-
pétalas. En este bres) centri- nales bitegumentados
último caso, ge- fugo [19]. Pla- crasinucelados [23].
neralmente, o centación di- Placentación libre o
con más estam- versa. basal [24, 25].
Plantas más bres que lóbu-
avanzadas [5] los de la corola
o con primor-
Estambres no dios seminales
laminares con bitegumentados
antera y fila- o crasinucelados
mento bien [12-14]. Carpelos
diferenciados [6], de uno a nume-
Polen triapertu- rosos, libres o
rado [7]. más frecuente-
mente soldados.
Flores más o menos

24T—' 25'
desarrolladas y con Subcl.
perianto [10] o en CARYOPHYLLIDAE
pseudantos bisexua-
les, o con numerosos Polen binucleado (ex-
primordios seminales cepto en Cruciferas)
en placentación 23 [26]. Primordios semi-
parietal. nales diversos. Pla-
centación predominan-
temente parietal [27].
26- 27
Subcl. DILLENI1DAE
Androceo (si tiene numerosos estambres)

centrípeto [20]. Placentación rara vez parie-
13 tal, central libre o basal en ovario unilocu-
lar, frecuentemente con ovario plurllocular
con 1 o 2 primordios seminales en cada
lóculo.
14 Subcl. ROSIDAE
Flores simpétalas [15] (raramente dialipétalas). Número de estam-

bres igual al de lóbulos de la corola o menos. Primordios semina-
les unitegumentados y tenuinucelados [16]. Carpelos generalmen-
te 2 [17,18], raramente 3-5 o más.
15 Subcl. ASTERIDAE
J.K3C6A»Gep
1d
Familia MAGNOLIÁCEAS: 1. Magnolia grandiflora

[a: rama florida, b. detalle de una flor, c: estambres y carpelos de la flor dispuestos en espiral, d: fruto de
tipo polifolículo con semillas ariladas unidas por un hilo sedoso, e: diagrama y fórmula floral]
Familia Lauraceae (Lauráceas)
Árboles o arbustos aromáticos, ricos en aceites esenciales, de hojas persistentes, simples,

alternas (raramente opuestas), generalmente coriáceas, sin estípulas. Flores pequeñas,
reunidas en inflorescencias, actinomorfas, hermafroditas o unisexuales, con perianto
poco aparente, casi siempre homoclamídeo, formado por piezas libres y verticiladas. An-
droceo constituido por 3-4 verticilos de estambres, cuyas anteras tienen dehiscencia val-
var. Gineceo supero, unicarpelar, con un solo primordio seminal. Frutos carnosos, mo-
nospermos, a veces rodeados en su base por el receptáculo que se hace cupuliforme y
carnoso. Semillas con embrión recto, de grandes cotiledones y carentes de endosperma.
Se distribuye fundamentalmente por las regiones tropicales y subtropicales de todo
el mundo, con algún representante en áreas templadas. Familia de interés desde el punto
de vista económico porque comprende importantes especies: el laurel (Laurus nobilis),
con aplicaciones medicinales y culinarias; el aguacatero (Persea americana), por el apro-
vechamiento de sus frutos (aguacates); el alcanforero (Cinnamomum camphora), del que
se extrae el alcanfor; el canelo [Cinnamomum verum (= C. zeylanicum)], a partir de cuya
corteza se obtiene la canela, una de las especias más apreciadas en pastelería, elabora-
ción de licores, etc.
Familia Ranunculaceae (Ranunculáceas)
Plantas en su mayoría herbáceas, anuales o perennes, o algunas leñosas trepadoras, con

hojas alternas, en roseta basal o más raramente opuestas, de limbo frecuentemente más
o menos dividido. Flores solitarias o en inflorescencias, actinomorfas o zigomorfas, hi-
póginas, generalmente hermafroditas, con perianto homoclamídeo o heteroclamídeo, in-
TEMA 28 Diversidad y filogenia de las angiospermas j 417
®P(4)G(3) ®P(4)A8-12
if
Familia LAURACEAE: 1. Laurus nobüis. 2. Persea indica.

[a: rama con hojas y flores, b: flor femenina, c: diagrama y fórmula floral femenina, d: flor masculina, e: dia-
grama y fórmula floral masculina, f: rama con hojas y frutos, g: estambre con anteras en dehiscencia y con
glándulas nectaríferas en la base, h: rama con hojas, flores y frutos]
Familia RANUNCULACEAE: 1. Aconitum napellus. 2. Ranuncuius bulbosus. 3. Aquilegia pyrenaica

subsp. discolor,
[a; aspecto general de la planta, b: flor, c: diagrama y fórmula floral, d: estambre, e: fruto, f: semilla]
legrado por piezas libres dispuestas en verticilos a menudo pentámeros. Androceo for-
mado por numerosos estambres libres, en disposición helicoidal o cíclica. Gineceo su-
pero, de uno a numerosos carpelos generalmente libres, con uno o numerosos primor-
dios seminales. Frutos de tipo cápsula, folículo, polifolículo, polinuez o más raramente
baya, a menudo con adaptaciones para favorecer su dispersión. Semillas con embrión
muy pequeño y endosperma abundante, con aceites, proteínas o en ocasiones amiláceo.
Familia cosmopolita, especialmente bien representada en las regiones templadas y
frías. Incluye plantas bien conocidas como medicinales o por su valor ornamental como
los acónitos (Aconitum sp.), las clemátides (Clematis sp.), los clérigos boca abajo (Aqui-
legia sp.), las espuelas de caballero (Delphinium sp.), los botones de oro (Ranunculus
sp.), los eléboros (Helleborus sp.), etc. Algunas de ellas se encuentran entre las plantas
más venenosas conocidas como el acónito (Aconitum napellus).
Familia Papaveraceae (Papaveráceas)
Hierbas anuales o perennes en su mayoría, raramente árboles o arbustos, generalmente

con tubos laticíferos que contienen un látex rico en alcaloides. Hojas alternas, de limbo
entero o dividido, sin estípulas. Flores solitarias o en inflorescencias racemosas o cimo-
sas, actinomorfas, hipóginas, hermafroditas, con perianto heteroclamídeo, integrado por
2(-3) sépalos libres y habitualmente caedizos, y 4(-12) pétalos libres. Androceo consti-
tuido por numerosos estambres que se disponen en varios verticilos, Gineceo supero,
formado por dos o numerosos carpelos generalmente soldados en un ovario sincárpico,
con numerosos primordios seminales. Frutos en su mayoría de tipo cápsula con dehis-
3a
Familia PAPAVERACEAE: I.Cheüdonium majus. 2. Papaver rhoeas. 3.GIaucíum flavum.

[a: aspecto general de la planta, b: g i neceo, c: fruto, d: diagrama y fórmula floral, e: flor]
cencia por poros o por valvas. Semillas numerosas, con embrión pequeño y abundante
endosperma oleoso.
Distribuida fundamentalmente por las regiones templadas del hemisferio norte, con
alguna representación en el sur de África y Australia. Comprende especies tan conoci-
das popularmente como las amapolas (Papaver rhoeas, P. hybridum, P. argemone, etc.),
o de gran importancia farmacéutica como la adormidera (Papaver somniferum), cuyo lá-
tex seco obtenido de las cápsulas constituye el opio, droga conocida desde antiguo que
contiene numerosos alcaloides, de los cuales el principal es la morfina; también de sus
semillas se extrae el aceite de adormidera, útil para determinadas aplicaciones indus-
triales y en alimentación. Otros géneros de menor importancia son Meconopsis, Glau-
cium, Roemeria o Chelidonium, al que pertenece la hierba verruguera o Celedonia (C.
majus), tan eficaz en el tratamiento de verrugas.
Subclase Hamamelidae (hamamélidas)
En su mayoría son árboles o arbustos, si bien incluye algunos grupos herbáceos. Las flo-
res son pequeñas y predominantemente unisexuales, con perianto reducido o ausente que
favorece la polinización anemófila. Es bastante frecuente la disposición de las flores, al
menos las masculinas, en inflorescencias de tipo amento. Los granos de polen presentan
poros o colpos en número variable y a menudo carecen de cemento polínico. Predomi-
nan los frutos monospermos, de tipo nuez, glande o sámara.
Como familias más importantes o representativas en nuestras latitudes destacamos:
Familia Fagaceae (Fagáceas)
Árboles o más raramente arbustos, de hojas persistentes, caducas o marcescentes, sim-

ples, alternas, enteras, dentadas o lobadas, con estípulas que se caen fácilmente. Flores
unisexuales, naciendo sobre el mismo pie las masculinas y femeninas (plantas monoicas),
frecuentemente dispuestas en amentos erguidos o péndulos, al menos las masculinas. Pe-
rianto muy reducido, constituido por 4-6(-9) piezas sepaloideas poco aparentes. Flores
masculinas con un número variable de estambres, siendo frecuente que sean igual número
o el doble que los tépalos. Flores femeninas a menudo presentando un involucro basal
(cúpula), foliáceo o córneo, a veces con aguijones, que rodea 1-3 flores. Gineceo inte-
grado habitualmente por 3-6 carpelos soldados formando un ovario infero que tiene tan-
tas cavidades como carpelos y dos primordios seminales en cada una. Frutos de tipo
glande con morfología variada (bellotas, castañas, hayucos). Semillas carentes de endos-
perma, con embrión recto que acumula abundantes reservas amiláceas en los cotiledones.
Familia repartida principalmente por las regiones templadas y cálidas del hemisferio
norte, de gran importancia forestal. Representada en Europa por los géneros Castanea,
Fagus y Quercus, cuyas especies constituyen en su mayoría importantes fuentes de ma-
420 ríánica
4a
Familia FAGACEAE: 1. Quercus robur. 2. Quercus rotundifolia. 3. Castanea sativa. 4.Fagus sylvatica
[a: rama con hojas y frutos, b: diagrama y formula floral masculina, c: diagrama y fórmula floral femenina,
d: rama con hojas e inflorescencias masculinas y femeninas]
dera. Al primero de ellos pertenece el castaño (C. sativa), muy apreciado también por
sus frutos comestibles (castañas). El haya europea (Fagus sylvatica) produce asimismo
frutos comestibles (hayucos) pero es sobre todo apreciada por su madera, muy utilizada
en ebanistería, carpintería, etc. El género Quercus tiene una amplia representación de es-
pecies europeas como los robles (Q. robur, Q. petraea, etc.), encinas (Q. ilex, Q. rotun-
difolia), el melojo o rebollo (Q. pyrenaica), alcornoque (Q. súber), quejigo (Q.fagineá),
entre otras, muchas de ellas muy estimadas por su aprovechamiento maderero, con dis-
tintas aplicaciones (construcción, ebanistería, etc.) y en algunos casos, como la encina
(Q. rotundifolia), también por el beneficio de sus frutos (bellotas) en la alimentación
del ganado, al igual que el alcornoque, del que sobre todo es de destacar la explotación del
mismo para la obtención del corcho (su corteza suberificada), con múltiples usos en la
industria de tapones, decoración, aislantes, etc.
1
Familia Betulaceae (Betuláceas)
Arboles o arbustos caducifolios, de hojas simples, alternas, con estípulas prontamente

caedizas. Flores unisexuales, naciendo las de los dos sexos sobre el mismo pie de planta
(plantas monoicas), dispuestas generalmente en amentos, cimas o glomérulos. Perianto
nulo o reducido a 1-6 piezas escuamiformes. Flores masculinas en amentos colgantes,
con 2-12 estambres libres o unidos en la base. Flores femeninas con ovario infero bi-
carpelar o más raramente tricarpelar, que presenta una cavidad en la parte superior y 2
(3) hacia la base, cada una con 2 primordios seminales anátropos. Frutos secos, de tipo
TEMA 28 Diversidad y filogenia de las angiospermas I 421
1c
Familia BETULACEAE: 1. Ainus glutinosa. 2. Betula celtibérica. 3. Corylus avellana. 4. Carpinus

betulus. [a: rama con hojas e infrutescencias, b: inflorescencia elemental masculina, c: inflorescencia
elemental femenina, d: rama con hojas y amentos, e: rama con hojas y frutos]
nuez, a veces provistos de ala (sámaras) y en algunos casos formando parte de una for-
mación estrobiliforme. Semillas con un embrión recto de gruesos cotiledones, que acu-
mulan sustancias oleaginosas, carentes de endosperma.
Principalmente distribuida por las zonas templadas y frías del hemisferio boreal y por
los Andes en el Austral. A ella pertenecen especies importantes por el aprovechamiento
de su madera como los abedules (Betula péndula, B. celtibérica, etc.), el aliso (Alnus
glutinosa), el carpe (Carpinus betulus) o el avellano (Corylus avellana), éste también
muy apreciado por sus nutritivos frutos (avellanas), de alto consumo como frutos secos,
en repostería, etc.
Familia Urticaceae (Urticáceas)
Son en su mayoría hierbas anuales o perennes, de hojas alternas u opuestas, sin estípu-
las o con ellas prontamente caedizas. Flores generalmente unisexuales (plantas monoi-
cas) que se disponen en inflorescencias de tipo panícula o glomérulo, con perianto cons-
tituido por 4-5 piezas sepaloideas. Androceo integrado casi siempre por 4-5 estambres
(a veces sólo 1 ó 2). Gineceo supero de ovario unilocular que remata en un estilo con es-
I URTICÁCEAS: 1. ürtíca dioica. 2. Panetería judaica.

[a: rama florida, b: flor masculina, c: diagrama y fórmula floral masculina, d: flor femenina, e: diagrama y
fórmula floral femenina, f: flor, g: cáliz y fruto]
tigma plumoso y contiene un solo primordio seminal. Frutos secos, monospermos. Se-
millas con embrión recto y endosperma oleaginoso.
Se encuentra ampliamente distribuida por las regiones templadas, subtropicales y tro-
picales. A esta familia pertenecen las conocidas ortigas (Urtica sp.), cuyos característi-
cos pelos, ricos en sustancias urticantes, producen irritaciones en la piel. Otros géneros
con representación en Europa son Parietaria, Forsskalea, etc.
Familia Ulmaceae (Ulmáceas)
Plantas arbóreas o arbustivas, de hojas caducas, simples, alternas, con limbo general-
mente asimétrico en la base y estípulas caedizas. Flores hermafroditas o unisexuales,
actinomorfas, pequeñas, solitarias o reunidas en glomérulos, con perianto formado por
3-5(-9) piezas sepaloideas soldadas frecuentemente en la base. Androceo integrado ge-
neralmente por igual número de estambres que de tépalos y opuestos a éstos. Gineceo
formado por 2(3) carpelos soldados constituyendo un ovario supero, rematado habitual-
mente en dos estilos arqueados con la parte estigmática a lo largo de la cara interna, uni-
locular, y que encierra un solo primordio seminal. Frutos de tipo sámara o drupa. Semi-
llas con embrión recto o curvo, carentes de endosperma o éste muy escaso.
Familia repartida por las regiones templadas, principalmente del hemisferio norte, y
por las zonas tropicales y subtropicales. Su mayor importancia desde el punto de vista
económico estriba en la producción de madera por parte de muchas de sus especies. En
Europa está representada fundamentalmente por los olmos (Ulmus glabra, U. minar), a
TEMA 28 Diversidad y filogenia de las angíospermas ¡ 423
®[K(5) A3-5] G(2)
amilia ULMACEAE: 1: U/mus glabra.

[a: rama con hojas y frutos, b: flor, c: diagrama y fórmula floral, d: rama con inflorescencias
menudo cultivados como ornamentales en parques y jardines, al igual que el almez (Cel-
tis australis), cuyos frutos (almesas) son comestibles.
Subclase Caryophyllidae (cariofílidas)
Comprende plantas predominantemente herbáceas, con flores actinomorfas, hermafro-

ditas o unisexuales y cíclicas, de perianto heteroclamídeo u homoclamídeo. El androceo
está compuesto por pocos o numerosos estambres, que producen polen casi siempre tri-
nucleado, primitivamente tricolpado o pantoporado por derivación. El gineceo suele apa-
recer formado por 2-5 carpelos soldados en un ovario sincárpico o paracárpico con pla-
centación central libre o basal y primordios seminales bitegumentados y crasinucelados.
Semillas con o sin endosperma.
Entre las familias más importantes consideramos:
Familia Caryophyllaceae (Cariofiláceas)
Plantas casi siempre herbáceas, anuales o perennes, en algunos casos algo leñosas en la base,
presentando habitualmente tallos con nudos gruesos. Hojas simples, opuestas o menos fre-
cuentemente verticiladas o alternas, carentes de estípulas o si las tienen suelen ser escario-
sas y concrescentes alrededor de los nudos. Flores hermafroditas (raramente unisexuales),
en inflorescencias cimosas, simples o compuestas. Perianto a veces homoclamídeo o más a
1b
Familia CARYOPHYLLACEAE: 1. D/aní/ius deltoides. 2. Stellaria holostea. 3. Sffene dioica.
[a:aspecto general o rama florida, b: diagrama y fórmula floral, c: cáliz y fruto, d: pétalo, e: flor desprovista
de pétalos, f: flor masculina abierta.g: flor femenina abierta]
menudo heteroclamídeo (en ocasiones acompañado de un calículo) y formado por 4-5 sé-
palos libres o soldados y 4-5 pétalos libres, generalmente con limbo y uña bien diferencia-
dos. Androceo formado en general por 5-10 estambres (rara vez menos) libres. Gineceo su-
pero o muy raramente infero, constituido por 2-5 carpelos soldados en un ovario unilocular
o parcialmente plurilocular, que habitualmente encierra numerosos primordios seminales y
remata en 1-5 estilos libres. Frutos de tipo cápsula, nuez o menos frecuentemente baya. Se-
millas con embrión curvo rodeando el material de reserva, que suele ser perisperma.
Familia cosmopolita, ampliamente representada en áreas templadas y especialmente
en la región mediterránea. Comprende muchas plantas cultivadas como ornamentales,
algunas tan conocidas como los claveles (Dianthus sp.); también incluye diversas plan-
tas ruderales y malas hierbas de cultivos (por ejemplo, especies de Stellaria, Cerastium,
Arenaria, Silene, Spergularia, etc.), así como algunas de interés medicinal, entre las que
se puede mencionar la jabonera (Saponaria officinalis), también utilizada como sustitu-
tivo del jabón.
Familia Cactaceae (Cactáceas)
Plantas perennes, suculentas, a veces arbustivas o arbóreas, con tallos verdes, fotosinté-
ticos, morfológicamente muy variados (aplanados, globosos, columnares), a veces divi-
didos en articulaciones o con gruesas costillas. Frecuentemente carecen de hojas típicas
que se han transformado en espinas, pelos o escamas aciculares. Flores generalmente
Familia CACTACEAE: 1. Opuntía engelmannií. 2. Mammillaria zeilmanniana. S.Camegiea gigantea.

[a: aspecto general de la planta, b: diagrama y fórmula floral]
hermafroditas, actinomorfas, de gran tamaño, llamativas, solitarias, insertas directamente

sobre el tallo. Perianto casi siempre homoclamídeo formado por numerosas piezas pe-
taloideas, dispuestas en espiral y habitualmente unidas en la base. Androceo integrado
por numerosos estambres libres y helicoidalmente dispuestos. Gineceo infero, consti-
tuido por dos o más carpelos soldados en un ovario unilocular que encierra numerosos
primordios seminales. Frutos por lo general de tipo baya, frecuentemente provistos de
espinas. Semillas carentes de endosperma, a veces con perisperma amiláceo.
Nativa en América (sólo una especie parece originaria del Viejo Mundo), la familia
se encuentra especialmente bien representada en las regiones desérticas y semiáridas de
Centroamérica, México y sur de Estados Unidos, si bien muchas especies aparecen na-
turalizadas en áreas templadas, como las chumberas (Opuntia sp.), cultivadas también
por el interés de sus frutos comestibles (higos chumbos). No obstante, la mayor impor-
tancia económica de la familia estriba en el valor que tienen como plantas ornamenta-
les, y destacan en este aspecto diversas especies de cactus pertenecientes a los géneros
Mammillaria (= Cactus), Echinocactus, Cereus, etc.
Familia Chenopodiaceae (Quenopodiáceas)
Plantas en su mayoría herbáceas, anuales o perennes, aunque incluye algunos arbustos

o incluso pequeños árboles y lianas. Frecuentemente presentan adaptaciones (tallos car-
nosos y áfilos, partes aéreas recubiertas de abundantes pelos o escamas, raíces profun-
das, etc.) que les permiten vivir sobre suelos salinos (marismas, saladares) o ricos en ni-
®K5 AS G(2)
Familia CHENOPODIACEAE: 1. Suaeda marítima. 2. Sarcocomla perennis. 3. Chenopodium álbum

4. Atriplex prostrata.
[a: aspecto general, b: flor, c: fruto, d: diagrama y fórmula floral, e: inflorescencia]
trógeno (escombreras, basureros y otras estaciones ruderales). Hojas simples, alternas,

sin estípulas, a veces suculentas o faltando, en cuyo caso los tallos suelen ser carnosos
y articulados. Flores inconspicuas, hermafroditas o unisexuales, actinomorfas, solitarias
en la axila de las hojas o dispuestas en inflorescencias espiciformes o paniculiformes.
Perianto formado por (l-)2-5 piezas sepaloideas o a veces falta. Androceo integrado ge-
neralmente por tantos estambres como tépalos. Gineceo supero o raramente semiínfero,
constituido por 2-3 (-5)carpelos soldados formando un ovario unilocular que encierra un
primordio seminal. Fruto de tipo nuez, por lo general bastante pequeño y frecuentemente
rodeado por el perianto persistente o a veces acrescente. Semillas con embrión espira-
lado o anular que rodea el tejido nutricio.
Se distribuye por las regiones templadas y subtropicales de casi todo el mundo e in-
cluye importantes plantas alimenticias como las distintas variedades de remolacha (Beta
vulgaris var. pl.), las acelgas (Beta vulgaris subsp. cicla), las espinacas (Spinacia olerá-
cea), etc. También comprende numerosas malas hierbas nitrófilas, como especies de
Chenopodium, Atriplex, etc, y diversos halófilos pertenecientes a los géneros Salicornia,
Arthrocnemum, Salsola, Suaeda, etc.
Familia Polygonaceae (Poligonáceas)
Plantas herbáceas anuales o perennes, menos frecuentemente arbustivas, arbóreas o in-

cluso trepadoras, con tallos que presentan los nudos hinchados. Hojas alternas, sim-
ples, provistas en su base de dos estípulas soldadas que forman una vaina membrana-
1a
Familia POLYGONACEAE: 1. Potygonum persicaria. 2, Polygonum maritimum. 3, Rumex

conglomeratus. [a: aspecto general de la planta, b: flores, c: fruto y perianto, d: flor, e: diagrama
y fórmula floral, f: valvas fructíferas del perianto, g: fruto]
cea (ocrea) que rodea el tallo. Flores hermafroditas o unisexuales, actinomorfas, en

general poco llamativas y dispuestas en distintos tipos de inflorescencias, a menudo
racemiformes, espiciformes o paniculiformes. Perianto homoclamídeo, constituido por
2-6 tépalos sepaloideos o petaloideos, libres o soldados en la base y dispuestos en uno
o dos verticilos, frecuentemente persistentes y acrescentes. Androceo integrado por 2-9
estambres, a veces presentando nectarios entre ellos. Gineceo formado por (2-)3(-4)
carpelos soldados en un ovario supero, unilocular, que encierra un solo primordio se-
minal y en ocasiones lleva en la base un disco nectarífero anular. Fruto de tipo nuez,
cuya semilla lleva un embrión recto o curvado y abundante endosperma amiláceo u
oleaginoso.
Familia repartida por casi todo el mundo, aunque con mayor representación en las
zonas templadas del hemisferio boreal. Además de numerosas malas hierbas, como es-
pecies de Polygonum (P. aviculare, P. persicaria, P. lapathifolium, etc.), de Rumex (R.
acetosella, R. acetosa, etc.), entre otras, comprende algunas plantas medicinales, tales
como los ruibarbos (Rheum officinale, Rh. australe, etc.), cuyos rizomas se usan como
purgantes y que también se consumen en ensaladas, al igual que las hojas jóvenes de al-
gunas acederas (Rumex sp.). La familia incluye asimismo numerosas plantas ornamen-
tales (especies de Fallopia, Muehlenbeckia, Persicaria, Rumex, etc.).
428
3a
Familia CRUCIFERAE [BRASSICACEAE]: 1. Capsella bursa-pastoris. 2. Brassíca olerácea.

3. Cochlearia pyrenaica.
[a: aspecto general de la planta, b: flor, c: diagrama y fórmula floral, d: fruto, e: semilla]
Subclase Dilleniidae (dilénidas)
Son plantas herbáceas o leñosas, en su mayoría de hojas simples, en las que predominan
las flores de gineceos sincárpicos o paracárpicos, con numerosos primordios seminales
bitegumentados y placentación parietal. El polen es predominantemente binucleado (ex-
cepto en Cruciferas) y el endosperma en general no amiláceo.
Son familias importantes en estas latitudes:
Familia Cruciferae [= Brassicaceae] (Cruciferas, Brasicáceas)
Mayoritariamente herbáceas, anuales o perennes, aunque comprende algunas matas y

arbustos, en ocasiones espinosos. Hojas alternas o en roseta basal, enteras o ± dividi-
das, sin estípulas. Flores hermafroditas, en su mayoría de simetría bilateral, dispuestas
en inflorescencias de tipo racimo o corimbo, casi siempre carentes de brácteas. Perianto
heteroclamídeo, integrado por 4 sépalos libres, de los que los dos internos son a veces
gibosos en la base, y 4 pétalos libres dispuestos en cruz (corola cruciforme). Androceo
generalmente con 6 estambres, dos de los cuales son más cortos (tetradínamo), a me-
nudo presentando nectarios en la base de sus filamentos. Gineceo formado por dos car-
pelos soldados en un ovario supero, con dos cavidades separadas por un tabique de orí-
TEMA 28 Diversidad y filogenia de fas angiospermas j 429
<g)K(5) [C(5) A(oo)] G{«)
1a
Familia MALVACEAE: 1. Malva sylvestrís. 2. Althaea offícinalis.

[a: rama florida, b: diagrama y fórmula floral, c: fruto con cáliz]
gen placentario y que encierra varios primordios seminales con placentación parietal.
Frutos de tipo silicua o silícula. Semillas encerrando un embrión oleaginoso y carentes
de endosperma.
Familia cosmopolita, especialmente bien representada en las zonas templadas del he-
misferio norte. Las características del fruto son esenciales en su taxonomía. Pertenecen
a ella apreciadas plantas comestibles como el repollo, la col, la coliflor, la col de Bruse-
las (todas ellas son diferentes variedades de Bmssica olerácea), el nabo (Brassica na-
pus), el rábano (Raphanus sativus), etc.; algunas son utilizadas como condimentos, así
la mostaza blanca (Sinapis alba) o la mostaza negra (Brassica nigra), también con pro-
piedades medicinales. Son muy frecuentes como ruderales y arvenses especies de
Raphanus, Capsella, Sisymbrium, etc., y también determinadas especies son cultivadas
como ornamentales, por ejemplo, el alhelí (Cheiranthus cheiri).
Familia Malvaceae (Malváceas)
Plantas herbáceas o arbustivas, más raramente arbóreas, con hojas alternas, simples, pro-
vistas de estípulas, a menudo con nervadura palmeada y presentando frecuentemente un
indumento de pelos estrellados o de otros tipos. Flores en general vistosas, hermafrodi-
tas y regulares, solitarias o dispuestas en inflorescencias cimosas. El perianto consta de
un cáliz integrado por 5 sépalos soldados, frecuentemente acompañado de un calículo,
y de una corola formada por 5 pétalos libres o soldados en la base. Androceo con nú-
4a
Familia CISTACEAE: 1. Cistus ladanifer. 2. Hetianthemum nummularium. 3. Halímium alyssoides.

4. Fumaria ericoides. [a: ramas con flores, frutos y hojas, b: diagrama y fórmula floral]
merosos estambres unidos en un tubo por sus filamentos (monadelfo) y soldados a la co-
rola en la parte basal. Gineceo supero, formado por 3-5 o más carpelos soldados en un
.ovario con tantos lóculos como hojas carpelares y encerrando cada una de ellos uno a
numerosos primordios seminales. Los frutos pueden ser cápsulas con dehiscencia locu-
licida o más a menudo son subesféricos, aplastados e integrados por carpelos monos-
permos, dispuestos generalmente a modo de gajos de naranja, en los que se descompo-
nen finalmente; raramente forman una baya o una sámara. Semillas con embrión recto
o curvo y frecuentemente carecen de endosperma.
Familia casi cosmopolita (falta en las regiones muy frías), especialmente abundante
y diversificada en las zonas tropicales de América del Sur. Muchas de ellas viven en lu-
gares nitrificados (bordes de caminos, escombreras, etc.) como las malvas (Malva sp.,
Lavatera sp.). Asimismo comprende numerosos representantes apreciados como plan-
tas ornamentales, tales como los hibiscos (Hibiscus syriacus, H. rosa-sinensis, etc.), el
malvavisco (Althaea qfficinalis), también de interés medicinal, etc., aunque su mayor in-
terés desde el punto de vista económico reside en la obtención, a partir de algunas espe-
cies, de fibras textiles como el algodón (Gossypium sp. son los algodoneros).
Familia Cistaceae (Cistáceas)
Predominantemente plantas leñosas, matas o arbustos, con menos frecuencia herbáceas.

Hojas simples, opuestas o más raramente alternas, con o sin estípulas. Flores hermafro-
ditas, actinomorfas, solitarias o dispuestas en inflorescencias cimosas. Perianto helero-
3e
Familia ERICACEAE: 1. Erica cinérea. 2.Vaccinium myrtillus. 3. Arbutus anecio.

[a: aspecto general, b: flor, c: estambre, d: diagrama y fórmula floral, e: rama con flores, frutos y hojas]
clamídeo, formado por 3-5 sépalos (de los cuales los dos externos son a veces de menor
tamaño) y en general 5 pétalos libres, de coloración diversa y fácilmente caedizos. An-
droceo constituido casi siempre por numerosos estambres libres, productores de gran,
cantidad de polen. Gineceo supero, integrado por 3-10 carpelos soldados en un ovario
uni- o plurilocular, con tabiques muchas veces incompletos, que encierra varios o nu-
merosos primordios seminales bitegumentados. Fruto de tipo cápsula con dehiscencia
loculicida, conteniendo numerosas semillas, pequeñas, con embrión más o menos cur-
vado y endosperma amiláceo.
Se distribuye por las regiones templadas del Hemisferio Norte y de Sudamérica, y
está especialmente bien representada en la región mediterránea, donde muchas de sus
especies son componentes importantes o incluso dominantes de los matorrales; tal es el
caso de los jarales, en los que predominan o son casi exclusivas las especies del género
Cistus (C. ladanifer, C. salvifolius, C. monspeliensis, etc.). Otros importantes géneros
de la familia con gran diversidad específica son Helianthemum, Halimium, Fumaria, etc.
Familia Ericaceae (Ericáceas)
Plantas leñosas (matas, arbustos o arbolillos), de hojas simples, alternas, opuestas o verti-
ciladas, sin estípulas, persistentes o caedizas, pequeñas, estrechas y con margen revoluto
o grandes y lustrosas. Flores hermafroditas, regulares o más raramente algo irregulares,
con frecuencia dispuestas en racimos, umbelas o panículas apicales, aunque a veces apa-
recen solitarias o fasciculadas en la axila de las hojas. Perianto constituido por un cáliz
432
Familia PRIMULACEAE: 1. Anagallis arvensis. 2. Prímula veris.

[a: aspecto general de la planta, b: fruto y cáliz, c: fórmula y diagrama floral]
con 4-5 sépalos persistentes, libres o ligeramente soldados en la base, y una corola gene-
ralmente gamopetala, urceolada, campanulada o tubulosa, con 4-5 lóbulos más o menos
profundos. Androceo habitualmente compuesto por 8-10 estambres, con anteras de de-
hiscencia poricida o en algún caso longitudinal y a menudo provistas de dos pequeños
apéndices como cuernecillos. Gineceo supero o infero, formado por (2-)4-5(-10) hojas
carpelares soldadas en un ovario con tantas cavidades como carpelos y uno o varios pri-
mordios seminales en cada una de ellas. Frutos carnosos, de tipo baya o drupa, o bien se-
cos, de tipo cápsula. Semillas pequeñas, con embrión recto y endosperma carnoso.
Familia casi cosmopolita, de terrenos ácidos y pobres, que incluye plantas ornamen-
tales como las conocidas azaleas y rododendros (especies diversas del género Rhododen-
drori) o los brezos (Erica sp.), éstos a su vez importantes componentes de los matorra-
les (brezales) del occidente europeo, como también lo es la brecina (Calluna vulgaris).
Algunas especies son apreciadas por sus frutos comestibles, entre las que destacan el
arándano (Vaccinium myrtillus) y el madroño (Arbutus unedo), ambas además con pro-
piedades medicinales.
Familia Primuláceas (Primuláceas)
Hierbas anuales o perennes, más raramente pequeñas matas, de hojas simples, alternas,
opuestas, verticiladas o en roseta basal y carentes de estípulas. Flores hermafroditas, re-
gulares o ligeramente irregulares, solitarias, a veces sobre un escapo, o reunidas en in-
florescencias racemiformes, umbeliformes o paniculiformes. Perianto compuesto por un
cáliz tubuloso de 5-6 sépalos y una corola (en algún caso ausente) con 4-5 pétalos sol-
TEMA 28 Diversidad y filogenia de las angiospermas 433
1a
Familia SALICACEAE: 1, Salix alba. 2. Salix salvifolia. 3. Popuius nigra.
{a: rama hojada. b: amentos masculinos, c: amentos femeninos, d: flor masculina, e: diagrama y fórmula
floral masculina, f: flor femenina, g: diagrama y fórmula floral femenina, h: rama con hojas e infrutescencias]
dados en un tubo más o menos largo que remata en unos lóbulos vistosos y a veces cla-
ramente reflejos. Androceo integrado habitualmente por 5 estambres soldados al tubo de
la corola y opuestos a los pétalos, en ocasiones alternando con 5 estaminodios. Gineceo
supero o seminífero formado por 5 carpelos soldados en un ovario unilocular que gene-
ralmente encierra numerosos primordios seminales. El fruto es una cápsula que se abre
formando habitualmente 5 valvas o un pixidio. Semillas numerosas con un pequeño em-
brión recto y endosperma duro o carnoso.
Especialmente bien representada en las zonas templadas del Hemisferio Boreal, com-
prende conocidas plantas de interés ornamental como las primaveras (Prímula sp.) o los
ciclámenes (Cyclamen sp.). Otros géneros con especies relativamente frecuentes en
nuestras latitudes son Anagallis, Lysimachia, Androsace, etc.
Familia Salicaceae (Salicáceas)
Son plantas leñosas, en general arbustos o árboles, de hojas caducas, simples, alternas o
más raramente opuestas, provistas de estípulas caedizas. Flores unisexuales, desnudas,
que nacen casi siempre en la axila de brácteas, sobre distinto pie de planta (dioicas) y
normalmente reunidas en amentos que pueden ser erectos o colgantes. Las flores mascu-
linas tienen de uno a numerosos estambres de filamentos libres o soldados. Las femeni-
nas presentan ovario supero, bicarpelar y unilocular, generalmente con numerosos pri-
mordios seminales. Frutos de tipo cápsula que se abren por 2-4 valvas y encierran
numerosas semillas pequeñas, provistas de un mechón de pelos algodonosos, con un em-
brión recto y endosperma escaso o inexistente.
La familia se distribuye por casi todo el mundo; está especialmente bien representada
en las zonas templadas y frías del hemisferio norte. Mayoritariamente integrada por las
especies de dos géneros: Salix (sauces, mimbreras) y Populus (álamos y chopos); algu-
nas se encuentran muy extendidas en cultivo como ornamentales (por ejemplo, el sauce
llorón, Salix babilónica) o como árboles de sombra (por ejemplo, el álamo blanco, Po-
pulus alba, o el chopo, P. nigrd).
Subclase Rosidae (residas)
Herbáceas o leñosas, de hojas simples o compuestas, en las que predominan las flores
cíclicas, dialipétalas, regulares (aunque hay grupos claramente zigomorfos), en muchos
casos con receptáculos acopados. Los representantes más primitivos suelen tener nume-
rosos estambres y gineceos apocárpicos, con numerosos primordios seminales bitegu-
mentados. No obstante, en los grupos más avanzados, se observa una clara tendencia a
la reducción del número de estambres y de primordios seminales, que además suelen ser
unitegumentados, así como a la aparición de gineceos sincárpicos. El polen es predomi-
nantemente binucleado y con 3 aberturas.
Como familias más representativas en nuestras latitudes destacamos las siguientes:
Familia Rosaceae (Rosáceas)
Hierbas, matas, arbustos o árboles, a veces espinosos, de hojas simples o compuestas,

casi siempre en disposición alterna y provistas de dos estípulas que a menudo se suel-
dan a la base del peciolo. Flores en su mayoría hermafroditas y actinomorfas, fre-
cuentemente períginas o hipóginas y con el tálamo más o menos acopado (hipanto),
solitarias o reunidas en inflorescencias diversas (cimas, corimbos, panículas, etc.). Pe-
rianto doble, integrado por un cáliz de (3-)5(-10) sépalos, a menudo con epicáliz, y
una corola dialipétala de tipo rosácea. Androceo compuesto habitualmente por nume-
rosos estambres libres. Gineceo infero, semiínfero o con menos frecuencia supero,
constituido por uno o numerosos carpelos libres o soldados, cada uno de los cuales
lleva uno o varios primordios seminales. Frutos de diferentes tipos (drupa, nuez,
folículo, eterio, pomo, cinorrodon, etc.). Semillas con embrión recto y endosperma es-
caso o inexistente.
Familia cosmopolita, aunque sus representantes son mucho más abundantes en las
áreas templadas del hemisferio norte. De gran importancia desde el punto de vista eco-
nómico, ya que incluye apreciados árboles frutales como el manzano (Malus sp.), el pe-
ral (Pyrus sp.), el ciruelo, el cerezo, el melocotonero, el almendro (Prunas sp.), entre
otros; herbáceas de fruto comestible como la fresa (Fragaria vesca) y también numero-
sas plantas ornamentales como el rosal (Rosa sp.), el cotoneaster (Cotoneaster sp.), el
serbal de cazadores (Sorbus aucupariá), la fotinia (Photinia serrulatá), etc., sin olvidar
Familia ROSACEAE: 1. Rosa canina. 2. Crataegus monogyna. 3. Malus sylvestris,

[a: rama con flores, Autos y hojas, b: diagrama y fórmula floral, c: rama con flores y hojas, d: rama con
hojas y frutos, e: flor, f: fruto]
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muchas que tienen propiedades medicinales, como el espino albar (Crataegus mo-
nogyna), el laurel-cerezo (Prunus laurocerasus), etc.
Familia Saxifragaceae (Saxifragáceas)
Plantas herbáceas, anuales o perennes, de hojas alternas o en roseta basal, más raramente
opuestas, sin estípulas. Flores generalmente hermafroditas, actinomorfas, períginas o
epíginas, raramente hipóginas, dispuestas en inflorescencias racemosas o cimosas. Pe-
rianto formado por (4-)5 sépalos y 5 pétalos libres (éstos faltan en algún caso). Andro-
ceo con (5-8)10 estambres. Gineceo supero, semiínfero o infero, integrado por 2-4(-7)
carpelos soldados al menos en la base, con numerosos primordios seminales. Los frutos
son cápsulas que encierran muchas semillas con embrión recto y abundante endosperma.
Se distribuyen por casi todo el mundo, si bien la mayor parte de sus representantes
se concentra en las zonas templadas y frías del hemisferio boreal. El género más rico en
especies es Saxífraga, que comprende numerosos endemismos europeos, principalmente
rupícolas y de áreas montañosas. Otros géneros con representación en Europa son
Chrysosplenium y Pamassia.
Familia Leguminosae [= Fabaceae, Papilionaceae] (Leguminosas, Fabáceas,

Papilionáceas)
Arboles, arbustos, matas (en estos casos, muchas veces espinosas), hierbas, a veces acuá-
ticas, o plantas trepadoras. Hojas por lo general alternas, compuestas (paripinnadas, im-
1c
®K(5)C5A5+5G(2)
^^M^HBMWMMHMÉMB
Familia SAXIFRAGACEAE: I.Sax/fragaareü'o/des subsp. felineri. í. Saxífraga batíana

3. Chrysosplenium oppositifolium. 4, Parnassia palustrís.
[a: aspecto general de la planta, b: flor, c: diagrama y fórmula floral, d: hojas]
paripinnadas, trifolioladas, etc.), a veces provistas de zarcillos, más raramente simples

o en ocasiones faltando y reemplazadas por espinas, frecuentemente con estípulas, las
cuales en algunos casos son espinosas. Flores hermafroditas, zigomorfas, pentámeras,
dispuestas generalmente en racimos, espigas o glomérulos. Perianto heteroclamídeo, for-
mado por un cáliz de 5 sépalos soldados y una corola papilionada. El androceo es dia-
listémono, monadelfo o diadelfo, y está integrado por 10 estambres. El gineceo es su-
pero, monocarpelar, con ovario unilocular que encierra varios o numerosos primordios
seminales. Los frutos son legumbres, a veces carnosas, o lomentos, y contienen semillas
carentes de endosperma, con embrión recto o curvo.
Es una de las familias de fanerógamas más numerosas, y está especialmente distri-
buida por las zonas templadas, subtropicales y tropicales de casi todo el mundo. Cons-
tituye una característica destacable de la misma la capacidad que tienen muchos de sus
representantes de fijar nitrógeno atmosférico en los nodulos radicales gracias a la aso-
ciación con bacterias del género Rhizobium. De gran importancia desde el punto de vista
económico, ya que comprende numerosas especies comestibles, como las lentejas (Lens
culinañs), las judías (Phaseolus vulgaris), las habas (Vicia faba), los garbanzos (Cicer
arietinum), los guisantes (Pisum sativum), etc., además de algunas apreciadas produc-
toras de aceite como el cacahuete (Arachis hypogaea) o la soja (Glycine max). Asimismo
incluye importantes plantas forrajeras como la alfalfa (Medicago sativa), pratenses como
TEMA 28 Diversidad y filogenia de ¡as angiospermas j 437
5a
Familia LEGUMINOSAS [FABACEAE, PAPILIONACEAE]: 1. Cytisus scoparius. 2. Med/cago marina.
3. Vida sativa. 4. Trifolium thalii. 5. Ulex europaeus. [a: ramasfloridas,b: flor, c: fruto, d: ramas con
flores y frutos, e: diagrama y fórmula floral, f: aspecto general de la planta florida]
los tréboles (Trifolium sp.), medicinales como el regaliz (Glycyrrhiza glabra) o la retama
negra (Cytisus scoparius) y ornamentales como la falsa acacia (Robinia pseudoacacid)
o el árbol del amor (Cercis siliquastruní). Algunas de sus especies son también notables
componentes de formaciones vegetales muy extendidas en nuestras latitudes como los
piornales (Genista sp.), aulagares (especies espinosas de Genista), escobonales (Cytisus
sp.), rojales o argomales (Ulex sp.), retamares (Retama sp.), etc.
Familia Euphorbiaceae (Euforbiáceas)
Plantas herbáceas, arbustivas o arbóreas, a veces suculentas, que frecuentemente presen-

tan un látex de color variado (blanco, amarillo o rojizo), en ocasiones irritante, el cual
fluye cuando se les ocasiona una herida. Hojas generalmente simples, de nerviación pin-
nada o palmeada, alternas o más raramente opuestas o verticiladas, caducas o persisten-
tes, con o sin estípulas. Flores unisexuales, actinomorfas, desnudas o con perianto, en mu-
chos casos formando pseudantos de tipo ciatio, que pueden aparecer solitarias en la axila
de las hojas o dispuestas en diversos tipos de inflorescencias terminales o axilares. An-
droceo integrado por uno a numerosos estambres libres o soldados. Gineceo supero, cons-
tituido habitualmente por 3 (en algún caso 2 ó más) carpelos soldados, formando un ova-
rio con otras tantas cavidades, cada una de las cuales lleva 1(2) primordios seminales.
Frutos a menudo secos, tricocos, más raramente de tipo baya o drupa. Semillas con em-
brión recto o curvo, conteniendo frecuentemente abundante endosperma oleaginoso.
Familia EUPHORBIACEAE: 1. Euphorbía peplis. 2. Euphorbia paralías. 3.Mercuríalis anima.

[a: aspecto general de la planta, b: ciatio. c: diagrama del ciaiio. d: fruto, e: planta masculina, f: flor
masculina, g: planta femenina, h: flor femenina]
Mayoritariamente distribuida por zonas tropicales o subtropicales, aunque también

cuenta con buena representación en las áreas templadas, faltando en las más frías. Su
mayor importancia económica se basa en especies tropicales como el árbol del que prin-
cipalmente se obtiene el caucho (Hevea brasiliensis) o la productora de la mandioca o
tapioca (Manihot esculenta). En Europa la familia se encuentra representada sobre todo
por especies de los géneros Euphorbia (las lechetreznas), Mercuríalis, Crozophora y Se-
curinega, entre otras. Algunas están muy extendidas en cultivo como ornamentales (tal
es el caso de la conocida flor de Pascua, Euphorbia pulcherrima) o por su valor medici-
nal, como la productora del purgante aceite de ricino (Ricinus communis).
Familia Geraniaceae (Geraniáceas)
Hierbas anuales o perennes, en ocasiones sufruticosas, con tallos nudosos que, al igual
que las hojas, a menudo están cubiertos de pelos glandulosos. Hojas simples o com-
puestas, opuestas o alternas y habitualmente con estípulas. Flores hermafroditas, regu-
lares o irregulares, solitarias o dispuestas en inflorescencias cimosas. Perianto doble for-
mado por 5 sépalos y 5 pétalos libres, frecuentemente grandes y vivamente coloreados.
Androceo integrado por 5-15 estambres, algunos de los cuales pueden ser estériles (es-
taminodios), con los filamentos a menudo soldados por su base, en la que suelen apare-
cer nectarios. El gineceo es supero y consta de 5 carpelos soldados formando un ovario
pentalocular, que se prolonga en otros tantos estilos largos y unidos a un eje central per-
sistente en la fructificación; cada cavidad ovárica lleva 1-2 primordios seminales. Los
,®K5C5A(5+5)G(5)
1b
2d
1a
Familia GERANIACEAE: 1. Geran/um robertíanum. 2. Erodíum cicutaríum.

[a: aspecto general de la planta con flores y frutos, b: diagrama y fórmula floral, c: androceo y gíneceo
de la flor, d: parte inferior del fruto]
frutos son secos y en la madurez los estilos persistentes se separan del eje central lle-
vando segmentos monospermos. Semillas con embrión curvo y endosperma poco desa-
rrollado o ausente.
Familia casi cosmopolita, representada en el continente europeo por especies de los
géneros Gemnium (G. robertíanum, G. rotundifolium, G. molle, etc.) y Erodium (E. mos-
chatum, E. cicutaríum, etc.), muchas de ellas frecuentes como plantas ruderales. No obs-
tante, las más comúnmente conocidas son los llamados geranios pertenecientes al suda-
fricano género Pelargonium, con numerosos híbridos y variedades de cultivo, sumamente
extendidos en jardinería.
Familia Umbelliferae [= Apiaceae] (Umbelíferas, Apiáceas)
Son en su mayoría plantas herbáceas, anuales o perennes, a veces de gran talla, aunque
hay algunas leñosas y trepadoras. Los tallos, frecuentemente con entrenudos huecos, lle-
van hojas alternas, compuestas o en algún caso simples, envainadoras y sin estípulas. Las
flores suelen ser hermafroditas, pequeñas, la mayoría actinomorfas y se reúnen en um-
belas simples o dobles, en las que las flores que se disponen en el margen son a veces
mayores y zigomorfas. Perianto formado por 5 sépalos poco desarrollados o en ocasio-
nes faltando y 5 pétalos libres, casi siempre curvados hacia el interior de la flor. Andro-
ceo constituido por 5 estambres libres, alternando con los pétalos. Gineceo infero com-
puesto por dos carpelos soldados formando un ovario con dos lóculos, cada uno de los
Famila UMBELLIFERAE [APIACEAE]: 1. Foeniculum vulgare. 2. Apium repens. 3. Crithmum

maritímum. [a: aspecto general de la planta, b: flor, c: diagrama y fórmula floral, d: fruto]
cuales lleva un primordio seminal; sobre el ovario aparece un disco nectarífero que re-
mata en 2 estilos cortos y generalmente divergentes, cuya base suele estar engrosada (es-
tilopodio). El fruto es un cremocarpo, cuya gran diversidad morfológica y anatómica
constituye la base en que se apoya la taxonomía de la familia. Las semillas encierran un
pequeño embrión y abundante endosperma oleaginoso.
Se encuentra distribuida por casi todo el mundo, con amplia representación en las re-
giones templadas. Las umbelíferas son de gran interés por la diversidad de aplicaciones
que podemos encontrar entre sus representantes, en muchos casos de notable importan-
cia económica. Así podemos destacar: por el consumo en alimentación humana, la zana-
horia (Daucus carota) y el apio (Apium graveolens)', como condimentos o para la obten-
ción de esencias utilizadas en la aromatización de licores o en medicina, el perejil (Pe-
troselinum crispum), el comino (Cuminum cyminum), el eneldo (Anethum graveolens), el
anís (Pimpinella anisum), el hinojo (Foeniculum vulgare), etc. También incluye plantas
venenosas como la cicuta (Conium maculatum), el nabo del diablo (Oenanthe crocata),
la cicuta acuática (Cicuta virosa) o tóxicas como la cicuta de perro (Aethusa cynapium).
Subclase Asteridae (astéridas)
Incluye las dicotiledóneas más avanzadas. Predominan en el grupo las flores simpéta-
las y haplostémonas, cuyo único verticilo de estambres es alternipétalo y frecuente-
1a
2e ^
1d 4,K(5)[C(5)A4]G(2)
4a
Familia LABIATAE [LAMiACEAE]: 1. Rosmarinas officinalis. 2. Thymus vulgaris. 3. Salvia officinalis.
4. Melissa officinalis. 5. Lavandula angustifolia, [a: aspecto general, b: flor, c: hoja, d: sección de hoja,
e: diagrama y fórmula floral, f: cáliz, g: estambre, h: bráctea de la inflorescencia]
mente aparece soldado a la corola (petalostémonas); suelen presentarse muy especiali-

zadas y adaptadas a la entomogamia. Los gineceos, súperos o ínferos, están a menudo
formados por 2 carpelos (raramente 3 ó más) soldados (sincárpicos o paracárpicos) y
encierran desde uno hasta numerosos primordios seminales, generalmente unitegu-
mentados y tenuinucelados.
Son familias importantes de la subclase:
Familia Labiatae [= Lamiaceae] (Labiadas, Lamiáceas)
Plantas herbáceas, arbustivas o incluso alguna arborescente, generalmente aromáticas y

con pelos glandulíferos. Los tallos son en su mayoría cuadrangulares, y las hojas sim-
ples, opuestas, decusadas y sin estípulas. Flores casi siempre hermafroditas y dispuestas
en inflorescencias racemosas o cimosas, siendo frecuentes los verticilastros. Perianto
heteroclamídeo, constituido por un cáliz de 5 sépalos soldados, regular o irregular, a
menudo bilabiado, y una corola gamopétala, integrada por 5 pétalos, que puede ser acti-
nomorfa o más frecuentemente zigomorfa, labiada. Androceo generalmente didínamo,
aunque en ocasiones los 4 estambres son casi iguales y en algunos casos se reducen a 2.
Gineceo supero, constituido por 2 carpelos soldados que forman un ovario dividido exte-
riormente en cuatro partes e interiormente en otras tantas cavidades, cada una con un pri-
mordio seminal; el estilo es largo y habitualmente ginobásico, es decir, nace en la base
del ovario, entre los cuatro lóbulos en que éste está dividido. El fruto está compuesto por
un agregado de 4 pequeñas núculas, que a menudo aparecen rodeadas del cáliz persis-
tente, más raramente es carnoso. Las semillas encierran un embrión recto y endosperma
escaso o ausente.
Familia amplia y prácticamente cosmopolita, ya que solo falta en las áreas muy frías
del hemisferio boreal, y se encuentra especialmente bien representada en la Región Me-
diterránea, donde diversas especies (principalmente de Thymus, Sideritis y Lavandulá)
son importantes componentes de característicos matorrales como los tomillares y can-
tuesales. Muchos de sus representantes son ricos en aceites esenciales, a los que deben
sus características aromáticas, por lo que algunos, como los espliegos (Lavandulá lati-
folia, L. spica), se utilizan en perfumería, en tanto que otros son muy apreciados como
condimentos, para aromatizar licores o por sus propiedades medicinales; tal es el caso
de la albahaca (Ocimum basilicum), el orégano (Origanum vulgare), los tomillos
(Thymus sp.), la menta (Mentha x piperita), la hierbabuena (Mentha sativa), el romero
(Rosmarinus officinalis) o el popular poleo (Mentha pulegiuní), entre otros. Asimismo
incluye plantas ornamentales de interés como los mencionados romero y espliegos, las
salvias (Salvia sp.), la olivilla blanca (Teucriumfruticans), los coleos (Coleus sp.), etc.
Familia Scrophulariaceae (Escrofulariáceas)
Comprende mayoritariamente plantas herbáceas, si bien algunas son arbustivas, trepa-

doras, o excepcionalmente arbóreas, incluyendo un importante grupo de parásitas o se-
miparásitas. Las hojas pueden ser simples o compuestas, alternas, opuestas o verticila-
das y carecen de estípulas. Flores generalmente hermafroditas, la mayoría zigomorfas,
solitarias o reunidas en inflorescencias racemosas o cimosas. Perianto doble, constituido
por un cáliz gamosépalo de (2)4-5 sépalos y una corola casi siempre pentámera, fre-
cuentemente bilabiada o personada, más raramente tubular-campanulada e irregular o
incluso actinomorfa o casi y con 4 pétalos. El número de estambres varía entre 2 y 5, en
este último caso uno de ellos está a veces reducido a un estaminodio. El gineceo es su-
pero y está integrado por 2(3) carpelos soldados en un ovario con 2(3) lóculos que en-
cierran numerosos primordios seminales. Los frutos suelen ser cápsulas con distintos ti-
pos de dehiscencia (loculicida, septicida, poricida, etc.), más raramente son carnosos e
indehiscentes. Las semillas, que presentan una testa diversamente ornamentada o incluso
alada, encierran un embrión recto o algo curvado y endosperma oleaginoso.
Se distribuyen por casi todo el mundo, con una mayor representación en las zonas
templadas del hemisferio norte. Su principal importancia, desde el punto de vista eco-
nómico, reside en el valor ornamental de muchas de sus especies, como las bocas de dra-
gón (Antirrhinum sp.), las bebes (Hebe sp.), las paulonias (Paulownia sp.), etc, o en su
interés medicinal, entre las que cabe destacar: las digitales o dedaleras (Digitalis pur-
TEMA 28 Diversidad y füogenia de las angiospermas | 443
4K(5)[C(5)A4]G{2)
^ 2d
4a
Familia SCROPHULARIACEAE: 1. Digitalis purpurea. 2, Antirrhinum majus. Z.Scrophularia nodosa.

4. Linaria tríornithophora. [a: aspecto de la planta florida, b: fruto, c: semilla, d: diagrama y fórmula floral,
e: flor]
purea, D. láñala, etc.), de las que se obtienen conocidos cardiotónicos; los gordolobos
(Verbascum sp.); la verónica (Verónica officinalis), etc. Otros géneros bien representa-
dos en nuestras latitudes y en muy diversos ambientes (nemorales, pratenses, ruderales,
rupícolas, etc.) son: Linaria, Scrophularia, Erinus, Chaenorhinum, o los semiparásitos
Euphrasia, Rhinanthus, Pedicularis, entre otros.
Familia Solanáceas (Solanáceas)
Son en su mayoría plantas herbáceas o arbustivas, en ocasiones espinosas, más raramente

trepadoras o de pequeño porte arbóreo. Hojas generalmente simples, enteras o más o me-
nos profundamente divididas, alternas en su totalidad o las superiores opuestas, sin estí-
pulas. Flores en general hermafroditas, actinomorfas o zigomorfas, solitarias o reunidas
en inflorescencias cimosas. El perianto es doble, y está integrado por un cáliz de (4)5(7)
piezas, gamosépalo, campanulado o tubular, persistente o acrescente y una corola con
(4)5(7) pétalos soldados, de morfología variable (rotácea, tubular, hipocrateriforme, in-
fundibuliforme, etc). Androceo formado por (3-)5(-7) estambres alternipétalos y solda-
dos al tubo de la corola. Gineceo supero, constituido generalmente por 2 hojas carpelares
soldadas en un ovario bilocular o tetralocular que encierra numerosos primordios semi-
nales. Los frutos son bayas o cápsulas, en este caso con diversos tipos de dehiscencia. Las
semillas encierran un embrión recto o curvo y casi siempre abundante endosperma.
Familia SOLANÁCEAS: 1. Hyoscyamus niger. 2. So/anum dulcamara. 3. Atropa belladona.

[a: rama con hojas y flores, b: rama con frutos, c: cáliz y fruto, d: fruto abierto, e: semilla, f: rama con flores.
g: rama con hojas y frutos, h: diagrama y fórmula floral, i: rama con flores, frutos y hojas]
Familia casi cosmopolita, pues sólo falta en las zonas muy frías del hemisferio norte
y en los desiertos de condiciones extremas; es especialmente abundante en el centro y
sur de América así como en Australia. Engloba numerosas especies de notable interés
económico, algunas comúnmente cultivadas para alimentación humana, como es el caso
de la patata (Solanum tuberosum), los pimientos (Capsicum annuum, C. frutescens), el
tomate (Lycopersicum esculentum) o la berenjena (Solanum melongena); como plantas
ornamentales se cultivan frecuentemente por sus vistosas flores o llamativos frutos diver-
sas especies de Solanum, Petunia, Datura, Cestrum, etc. Por otro lado, la riqueza en
alcaloides de muchas solanáceas hace de ellas importantes plantas medicinales, y en bas-
tantes casos son a la vez tóxicas; entre éstas podemos destacar la belladona (Atropa
belladona), las mandragoras (Mandragora officinarum y M. autumnalis), el estramonio
(Datura stramoniuní) o el beleño negro (Hyoscyamus niger), también usadas desde anti-
guo en brujería para la elaboración de ungüentos al atribuírseles propiedades mágicas.
Otro destacable representante de la familia, por proporcionar el alcaloide nicotina, de
efectos bien conocidos, es el tabaco (Nicotiana tabacuní).
Familia Boraginaceae (Boragináceas)
Herbáceas, anuales o perennes, menos frecuentemente arbustivas, trepadoras o arbóreas,

muy a menudo cubiertas por pelos tiesos y ásperos. Las hojas son generalmente simples,
enteras, alternas y carentes de estípulas. Flores en su mayoría hermafroditas, actino-
®K(5)[C(5)A5]G{2)
2d
Familia BORAGINACEAE: 1. Barago ofíicinalis. 2. Cynoglossum creticum, 3. Lithodora prostrata.

[a: aspecto general de la planta, b: flor, c: fruto, d: diagrama y fórmula floral, e: flor abierta]
morías o zigomorfas, a veces solitarias aunque más frecuentemente se disponen en in-

florescencias cimosas, a menudo de tipo cincino o bóstrix. Perianto doble, constituido
por un cáliz generalmente con 5 sépalos libres o soldados en la base, y una corola rotá-
cea, hipocrateriforme campanulada o tubular, a veces irregular, que remata habitual-
mente en 5 lóbulos y tiene en muchos casos la garganta obturada por escamas o pelos.
El androceo consta de 5 estambres libres, insertos sobre el tubo corolino. Gineceo su-
pero, formado generalmente de 2 (raramente más) carpelos soldados en un ovario bilo-
cular que, por desarrollo de falsos tabiques, a menudo se transforma en tetralocular, en-
cerrando en cada cavidad un primordio seminal. El fruto suele ser seco, compuesto por
un agregado de (2)4 pequeñas núculas, que a menudo aparecen rodeadas del cáliz per-
sistente; más raramente es carnoso. Las semillas encierran un embrión recto o ligera-
mente curvado y endosperma oleaginoso o ausente.
Familia bastante amplia y subcosmopolita que falta en las regiones más frías del
hemisferio boreal. Incluye numerosas plantas nitrófilas como la borraja (Borago offici-
nalis), también cultivada por constituir sus hojas una apreciada verdura y por sus pro-
piedades medicinales, las viboreras (Echium sp.), la hierba verruguera (Heliotropium
europaeum), las anchusas (Anchusa sp., Pentaglottis sempervirens), algunos nomeol-
vides (Myosotis sp.), etc. Otras son plantas nemorales como Omphalodes nítida o Pul-
monaria longifolia, o de brezales como Lithodora prostrata, etc. También comprende
diversas especies herbáceas o arbustivas cultivadas como ornamentales pertenecientes
a los géneros Heliotropium, Myosotis o Echium, entre otros.
®K(5)C(5)A5G(3)
1c
Familia CAMPAN U LACEAE:1.Campanu/afrac/ie//um. 2. Wahlenbergia hederacea. 3. Jasione

montana, [a: aspecto general de la planta, b: flor, c: fórmula y diagrama floral, d: fruto, e: inflorescencia]
Familia Campanulaceae (Campanuláceas)
La mayoría son plantas herbáceas, anuales o perennes, aunque comprende algunas ar-
bustivas, epífitas o de pequeño porte arbóreo. Hojas generalmente simples, alternas o a
veces opuestas o verticiladas, sin estípulas. Flores casi siempre hermafroditas, actino-
morfas o más raramente zigomorfas, dispuestas en inflorescencias racemosas o cimosas,
a veces contraídas en glomérulos, rara vez solitarias. El perianto suele estar compuesto
por un cáliz de 5 piezas soldadas inferiormente entre ellas y con el ovario, y una corola
pentámera, gamopétala, que puede ser campanulada, rotácea, infundibuliforme o en oca-
siones irregular y más o menos bilabiada. Androceo con 5 estambres insertos cerca de
la base de la corola, siendo sus anteras libres o concrescentes formando un tubo. El gi-
neceo es generalmente infero o más raramente semiínfero o supero y está constituido por
2-3(5) carpelos soldados en un ovario con otras tantas cavidades que encierran numero-
sos primordios seminales. Los frutos son en general cápsulas, que se abren por poros o
valvas, u ocasionalmente bayas, y contienen semillas pequeñas con embrión recto y en-
dosperma carnoso u oleaginoso.
Se distribuyen por casi todo el Globo, con especial representación en las regiones
templadas y subtropicales. Los géneros más importantes en cuanto a número de especies
son Campánula y Lobelia, que incluyen cada uno más de 300 especies, si bien el último
de ellos sólo tiene una originaria de Europa (L. urens). Por su parte, Campánula com-
TEMA 28 Diversidad y filogenia de las angiospermas { 447
la "'^2d "^
2f: |ó® K(0-«) [C(5) A(5)] 0(2)
Familia COM POSITAE [ASTE RAC EAE]: 1. Taraxacum officinale. 2. Senecio vulgaris. 3. Centaurea
cyanus. 4. Achillea millefolium. [a: aspecto general, b: flor tubular, c: fruto, d: diagrama de flor tubular,
e: diagrama de flor ligular. f: formula floral general, g: bráctea del capítulo, h: flor ligular con palea, i: flor
tubular con palea, j: capítulo]
prende más de 100 especies europeas, algunas de ellas endémicas de dicho continente,
como C. arvatica, C. cantábrica, C. speciosa, C. scheuchzeri, etc. Otros géneros con re-
presentación en Europa son Jasione, Phyteuma, Trachelium, etc. Como plantas orna-
mentales se cultivan determinadas especies de Campánula (campanillas), Symphyandra
(campanillas colgantes), Phyteuma, Adenophora, Michauxia, Jasione, entre otras.
Familia Compositae [= Asteraceae] (Compuestas, Asteráceas)
Comprende plantas de casi todas las formas biológicas, desde terófitos a pequeños fane-
rófitos, incluyendo algunas suculentas y lianas; en determinados grupos de especies es
característica la presencia de tubos laticíferos, conteniendo un jugo lechoso que fluye
cuando se les causa heridas. Las hojas son simples o más raramente compuestas, casi
siempre alternas, aunque en algún caso se disponen opuestas, verticiladas o en roseta ba-
sal y carecen de estípulas. Las flores, epíginas, típicamente aparecen reunidas en capítu-
los, inflorescencias que asemejan una flor simple, y suelen ser hermafroditas, o algunas
estériles, femeninas o funcionalmente masculinas. El perianto está normalmente consti-
tuido por una corola, que puede ser o bien actinomorfa y tubular, con 4(5) dientes (flores
denominadas flósculos), o bien zigomorfa y ligular, ya que el cáliz falta o está muy redu-
cido durante la floración, haciéndose frecuentemente acrescente para transformarse en un
penacho de pelos, cerdas o escamas (vilano) que acompañan al fruto. L_qs_estambres, ge-
neralmente en número de 5, se insertan en el tubo de la corola y sus anteras se encuentran

soldadas formando un cilindro hueco a través del cual se desarrolla el alargado estilo que
remata en dos ramas estigmáticas. El gineceo es infero y consta de 2 carpelos soldados
en un ovario unilocular, que suele estar coronado por un disco nectarífero y encierra un
solo primordio seminal. Los frutos son casi siempre cipselas, cuya única semilla contiene
un embrión recto con reservas oleaginosas, sin endosperma o con éste muy reducido.
Las compuestas constituyen una familia muy amplia y cosmopolita, considerada una
de las más importantes de las fanerógamas no sólo por su extraordinaria diversidad sino
por las aplicaciones que muchos de sus representantes tienen para el hombre. Así, com-
prende apreciadas plantas comestibles como la lechuga (Lactuca sativa), la escarola
(Cichorium endivid), la alcachofa (Cynara scolymus), el girasol (Helianthus annuus), el
diente de león (Taraxacum officinale) o la achicoria (Cichorium intybus). Otras, entre las
que se cuentan las manzanillas (Matricaña recutita, Chamaemelum nobile, etc.) o el árni-
ca (Árnica montana), son de interés medicinal. También muchas compuestas se cultivan
en jardinería, como los crisantemos (Chrysanthemum sp.), las dalias (Dahlia sp.), la
caléndula (Caléndula officinalis) o las diversas margaritas herbáceas o leñosas (Leucan-
themum sp., Argyranthemumfrutescens, etc.), entre otras. En la flora europea la familia
cuenta con una amplísima representación de especies, que pueden encontrarse en muy
diversos hábitats (prados, herbazales nitrófilos, arenales, matorrales, bosques, etc.) desde
el litoral a la alta montaña, y que pertenecen a cerca de dos centenares de géneros, entre
los que pueden destacarse Centaurea, Hieracium, Senecio, Crepis, Carduus, etc.
Diversidad de la clase Liliopsida (monocotiledóneas)
Siguiendo los criterios de Cronquist (1988), las monocotiledóneas (clase Liliopsida)

comprenden cinco subclases: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae, Zingiberidae y Li-
liidae. Los caracteres diferenciales entre las mismas se sintetizan en el cuadro adjunto.
Dentro de cada una de estas subclases destacamos como familias más importantes de
las monocotiledóneas: en la subclase ALISMATIDAE, las Potamogetonáceas y Zosteráceas;
pertenecientes a la subclase ARECIDAE, las Arecáceas (Palmas), Aráceas y Lemnáceas;
en la subclase COMMELINIDAE, las Gramíneas, Juncáceas, Ciperáceas, Tifáceas; de la sub-
clase ZINGIBERIDAE, Bromeliáceas y Musáceas, y finalmente, dentro de la subclase LILH-
DAE, las Liliáceas, Amarilidáceas Iridáceas y Orquidáceas.
Subclase Alismatidae (alismátidas)
Se incluyen en su seno las monocotiledóneas consideradas más primitivas. Todas son

plantas herbáceas, acuáticas o palustres, presentando un sistema vascular poco desarro-
llado, con tráqueas muy primitivas y confinadas a las raíces o incluso faltando. Las fio-
TEMA 28 Diversidad y fiíogenia de las angiospermas | 449
CLASE LILIOPSIDA [MONOCOTILEDÓNEAS]
Plantas o con flores apocárpicas [1] o más o menos acuáticas [2] o con ambas características. Herbáceas pero nunca
taloides. Sistema vascular poco desarrollado; vasos sólo en las raíces o faltando. Albumen frecuentemente ausente
(si presente no es amiláceo) [3]. Polen trinucleado [4].
Subcl. ALISMATIDAE
Flores generalmente pequeñas y numerosas, es espádices [7]. Arborescentes [8]
o herbáceas con hojas no paralelinervias [9] (en Lemnáceas taloides y flotantes) [10]
10
Plantas con flores sin-
cárpicas [5] excepto en Subcl. ARECIDAE
algunos taxones arbo-
rescentes. Terrestres [6] Sin néctar ni nectarios. Perianto, en las familias más primiti-
(o epífitas), raro más o vas, trímero, con sépalos y pétalos diferenciados [14]; en las
menos acuáticas (a ve- I Flores en número familias más avanzadas reducido y no trímero [15] o ausente
ces acuáticas y taloides, y tamaño diverso
pero no agrupa- (en este caso con polinización anemófila). Ovario siempre
flotantes). Vasos, albu- supero [16].
men y polen diversos, das en espádice.
pero no combinados Generalmente
herbáceas [11],
como en Alismátidas. raro arborescen-
tes [12]. Hojas ge-
neralmente estre-
chas y paraleli-
nervias [13].
Subcl. COMMELINIDAE
Generalmente con Sépalos generalmente diferenciados
néctar y nectarios. de los pétalos, frecuentemente ver-
Perianto bien de- des [21J. Albumen amiláceo y harino-
sarrollado [17,18]. so. Plantas no micotróficas [22],
Flores adaptadas
a la polinización
por insectos u
otros animales.
Ovario supero o
infero [19, 20].
21
Subcl. ZINGIBERIDAE
Perianto homoclamídeo y petaloideo
o con sépalos diferenciados aunque
generalmente no verdes [23, 24].
Albumen, cuano está presente, muy
duro, con reservas de hemiceluiosa,
proteínas y aceite, raro amiláceo
pero de textura no harinosa. Plantas
frecuentemente micotróficas [25].
19
23
20'
Familia POTAMOGETONACEAE: 1. Potamogetón natans. 2. Potamogetón trichoides,

Z.Groenlandia densa, [a: aspecto general de la planta, b: flor, c: diagrama y fórmula floral]
res son regulares, hermafroditas o unisexuales, con perianto poco vistoso, reducido o a
veces ausente, y frecuentemente apocárpicas. El polen casi siempre es trinucleado y el
albumen, de tipo helobial, suele faltar en las semillas maduras.
Como familias destacables de la subclase podemos mencionar:
Familia Potamogetonaceae (Potamogetonáceas)
Plantas acuáticas, que viven totalmente sumergidas o flotantes. Hojas generalmente al-
ternas y envainadoras o, en ocasiones, opuestas o verticiladas y no formando vainas; en
las formas flotantes es frecuente el dimorfismo foliar, siendo las hojas sumergidas linea-
res y las emergidas de limbo ancho. Flores hermafroditas, actinomorfas, de pequeño ta-
maño, dispuestas en espigas, que frecuentemente sobresalen por encima del agua. El pe-
rianto está compuesto por 4 tépalos bracteiformes, libres, y el androceo consta de 4 es-
tambres, insertos sobre los segmentos de la envoltura floral y opuestos a éstos. Gineceo
supero, formado por 4 carpelos libres o parcialmente soldados, encerrando cada uno de
ellos un primordio seminal. Frutos de tipo drupa o núcula y semillas carentes de albumen.
Familia cosmopolita, integrada únicamente por 2 géneros: Potamogetón (con cerca
de un centenar de especies) y Groenlandia, que comprende una sola especie (G. densa)
y que algunos autores incluyen en el primero. Ambos están representados en medios dul-
ceacuícolas de Europa, siendo especies europeas de Potamogetón bastante extendidas:
P. natans, P. polygonifolius, P. nodosus, P. perfoliatus, entre otras.
TEMA 28 Diversidad y filogenia de las angíospermas j 451
Familia Zosteraceae (Zosteráceas)
Hierbas rizomatosas, que viven sumergidas en las aguas marinas, con hojas lineares y en-
vainadoras. Las flores son inconspicuas, desnudas, unisexuales (plantas monoicas o dioi-
cas), dispuestas en espádices comprimidos, casi ocultos por la espata, y en los que las de
distinto sexo (cuando son monoicas) se sitúan alternativamente en dos series a lo largo
del eje. Las masculinas constan de un estambre sésil (con polen filiforme) y las femeni-
nas de un carpelo. Los frutos son drupas o núculas y las semillas carecen de endosperma.
Se distribuyen principalmente por las zonas litorales templadas de ambos hemisfe-
rios y se clasifican en 3 géneros, de los que el más importante es Zostera, el único re-
presentado en la flora europea por las especies Z. marina, Z. angustí/olio, y Z. noltii.
Subclase Arecidae (arécidas)
Son plantas herbáceas o leñosas, aunque sin crecimiento secundario en grosor, con ho-
jas frecuentemente pecioladas y no paralelinervias. Es característica del grupo la predo-
minancia de inflorescencias de tipo espádice o espadiciformes, en ocasiones muy redu-
cidas, y envueltas por espalas casi siempre grandes y vistosas. Las flores son inconspicuas,
generalmente numerosas, hermafroditas o unisexuales, desnudas o con perianto redu-
cido y homoclamídeo. Androceo a menudo formado por dos verticilos trímeros de estam-
bres y gineceo apocárpico o más frecuentemente sincárpico.
Algunas familias representativas de la subclase son:
Familia Arecaceae [= Palmae] (Arecáceas, Palmas)
Plantas leñosas, arbustivas o arbóreas, generalmente con el típico porte de palmeras, más
raramente trepadoras. Troncos cilindricos, casi nunca ramificados, desnudos y, en oca-
siones, anillados, o cubiertos por las bases o restos foliares secos. Hojas grandes, dis-
puestas helicoidalmente formando un penacho en el ápice del tronco, con gruesos y lar-
gos peciolos de márgenes a menudo dentados o espinosos y que en su base forman una
vaina, a veces deshilacliada; los limbos, plegados y generalmente enteros cuando jóve-
nes, son finalmente pinnatisectos o palmatisectos. Flores hermafroditas o unisexuales,
actinomorfas, reunidas en inflorescencias multifloras, espadiciformes o paniculiformes,
rodeadas por grandes espatas. Perianto poco aparente, formado por dos envueltas simi-
lares, generalmente trímeras, verdosas, amarillentas o rojizas. Androceo constituido en
general por 6 estambres dispuestos en dos verticilos, aunque a veces se reducen a un ver-
ticilo de 3 o son numerosos. Gineceo supero, integrado casi siempre por 3 carpelos li-
bres o soldados formando un ovario con tantos lóculos como carpelos, cada uno de los
cuales encierra un primordio seminal bitegumentado. Frutos carnosos monospermos. Se-
millas con embrión pequeño y abundante albumen oleaginoso, proteico o córneo.
452 | Cufp- : '-tánica
1a
Familia ARECACEAE [PALMAE]: 1. Corypha umbrauculifera, 2. Chamaerops humilis. 3.Trachycarpus

excelsa. 4. Hyphaene íhebiaca. 5. Caryota sp. 6. Roystonea regía, [a: aspecto general, b: flor masculina
c: flor femenina con estambres estériles, d: fórmula y/o diagrama floral]
Distribuida principalmente por las regiones tropicales y subtropicales de casi todo el

mundo, aunque con algún representante en zonas templadas, como es el caso del palmito
(Chamaerops humilis), único originario de Europa. Determinadas especies tienen gran
importancia económica por el aprovechamiento de sus frutos como los cocos del coco-
tero (Cocos nucífera) o los dátiles de la palmera datilera (Phoenix dactyliferá). Otras son
de interés por ser suministradoras de fibras como la rafia (Raphia sp.) o la utilizada por
los chinos en la fabricación de sandalias, cuerdas, etc., que se obtiene de la palmera de
la suerte (Trachycarpusfortunei), ésta además muy frecuentemente cultivada como or-
namental en parques y jardines, al igual que la palmera canaria (Phoenix canariensis),
las washingtonias (Washingtonia filifera, W. robusta), las livistonas (Livistonia chinen-
sis, L. australis), la palma reina (Syagrus romanzoffiana), el sabal (Sabal minor), etc.
Familia Araceae (Aráceas)
Son principalmente hierbas perennes, de porte variable, provistas de rizomas o tubércu-

los, en su mayoría terrestres, aunque hay algunas acuáticas y otras epífitas. Hojas alter-
nas o todas en la base, en general con largos peciolos envainadores y limbos simples o
compuestos, que presentan la nerviación principal pinnada o palmeada y la secundaria
frecuentemente reticulada. Las inflorescencias son típicamente espádices, más o menos
grandes, con espatas coloreadas. Flores hermafroditas o unisexuales (en este caso, casi
siempre monoicas y sobre la misma inflorescencia las de los dos sexos estando a me-
nudo acompañadas de flores estériles). Perianto ausente o formado por 4-6 tépalos re-
TEMA 28 Diversidad y filogenia de las angiospermas ) 453
4a
; Familia ARACEAE: 1. Arum italicum. 2. Acorus calamus. 3. Arísarum vulgare. 4. Co/ocas/a
antiquorum, [a: aspecto general de la planta, b: inflorescencia, c: infrutescencia, d: fórmula y diagrama
floral, e: inflorescencia y hoja]
ducidos. Estambres en número variable, 1-6. Gineceo integrado por uno a numerosos
carpelos soldados en un ovario unilocular o plurilocular, con uno a numerosos primor-
dios seminales. Frutos carnosos, monospermos o polispermos. Semillas con embrión
recto o curvo, acompañado o no de endosperma.
Viven sobre todo en las regiones tropicales y subtropicales, estando también repre-
sentadas, aunque en menor medida, en las zonas templadas. La familia incluye numero-
sas plantas cultivadas como ornamentales y muy apreciadas por sus llamativas inflores-
cencias y hojas; en este aspecto podemos destacar especies de los géneros Anthurium,
Diejfenbachia, Monstera, Philodendron, Spathiphyllum o Zantedeschia (Z. aethiopica
es la cala, naturalizada en el sur y oeste de Europa), entre otros. Por otra parte, algunas
aráceas tienen gran importancia económica sobre todo en determinados países intertro-
picales por utilizarse como comestibles, bien sean sus tubérculos (Alocasia sp., Coloca-
sia sp., Xanthosoma sp., etc.) o bien otras partes de la planta como sus frutos (por ejem-
plo, Monstera deliciosa). Apenas una media docena de géneros son originarios de Euro-
pa, entre los que podemos mencionar: Arum (por ejemplo, los llamados aros, A. italicum
o A. cylindraceum, de lugares sombríos húmedos), Arísarum (los candilillos, A. probos-
cideum o A. simorrhinum, de medios diversos), Biarum (con especies endémicas ibéri-
cas como B. arundanum, B. carratracense o B. galiani), Dracunculus, etc.
Familia Lemnaceae (Lemnáceas)
Hierbas acuáticas, muy pequeñas, que viven flotantes o sumergidas. Su aparato vegeta-
tivo está reducido a una diminuta estructura laminar, verde (con aspecto de un talo), en
la que apenas es posible diferenciar entre tallo y hoja y que puede llevar o no sencillas
raíces. Las flores son unisexuales, disponiéndose las de distinto sexo sobre el mismo in-
dividuo (monoicas) para formar una pequeñísima espiga rodeada por una bráctea (es-
pata). Cada inflorescencia lleva 1-2 flores masculinas unistaminadas y una flor femenina
integrada por un ovario unicarpelar y unilocular con 1-7 primordios seminales. El fruto
es utricular, monospermo o polispermo y las semillas contienen un embrión recto y al-
bumen, en muchos casos carnoso.
Familia casi cosmopolita, cuyos representantes (conocidos popularmente como lente-
jas de agua) suelen multiplicarse vegetativamente por la formación de bulbilos o estolo-
nes, en aguas estancadas o de curso lento y más o menos eutrofizadas, donde proliferan
abundantemente constituyendo a menudo un manto verde sobre las mismas. Son gé-
neros representativos de las lemnáceas: Lemna (por ejemplo, L. minor, L. trisulca y
L. gibba, que son frecuentes en Europa), Wolffia (al que pertenece la angiosperma más
pequeña conocida, W. arrhiza), Spirodela (por ejemplo, 5. polyrrhiza), etc.
Subclase Commelinidae (comelínidas)
Predominantemente herbáceas y terrestres, con hojas estrechas y paralelinervias. Los re-

presentantes más primitivos tienen perianto doble, constituido por dos verticilos tríme-
ros, y polinización entomófila, pero en los grupos más avanzados existe una clara ten-
dencia a la reducción del perianto, llegando incluso a faltar, y la polinización se hace
anemófíla. En todo caso, carecen de néctar y de nectarios. El ovario es siempre supero
y el albumen amiláceo.
Como familias más representativas de la subclase consideramos:
Familia Juncaceae (Juncáceas)
Plantas en su mayoría herbáceas, anuales o perennes y provistas de rizoma horizontal o

ascendente (rara vez leñosas), que presentan típicamente tallos erectos y cilindricos, hue-
cos o macizos. Las hojas son simples, envainadoras, con limbo plano, cilindrico o subci-
líndrico, glabras o pubescentes, dispuestas de forma alterna a lo largo del tallo o todas
básales (raramente dísticas) y, en ocasiones, reducidas únicamente a la vaina. Flores her-
mafroditas o, con menos frecuencia, unisexuales, poco aparentes, solitarias o más a menu-
do agrupadas en fascículos o glomérulos, a su vez reunidos frecuentemente en inflores-
cencias complejas (antelas, panículas, etc.). Perianto homoclamídeo, compuesto por dos
verticilos, cada uno de los cuales lleva 3 tépalos verdosos, parduscos o negruzcos, a menú-
Familia JUNCACEAE: 1. Juncus maritimus, 2. Juncus cantabricus. 3, Luzula sytvatica subsp.

henriqtiesii. [a: aspecto general de la planta, b: inflorescencia, c: flor, d: fruto rodeado por el perianto,
e: diagrama y fórmula floral]
do con márgenes escariosos o a veces de esta consistencia en su totalidad. Androceo

formado habitualmente por dos verticilos de 3 estambres cada uno o, en ocasiones, redu-
cido a un solo verticilo trímero. Gineceo supero, integrado por 3 carpelos soldados en un
ovario unilocular o trilocular que contiene de 3 a numerosos primordios seminales. El fruto
es una cápsula loculicida, cuyas semillas encierran un embrión recto y albumen amiláceo.
Se encuentran repartidas prácticamente por todo el globo, siendo especialmente abun-
dantes en las zonas templadas y frías mientras que en las latitudes tropicales están casi
restringidas a territorios montanos. En Europa la familia está representada sólo por dos
géneros: Juncus y Luzula. El primero, cosmopolita, abarca un gran número de especies
(juncos) frecuentes sobre todo en medios que disponen de un cierto aporte de agua como
prados húmedos (por ejemplo, /. acutiflorus, J. effusus o /. conglomeratus), bordes de
lagunas o cursos de agua (/. bulbosus, J. articulatus, etc.), lugares temporalmente inun-
dados (por ejemplo, /. bufonius, J. pygmaeus o /. tenageiá), etc.; también comprende al-
gunas especies que requieren para su desarrollo, además de humedad en el suelo, un
cierto grado de salinidad (por ejemplo, /. acutus o /. maritimus). Por su parte, Luzula,
género de amplia distribución aunque más raro en áreas tropicales, incluye especies de
apetencias nemorales (tales como L. sylvatica y L. forsteri) o que forman parte de co-
munidades propias de suelos higroturbosos, pastizales húmedos o matorrales (L. multi-
flora, L. campestris, L. láctea, etc.). Como géneros extraeuropeos podemos mencionar:
Prionium, Distichia, Marsippospermum, etc.
Familia CYPERACEAE: t.Carex arenaria. 2. Rhynchospora fusca. 3. Eriophomm vaginatum.

4. Scirpus marítimas, [a: aspecto general de la planta, b: diagrama y fórmula florar masculina, c: diagrama
y fórmula floral femenina, d: fruto, e: espiguilla, f: flor y bráctea. g: bráctea]
Familia Cyperaceae (Ciperáceas)
Hierbas más o menos cespitosas, principalmente perennes aunque hay algunas anuales
o más raramente leñosas, con rizomas o estolones provistos a veces de tubérculos. Ta-
llos macizos, generalmente de sección triangular, desnudos o foliados. Hojas con vaina
cerrada y limbo estrecho y paralelinervio (graminiformes), dispuestas todas en la base
del tallo o a lo largo del mismo. Flores inconspicuas, hermafroditas o unisexuales (ha-
bitualmente monoicas), dispuestas en espiguillas (en el caso de las unisexuales, pueden
reunirse las flores masculinas y femeninas sobre la misma espiguilla o en espiguillas di-
ferentes); estas inflorescencias elementales a su vez suelen agruparse en inflorescencias
complejas (espigas de espiguillas, racimos de espiguillas, etc.). Perianto ausente o redu-
cido a escamas, cerdas sedosas o pelos, en ocasiones persistentes durante la fructifica-
ción. Estambres (l-)3(-6), generalmente con filamentos libres y anteras basifijas. La
parte sexual femenina está integrada por 2-3 hojas carpelares soldadas en un ovario su-
pero, unilocular, que encierra un primordio seminal y remata en un estilo con 2-3 ramas
estigmáticas. El fruto es una núcula, a veces encerrada en una estructura a modo de ve-
sícula (originada a partir de la bráctea que rodeaba el ovario) que se llama utrículo, nom-
bre que también se aplica para denominar el fruto en estos casos.
TEMA 28 Diversidad y filogenia de fas angiospermas | 457
Se trata de una familia cosmopolita, ampliamente representada sobre todo en las re-
giones templadas y frías. La mayoría de las plantas que incluye viven sobre suelos hú-
medos, en pastizales higroturbosos, turberas, sitios encharcados, bordes de lagunas, char-
cas y cursos de agua. Como géneros importantes podemos destacar Carex, Cyperus y
Scirpus, algunas de cuyas numerosas especies son cultivadas como ornamentales, sobre
todo para la decoración de enclaves acuáticos (estanques, lagunas, etc.) en parques y jar-
dines. De ciertas ciperáceas se emplean los tallos y hojas en la fabricación de cestas,
sombreros, esteras, en la construcción de techumbres (por ejemplo, Scirpus lacustris,
Cladium mariscus, Cyperus tegetiformis, etc.), o en la obtención de papel (el papiro,
Cyperus papyrus); otras suministran productos comestibles (como la chufa, Cyperus
sculentus) o de interés medicinal (por ejemplo, Scirpus grossus). Además de los citados,
son géneros con representación en Europa: Blysmus, Eleocharis, Eriophorum, Holos-
choenus, Rhynchospora, Schoenus, etc.
Familia Gramineae [= Poaceae] (Gramíneas, Poáceas)
Plantas en su mayoría herbáceas, anuales o perennes, a menudo tapizantes y provistas

de rizomas o estolones, muy raramente leñosas. Tallos cilindricos, nudosos, general-
mente con entrenudos huecos. Hojas alternas, con frecuencia dísticas, sésiles, sin estí-
pulas, provistas de una vaina abierta o en algún caso cerrada, que abraza ampliamente el
tallo, y de un limbo largo, estrecho, plano y paralelinervio, que a menudo aparece ple-
gado o enrollado sobre sí mismo; en la unión entre la vaina y el limbo, presentan con fre-
cuencia una lígula (cuyo tamaño y morfología tiene gran importancia en la taxonomía
de la familia), la cual en ocasiones es reemplazada por una línea de pelos. Flores gene-
ralmente hermafroditas, de pequeño tamaño y poco vistosas, que se reúnen en inflores-
cencias elementales de tipo espiguilla, a su vez agrupadas en inflorescencias complejas
(casi siempre espigas de espiguillas o racimos de espiguillas). La envoltura floral no pre-
senta cáliz ni corola aparentes sino que está formada por 2 brácteas (glumillas o glume-
las), de las que la inferior, también llamada lema, es en general mayor y con frecuencia
lleva una arista en el ápice o el dorso; la glumilla superior o palea suele ser escariosa,
bicarenada y habitualmente queda oculta por la inferior; en el interior de las glumillas
aparecen a veces 1-3(6) minúsculas brácteas membranáceas, llamadas glumélulas o lo-
dículas. El androceo consta generalmente de 3 (raramente 1,6 ó más) estambres exer-
tos, de filamentos libres, largos y delgados, que llevan anteras versátiles. Gineceo su-
pero, formado por 2(3) carpelos soldados en un ovario unilocular, que encierra un pri-
mordio seminal, y remata en (1)2(3) estilos divergentes, en general plumosos. El fruto
es casi siempre una cariópside, sólo excepcionalmente es carnoso o de tipo nuez. Semi-
llas con embrión recto o curvo y abundante albumen, rico sobre todo en almidón y, en
menor proporción, proteínas y grasas.
Familia muy amplia y cosmopolita, cuyos representantes pueden encontrarse tanto
en las zonas de clima más frío como en las más cálidas, y llegan a ser dominantes en ca-
5a
i Familia GRAMÍNEAS [POACEAE]: 1. Arrhenatherum elatlus subsp. bulbosum. Í.Poaannua.
,3. Cynodon dactylon. 4. Elymus farctus subsp. boreatlanticus. 5. Lagurus ovatus.
i [a: aspecto general de la planta, b: espiguilla, c: diagrama de la espiguilla]
racterísticas formaciones vegetales como las estepas, sabanas, praderas y pastizales,

donde juegan un papel esencial en la alimentación animal. Es una de las que tienen ma-
yor importancia desde el punto de vista económico, ya que comprende muchas plantas
cultivadas desde antiguo por el hombre, que las ha hecho básicas en su nutrición y en la
cría de ganado, como los cereales, entre los que podemos destacar el trigo (Triticum sp.),
el maíz (Zea mays), la cebada (Hordeum vulgare), el centeno (Sécale cereale), el arroz
(Oryza sativa), el mijo (Panicum miliaceum) o la avena (Avena sp.). Son también gra-
míneas importantes en la alimentación humana, por ejemplo, la caña de azúcar (Sac-
charum officinarum) y los bambúes (Bambusa sp. y géneros próximos), de éstos últimos
muy utilizados sus brotes tiernos como comestibles y además sus tallos leñosos como
material de construcción de casas, embarcaciones, cestos, cañas de pescar, etc., sobre
todo en latitudes tropicales. Como géneros de gran interés pascícola son destacables Fes-
tuca, Lolium, Phleum y Poa, entre otros.
Familia Typhaceae (Tifáceas)
Hierbas acuáticas o palustres (helófitos), rizomatosas y generalmente elevadas, que lle-

gan a alcanzar hasta 3 m de alto o incluso más. Hojas alternas, dísticas, largamente en-
vainadoras y graminiformes, en su mayoría situadas en la base o cerca de la base de la
planta, quedando parcialmente sumergidas. Flores unisexuales (plantas monoicas) dis-
puestas en inflorescencias espadiciformes, cilindricas, densas, enteras o interrumpidas
TEMA 28 Diversidad y filogenia de ¡as angiospermas j 459
mostrando dos partes (de las que la inferior lleva las flores femeninas y la superior las
masculinas), con espatas caducas. Perianto ausente o reducido a un conjunto de pelos.
Las flores masculinas tienen (1)2-5 estambres, con filamentos libres o soldados, y las fe-
meninas constan de un ovario supero, unicarpelar, que encierra un primordio seminal bi-
tegumentado. Fruto de tipo nuez, con estilo persistente y pelos que facilitan la disper-
sión por el viento. Semillas conteniendo un embrión estrecho y albumen amiláceo.
Se trata de una pequeña familia subcosmopolita, aunque principalmente distribuida
por las regiones templadas y frías del hemisferio boreal, que comprende un solo género,
Typha. Algunas de sus especies (las llamadas espadañas, aneas o eneas) se cultivan como
ornamentales y se usan para fabricar cestos, esteras y asientos de sillas, siendo relativa-
mente frecuentes T. latifolia, T. domingensis y T. angustí/olía en bordes de charcas, la-
gunas y cursos de agua más o menos eutrofizados.
Subclase Zingiberidae (zingibéridas)
Son en su mayoría plantas herbáceas, terrestres o epífitas, algunas de gran porte o in-
cluso arbóreas pero siempre sin crecimiento secundario en grosor, no micotróficas, con
hojas alternas o en roseta basal, envainadoras y a veces pinnatinervias. Las flores se reú-
nen habitualmente en inflorescencias vistosas, y pueden ser hermafroditas o en algún
caso unisexuales, regulares o irregulares (a veces totalmente asimétricas), presentando
nectarios y el perianto a menudo diferenciado en sépalos verdes y pétalos coloreados
(heteroclamídeo). Las semillas encierran albumen amiláceo y de textura harinosa.
Son familias representativas de la subclase:
Familia Bromeliaceae (Bromeliáceas)
Comprende plantas herbáceas, terrestres o epífitas, y algunas arbustivas, a veces de gran

tamaño, con adaptaciones caulinares y foliares para favorecer la acumulación de agua.
Los tallos suelen ser cortos, frecuentemente gruesos, y llevan hojas envainantes, rígidas,
a menudo espinosas, dispuestas en roseta basal. Flores en general hermafroditas, regu-
lares, epíginas o hipóginas, casi siempre naciendo en la axila de brácteas vivamente co-
loreadas, y reunidas en una inflorescencia terminal racemiforme, espiciforme o panicu-
liforme. Perianto heteroclamídeo, formado por un cáliz de 3 sépalos verdes y una corola,
de 3 pétalos vistosos. Androceo constituido por 6 estambres. Gineceo infero o supero,
integrado por 3 hojas carpelares soldadas en un ovario con tres lóculos, que encierra nu-
merosos primordios seminales. Los frutos son cápsulas o bayas, a veces formando in-
frutescencias de tipo sorosis. Semillas con embrión pequeño y albumen amiláceo, en
muchos casos provistas de apéndices o pelos que favorecen su dispersión.
La familia se encuentra principalmente distribuida por las áreas tropicales y tem-
plado-cálidas del Nuevo Mundo (sólo una especie, Picairnia feliciana, es nativa de
®K3 C3 A6
Familia BROMELIACEAE: 1. Vríesia carináis, 2. Nidularium purpureum. 3. Aechmea nudícaulis.

4. Ananas comosus [a: aspecto general de la planta, b: fórmula y diagrama floral]
África occidental). Incluye muchas plantas con interés ornamental por sus atractivas ho-
jas o vistosas inflorescencias, como diversas especies de Billbergia, Bromelia, Nidula-
rium, Tillandsia, o Vríesia (las llamadas flores de aire), entre otras. De gran importan-
cia por el valor alimenticio de sus frutos comestibles es la pina tropical o americana
(Ananas comosus), cuyo cultivo está actualmente muy extendido. Algunas son aprecia-
das por el aprovechamiento de sus hojas para la obtención de fibras con diversos usos en
la industria textil y en cordelería, como es el caso de la pita floja (Aechmea magdale-
niense), el caroá (Neoglaziovia variegata) y la mencionada pina americana.
Familia Musaceae (Musáceas)

-'
Plantas herbáceas de gran tamaño, perennes, con rizomas y falsos tallos formados por
las vainas foliares imbricadas. Hojas grandes, en disposición helicoidal, pecioladas, con
limbos pinnatinervios que a menudo se hacen laciniados en la madurez. Flores unise-
xuales (con frecuencia plantas monoicas) o más raramente hermafroditas, reunidas (las
masculinas por encima de las femeninas cuando son unisexuales) en una gran inflores-
cencia terminal, multiflora, racemiforme, protegida inicialmente por una bráctea carnosa
a modo de espala y sostenida por un largo pedúnculo. Perianto homoclamídeo, petaloi-
deo, constituido por dos verticilos trímeros, cuyas piezas se sueldan entre sí, excepto una
de las internas. Estambres 6, uno de los cuales suele estar transformado en un estami-
nodio. Gineceo infero, formado por 3 carpelos soldados en un ovario trilocular, con nu-
merosos primordios seminales. Frutos carnosos de tipo baya, a menudo formando in-
frutescencias. Semillas con embrión recto o curvo y abundante albumen y perisperma.
Pequeña familia, repartida por las regiones tropicales húmedas del Viejo Mundo, que
comprende únicamente dos géneros: Musa (con cerca de 40 especies) y Ensete (6 espe-
cies). El primero de ellos tiene gran importancia desde el punto de vista económico, ya
que a él pertenecen los bananeros y plataneras (M. acuminata y M. x paradisiaca, hí-
brido de la anterior con M. balbisiana}, de los que se comercializan sus frutos parteno-
cárpicos, bananas y plátanos, muy apreciados por su gran valor alimenticio.
Subclase Liliidae (luidas)
Predominantemente herbáceas terrestres, aunque hay algunas arbustivas o arbóreas,

siempre sin cambium intrafascicular y con frecuencia micotróficas. Las flores, actino-
morfas o zigomorfas, son cíclicas, a menudo trímeras, en su mayoría hermafroditas, nec-
taríferas, con perianto frecuentemente homoclamídeo y petaloideo o a veces con sépa-
los diferenciados de los pétalos pero también de apariencia petaloidea, raramente verdes
y herbáceos. El androceo, en principio integrado por dos verticilos de 3 estambres, apa-
rece a menudo reducido a un verticilo o incluso a un solo estambre. El endosperma (a
veces ausente) suele acumular reservas de hemicelulosa, proteínas y aceites, raramente
es amiláceo pero no de textura harinosa.
Como familias representativas del grupo tratamos:
Familia Liliáceas (Liliáceas)
Son en su mayoría plantas herbáceas perennes (en algún caso arbustivas o trepadoras),
con bulbos, rizomas o raíces tuberosas. Hojas frecuentemente básales, sésiles, envaina-
doras y de limbo paralelinervio, aunque a veces son caulinares, alternas o verticiladas,
con nerviación reticulada o reducidas a escamas, siendo entonces sustituidas por expan-
siones caulinares aplastadas con aspecto de hojas (filóclados). Flores hermafroditas y
generalmente actinomorfas, solitarias o dispuestas en inflorescencias racemiformes, um-
beliformes, paniculiformes o capituliformes. Perianto homoclamídeo, formado por dos
verticilos trímeros de tépalos petaloideos, libres o soldados entre ellos. Androceo cons-
tituido habitualmente por 6 estambres (rara vez 3 o hasta 12) dispuestos en dos vertici-
los. Gineceo supero, integrado por 3 carpelos soldados en un ovario trilocular, que con-
tiene numerosos primordios seminales. Frutos de tipo cápsula o baya, encerrando nu-
merosas semillas con embrión recto o curvo y abundante albumen.
Familia subcosmopolita, que incluye muchas plantas de interés ornamental, algunas
tan conocidas como los tulipanes (Tulipa sp.), las azucenas (Lilium sp.) y los jacintos
(Hyacinthus sp.), además de diversas especies áeAgapanthus (sobre todo la sudafricana
3 9/f f 3i
Familia LILIACEAE: 1. Colchicum autumnale. 2. Allium victoríalís. 3. Ruscus aculeatus.
[a: aspecto general de la planta, b: estambre, c: estigmas, d. fruto y hojas, e: flor, f: diagrama y fórmula floraL
g: ramas con falsas hojas (fílóclados), flores y frutos, h: flor femenina. I: flor masculina]
A. umbellatus), Colchicum, Erythmnium, Muscari, Scilla, etc. También a las liliáceas

pertenecen plantas de gran importancia alimenticia, como las diferentes especies del gé-
nero Allium, de las que el consumo de sus bulbos está tan extendido: la cebolla (A. cepa).
el ajo (A. sativum), el puerro (A. porrum), etc. Asimismo es de destacar, desde el punto
de vista hortícola, el género Asparagus, del que se cultiva frecuentemente A. officinalis.
cuyos tiernos tallos jóvenes (los espárragos) son muy consumidos. Diversas partes de al-
gunas plantas de la familia tienen también usos medicinales; así, los bulbos y semillas
del cólquico (Colchicum autumnale), que producen la «colchicina»; las hojas del lirio
de los valles (Convallaria majalis) o el rizoma del brusco (Ruscus aculeatus), entre
otros. La mayoría de los géneros mencionados (además de otros como Asphodelus.
Ornithogalum, París, Polygonatum, etc.) están representados por especies silvestres en
Europa, formando parte de diversos habitáis (prados, matorrales, bosques, etc.).
Familia Amaryllidaceae (Amarilidáceas)
Hierbas vivaces con rizomas o bulbos, de los que a menudo nacen directamente las ho-
jas planas, más o menos lineares, paralelinervias y envainadoras. Flores hermafroditas,
generalmente actinomorfas, solitarias o reunidas en inflorescencias casi siempre umbe-
liformes. Perianto homoclamídeo, a veces coronado, formado por 6 tépalos petaloideos.
libres o soldados, dispuestos en dos verticilos trímeros. Androceo constituido por dos
1a
Familia AMARYLLIDACEAE: 1. Narcissus pseudonarcíssus subsp. leonensis. 2. Pancratium
maritimum. 3. Galanthus nivalis. [a: aspecto general de la planta, b: flor, c: diagrama y fórmula floral]
verticilos de 3 estambres, que pueden ser libres, soldados entre ellos en un solo fascículo
o soldados al perianto. Gineceo infero, compuesto por la soldadura de 3 carpelos, for-
mando un ovario trilocular con numerosos primordios seminales. El fruto puede ser de
tipo cápsula o baya, y encierra numerosas semillas con un pequeño embrión recto y en-
dosperma abundante.
Se distribuye principalmente por las regiones templadas y subtropicales de todo el
mundo, incluyendo plantas muy extendidas en cultivo por usarse como ornamentales en
parques y jardines. Tal el es caso de numerosas especies de Narcissus (los narcisos), gé-
nero que también cuenta con abundantes representantes silvestres en la flora europea,
muchos de ellos pratenses y endémicos. Otros géneros con representación en el conti-
nente son: Pancratium (por ejemplo, P. maritimum, el llamado nardo marino, bella ama-
rilidácea de dunas y arenales costeros), Leucojum (con algunas especies de floración oto-
ñal como L. autumnale), Galanthus (G. nivalis es- la campanilla de invierno, de ambien-
tes nemorales y suelos profundos), etc.
Familia Iridaceae (Iridáceas)
Plantas herbáceas, vivaces, provistas de bulbos o rizomas, de los que en muchos casos
nacen tallos aplanados, con hojas sésiles, envainadoras, paralelinervias y dísticas. Flo-
res generalmente hermafroditas, regulares o irregulares, solitarias o reunidas en una in-
florescencia terminal espiciforme, racemosa o cimosa. Perianto constituido por dos ver-
ticilos de 3 piezas petaloideas, que pueden soldarse inferiormente en un tubo o ser libres
Familia IRIDACEAE: 1. iris pseudacorus. 2. Romulea bulbocodium. 3.Gladiolus illyrícus.

[a: aspecto general de la planta, b: diagrama y fórmula floral, c: flor]
entre sí. Androceo con 3 estambres. Gineceo casi siempre infero, integrado por 3 hojas
carpelares soldadas en un ovario trilocular, que generalmente contiene numerosos pri-
mordios seminales y remata en un estilo con 3 ramas estigmáticas de morfología varia-
ble. Fruto de tipo cápsula, con dehiscencia loculicida. Semillas numerosas, encerrando
un pequeño embrión y abundante albumen.
La familia se encuentra repartida prácticamente por todo el mundo, estando espe-
cialmente bien representada en el hemisferio austral y en las regiones subtropicales y
templadas del boreal. Comprende diversas plantas cultivadas en jardinería como son, en-
tre otras, los gladiolos (Gladiolus sp.), los lirios (Iris sp.) o el híbrido artificial Crocos-
mia x crocosmiiflora, frecuentemente asilvestrado en alisedas y herbazales atlánticos.
Desde el punto de vista hortícola, la especie de mayor interés en nuestras latitudes es la
planta del azafrán (Crocus sativus), cuyas ramas estigmáticas rojizas se usan como con-
dimento. En la flora europea las iridáceas están representadas por diversos géneros, en-
tre los que son de destacar Crocus, Iris, Gladiolus y Romulea.
Familia Orchidaceae (Orquidáceas)
Son hierbas perennes, terrestres o epífitas, lianas o más raramente plantas que entierran
todo su aparato vegetativo. Suelen presentar rizomas, tubérculos, raíces fasciculadas más
o menos tuberizadas o incluso (en algunas trepadoras y epífitas) raíces aéreas. La ma-
J
|P3+3 [A1 G(3)l
Familia ORCHIDACEAE: 1. Cephalanthera rubra. 2. Dactylorhiza fuchsii. 3. Orch/s máscala.

4. Dactylorhiza insularís, 5. Ophrys ap'rfera, 6. Serapias cordigera, 7. Spiranthes spiralis.
8. Orchis antropophora, 9. Epipactís palustrís. [a: aspecto general, b: flor, c: diagrama y fórmula floral)
yoría son autótrofas, pero algunas están desprovistas de clorofila, siendo entonces sa-
profitas y micotróficas. Hojas generalmente alternas y envainadoras, a veces reducidas
a escamas o faltando. Las flores, hermafroditas y zigomorfas, pueden aparecer solitarias
o agrupadas en inflorescencias espiciformes o racemiformes. Perianto formado por dos
verticilos trímeros de piezas todas petaloideas o sepaloideas las 3 externas; estas últimas
(sépalos) recubren parcialmente a las dos internas (pétalos) laterales, mientras que la
posterior aparece modificada constituyendo el labelo, pétalo frecuentemente de mayor
tamaño, diferente color y forma que los restantes, en muchos casos trilobulado y pro-
visto en su base de una giba o espolón nectarífero. Androceo integrado por 1-3 estam-
bres, de los que uno o dos suelen estar reducidos a estaminodios; con frecuencia el po-
len de cada teca se encuentra aglutinado en una masa compacta (polinio), prolongada en
una cola (caudícula), la cual está en contacto con una pequeña glándula viscosa (reti-
náculó), que a menudo está protegida por un repliegue membranoso en forma de bolsa
(bursícula). El gineceo está formado por 3 carpelos fértiles y 3 carpelos estériles, solda-
dos en un ovario infero, casi siempre unilocular, que contiene numerosos y minúsculos
primordios seminales; el estilo, generalmente muy corto, remata en 3 estigmas, de los
que el central es estéril y se prolonga en forma de un pico denominado róstelo. El estilo
se suelda a los filamentos estaminales formando una columna (ginostemo), que consti-
tuye una prolongación del eje floral y lleva en su parte superior las anteras, separadas
por el róstelo, y la superficie estigmática receptiva. Fruto de tipo cápsula con dehiscen-
466 TEMA 28 Diversidad y filogenia de las angiospermas
cia longitudinal o más raramente baya. Semillas diminutas, con embrión poco diferen-
ciado y carentes de albumen, que necesitan la simbiosis con un hongo (micorrizas or-
quidioides) para poder germinar.
Familia subcosmopolita, especialmente abundante en las regiones intertropicales, y
una de las más diversas de las angiospermas, ya que comprende cerca de 20.000 espe-
cies. La vistosidad y belleza de sus flores hace que muchas orquídeas (especies de los
géneros Calanthe, Cypripedium, Cymbidium, Epidendrum, Paphiopedilum, etc.) gocen
de alta estima en jardinería y ornamentación; son, por tanto, de gran interés en la indus-
tria de floricultura de muchos países. Desde el punto de vista culinario es de destacar la
liana originaria de México, Vanilla planifolia, de la que se obtiene el aromatizante co-
nocido como vainilla. Varios géneros, como Cephalanthera, Dactylorhiza, Epipactis,
Himantoglossum, Ophrys, Orchis, y Serapias, entre otros, cuentan con especies silves-
tres en Europa, formando parte de ambientes diversos (prados, matorrales, bosques, ro-
quedos, etc.).
Geobotánica: distribución de las plantas y

territorios florísticos.
Es conocido desde muy antiguo que las plantas, al igual que cualquier otro ser vivo, no
se distribuyen uniformemente en la superficie terrestre y que cada una de ellas ocupa
unos territorios determinados.
La disciplina botánica que estudia la distribución de las plantas es la Geobotánica (o
Fitogeografía) que analiza tanto las áreas de distribución y sus características (Corolo-
gía) como las causas que las condicionan y las leyes a que responde.
Además la Geobotánica incluye la Ciencia de la Vegetación (Fitosociología. Fito-
cenología, Sociología vegetal o Geobotánica cenológica) —dedicada al estudio de la
vegetación o cubierta vegetal de un determinado territorio y de las comunidades vege-
tales que la forman— y la Geobotánica ecológica (o ciencia de los ambientes), que
investiga los fundamentos ecológicos de la distribución de las plantas y de las comuni-
dades vegetales.
La Geobotánica se apoya no sólo en los estudios fundamentales de la biología y de
la botánica (morfología, fisiología, ecología, sistemática, genética, ciencia de la evolu-
ción), sino que está además íntimamente relacionada con la geografía, climatología, eda-
fología, geología, paleontología, agronomía, silvicultura e historia del hombre.
Trataremos en este tema los aspectos que se refieren a la distribución de las plantas.
Corología (estudio de las áreas)
Toda especie vegetal y cualquier otra unidad taxonómica de rango inferior o superior, es
decir, cualquier taxon, ocupa sobre la Tierra una extensión determinada, su área de dis-
tribución. Estas áreas de distribución son estudiadas por la Corología.
Para interpretar el área de una especie, es preciso estudiar ante todo las relaciones en-
tre las exigencias vitales de la misma, debidas a la herencia, y las condiciones de resi-
dencia ecológica (conjunto de condiciones externas que actúan sobre una planta). Por lo
que se refiere a las plantas terrícolas, hay que distinguir entre las condiciones ambienta-
les del clima y las que corresponden al suelo (factores ambientales climáticos y edáfi-
cos, respectivamente), además de las influencias de los seres vivos entre sí, los llamados
factores bióticos.
Los factores ambientales más importantes son:

1) La luz, que puede tener intensidad, composición y distribución diaria y anual muy
diversas. La luz actúa como factor de la asimilación, en la germinación, creci-
miento, procesos de excitación, etc.
2) La temperatura, que influye en los más diversos fenómenos vitales.
3) La disponibilidad de agua del suelo.
4) El contenido en dioxido de carbono y en oxigeno del aire, del suelo y (en las
plantas sumergidas) del agua, como base para la asimilación y la respiración.
5) Las substancias nutricias (nutrientes) del suelo. En este sentido cabe distinguir
entre suelos eutróficos, ricos en nutrientes (originados a partir de rocas eruptivas
básicas, calcáreas, morrenas, arcillas) y los suelos oligótrofos, pobres en nutrien-
tes y la mayor parte procedentes de rocas de tipo granitos, pizarras, areniscas y
cuarcitas).
6) Los factores que actúan mecánicamente (factores mecánicos) como huracanes,
la nieve y la arena arrastrada por el viento, los aludes, el fuego, etc.
7) Factores bióticos. La vida en común de los individuos de la misma estirpe y la
competencia entre los organismos que forman parte de una biocenosis (la reac-
ción entre plantas y parásitos animales, por ejemplo) y las variadas intervencio-
nes humanas, nos muestran como intervienen los factores bióticos.
En muchas ocasiones se puede observar que la distribución de las plantas coincide

con la de determinadas condiciones ambientales: plantas acuáticas, rupícolas, psammó-
filas, etc. Desde hace tiempo se conocen plantas que se dan exclusivamente en determi-
nados suelos, especiales por sus propiedades físicas o químicas; por ejemplo, las plan-
tas halófilas (Salicornia europea, Áster tripolium, Suaeda vera, Halimione portulacoi-
des, etc.), las calcícolas (Saxífraga canaliculata, Erinus alpinus, etc.) y las silicícolas
(Calluna vulgaris, Erica cinérea, etc.). Tales plantas pueden ser utilizadas, pues, tam-
bién como indicadoras de la naturaleza del suelo. La preferencia de las plantas por deter-
minados suelos se modifica, sin embargo, según las circunstancias climáticas.
La naturaleza del suelo generalmente sólo influye sobre la presencia de una especie
dentro de los límites de su área. Dichos límites son debidos, en la mayoría de los casos,
a factores climáticos. De ahí que en muchas ocasiones tales límites coincidan con de-
terminadas líneas climáticas (por ejemplo, con las isotermas de los meses invernales o
estivales). De todos modos, la coincidencia de un límite de distribución y de una línea
climática nunca es completa. Ello se debe en parte a que el clima de la residencia con-
creta (microclima) difiere del clima general (macroclima) y a que la prosperidad y per-
sistencia de una especie depende también, como ya se ha señalado, de otros factores. Por
ello, se debe distinguir entre el área potencial de una estirpe (es decir, la superficie que
podría ocupar una planta) y el área actual, es decir, aquélla que ocupa por razones de
competencia o por la existencia de factores limitantes.
TEMA 29 Geobotánica: distribución de ¡as plantas y territorios florísticos | 469
Finalmente hay que tener en cuenta que la mayoría de las especies se componen de
un número considerable de ecotipos, o sea, razas hereditarias adaptadas a condiciones
ambientales distintas unas de otras, las cuales representan la especie en diferentes resi-
dencias ecológicas.
Historia de las floras (Geobotánica histórica)
El área de distribución actual de las plantas y de los táxones no está determinada sólo por
los factores ambientales que actúan en el momento presente, sino que es el producto resul-
tante de un largo proceso histórico desarrollado durante las diferentes épocas geológicas.
De ello trata la historia de las floras (geobotánica histórica). Nos enseña, por ejemplo, las
relaciones que existen entre la deriva de los continentes y el área de las plantas, las drásti-
cas alteraciones de la vegetación provocadas por las glaciaciones y la influencia de las anti-
guas acciones del hombre respecto a la formación de las áreas actuales de las plantas.
Tipos de áreas de distribución
Para la descripción, comparación y análisis de las áreas de distribución de las plantas y

de los táxones, son importantes aspectos tales como su extensión y continuidad.
Las plantas y táxones presentan áreas de distribución de extensión muy diversa, desde
algunos que viven en prácticamente toda la superficie terrestre, o al menos en la mayor
parte de los continentes, hasta los que medran exclusivamente en territorios relativa-
mente poco extensos.
Urtica dioica
La "ortiga" es una planta cosmopolita, puesto que se
en b mayor parte de los continentes.
OCÉANO AMTjUmCO
Saxífraga canaliculata
Planta endémica de la Cordillera
Los primeros son plantas (como la ortiga, Única dioica) o táxones (como la familia
poáceas) cosmopolitas, mientras que los segundos son endemismos, en sentido estricto,
como es el caso de Saxífraga babiana, que medra solamente en las comarcas somedanas
y babianas (en el centro-occidente de la Cordillera Cantábrica), Saxífraga canaliculata.
exclusiva de los roquedos calcáreos de la misma Cordillera, o el género Petrocoptis, que
incluye únicamente especies pirenaicas y de otras montañas del norte y levante español.
No obstante, el término endemismo se aplica a toda planta o taxon que vive exclusi-
vamente en un territorio determinado, cuya extensión puede ser muy variable. En tal sen-
tido, se califican de endémicos plantas o táxones como los citados, exclusivos de terri-
torios muy reducidos, y también otros originarios de zonas notablemente más extensas.
Tal es el caso del rebollo (Quercus pyrenaica), que es un árbol endémico de las monta-
ñas del norte de África, la Península Ibérica y el suroeste de Francia.
Independientemente de cuál sea la extensión del área de distribución de una planta, su
estudio debe tener en cuenta otros criterios, entre los cuales es básico el análisis de su con-
tinuidad, que permite distinguir entre áreas continuas y áreas disyuntas, discontinuas o
fragmentadas. Si bien toda planta presenta un área de distribución discontinua, siempre
que se analice con suficiente detalle, se considera que es continua cuando las diversas lo-
calidades en que vive la planta en cuestión se hallan tan próximas entre sí que resulta fá-
cil la dispersión natural de gérmenes de unas a otras. Por el contrario, se considera que el
área es discontinua o disyunta cuando se compone de diversas porciones territoriales en-
tre las que la propagación de la especie no puede considerarse posible en las circunstan-
TEMA 29 Geobotánica: distribución de las plantas y territorios florísticos | 471
uercus pyrenaica
I "rebollo" es un árbol endémico de las
lontañas del Norte de África, Península
erica y suroeste de Francia
Área de distribución
Adonis pyrenales
Ranunculácea con área disyunta:
Cordillera Cantábrica, Pirineos y
Alpes Marítimos.
Familia Platanáceas
Familia monogenérica con área de distribución disyunta.
Plátanos orientalis var. acerifolia
cias actuales. De estas últimas constituye un buen ejemplo la distribución de algunas plan-
tas de las altas montañas como es Adonis pyrenaica, con poblaciones pirenaicas y cantá-
bricas aisladas, además de una localidad en los Alpes marítimos. Asimismo, el género
Castanea —que incluye, además del castaño europeo (Castanea sativa), especies norte-
americanas y del este de Asia con áreas netamente aisladas— o la monogenérica familia
Platanaceae (subclase Hamamelidae) —con varias especies de Platanus, la mayoría del
Nuevo Mundo— constituyen otros ejemplos de áreas disyuntas.
Las causas fundamentales del origen del endemismo son:
a) Cambios bruscos en las condiciones del medio, que imponen la fragmentación del
área de una especie, sometiendo cada parte de esta área a condiciones muy dife-
rentes de las que reinan en otras partes, entrañando una evolución diferente y la
necesidad de nuevas adaptaciones.
b) Leyes particulares en la genética de pequeñas poblaciones. Por ejemplo, cuando
las poblaciones de una especie están muy alejadas entre sí, la interfecundación es
muy difícil. Estas pequeñas poblaciones tienen una rápida evolución que puede
conducir al desarrollo de especies distintas.
Dentro del concepto de endemismo, cabe distinguir entre un paleoendemismo, rela-

tivo a especies o táxones que han podido ya diferenciarse en épocas geológicas antiguas
(algunas en el Terciario), y un neoendemismo que corresponde a los endemismos de se-
paración reciente, post-glacial, por ejemplo. Estas nociones de paleo- y neoendemismo
suelen coincidir, respectivamente, con las de macroendemismo (al nivel de familia, gé-
nero y especie) y de microendemismo (al nivel de variedad), aunque no es forzosamente
así en todos los casos.
TEMA 29 Geobotánica: distribución de las plantas y territorios florístícos 473
ORIGEN DE LOS ENDEMISMOS
Variaciones temporales de las áreas de distribución
Las áreas de distribución de las plantas se modifican en el curso del tiempo. Las migra-
ciones antiguas y modernas han sido las causantes de expansiones del área de las plan-
tas a partir de las zonas donde se originaron (variaciones progresivas), mientras que
muchas áreas actuales de distribución de plantas o táxones son consecuencia de proce-
sos de reducción de áreas más amplias, y por tanto, son regresivas.
Aunque en la regresión del área de una planta pueden intervenir diversos factores —ta-
les como cambios climáticos, la actividades de parásitos o la escasa capacidad competi-
tiva con otras plantas— en muchos casos, sobre todo en la actualidad, es consecuencia
de la actividad humana, a veces por su explotación directa y en otras ocasiones por in-
ducir cambios ambientales, más o menos drásticos, que afectan de diverso modo a su
biología y su habitat.
También la expansión del área de distribución de muchas especies está actualmente
condicionada a menudo por la actividad humana, que introduce, voluntaria o involunta-
riamente, plantas de origen exótico en un determinado territorio. De este modo la flora
de un territorio, conjunto de plantas diversas que lo pueblan, incluye: a) plantas autóc-
tonas que se han originado en él o han llegado a él por variaciones progresivas de su área
no ligadas a la actividad humana, y b) plantas alóctonas que han llegado a él por cau-
sas antrópicas. Muchas plantas alóctonas han sido introducidas voluntariamente en un
territorio en función de su interés alimentario, maderero, medicinal, ornamental, etc., y
se mantienen en él exclusivamente como plantas cultivadas, dependiendo su supervi-

vencia de los cuidados del hombre; tal es caso de las camelias (Camellia sp. pl.).
Pero tanto plantas introducidas voluntariamente como otras que lo han sido de forma
involuntaria se han adaptado a las condiciones ambientales del territorio convirtiéndose
en plantas naturalizadas en él; es decir, que para su supervivencia y reproducción no
precisan de cultivo y tales procesos son espontáneos. Muchas de estas últimas plantas
crecen preferentemente en hábitats ligados a la actividad del hombre y son especialmente
frecuentes tanto en campos de cultivo —comportándose como malas hierbas o plantas
arvenses— como en los entornos rurales, urbanos y viarios: plantas ruderales.
Entre las plantas naturalizadas, hay un caso especial que es el de las denominadas
plantas invasoras: son aquéllas que colonizan ecosistemas naturales o seminaturales,
modificando su estructura, funcionalidad y composición florística, de modo que compi-
ten y eliminan, total o parcialmente, las plantas autóctonas que medran en ellos; tal es el
caso, en la Cornisa Cantábrica, de la hierba de la Pampa (Cortaderia selloana) o de las
uñas de gato (diversas especies del género Carpobrotus).
Representación de las áreas de distribución
El conjunto de lugares donde existen poblaciones de una determinada planta o taxon

constituyen su área de distribución y su representación gráfica se realiza mediante
mapas de diversos tipos y escalas. Los más sencillos son los denominados mapas de
puntos, que resultan de representar cada una de las localidades en donde se conoce la
planta o taxon en cuestión mediante un punto en el mapa. Tal sistema suele ser adecuado
para escalas de detalle, correspondientes a territorios relativamente poco extensos. Pero
cuando se trata de territorios más extensos, y por tanto de escalas de menor detalle, pue-
den ser más ilustrativos los denominados mapas de contornos, en los que, mediante lí-
neas cerradas, se delimitan los territorios donde las poblaciones de la planta o taxon en
cuestión no presentan discontinuidades notables a la escala de representación. Una alter-
nativa frecuentemente usada en la actualidad la constituyen los llamados mapas de re-
tículos o cuadrículas, en los cuales se indica la presencia, o ausencia, de la planta o
taxon en cada una de las cuadrículas (de tamaño uniforme y adecuado a la escala de tra-
bajo) en que se ha dividido el territorio estudiado.
Macrobioclimas del mundo
La distribución actual de las plantas y de los táxones en los continentes está con-
dicionada en alto grado por la diversidad climática existente. La Bioclimatología es la
ciencia ecológica que estudia la reciprocidad entre el clima y la distribución de los seres
vivos (principalmente plantas) en la Tierra. Un primer análisis de la diversidad biocli-
TEMA 29 Geobotánica: distribución de las plantas y territorios florísticos 475
mática pone en evidencia la existencia de grandes tipos climáticos o macrobioclimas

que se distribuyen, en líneas generales, formando cinturas latitudinales en la Tierra,
dado que dependen fundamentalmente de la radiación incidente en cada zona y su dis-
tribución a lo largo del año. En tal sentido, se distinguen los siguientes tipos de macro-
bioclimas: tropical, mediterráneo, templado, boreal y polar.
El macrobioclima tropical afecta a los territorios situados entre los trópicos, ade-
más de grandes áreas incluidas entre los 23° y los 35° de latitud norte y sur. Se caracte-
riza por un contraste estacional nulo o muy moderado, similar al contraste diurno, un ré-
gimen de temperaturas elevadas a lo largo del año y el que la época más cálida del año
nunca coincide con la época de precipitaciones menores.
El macrobioclima mediterráneo existe en territorios extratropicales, en latitudes en-
tre los 23° y los 52°, en las partes occidentales de los continentes en contacto con terri-
torios subtropicales o templados. Se caracteriza por la existencia de un periodo seco
coincidente con el verano, de modo que, al menos durante dos meses consecutivos des-
pués del solsticio, las precipitaciones (medidas en litros por m2) no superen el doble del
valor de la temperatura media, medida en °C.
El macrobioclima templado se extiende por territorios situados entre los 23° y los
66° de latitud norte y los 23° y 54° de latitud sur, presentando pues extensiones muy su-
periores en el hemisferio norte. Limitan hacia el Ecuador con climas mediterráneos o
tropicales, siendo diagnóstica frente a los primeros la ausencia de sequía estival y dife-
renciándose de los segundos por el régimen más moderado de temperaturas y la marcada
estacionalidad. Hacia los polos limitan con climas boreales y polares.
Los macrobioclimas boreal y polar se extienden por territorios de latitudes supe-
riores a los 42° en el hemisferio norte y los 49° en el sur, caracterizándose por una esta-
cionalidad extrema, en todo caso con tasas de radiación mínimas, que determinan un ré-
gimen de bajas temperaturas durante la mayor parte del año.
No obstante, en cada uno de los citados macrobioclimas se producen notables varia-
ciones climáticas dependientes de otros factores. Así, el relieve determina cinturas alti-
tudinales (pisos bioclimáticos), gradualmente más frías a medida que aumenta la altitud
y en las que la cubierta vegetal cambia notablemente. En el macrobioclima templado, por
ejemplo, se distinguen los siguientes termotipos: infratemplado (infracolino), termotem-
plado (termocolino), mesotemplado (colino), supratemplado (montano), orotemplado
(subalpino) y criorotemplado (alpino). Por su parte, en el macrobioclima mediterráneo
se diferencian los termotipos inframediterráneo, termomediterráneo, mesomediterráneo,
supramediterráneo, oromediterráneo y crioromediterráneo.
En el mismo sentido, la circulación atmosférica, la distancia al mar y la configuración
del relieve moderando el efecto de los frentes oceánicos condicionan climas de grados de
oceanidad-continentalidad muy diversos: desde los hiperoceánicos, en los que la am-
plitud térmica media anual (diferencia entre las temperaturas medias de los meses más
extremos) es inferior a 10° C, hasta los hipercontinentales en los que tal amplitud supera
los 46° C, pasando por euoceánicos, semioceánicos, semicontinentales y eucontinentales.
También en los diversos tipos de macrobioclimas existen notables variaciones en las

precipitaciones, que condicionan situaciones muy distintas en lo que se refiere a la dis-
ponibilidad hídrica para las plantas. En tal sentido, se distinguen desde ombroclimas
(ombrotipos) ultrahiperáridos hasta ultrahiperhúmedos en los macroclimas tropicales o
mediterráneos, mientras que en los templados no existen los ombroclimas que suponen
una disponibilidad hídrica más escasa (desde los ultrahiperáridos hasta los áridos) en-
contrándose sólo los que van desde semiáridos a ultrahiperhúmedos. En los territorios
de Europa occidental de macrobioclima mediterráneo, por ejemplo, se distinguen los si-
guientes ombroclimas: árido, semiárido, seco, subhúmedo, húmedo e hiperhúmedo. Por
su parte, en los de macrobioclima templado se diferencian los ombroclimas seco, sub-
húmedo, húmedo, hiperhúmedo y ultrahiperhúmedo.
Territorios y cortejos florísticos
Hay plantas que presentan áreas de distribución semejantes y esta coincidencia de

áreas hace pensar en la existencia de condiciones ambientales equivalentes y en una his-
toria florística común. Las demarcaciones de la flora poco o muy uniforme, con una
cierta coincidencia en lo que se refiere a los límites de las áreas de distribución de las es-
pecies más características, y generalmente con un grupo de endemismos propio, reciben
el nombre de territorios florísticos.
Cortejo florístico es el conjunto de táxones que caracterizan un determinado terri-
torio. Se emplea la expresión elemento florístico para designar cada grupo de táxones
de distinta procedencia. Por ello, en un territorio florístico se pueden distinguir elemen-
tos florísticos distintos; así, por ejemplo, en el occidente de Europa podemos diferenciar
el «elemento atlántico» (constituido por plantas como Erica ciliarís, Daboecia cantá-
brica, Ulex gallii, Centaurium scilloides, Potentilla montana, Saxífraga hirsuta, etc.) y
el «elemento mediterráneo» (del que forman parte plantas como Aphyllanthes monspe-
liensis, Lavandula stoechas, Thymus zygis, Genista scorpius, etc.), entre otros.
La Tierra ha sido dividida en una serie de territorios o unidades biogeográficas (te-
rritorios geográficos de superficie continua, que incluyen los accidentes geográficos y
toda la diversidad litológica que puede existir en su área) estructuradas, de manera je-
rárquica, en diversas categorías, la más amplia de las cuales es el reino. Cada reino es
dividido en regiones, éstas en provincias; las provincias en sectores y éstos en teselas.
El reino (reino floral, reino de vegetación, imperio florístico) es la unidad suprema
de la Biogeografía (o Geobotánica). Los reinos son territorios con endemismos al nivel de
orden y de familia y en cuya consideración entran en juego el origen de la flora y fauna,
formaciones de los grandes continentes, el clima y paleoclima, etc.
Las regiones son parte de los reinos, que tienen endemismos a nivel de familia, de
género y de especie. Se caracterizan por el conjunto de táxones que tienen ahí el núcleo
central (y a veces exclusivo) de su distribución. Asimismo dispone de dominios y terri-
TEMA 29 Geobotánica: distribución de las plantas y terntorios florísticos 477
torios climácicos particulares (dominio climácico es el área en la que una asociación ve-
getal climatófila ejerce real o virtualmente la función de climax) y en consecuencia de se-
ries de vegetación (conjunto de comunidades vegetales ligadas por el proceso de la suce-
sión) y pisos bioclimáticos propios. Un piso bioclimático es cada uno de los tipos o grupos
de medios que se suceden en una cliserie altitudinal o latitudinal. Se delimitan en función
de los factores termoclimáticos (termotipos) y ombroclimáticos (ombrotipos) cambian-
tes, a cada uno de los cuales corresponden determinadas comunidades vegetales. Como
unidades intermedias con la siguiente, están la subregión y la superprovincia.
La provincia es un vasto territorio que, además de poseer un gran número de ende-
mismos o subelementos propios (generalmente géneros o especies), presenta dominios
climáticos y una peculiar zonación de la vegetación. Como unidad intermedia con la si-
guiente, se usa la subprovincia.
El sector es un amplio territorio con entidad geográfica que posee táxones (especies
o subespecies) y asociaciones vegetales propias. Asimismo presentan catenas particula-
res que, en general, suelen deberse a la existencia de comunidades permanentes o sub-
seriales propias. Una catena es el conjunto de comunidades vegetales contiguas orde-
nadas en función de algún factor ecológico cambiante (temperatura, humedad, topografía,
etc.); es por tanto la concreción paisajística del fenómeno de la zonación. Unidades in-
termedias son el subsector y el distrito. Este último es una comarca caracterizada, ade-
más de por la existencia de asociaciones propias y especies que faltan en áreas o distri-
tos próximos, por el uso tradicional del territorio ejercido por el hombre.
La unidad elemental de la Biogeografía es la tesela, espacio geográfico de mayor o
menor extensión, homogéneo ecológicamente, es decir, que sólo puede poseer un tipo de
vegetación potencial y, en consecuencia, una única secuencia de comunidades sustitu-
yentes. La tesela es la única unidad biogeográfica que puede repetirse de modo disyunto.
Los reinos biogeográficos del mundo
Desde muy antiguo los botánicos, como otros estudiosos de la naturaleza, han inten-
tado establecer y delimitar territorios, de amplitud diversa, atendiendo a la homogenei-
dad de su poblamiento de seres vivos. Obviamente, diferencias en lo que se refiere a ese
poblamiento, animal (fauna) o vegetal (flora), permiten diferenciar unos territorios de
otros.
En algunos casos, esas diferencias son bien palpables. Ciertos grupos de plantas,
como las familias Quináceas o Tropeoláceas, son exclusivos de América Central y del
Sur; otros, como las Pandanáceas o las Musáceas lo son de África y de las áreas meri-
dionales de Asia.
La mayoría de los autores consideran las tierras emergidas repartidas en seis unida-
des territoriales de máximo rango (reinos), que se denominan: Holártico, Paleotropical,
Neotropical, Capense, Australiano y Holantártico. Estos territorios, de extensión des-
REINOS FLORALES
DEL MUNDO
igual, tienen una flora y una fauna peculiares en alto grado; esto se puede explicar aten-
diendo no sólo a las condiciones ambientales que se dan actualmente en ellos, sino tam-
bién a la historia de cambios de posición de sus territorios como consecuencia de la de-
riva continental. A la luz de ésta, resulta evidente que, si bien en la actualidad América
del Norte y Eurasia están separadas, la gran semejanza entre la flora de ambas se puede
interpretar como consecuencia de que la citada separación es un fenómeno relativamente
reciente que se produjo cuando la flora de Laurasia (el continente existente antes de esa
separación) estaba ya bastante consolidada. Precisamente ello permite agrupar esos te-
rritorios en un reino particular, el denominado Holartico; éste, por cierto, excluye el sub-
continente índico así como otras áreas del sudeste asiático, agregadas a Laurasia más tar-
díamente, y que forman parte del reino Paleotropical.
I. Reino Holartico. Amplio territorio que ocupa Europa, África del Norte extratro-
pical, todos los territorios extratropicales de Asia y gran parte de Norteamérica. Cerca
de 60 familias endémicas o casi endémicas de plantas vasculares están restringidas a la
flora holártica: Cephalotáceas, Ginkgoáceas, Platanáceas, Liliáceas, etc. Otras, como Sa-
licáceas, Fagáceas, Ranunculáceas o Cruciferas, tienen en él su centro de distribución.
Es el más amplio de los reinos biogeográficos.
II. Reino Paleotropical. Incluye los territorios situados entre los trópicos del Viejo
Mundo, con excepción de Australia. Comprende todas las islas tropicales del océano Pa-
cífico, salvo las más próximas a América. Cuenta con cerca de 40 familias endémicas
TEMA 29 Geobotánica: distribución de las plantas y territorios florísticos ¡ 479
(como, por ejemplo, Welwitschiáceas y Nepentáceas). Se extiende desde la gran inmen-

sidad de África a la Polinesia y es muy diverso.
III. Reino Neotropical. Ocupa los territorios situados al sur de la Península de la

Florida, tierras bajas y costas de México, América Central, islas de las Antillas y gran
parte de Sudamérica. Presenta cerca de 30 familias endémicas (por ejemplo, Quináceas)
y parcialmente subendémicas. La flora neotropical tiene un origen común con la paleo-
tropical.
IV. Reino Capense. Incluye el extremo sur de África, desde la desembocadura del
río Olifants en el noroeste, hasta la vecindad de Port Elizabeth en el este. Es el más pe-
queño de los reinos biogeográficos, pero debido a su flora excepcionalmente diferente y
su desarrollo histórico independiente, se separa del resto de África. Comprende una sola
región cuya flora es inusualmente rica: 8.550 especies, de las que un 73% (es decir,
6.252 especies) son endémicas o subendémicas, unos 200 géneros endémicos y 8 fami-
lias endémicas. Varios géneros tienen su mayor concentración de especies aquí; así. por
ejemplo, Erica con unas 520 especies.
V. Reino Australiano. Abarca el continente australiano e islas que lo circundan (Tas-

mania, entre otras). Varias familias y unos 550 géneros de plantas vasculares son endé-
micos (diversas especies de Eucaliptus, Acacia y Casuarina, entre otras). El núcleo ini-
cial de la flora del reino Australiano surgió como resultado de la transformación de ele-
mentos de la antigua flora holantártica. El origen de la flora xerófila de Australia resultó
del incremento de aridez durante el Mioceno.
VI. Reino Holantártico. Incluye no sólo las zonas templadas y frías del hemisferio
sur sino también parte de la zona subtropical. Es el más pobre florísticamente: aproxi-
madamente una docena de pequeñas familias endémicas y un considerable número de
géneros endémicos, caracterizados muchas veces por distribuciones disyuntas.
480 I Curso de
Vegetación: conceptos y métodos de

estudio. • La vegetación de Europa
occidental.
La ciencia de la vegetación
Se entiende por vegetación de un territorio el conjunto de agrupamientos vegetales que
lo cubren.
Durante mucho tiempo, la descripción de la vegetación, a falta de análisis más pre-
cisos, ha recurrido a nociones fisionómicas que permitieron distinguir bosques, mato-
rrales, cultivos, praderas, etc., distinguiendo además subtipos más concretos, como bos-
ques de coniferas, bosques de frondosas, bosques de perennifolios o de caducifolios,
microbosques, mesobosques o macrobosques, etc. Tales unidades son denominadas for-
maciones vegetales, definidas por su fisionomía, y constituyen las unidades de base en
la descripción de la vegetación de muchos territorios, sobre todo tropicales, donde los
conocimientos florísticos son incompletos.
En zonas como Europa, donde la flora es bien conocida, la descripción de las unida-
des de la cubierta vegetal es mucho más precisa y se basa en el análisis de su composi-
ción florística y de su estructura.
Las especies que forman la flora de un territorio no están repartidas al azar, sino que
están agrupadas según sus exigencias en relación con el medio, es decir, según sus afi-
nidades ecológicas, de tal modo que las mismas plantas se encuentran, con una cierta
constancia, en los mismos tipos de estaciones ecológicas, formando determinadas co-
munidades vegetales. Por tanto, las comunidades vegetales son conjuntos más o menos
homogéneos de plantas, pertenecientes a distintos táxones, que ocupan, en determinada
área geográfica, un tipo de medio.
Las comunidades vegetales no son estados indefinidamente estables sino que, en ge-
neral, están sometidas a transformaciones espontáneas, más o menos rápidas, que con-
dicionan el que en un mismo lugar se sucedan comunidades vegetales diferentes. Este
proceso se denomina dinámica de la vegetación o sucesión vegetal y es el proceso na-
tural por el que en una misma unidad espacial (tesela) se sustituyen unas comunidades
vegetales por otras.
Se define como sucesión progresiva aquélla que conduce hacia la climax u óptimo
estable del ecosistema vegetal, y sucesión regresiva, la contraria. Como climax o ve-
getación climácica se define la etapa final de equilibrio en la sucesión vegetal; es decir,
TEMA 30 Vegetación; conceptos y métodos de estudio ¡ 481
la comunidad vegetal o fitocenosis que representa territorialmente la etapa de máximo

biológico estable, mientras que se consideran vegetación serial aquellas comunidades
vegetales cuya dinámica progresiva conduce hacia la climax o bien son consecuencia de
la transformación de ésta por una dinámica regresiva. El conjunto de comunidades ve-
getales relacionadas dinámicamente y susceptibles de desarrollarse en una sola tesela
constituye una serie de vegetación, de la cual la climax corresponde a la vegetación ma-
dura o etapa final estable.
Métodos de estudio de la vegetación
Los métodos de análisis, descripción y clasificación de las comunidades vegetales

constituyen el fundamento de la llamada Fitosociología o Sociología Vegetal, que,
como se ha comentado en el tema anterior, es la parte de la Geobotánica que estudia
las comunidades vegetales y sus relaciones con el medio. Se han desarrollado diver-
sas escuelas fitosociológicas que difieren en los métodos de análisis de la cubierta
vegetal, las clasificaciones generadas y la nomenclatura de las unidades estableci-
das. Entre ellas, ha tenido particular desarrollo, sobre todo en Europa, la Fitosocio-
logía de la Escuela de Zurich-Montpellier o Sigmatista (de SIGMA: Station Interna-
tional de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine) impulsada por Braun-Blanquet
(1884-1980).
La sistemática sigmatista tiene como unidad fundamental la asociación, o comu-
nidad vegetal elemental. Las asociaciones de composición florística, estructura, habi-
tat y biogeografía semejantes, se agrupan en unidades tipológicas de rango superior,
que se denominan alianzas. Las alianzas se reúnen en órdenes y éstos en clases. Las
unidades fitosociológicas sigmatistas reciben una denominación latina derivada del
nombre de uno o dos táxones significativos en ellas, con una terminación o desinen-
cia de categoría añadida al nombre genérico del taxon o del segundo de los táxones (si
se usan dos en la denominación): -etea (clase), -etalia (orden), -ion (alianza), -etum
(asociación); por ejemplo, prados intensamente manejados con Linum bienne y Cyno-
surus cristatus se sistematizan en la asociación Lino biennis-Cynosuretum cristati,
alianza Cynosurion cristati (de Cynosurus cristatus), clase Arrhenatheretalia (de
Arrhenatherum elatius) y clase Molinio-Arrhenatheretea (de Molinia caerulea y Arrhe-
natherum elatius).
Unidades biogeográficas de Europa occidental
En el subcontinente europeo, se distinguen dos regiones distintas: la eurosiberiana y la

mediterránea, ambas integradas en el reino Holártico.
Región eurosiberiana
La región eurosiberiana incluye territorios mayoritariamente de clima templado, aun-

que en sus áreas más septentrionales tienen clima de tipo boreal, bien diferenciado
frente al mediterráneo por la ausencia de aridez estival. Esto es así porque las precipi-
taciones más abundantes coinciden con el verano o porque son, en ese periodo, lo sufi-
cientemente abundantes como para compensar la evapotranspiración y evitar el agota-
miento de las reservas hídricas de los suelos normales. Evidentemente, tal agotamiento
se puede producir en los suelos que por sus características especiales —por ejemplo, más
someros o con mejor drenaje— tienen una menor capacidad de almacenar agua. Por esa
razón, plantas o comunidades vegetales típicas de territorios mediterráneos tienden a
ocupar suelos con esas características cuando aparecen en los eurosiberianos.
Las diferencias climáticas entre ambas regiones se manifiestan en la cubierta vegetal
a través de cambios palpables. Así, en los bosques de los territorios eurosiberianos no
extremadamente fríos y situados en elevadas latitudes o altitudes, dominan árboles y ar-
bustos de hojas blandas, planas, anchas y caedizas en invierno (planocaducifolios), tales
como robles (especies del género Quercus), hayas (género Fagus), abedules (género
Betula), fresnos (género Fraxinus), etc. Por el contrario, en los bosques de los territo-
rios mediterráneos, no extremadamente áridos ni fríos por la altitud elevada, son domi-
nantes árboles y arbustos de hojas duras, coriáceas, pequeñas y no caedizas en invierno
(esclerofilos), tales como la carrasca (Quercus rotundifolia), la coscoja (Quercus cocci-
fera), el alcornoque (Quercus súber), etc. Este enunciado, que en líneas generales resul-
ta cierto, precisa de matizaciones. Es conocida la existencia de bosques de planocadu-
cifolios en la región mediterránea y de perennifolios esclerofilos en algunos territorios
de la región eurosiberiana. Estas aparentes anormalidades responden, al menos, a dos
tipos de causas.
Por un lado, plantas y comunidades vegetales adaptadas a unas condiciones climáti-
cas determinadas, bien mediterráneas o bien eurosiberianas, pueden aparecer en áreas de
clima no idóneo, en principio, merced a que ocupen suelos peculiares que lo compen-
sen. Así, por ejemplo, los bosques de planocaducifolios aparecen en la región medite-
rránea, en muchos casos, ligados a suelos de ribera en los que la sequía estival se acusa
escasamente, debido al agua suplementaria de que dispone el suelo por su posición to-
pográfica; ése es el caso de las olmedas y choperas, en las riberas de los ríos.
En otros casos, la existencia de plantas o formaciones vegetales de carácter medite-
rráneo en territorios de condiciones climáticas generales eurosiberianas o a la inversa,
sobre todo cuando nos encontramos en zonas próximas al límite interregional, se puede
interpretar como la presencia de reliquias originadas por fluctuaciones climáticas, más
o menos amplias y drásticas, que desplazaron la frontera, en uno u otro sentido. Así, los
hayedos que existen en la parte más oriental del Sistema Central y a lo largo del Sistema
Ibérico pueden ser interpretados como reliquias eurosiberianas en pleno mundo medite-
rráneo, que son testigos del avance del hayedo durante periodos postglaciares recientes.
TEMA 30 Vegetación: conceptos y métodos de estudio | 483
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PROVINCIAS BIOGEOGRAFICAS DE EUROPA OCCIDENTAL

Región EUROSIBERIANA Región MEDITERRÁNEA
••ATLÁNTICA EUROPEA 7 LUSITANO-ANDALUZA LITORAL
2 CENTROEUROPEA 8 MEDITERRÁNEA IBÉRICA OCCIDENTAL
3 CEVENENSE-PIRENAICA 9 BÉTICA
4 ALPINA 10 MURCIANO-ALMERIENSE
5 APENINO-BALCÁNICA rn~l MEDITERRÁNEA IBÉRICA CENTRAL
PANÓNICO-CARPÁTICA 12 CATALANO-PROVENZAL-BALEAR
13 ITALO-TIRRÉNICA
14 ADRIÁTICA
[Adaptado de Salvador RIVAS-MARTiNEZ, Ángel PENAS & Tomás E. DÍAZ, 15 CANARIA
"Bíogeagraphic Map of Europe". Cartographic Service Univ. León. Spain. 2001] -{6 MADEIRENSE
a favor de la disminución de la temperatura y del aumento de las precipitaciones. Su

mantenimiento es posible merced a la existencia en tales áreas de condiciones microcli-
máticas particularmente favorables.
Todos los territorios de Europa occidental pertenecientes a la Región Eurosiberiana.
en cuyo clima se manifiesta la acción temperante del océano Atlántico, se integran en una
unidad fitogeográfica denominada PROVINCIA ATLÁNTICA EUROPEA. El rasgo climático
básico de esta unidad es precisamente la oceanidad, es decir, que ni los inviernos son
muy rigurosos ni los veranos muy cálidos y, por tanto, la amplitud térmica anual es redu-
cida. Esas peculiaridades climáticas de los territorios de la provincia Atlántica Europea
se ponen de manifiesto en ciertos rasgos de su cubierta vegetal, tanto en lo referente a las
plantas que los pueblan (flora) como a las comunidades vegetales en que se integran
(vegetación). Las suaves temperaturas invernales permiten la supervivencia de plantas de
origen diverso, pero coincidentes en su inadaptación a los climas con inviernos riguro-
sos. Ese conjunto de plantas constituye la denominada flora o elemento atlántico. En
cuanto a la vegetación, los brezales y tojales, aunque no exclusivos de estos territorios,
alcanzan su máxima extensión y diversidad en los territorios atlánticos europeos. Por
el contrario, otras formaciones vegetales, como los bosques dominados por coniferas
—pino silvestre (Pinus sylvestris), abeto blanco (Abies alba), abeto rojo (Picea excelsa),
pino negral (Pinus nigra), etc.— no son espontáneas en los citados territorios.
La provincia Atlántica Europea integra cuatro subprovincias distintas: Británica.
Azórica, Cántabro-Atlántica y Orocantábrica; de ellas, únicamente las dos últimas in-
cluyen territorios de la Península Ibérica. La subprovincia Británica es la que tiene me-
nos plantas y comunidades vegetales diferenciales. Por el contrario, la subprovincia
Azórica, en consonancia con su carácter de territorio isleño oceánico, posee un elemento
endémico importante que incluye un género exclusivo, Azorina (A. vidalii) y numerosas
especies —entre ellas, árboles como Juniperus brevifolia, Laurus azorica o Picconia
azorica—, subespecies y variedades.
El resto de territorios europeos, en la medida que se alejan de la acción temperante
del océano, el clima se va haciendo más continental y las floras y vegetaciones de tales
territorios van siendo más diferentes y manifestando influencias muy distintas a las de
los territorios atlánticos. Se trata de las PROVINCIAS CENTROEUROPEA, CEVENENSE-PI-
RENAICA, ALPINA, APENINO-ÜALCÁNICA y PANÓNICO-CARPÁTICA.
Región mediterránea
La región mediterránea se caracteriza por presentar un tipo de clima particular, deno-

minado mediterráneo, por ser el que reina en el entorno del mar del que toma nombre.
Este clima, aunque muy diverso tanto en lo térmico como en lo ómbrico, tiene de pe-
culiar el que las precipitaciones, más o menos abundantes o escasas, presentan una mar-
cada distribución estacional y, al concentrarse en el invierno, originan una aridez esti-
TEMA 30 Vegetación: conceptos y métodos de estudio j 485
val más o menos acusada y amplia. Esto último es consecuencia de que la evapotrans-
piración (conjunto de pérdidas de agua debidas a la transpiración de las plantas y a la
evaporación del suelo), condicionada por las elevadas temperaturas de verano, no se ve
compensada por lluvias suficientes y, por tanto, se produce un agotamiento de las re-
servas hídricas del suelo; ello es así siempre que no haya aportes hídricos extraordina-
rios, no dependientes directamente de las precipitaciones, como es el caso de los sue-
los ribereños.
Esa característica sequía estival es general desde las zonas bajas, y consecuentemente
más cálidas, hasta las altas montañas, allí donde existan en los territorios mediterráneos.
Por tanto, en las áreas con ese tipo de clima hay una abundante participación de plantas
provistas de adaptaciones adecuadas para superar ese factor limitante, aunque sean di-
ferentes por sus exigencias térmicas, edáficas, etc. Este tipo de clima no es exclusivo de
la cuenca del Mediterráneo sino que también existe en California, Chile central. Región
del Cabo (en Sudáfrica) y Australia meridional.
En Europa occidental, fuera de los territorios ibéricos cuyas provincias biogeográ-
ficas comentaremos más adelante, la Región Mediterránea incluye las PROVINCIAS
ITALO-TIRRÉNICA —que se extiende por el occidente de la Península Italiana (subpro-
vincia Itálica Occidental Litoral) y las islas de Córcega (subprovincia Corsa), Cerdeña
(subprovincia Sarda) y Sicilia (subprovincia Siciliana)—, ADRIÁTICA —territorios me-
ridionales ribereños de un lado y otro del Adriático (subprovincias Apuliana y Epiro-
Dalmática)—, y las insulares MADEIRENSE y CANARIA.
La PROVINCIA MADEIRENSE abarca el archipiélago de Madeira, cuyo origen vol-

cánico se remonta al Mioceno. La isla de Madeira tiene un clima influenciado por los
alisios del norte y noreste, lo que sumado a su agreste orografía, da lugar a un paisaje
vegetal diverso. Así, la vegetación del litoral es arbustiva y herbácea, con marcado
carácter xerofítico, y comprende una gran diversidad de endemismos madeirenses
como Euphorbia piscatoria. A medida que se asciende en altitud, por encima de los
300 m, aparecen las singulares formaciones forestales de la «laurisilva». Estas for-
maciones —constituidas por árboles y arbustos de hojas planas y persistentes, y en
cuyo seno crecen plantas trepadoras y epífitas— están condicionadas por la existen-
cia de nieblas persistentes, tan frecuentes en la zona norte del territorio, asociadas a
elevadas precipitaciones, alta humedad relativa y suaves temperaturas. En la «lauri-
silva» es frecuente Laurus azorica y ciertas plantas endémicas como Clethra arbó-
rea, Ilex perada, Pericallis aurita o Teline maderensis. Las áreas montañosas de alti-
tudes superiores a los 1.200-1.300 m albergan una vegetación herbácea y arbustiva
adaptada a un ambiente más extremo, definido por amplias variaciones de tempera-
tura, precipitaciones elevadas y vientos violentos. Anthyllis lemanniana, Argyran-
themum pinnatifidum subsp. montanum, Erica maderensis, Satureja varia subsp.
thymoides o Sedum farinosum son algunos de los endemismos que viven en estas
áreas elevadas.
La PROVINCIA CANARIA comprende todo el archipiélago del mismo nombre, origi-

nado por una actividad volcánica cuyos inicios se remontan al Terciario. Estas islas, de
origen, pues, no continental y de relieve accidentado, conforman dos subprovincias:
Canaria Oriental y Canaria Occidental. Presentan una gran variedad climática a pe-
sar de su reducida superficie, y es el rasgo más peculiar la influencia de los alisios, cuya
actividad favorece la existencia de climas áridos en las zonas más bajas, y pasan a secos,
subhúmedos y húmedos a medida que aumenta la altitud, aunque en los tramos más
elevados aparecen rasgos de sequedad y continentalidad. Como resultado de la insu-
laridad y del clima, la flora canaria engloba un elevado número de endemismos, en-
tre los que podemos citar: Adenocarpus foliolosus, Aeonium canariensis, Aeonium
cuneatum, Andryala pinnatifida, Argyranthemum coronopifolium, Bystropogon plu-
mosus, Cheirolophus taganensis, Echium giganteum, Echium wildpretii, Euphorbia
atropurpúrea, Euphorbia canariensis, Euphorbia obtusifolia, Helianthemum teneri-
ffae, Limonium fruticans, Sideritis oroteneriffae, Teline canariensis, Teline micro-
phylla, Vieraea laevigata y Viola cheiranthifolia. La vegetación es tan variada como
el clima, y son lo más singular del paisaje vegetal de las zonas bajas semiáridas y ári-
das los cardonales (matorrales de Euphorbia canariensis) y los tabaibales (matorra-
les de Euphorbia balsamifera y Euphorbia obtusifolia). En ambientes menos xéricos
aparecen bosquetes de sabinas (Juniperus phoenicea), acebuchales y lentiscares. Las
nieblas son el factor climático que condiciona la aparición del «monte verde», for-
mación forestal integrada por la «laurisilva» (constituida por Laurus azorica, Dicco-
nia excelsa y Persea indica) y «fayal-brezal» (formado por Erica arbórea, Myrica
faya e Ilex canariensis). En las zonas altas dominan los pinares canarios (Pinus ca-
nariensis) y los retamares y codesales cumbreños dominados por Adenocarpus vis-
cosus y Spartocytisus supranubius.
Territorios biogeográficos de la Península Ibérica
En la Península Ibérica, los límites entre las regiones mediterránea y eurosiberiana trans-
curren desde el norte de Portugal, por las estribaciones meridionales de la Cordillera
Cantábrica, hasta alcanzar las áreas prepirenaicas.
Territorios eurosiberianos
Los territorios eurosiberianos de la Península Ibérica corresponden a dos provincias dis-

tintas, Cevenense-Pirenaica y Atlántica Europea, y los de esta última, repartidos en dos
subprovincias: Cántabro-Atlántica y Orocantábrica.
TEMA 30 Vegetación: conceptos y métodos de estudio 1 487
PROVINCIA CEVENENSE-PIRENAICA
Los territorios ibéricos de la provincia Cevenense-Pirenaica corresponden a la Subpro-
vincia Pirenaica, que engloba los territorios constituidos por la cadena axial del Pirineo
y sus alineaciones paralelas asociadas, así como las depresiones que las separan y sus
pie de montes. Como una franja de desigual anchura, cuyos extremos alcanzan el nor-
deste de Navarra por un lado y el norte de Cataluña por el otro, su máxima amplitud y
originalidad radica en sus tramos oriental y central. La frontera occidental de esta pro-
vincia se despliega por el valle del río Irati, en contacto con el mundo cántabro-atlántico.
La originalidad florística del territorio pirenaico se evidencia en un elevado número de
endemismos, conjuntamente con un importante contingente de plantas de distribución
alpino-centroeuropea que hallan aquí su límite corológico occidental, como es el caso
del abeto blanco (Abies alba). Entre las plantas endémicas pirenaicas, podemos men-
cionar Allium pyrenaicum, Androsace cüiata, Androsace pyrenaica, Aquilegia pyrenaica
subsp. guarensis, Arenaría oscensis, Borderea pyrenaica, Cerastium pyrenaicum, Fes-
tuca pyrenaica, Petrocoptis guarensis, Petrocoptis crassifolia, Ranunculus pyrenaeus,
Salix pyrenaica, Saxífraga aquatica, Saxífraga umbrosa, Thymelaea nivalis, Verónica
aragonensis y Xatartia scabra, entre otras. En el paisaje, predominantemente monta-
ñoso, las formaciones vegetales más representativas son los robledales de Quercus pe-
traea, los robledales de roble peloso (Quercus humilis), los hayedos, abetales, pinares
de pino silvestre (Pinus sylvestris) y de pino negro (Pinus uncinata).
PROVINCIA ATLÁNTICA EUROPEA

En la Subprovincia Cantabro-Atlántica se manifiesta de un modo muy acusado la ca-
racterística climática que hemos señalado como propia de la provincia Atlántica Euro-
pea: la templanza térmica, sobre todo en el invierno. Tal peculiaridad climática se ma-
nifiesta de forma absolutamente clara en la flora y vegetación, con características muy
especiales que permiten diferenciarlas de las correspondientes a las de los otros terri-
torios atlánticos, incluso de la vecina subprovincia Orocantábrica. Así, en estos territo-
rios, al menos en las zonas más cálidas, vive un considerable número de heléchos, ausen-
tes en el resto de la Región Eurosiberiana y que habitan en distintas partes del mundo
con clima cálido y húmedo, tales como las islas del Atlántico (Canarias, Madeira y Azo-
res, por ejemplo), ciertas áreas tropicales y, en algunos casos, zonas mediterráneas de
la fachada occidental de la Península Ibérica. Es el caso de Culcita macrocarpa, Da-
vallia canariensis, Dryopteris aemula, Dryopteñs guanchica, Hymenophyllum tunbri-
gense, Stegnogramma pozoi, Vandenboschia speciosa y Woodwardia radicans. Tam-
bién, un buen número de plantas consideradas como mediterráneas son más o menos
comunes en estas zonas cántabro-atlánticas y sirven para diferenciarlas frente a las otras
eurosiberianas. Entre las más notables, cabe señalar la encina (Quercus ilex), el ma-
droño (Arbutus unedo), la zarzaparrilla (Smilax áspera), el acebnche (Olea europaea),
PROVINCIAS Y SUBPROVINCIAS BIOGEOGRÁFICAS DE EUROPA OCCIDENTAL

Región EUROSIBERIANA
1. ATLÁNTICA EUROPEA[1a. Británica. 1b. Cantabroatlántica. 1c. Orocantábrica. 1d. Azórica]
2. CENTROEUROPEA[2a. Subatlántica. 2b. Medioeuropea. 2c. Hemiboreal Báltica]
3. CEVENENSE-PIRENAICA [3a. Pirenaica. 3b. Auverniano-Cevenense]
4. ALPINA [4a. Alpina Suroccidental. 4b. Alpina Central. 4c, Alpina Oriental]
5. APENINO-BALCÁNICAESa. Apenínica. 5b. (lírica]
6. PANÓNICO-CARPÁTICA [6a. Panónica]
Región MEDITERRÁNEA
7. LUSITANO-ANDALUZA LITORAL [7a. Gaditano-Algarviense. 7b. Divisorio Portuguesa-Sadense]
8. MEDITERRÁNEA IBÉRICA OCCIDENTAL [8a. Carpetano-Leonesa. 8b. Luso-Extremadurense]
9. BÉTICA
10. MURCIANO-ALMERIENSE
11. MEDITERRÁNEA IBÉRICA CENTRAL [11a. Castellana. 11b. Oroibérica. 11c. Bajo Aragonesa]
12. CATALANO-PROVENZAL-BALEAR [12a. Catalano-Valenciana. 12b. Balear. 12c. Occitánica-Provenzal]
13. ITALO-TIRRÉNICA [13a. Corsa. 13b. Sarda. 13c. Siciliana. 13d. Itálica Occidental Litoral]
14. ADRIÁTICA [14a. Apuliana. 14b. Epiro-Dalmática]
15. CANARIA [15a. Canaria Occidental. 15b. Canaria Oriental]
16. MADEIRENSE
[Adaptado de Salvador RIVAS-MARTÍNEZ, Ángel PENAS & Tomás E. DÍAZ, "Biogeographlc Map of Europe". Cattographic Service Univ. León, Spaln. 2001]
etc. Plantas propias de los territorios cántabro-atlánticos son, por ejemplo, Carex du-
rieui, Cytisus striatus, Erica ciliaris, Erica mackaiana, Pinguicula lusitanica y Thyme-
laea coridifolia.
En lo que se refiere a la vegetación, hay un conjunto de comunidades vegetales de
distintos tipos que, estando presentes en los territorios cántabro-atlánticos, faltan en los
orocantábricos y que, por tanto, pueden ser utilizados como elementos diagnósticos de
los primeros frente a los segundos. Entre ellas señalemos: las carbayedas oligótrofas con
abedules (Betula celtibérica) y castaños (Castanea sativa)', los bosques mixtos éutrofos
con carbayos (Quercus robur), pláganos (Acer pseudoplatanus), fresnos (Fraxinus ex-
celsior), olmos (Ulmus scabra) y tilos (Tilia sp. pl.); los encinares (bosques de Quercus
ilex); los escobares con tojos (comunidades de Cytisus striatus y Ulex europaeus); los
brezales-tojales con Erica mackaiana y/o Ulex europaeus; y los aulagares con tojos (co-
munidades de Genista occidentalis y Ulex europaeus).
La Subprovincia Orocantábrica, que tiene como eje la Cordillera Cantábrica, se

extiende desde las cuencas altas de los ríos Pisuerga, Carrión y Ebro hasta las sierras
de Aneares y O Caurel. Estos territorios, de abrupto relieve, limitan hacia el norte con
los cántabro-atlánticos y hacia el sur con los mediterráneos. Desde el punto de vista cli-
mático, lo orocantábrico tiene de peculiar, frente a lo cántabro-atlántico, una más acu-
sada continentalidad que influye sobre el poblamiento vegetal. Hay un amplísimo nú-
mero de plantas vasculares que viven en los territorios orocantábricos y no en los
cántabro-atlánticos; muchas de ellas son plantas endémicas orocantábricas, es decir, que
viven exclusivamente en las áreas orocantábricas como: Allium palentinum, Aquilegia
pyrenaica subsp. discolor, Armería bigerrensis subsp. legionensis, Armería cantábrica,
Artemisia cantábrica, Centaurium somedanum, Festuca burnatii, Festuca picoeuropea-
na, Genista legionensis, Helianthemum urrielensis, Ranunculus alpestris subsp. leroyi,
Ranunculus pamassifolius subsp. muniellensis, Saxífraga babiana, Saxífraga canali-
culata, etc.
En el paisaje vegetal de la subprovincia Orocantábrica, aparecen unas comunidades
vegetales que no existen en los territorios cántabro-atlánticos. Entre ellas podemos des-
tacar: los robledales albares oligótrofos (bosques de Quercuspeíraea); los bosques mix-
tos éutrofos con roble albar, pláganos (Acer pseudoplatanus), fresnos (Fraxinus excel-
siof) y olmos (Ulmus glabra); los hayedos oligótrofos; los abedulares (bosques de Betula
celtibérica); las saucedas con Salix cantábrica; los carrascales (bosques con Quercus
rotundifolia); las formaciones arbustivas espinosas con agracejos (Berberís vulgaris
subsp. cantábrica); los piornales con Genista obtusiramea; las comunidades fontinales
con Saxífraga stellaris subsp. alpígena; las turberas con Sphagnumpapillosum, y la vege-
tación de roquedos calizos con Saxífraga canaliculata. Por supuesto, las comunidades
de óptimo orotemplado (subalpino) o criorotemplado (alpino) no existen en los territorios
cántabro-atlánticos y son elementos diferenciales del paisaje vegetal orocantábrico frente
al de aquella unidad biogeográfica.
Territorios mediterráneos
Los territorios mediterráneos de la Península Ibérica se reparten en seis provincias dis-

tintas: Lusitano-Andaluza litoral, Mediterránea Ibérica occidental, Bética, Murciano-Al-
meriense, Mediterránea Ibérica central y Catalano-Provenzal-Balear.
PROVINCIA LUSITANO-ANDALUZA LITORAL
La provincia Lusitano-Andaluza litoral es eminentemente litoral e incluye las Subpro-
vincias Gaditano-Algarviense (la más meridional) y Divisorio Portuguesa-Sadense.
Se extiende desde la desembocadura del río Vouga en Aveiro, en el centro de Portugal,
hasta el Faro de Calaburras en Málaga. Comprende, por tanto, un amplio territorio que
no se extiende mucho hacia el interior, donde predominan los arenales costeros, las zo-
nas de estuarios y marismas, y las formaciones de areniscas y arcillas del «flysch». Cli-
máticamente, el nivel de variación térmica es pequeño a lo largo del año, lo que con-
vierte a esta provincia en un territorio de marcada benignidad climática con ausencias
de heladas. Plantas endémicas de la misma (algunas comunes con el norte de África) son
Arenaria algarviensis, Armería gaditana, Armería macrophylla, Armería velutina, Cis-
tus libanotis, Cistus palhinhae, Coincya oxyrrhina, Euphorbia baetica, Helichrysum vi-
rescens, Limonium algarviense, Teucrium polium subsp. vicentinum, Thymus albicans,
Thymus camphoratus, Thymus donyanae, Stauracanthus genistoides, Stauracanthus
spectabilis subsp. vicentinus y Ulex australis, entre otras. El paisaje vegetal lusitano-an-
daluz litoral está marcado por la presencia de alcornocales (bosques de Quercus súber),
coscojares (bosques o matorrales de Quercus cocciferá), acebuchales (bosques o mato-
rrales de Olea europaea) y quejigares (bosques de Quercus faginea), junto con las for-
maciones vegetales de dunas —como los jaguarzales psammófilos (matorrales de Stau-
racanthus) y los enebrales rastreros de Juniperus navicularis— y estuarios.
PROVINCIA MEDITERRÁNEA IBÉRICA OCCIDENTAL

La provincia Mediterránea Ibérica occidental es una extensa unidad fitogeográfica de la
Península Ibérica que agrupa las subprovincias Carpetano-Leonesa y Luso-Extremadu-
rense. Se extiende por los territorios occidentales ibéricos y, desde el punto de vista cli-
mático, se caracteriza por las precipitaciones dominantes en primavera, como conse-
cuencia de los frentes oceánicos estacionales. En dichos territorios, son predominantes
los sustratos de naturaleza silícea (rocas metamórficas y plutónicas silíceas, sedimentos
arenosos). Además del carácter silicícola mayoritario, sus antiguas fosas tectónicas es-
tán rellenadas de sedimentos terciarios, en buena medida arenosos o arcilloso-calizos y
en algunas áreas también yesíferos.
La Subprovincia Carpetano-Leonesa ocupa los territorios mediterráneos del cua-

drante noroccidental de la Península Ibérica, limita al norte con los territorios atlánticos.
Los sustratos son silíceos, con un relieve fundamental de granitos y otras rocas plutóni-
cas que configuran el Sistema Central. El elemento endémico carpetano-leonés es am-
plio y de él se pueden mencionar Adenocarpus hispanicus, Armería juniperifolia, Cen-
taurea amblensis, Crocus salzmannii, Echinospartum lusitanicum, Hispidella hispánica,
Jasione crispa subsp. centralis, Leucanthemopsis pulverulenta, Linaria nivea, Reseda
gredensis, Santolina oblongifolia, Senecio coincyi y Viola langeana, entre otras. La vege-
tación del territorio está constituida, fundamentalmente, por carrascales y alcornocales
en las áreas de los niveles inferiores con precipitaciones no muy elevadas. Los meloja-
res (bosques de Quercus pyrenaica), sabinares albares (bosques abiertos de Juniperus
thurifera), abedulares y hayedos (puntuales y relictos) predominan en las áreas monta-
ñosas, mientras que piornal-enebrales con pinos silvestres son las formaciones más sig-
nificativas en las zonas montañosas elevadas.
La Subprovincia Luso-Extremadurense ocupa la mayor parte del cuadrante suroc-

cidental de la Península Ibérica (territorios tanto españoles como portugueses), sobre te-
rrenos geológicamente muy antiguos: pizarras, cuarcitas y gneis paleozoicos. Su fron-
tera septentrional discurre por debajo de los territorios supramediterráneos del Sistema
Central, limitan al sur con los berrocales algárvicos (en territorio portugués) y los pie de
montes de Sierra Morena, casi adyacentes al río Guadalquivir, en territorio español. Ta-
xones endémicos o de mayor área, que tienen su óptimo en dicha provincia, son Buffo-
nia willkommiana, Campánula primulifolia, Centaurea toletana, Cytisus borgaei, Digi-
talis mañana, Digitalis toletana, Euphorbia monchiquensis, Genista hirsuta, Genista
polyanthos, Jasione crispa subsp. mañana, Lavandula viridis, Sideritis lacaitae y Ulex
eriocladus, entre otros. La vegetación luso-extremadurense, eminentemente silicícola,
se compone de carrascales en las dehesas bajas, alcornocales en las serranías, y meloja-
res y quejigares en las umbrías más húmedas así como en las zonas montañosas.
PROVINCIA BÉTICA
La provincia Bélica se extiende por la depresión del Guadalquivir y las cordilleras héticas,
cuyos territorios son los más ricos en endemismos de toda Europa. Mientras que por el sur
su límite es el Mediterráneo, por el norte limita con Sierra Morena. Las altas montañas héti-
cas constituyen un refugio de primera magnitud para muchas plantas árticas que descen-
dieron en latitud durante los periodos glaciares. El posterior aislamiento geográfico y gené-
tico de las mismas hizo de Sierra Nevada y de otras sierras héticas un núcleo de
especialización vegetal de primer orden, en el que se encuentra actualmente un elevado nú-
mero de endemismos orófilos y suborófilos, como Abies pinsapo, Aquilegia cazorlensis,
Centaurea granatensis, Echinospartum boissieri, Ptilotrichum longicaule, Sarcocapnos
baetica, Saxífraga boissieri, Saxífraga reuterana, Thymus granatensis y Viola cazorlensis,
entre otros. El paisaje vegetal hético es my diverso y está dominado principalmente por
carrascales, acebuchales, alcornocales, pinsapares (bosques de Abies pinsapo) y quejigares.
PROVINCIA MURCIANO-ALMERIENSE
La provincia Murciano- Almeriense se localiza en el sudeste de España peninsular, y se ca-
racteriza por la preponderancia de un clima semiárido, lo cual, unido a la gran extensión
de termomediterráneo, a lo variado de su geología y a la existencia de una topografía
abrupta, la convierten en una de las provincias con flora más especializada. El elemento
endémico murciano-almeriense es muy rico (Anabasis hispánica, Anthyllis terniflora,
Centaurea nicaeensis, Coris hispánica, Diplotaxis lagascana, Guiraoa arvensis, La-
fuentea rotundifolia y Salsola genistoides, entre otras), a las que hay que sumar una in-
gente cantidad de plantas ibero-norafricanas, que no están representadas en ninguna otra
provincia fitogeográfica peninsular, como Anarrhinum fruticosum, Brassica cossoniana,
Fagonia crética, Lapiedra martinezzi y Salsola webbii, entre otras. El paisaje vegetal
murciano-almeriense está caracterizado por la presencia de lentiscares (matorrales de
Pistacia lentiscus), coscojares y carrascales.
PROVINCIA MEDITERRÁNEA IBÉRICA CENTRAL

La provincia Mediterránea Ibérica Central, más o menos simétrica a la Mediterránea Ibé-
rica occidental, incluye los territorios ibéricos centro-orientales cuyos sustratos son pre-
dominantemente básicos y en los que las máximas precipitaciones son estivales u oto-
ñales. Incluye territorios de las cuencas del Ebro, Duero y Tajo, así como las sierras y
mesetas altas del Sistema Ibérico. Esta amplia unidad se subdivide en tres subprovincias:
Castellana, Bajo Aragonesa y Oroibérica.
La Subprovincia Castellana corresponde a gran parte de la España caliza meseta-

ria. Plantas endémicas de los territorios castellanos son Antirrhinum microphyllum, Ar-
temisia pedemontana, Astragalus clusii, Ctenopsis gypsicola, Limonium dichotomum,
Lythrum castellanum, Thymus aranjuezü y Vellapsedocytisus, entre otras. El paisaje ve-
getal está marcado por la presencia de carrascales, en las zonas bajas, y carrascales con
sabinas y quejigares, en las áreas montañosas.
La Subprovincia Bajo Aragonesa abarca aproximadamente los territorios centrales

del valle del Ebro, constituido mayoritariamente por sustratos ricos en bases. De forma
trapezoidal, alcanza su máxima amplitud en los tramos medios y bajos de dicho valle y
engloba la mayoría de las zonas de la depresión del Ebro. El carácter continental de esta
provincia se ve incrementado por la circunstancia de que está rodeada por un conjunto
de tres sistemas montañosos: Pirineos al norte, Sistema Ibérico al sur y Catalánides al
este. La flora de la Subprovincia Bajo Aragonesa no destaca por su riqueza en endemis-
mos; no obstante se pueden citar Boleum asperum, Centaurea linifolia, Genista elias-
sennenii, Limonium catalaunicum, Limonium ruizii, Limonium viciosoi, Sideritis spinu-
losa y Teucrium aragonensis, entre otras. Los coscojares de las áreas semiáridas.
TEMA 30 Vegetación: conceptos y métodos de estudio j 493
carrascales, sabinares, quejigares, robledales de roble peloso y melojares son los tipos
de vegetación arbolada más representativos de estos territorios.
La Subprovincia Oroibérica incluye los territorios montañosos del Sistema Ibérico,

así como la cuenca alta del Ebro. Este territorio es climáticamente diverso desde áreas
con influencia oceánica acusada a otras continentales, y comprende tanto zonas de sus-
tratos ricos en bases como otras silíceas. La flora de esta subprovincia incluye una serie
de endemismos, entre los que se puede mencionar Adenocarpus hispanicus subsp. nei-
lens, Campánula urbionensis, Erodium castellanum, Festuca aragonensis, Knautia
linearifolia, Knautia numantina, Pilosella pseudovahlii, Saxífraga moncayensis, Sedum
rívasgodayi y Viola montcaunica. La vegetación es variada, incluyendo carrascales, que-
jigares y melojares. Sus montañas presentan desde hayedos y robledales albares, en las
zonas más septentrionales, hasta sabinares albares con enebros rastreros (Juníperas com-
munis subsp. nana] y pinares con sabinas rastreras (Juniperus sabina) en las zonas cum-
breñas más continentales.
PROVINCIA CATALANO-PROVENZAL-BALEAR
La provincia Catalano-Provenzal-Balear se extiende por el levante ibérico a lo largo de
una franja próxima al mar, desde la frontera septentrional murciano-almeriense hasta
el mediodía francés (La Pro venza). Incluye las subprovincias Catalana-Valenciana, en
la Península Ibérica, la Occitánica-Provenzal, de territorios franceses, y la Balear. La
Subprovincia Catalana-Valenciana presenta un clima de matiz templado y litoral de
carácter húmedo. Plantas características de esta subprovincia son Arenaria valentina,
Carthamus dianus, Cytisus patens, Guillonea scabra, Hippocrepis valentina, Jasione
foliosa, Limonium dufourei, Limonium girardianum, Teucrium aureum subsp. latifo-
lium y Thymus piperella, entre otras. La vegetación dominante, en las áreas de clima
más benigno, son coscojares, lentiscares y encinares; mientras que, en las zonas más
elevadas, son los quejigares, sabinares albares, alcornocales, melojares y pinares de
pino negral (Pinus nigra subsp. salzmanii) y pino silvestre, las formaciones vegetales
predominantes.
Por afinidad con los territorios ibéricos antes mencionados, es oportuno comentar los
aspectos geobotánicos más singulares de la Subprovincia Balear. Las islas Baleares se
caracterizan por presentar un clima muy benigno (termomediterráneo) casi dominante
en todo el archipiélago, salvo en Mallorca, donde por encima de aproximadamente los
500 m de altitud, el ambiente se torna más frío y lluvioso, alcanzando únicamente en las
cotas más altas el carácter supramediterráneo. La insularidad, unida a los peculiares ras-
gos climáticos, son la causa de la elevada endemicidad de estos territorios. Entre las
plantas exclusivas de este archipiélago podemos destacar Astragalus balearicus, Bras-
sica baleárica, Carex rorulenta, Centaurea baleárica, Digitalis dubia, Galium balean-
cum, Helichrysum ambiguum, Hippocrepis baleárica, Hypericum balearicum, Launaea

cervicomis, Limonium cervicornis, Limonium ebusitanum, Merendero filifolia, Micro-
meria rodriguezü, Naufraga baleárica, Sibthorpia africana, Teucrium cosonii y Viola
stolonifera. La vegetación potencial de los territorios termomediterráneos de la subpro-
vincia Balear corresponde a carrascales (bosques de Quercus rotundifolia), murtedas
(formaciones de Myrtus communis), acebuchales (bosquetes de Olea europaea), alga-
rrobales (formaciones de Ceratonia siliquá) o sabinares (bosquetes de Juniperus turbi-
nata), dependiendo de las condiciones geológicas, microclimáticas y topográficas. Úni-
camente, en los territorios más fríos y lluviosos (meso- y supramediterráneos) de la isla
de Mallorca crecen los bosques de alsina (Quercus ilex), bosques de quejigos y arces y
matorrales de bojes (Buxus baleárica). La vegetación balear más original y rica en en-
demismos se ubica en biótopos excepcionales, poco propicios para acoger formaciones
forestales, como son las cumbres, crestas, cantiles, etc.
Glosario
Abaxial. Con relación a un eje, aplícase al órgano radiada, de modo que en sección transversal,
más alejado de él. tiene forma estrellada y los radios leñosos inte-
Acérvulo. Capa de hifas que generalmente forman rrumpen el anillo periférico de floema.
algunos hongos parásitos de las plantas superio- Acuminado, da. Terminado en una punta o acumen.
res por debajo de la epidermis o de la cutícula de Adaxial. Con relación a un eje, aplícase al órgano
la planta hospedante, capaz de producir conidió- más próximo a él.
foros cortos y apretados. Aerénquima. Parénquima de reserva de aire.
Acíclico, ca. Dícese de la flor cuyas piezas están Aerociste. En las feofíceas, vesícula llena de gas
dispuestas helicoidalmente (flor acíclica). que contribuye a la flotación del talo.
Acicular. Dícese de las hojas simples y otros órga- Aerohalino, na. Dícese del biótopo terrestre que es
nos, largos y muy delgados, puntiagudos, que re- alcanzado por las salpicaduras del oleaje del mar
cuerdan a las agujas. (zona supralitoral).
Acineto. En algunos cianófitos, estructura perdu- Aerohalófllo, la. Aplícase al vegetal (o comunidad
rante para resistir periodos adversos caracteri- vegetal) que, viviendo en el medio aéreo, re-
zada por una gran acumulación de sustancias de quiere aporte de sales que proporcionan las sal-
reserva, aumento de tamaño y fuerte engrasa- picaduras del mar.
miento de la pared celular. Agamospermia. Fenómeno relativo a la formación
Aclamídeo, a. Sinónimo de apoclamídeo. de semillas sin fecundación previa.
Aclavelado, da. Se aplica a la corola dialipétala, ac- Agar. Polisacárido sulfatado constituido por aga-
tinomorfa, con cinco pétalos, cuyas largas uñas rosa y agaropectina presente en la pared celular
quedan casi ocultas por el cáliz, y el limbo es pa- de las algas rojas.
tente, es decir, forma más o menos un ángulo Agarófito. Alga productora de agar.
recto con la uña. Ala. Se llama así a cualquier expansión laminar o
Acrasina. Sustancia segregada por las mixamebas membranácea de la superficie de algunos órga-
de los mohos mucilaginosos celulares, que actúa nos. || En las corolas papilionadas, cada uno de
en la formación de los pseudoplasmodios. los pétalos laterales.
Acrescente. Se aplica principalmente a las piezas Alado, da. Provisto de ala o alas.
de perianto que se mantienen y siguen creciendo Albumen. Tejido nutricio de las semillas, llamado
durante la fructificación. En general, se dice de también endosperma.
cualquier órgano que sigue creciendo después Albumen amiláceo. Aquél que acumula almidón
de haberse formado. como sustancia de reserva.
Acrocárpico, ca. Dícese de los musgos cuyos arque- Albumen carnoso. El que acumula azúcares solu-
gonios y cápsulas se sitúan en el extremo del cau- bles.
lidio principal o de ramificaciones laterales cortas. Albumen celular. Aquél que desde el principio de
Acroconto, ta. Aplícase al zoogameto, zoospora o su desarrollo forma membranas celulares entre
en general a cualquier célula flagelada cuyo sus núcleos.
flagelo o flagelos están situados en la parte ante- Albumen córneo. Aquél que tiene hemicelulosa como
rior de la célula de manera que arrastran a ésta en sustancia de reserva, la cual se deposita en las pa-
su movimiento (célula tractela). redes celulares de sus células, que se espesan, y dan
Acrogamia. Sinónimo de porogamia. al mismo consistencia dura, como de cuerno.
Actinomorfo, fa. Dícese de la flor o de cualquier Albumen helobial. Aquél en que la primera divi-
órgano vegetal que tiene por lo menos dos planos sión del núcleo del zigoto secundario va acom-
de simetría. pañada de la formación de un tabique transversal
Actinostela. Estela constituida por una columna de que separa dos células de distinto tamaño: la cé-
xilema que se abre en diversos brazos de forma lula micropilar y la célula calazal. Después se
GLOSARIO Abaxia! - Anemofiüa 499
forman núcleos libres, poco abundantes en la cé- Amariposado, da. Sinónimo de papilionado.
lula calazal y no tardan en degenerar, mientras Amebozigoto. Zigoto ameboide de los mohos mu-
que en la micropilar son abundantes y se forman cilaginosos mixomicetes.
posteriormente membranas celulares entre ellos. Amentiforme. De forma de amento.
Albumen mixto Sinónimo de albumen helobial. Amento. Inflorescencia de tipo racimo espiciforme.
Albumen nuclear. Aquél que está formado por un frecuentemente péndula, formada por flores sési-
gran número de núcleos libres, es decir, no sepa- les, unisexuales, generalmente desnudas y de po-
rados por membranas durante todo su desarrollo linización anemógama.
o sólo las forma al final de éste. Amplexicaule. Aplícase a las hojas, brácteas. etc..
Albumen oleaginoso. El que es rico en reservas li- que abrazan en su base el tallo o la rama.
pídicas (ácido oleico, linoleico, esteárico, palmí- Ampula. En las algas euglenófitas. invaginación
tico, etc.) que presenta la célula en su extremo anterior y
Alginato. Sal del ácido algínico. Polímero lineal en la que nacen los flagelos.
constituido por unidades de ácido D-manurónico Analogía. Semejanza o parecido entre dos o más
y ácido L-gulurónico. Este ficocoloide tiene nu- órganos vegetales (de la misma o de distinta
merosas aplicaciones comerciales como espe- planta), tanto en su morfología como en su es-
sante, emulgente, en cosméticos, etc. tructura o función, aunque su origen es distinto.
Algología. Parte de la Botánica que se ocupa del es- Análogo, ga. Dícese de los órganos que presentan
tudio de las algas. analogía.
Alianza. Categoría principal de la jerarquía fitoso- Anatomía vegetal. Parte de la Botánica que estudia
ciológica sigmatista, de rango superior al de aso- la constitución interna de los órganos y estructu-
ciación e inferior al de orden. Reúne asociacio- ras vegetales.
nes con características afines. Anátropo. Dícese del primordio seminal reflejo, es
Almidón de cianofíceas. Sustancia de reserva de decir, inclinado de tal forma que su extremo or-
los cianófitos. Es un glucano semejante al glucó- gánico está dirigido hacia el hilo, formando una
geno. línea de soldadura (el rafe) entre el tegumento y
Almidón de florídeas. Sustancia de reserva de las el funículo. De esta manera el eje micrópilo-nu-
algas rojas. Es un polisacárido que tiene propie- cela-cálaza forma un ángulo menor de 90° con el
dades intermedias entre el glucógeno y el almi- eje cálaza-hilo-funículo.
dón. Androceo. Conjunto de estambres u órganos mas-
Alóctono, na. Se aplica a las plantas de un territo- culinos de la flor.
rio determinado que no son oriundas de él sino Andróforo. En algunas flores unisexuales masculi-
que han llegado al mismo por causas antrópicas. nas, porción alargada del tálamo a modo de co-
Alogamia. Polinización cruzada, es decir, que se lumna, entre el perianto y el androceo, que lleva
realiza entre flores distintas, sean del mismo o los estambres en su parte apical.
de diferente pie de planta. Androginóforo. En algunas flores, porción alargada
Alopátrico, ca. Dícese de las estirpes que se hallan del tálamo entre el perianto y el androceo, en
en áreas geográficas separadas. cuyo ápice aparecen los estambres junto con el
Alpino. Sinónimo de criorotemplado. gineceo.
Alternipétalo, la. Se dice de las piezas de un verti- Anemocoria. Fenómeno relativo a la dispersión de
cilo floral cuando se sitúan alternando con los diásporas por el viento.
pétalos. Anemocoro, ra. Se dice de las plantas cuyas diás-
Alterno, na. En la nlotaxis, aplícase a las hojas dis- poras son dispersadas por el viento.
puestas alternativamente a un lado y otro del ta- Anemofllia. Fenómeno relativo a las plantas cuyo
llo, naciendo una sola hoja en cada nudo del tallo. polen es transportado por el viento.
Anemófllo, la. Se dice de la planta, flor, poliniza- Antera dorsifija. La que se une por la parte media
ción, etc., cuando el polen es transportado por el de su dorso al ápice del filamento.
viento. Antera medifija. Sinónimo de antera dorsifija.
Anemogamia. Sinónimo de anemofilia. Antera versátil. Dícese de la antera dorsifija que
Anemógamo, ma. Sinónimo de anemófilo. oscila fácilmente sobre el filamento.
Anemohidrocoria. Sistema de dispersión de diás- Anteridio. Gametangio masculino con pared pluri-
poras que utiliza como medios el aire y el agua, celular, propio de los briófitos y de algunos
tal como sucede en algunas gramíneas, ciperá- cormófitas.
ceas, etc. Anteridióforo. En algunas hepáticas talosas (mar-
Anemohidrocoro, ra. Se dice de las plantas cuyas cancíidas), gametangióforo que lleva los anteri-
diásporas son dispersadas mediante el aire y el dios.
agua. Anterozoide. Sinónimo de espermatozoide.
Anfibio, a. Dícese de la planta que arraiga en el Antesis. Floración.
suelo sumergido o encharcado y alarga su eje, Antípoda. Cada una de las tres células que se sitúan
que asoma en el aire (como helófito). También se en el extremo opuesto al aparato ovular en el
aplica a la planta que puede adaptarse tanto a la saco embrional de las angiospermas.
vida acuática como a la terrestre. Antófilo. Hoja floral, es decir, cada una de las pie-
Anfifloemático, ca. Dícese de lo que tiene floema a zas florales. Hay antofilos fértiles (estambres y
los dos lados. carpelos) y antofilos estériles (sépalos, pétalos
Anfigastro. En hepáticas follosas, cada uno de los y tépalos).
filidios que constituyen una tercera fila en la cara Antófito, ta. Sinónimo de fanerógama.
ventral del caulidio. Antropocoria. Caso particular de zoocoria, en que
Anflmixis. Proceso normal de fecundación (fusión el agente de la dispersión es el hombre.
de dos gametos) para originar un zigoto. Antropocoro, ra. Dícese de las plantas en las que
Anfitecio. En liqúenes, sinónimo de margen talino. el agente de la diseminación es el hombre.
|| En briófitos, capa más externa del esporangio Aparato filiforme. En el saco embrional de angios-
de función mecánica protectora. permas, engrosamientos de la pared celular de
Angiocárpico. En los hongos del grupo homobasi- las sinérgidas, en relación con la actividad meta-
diomicétidas, dícese del desarrollo del basidio- bólica especial que tiene lugar en la abertura del
ma en el cual los basidios siempre se forman y tubo polínico tras una porogamia.
permanecen en el interior del cuerpo fructífero Aparato ovular. En el saco embrional de las an-
y las basidiósporas son liberadas cuando éste se giospermas, grupo de tres células constituido por
desintegra por la acción de agentes externos. la ovocélula y las dos sinérgidas.
Angiosperma. Fanerógama con semillas protegidas Apétalo, la. Se dice de la planta, flor, etc., que ca-
por un fruto. rece de pétalos.
Anillo mecánico. En heléchos leptosporangiados, Apiculado, da. Provisto de apículo, es decir, con
mecanismo especial de dehiscencia de los espo- una pequeña puntita.
rangios, que consiste en un conjunto de células Aplanogameto. Gameto desprovisto de flagelos o
cuyas paredes interiores y laterales están mucho cilios.
más engrosadas que las exteriores. Aplanogamia. Reproducción sexual en la que am-
Anisoplanogamia. Sinónimo de planogamia anisó- bos gametos carecen de flagelos (aplanogame-
gama. tos).
Antela. Inflorescencia compuesta, donde las ramas Aplanóspora. Espora desprovista de flagelos o ci-
laterales superan la longitud del eje principal o lios y carente de movimiento propio.
del eje respectivo. Apocárpico, ca. Se aplica a la flor, gineceo, fruto,
Antera. En angiospermas, parte del estambre, más etc., que tiene los carpelos independientes, sepa-
o menos abultada, que encierra los microsporan- rados.
gios o sacos polínicos, donde se forma el polen. Apoclamídeo, a. Dícese de la planta o flor que ca-
Antera apicifija. La que parece unida por su parte rece de envoltura floral, es decir, desnuda; tam-
apical al ápice del filamento. bién en ese caso se habla de perianto apoclamí-
Antera basifija. La que se une por su base al ápice deo.
del filamento. Apogametia. Sinónimo de apogamia.
GLOSARiO Anemófüo - Ascohimenial | 501
Apogamia. Fenómeno apomíctico que en angios- puede considerarse posible en las circunstancias
permas se refiere a la formación de un embrión a actuales.
partir de cualquier célula del saco embrional Área potencial. Dícese del territorio que puede ocu-
salvo de la oosfera. par una planta o comunidad vegetal, considerando
Apógamo, ma. Perteneciente o relativo a la apoga- que en todo él existan las mismas condiciones
mia. ecológicas que son necesarias para su desarrollo.
Apomeiosis. Fenómeno relativo a la supresión de la Areolado, da. Que tiene aréolas, es decir, un pe-
meiosis previa a la formación de gametos. queño reborde circular en torno a un orificio.
Apomíctico, ca. Relativo a la apomixis. Árido. Dícese del ombroclima correspondiente al
Apomixis. Fenómeno en virtud del cual se originan macrobioclima mediterráneo, caracterizado por
embriones o nuevos individuos sin previa fusión un índice ombrotérmico anual (lo) que oscila en-
de gametos, es decir, sin fecundación. tre 0.3-1.0.
Aporogamia. Fenómeno relativo a la penetración Arilo. Excrecencia que rodea toda o parte de la se-
del tubo polínico en el primordio seminal por la milla. En angiospermas, se denomina así a la
base o los lados de éste pero no por el micrópilo. excrecencia coloreada que se origina a partir de
Aposporia. En angiospermas, caso de apomeiosis funículo y recubre casi toda la semilla (por ejem-
en virtud del cual se forma un saco embrional diplo, el de la nuez moscada). En gimnospermas.
ploide sin previa formación de megásporas. un ejemplo típico de arilo es el que presenta la
Aposporia generativa. Cuando la célula madre de semilla del tejo, carnoso y rojizo.
las megásporas se individualiza pero no sufre Arista. Cerda rígida que se dispone en el dorso o
meiosis sino que origina directamente un saco en el ápice de las glumas o glumelas de las gra-
embrional diploide. míneas. También se aplica para denominar la
Aposporia somática. Cuando no hay diferencia- extremidad de ese tipo en cualquier órgano fo-
ción de célula madre de las megásporas y el saco liáceo.
embrional diploide se desarrolla a partir de una Aristado, da. Que lleva o se prolonga en una arista.
célula cualquiera de la núcela (2n). Arquegoniadas. Grupo de vegetales caracteriza-
Apeteció. Ascoma abierto, en forma de copa o dos por tener arquegonios (briófitos y algunos
plato, tapizado por el himenio. cormófitas).
Apresorio. Protuberancia formada en una hifa para Arquegonio. Gametangio femenino con pared plu-
adherirse a otro organismo. ricelular, propio de los briófitos y de algunos
Aquenio. Fruto simple, seco, monospermo e inde- cormófitas.
hiscente, como la nuez, la glande, la cipsela y al- Arquegonióforo. En algunas hepáticas talosas
gunas sámaras. (marcancíidas), gametangióforo que lleva los ar-
Aracnoide. En los liqúenes, dícese de la capa me- quegonios.
dular formada por hifas flojamente entrelazadas Arquéspora. En angiospermas, célula subepidér-
(prosénquima). mica de la antera en formación, reconocible por
Área actual. Dícese del territorio que ocupa actual- su gran tamaño así como por poseer un núcleo
mente una planta o comunidad vegetal por razo- voluminoso, y a partir de la cual se originará una
nes de competencia o por la existencia de facto- célula esporógena.
res limitantes. Arquesporio. En briófitos, tejido cuyas células, to-
Área continua. Dícese del área de distribución de das o algunas de ellas, dan lugar por meiosis a
una planta o comunidad vegetal, cuando las di- las esporas.
versas localidades en que viven las mismas se Asalvillado, da. Sinónimo de hipocrateriforme.
hallan tan próximas entre sí que resulta fácil la Asco. En hongos ascomicetes, meiosporangio pro-
dispersión natural de gérmenes de unas a otras. ductor de ascósporas.
Área de distribución. Llámase así el conjunto de Ascocarpo. Sinónimo de ascoma.
lugares donde existen poblaciones de una deter- Ascogonio. En los hongos ascomicetes, gametangio
minada planta o taxon. femenino.
Área disyunta. Dícese del área de distribución de Ascohimenial. En hongos del grupo ascomicéti-
una planta o comunidad vegetal, cuando se com- das, dícese del desarrollo del ascoma que se ini-
pone de diversas porciones territoriales entre las cia como consecuencia del estímulo de la fe-
que la propagación de la especie o especies no cundación.
Ascoliquen. Liquen cuyo micobionte es un hongo gado a él por variaciones progresivas de su área
del grupo de los ascomicetes. no ligadas a la actividad humana.
Ascolocular. En hongos del grupo ascomicétidas, Autoecología. Parte de la Ecología vegetal que es-
dícese del desarrollo del ascoma que se inicia an- tudia las relaciones entre los vegetales y el am-
tes de la fecundación. biente en que viven.
Ascoma. En hongos ascomicetes, cuerpo fructífero Autogamia. Unión de dos gametos procedentes del
que contiene ascos. mismo individuo. || Se usa también como sinó-
Ascóspora. En hongos ascomicetes, espora de paso nimo de autopoünización
originada en el interior (endóspora) de un asco. Autoico, ca. Dícese de la roya (hongos uredinales),
Ascostroma. Sinónimo de pseudotecio. que completa su ciclo vital en su sólo hospe-
Asépalo, la. Carente de sépalos, es decir, sin cáliz. dante.
Aserrado, da. Dícese del margen de cualquier hoja Autoincompatibilidad. Como autosterilidad.
con dientes agudos apuntando hacia el ápice de la Autopolinización. Polinización que se lleva a cabo
misma, es decir, con los bordes de los dientes de por medio del polen de la propia flor.
distinta longitud, como los dientes de una sierra. Autosterilidad. Fenómeno por el cual el polen de
Asimétrico, ca. Dícese de la flor o de cualquier ór- un individuo no puede germinar en el estigma
gano vegetal que no tiene ni un solo plano de si- de una flor del mismo individuo o, si germina, no
metría. puede alcanzar los primordios seminales.
Asociación. Comunidad vegetal elemental que Autótrofo, fa. Dícese del organismo que es capaz
constituye la unidad fundamental de la sistemá- de elaborar su propia materia orgánica a partir de
tica fitosociológica sigmatista. Es un tipo con- sustancias inorgánicas.
creto de comunidad vegetal que posee unas de- Auxina. Hormona vegetal de crecimiento.
terminadas cualidades mesológicas, una precisa Auxospora. En diatomeas, espora de crecimiento,
jurisdicción geográfica, así como una combina- como auxozigoto.
ción propia de especies características y diferen- Auxosporulación. En diatomeas, proceso repro-
ciales, estadísticamente fieles a determinadas re- ductivo relacionado con un aumento del tamaño
sidencias ecológicas de un habitat concreto. de las células.
Atactostela. Estela constituida por haces vasculares Auxozigoto. En las diatomeas, zigoto que aumenta
esparcidos por el conjunto del tallo sin guardar de tamaño.
ningún orden. Axonomorfo, fa. Dícese de la raíz cuyo eje princi-
Atelómico. Aplícase al talo filamentoso haplóstico pal predomina sobre las ramificaciones secunda-
con crecimiento intercalar, es decir, que todas las rias.
células del filamento se dividen para el creci-
miento de este. También se aplica al crecimiento Bacilar. En forma de bastoncillo.
de ese tipo. Bacterioclorofila. Pigmento fotosintético de algu-
Atenuado, da. Dícese del órgano que se va estre- nas bacterias. Uno de sus anillos pirrólicos es
chando paulatinamente hacia la base. más reducido que en la clorofila a de vegetales
Atricogamia. Tipo de espermatización (reproduc- y un grupo vinilo está sustituido por un grupo
ción sexual) en el que los gametangios femeni- acetilo.
nos carecen de tricógina. Es típica de algunas al- Balausta. Fruto complejo, sincárpico, que procede
gas rojas. de un gineceo infero, formado por carpelos dis-
Atropo. Sinónimo de ortótmpo. puestos en dos estratos, con pericarpo coriáceo y
Auriculado, da. Dícese de la hoja provista de aurí- el interior formado por compartimentos mem-
culas, es decir, de apéndices generalmente pe- branosos donde se insertan las semillas de testa
queños en la base. jugosa. También denominado granada (fruto de
Autocoria. Fenómeno relativo a la diseminación de Púnica granatum).
diásporas por medios que le son propios a la Banda pleural. Sinónimo de cintura pleural.
planta, a veces ayudadas por variaciones de al- Bárbula. Sinónimo de mastigonema
gún factor externo. Barbulado. Aplícase al flagelo provisto de bár-
Autocoro, ra. Se aplica a las plantas con autocoria. bulas.
Autóctono, na. Se aplica a las plantas que se han Basidio. En hongos basidiomicetes, meiosporangio
originado en un territorio determinado o han lle- productor de basidiósporas.
GLOSARIO Ascoüquen - Bóstrix | 503
Basidiocarpo. Sinónimo de basidioma. ción de las plantas, comunidades vegetales, se-

Basidioliquen. Liquen cuyo micobionte es un hongo ries y geoseries de vegetación.
del grupo de los basidiomicetes. Biogeografía. La Biogeografía es la ciencia que es-
Basidíolo. Elemento estéril del himenio de los hon- tudia la distribución de las especies y comunida-
gos del grupo homobasidiomicétidas, que redes vegetales, sus relaciones y las causas de esa
cuerda a un basidio sin basidiósporas. distribución en la Tierra. En base a las áreas ac-
Basidioma. En hongos basidiomicetes, cuerpo fruc- tuales y pretéritas de táxones y sintáxones, así
tífero portador de basidios. como los conocimientos y modelos procedentes
Basidióspora. En hongos basidiomicetes, espora de de otras ciencias de la naturaleza (Geografía Fí-
paso originada en la superficie (exóspora) de un sica, Edafología, Bioclimatología, etc.) trata de
basidio. establecer una tipología global de la biosfera.
Basiónimo. En nomenclatura botánica, dícese del Sus principales unidades tipológicas son: Reino.
nombre cuyo epíteto específico, subespecífico, Región, Provincia, Sector, Distrito y Tesela.
varietal, etc., debe mantenerse por derecho de Bioindicador. Taxon que puede ser utilizado como
prioridad al cambiarse de género la especie, de es- indicador de algún factor ecológico, como puede
pecie la subespecie, de especie la variedad, etc. ser la temperatura, la humedad, las característi-
Basónimo. Sinónimo de basiónimo. cas topográficas, etc.
Baya. Fruto simple, carnoso, polispermo, indehis- Biomasa. Materia orgánica originada en un proceso
cente, con exocarpo delgado, mesocarpo y endo- biológico, espontáneo o provocado, utilizable
carpo carnosos y jugosos (por ejemplo, la uva, el como fuente directa o indirecta de energía. || Peso
tomate, etc.). seco de materia viva por unidad de volumen o
Bejuco. Planta trepadora de largos tallos sarmento- superficie de un determinado habitat.
sos que suelen encaramarse a los árboles, arbus- Biotipo. Forma vital o biológica.
tos o a cualquier soporte, en busca de luz. Biótopo. Espacio o área ocupado por una bioce-
Bellota. Se llama así vulgarmente a la glande que nosis.
forman las especies del género Quercus. Bipartición. División de una célula en dos partes
Bentónico, ca. Relativo al bentos. iguales (esquizotomía).
Bentos. Conjunto de organismos acuáticos que vi- Bipinnado, da. Dícese de la hoja o de la nervadura
ven sobre un sustrato sólido. dos veces dividida en segmentos.
Bicarenado, da. Que lleva en el dorso dos líneas re- Bitégniico. Como bitegumentado.
saltadas a modo de dos quillas. Bitegumentado. Se dice del primordio seminal que
Bicarpelar. Se aplica a la flor, gineceo, etc., que tiene dos tegumentos, es decir, dos capas de te-
tiene dos carpelos. jido estéril rodeando la núcela.
Bienal. Dícese del vegetal que vive dos años. Bitunicado, da. Aplícase al asco cuya pared consta
Bifoliolado, da. Dícese de la hoja compuesta por de dos capas de diferente extensibilidad: una ex-
dos foliólos que parten del mismo punto. terna (exotúnica) delgada y no elástica, y otra
Bilabiado, da. Se aplica principalmente a los cáli- interna (endotúnica) gruesa y extensible. Por ex-
ces gamosépalos y corolas gamopétalas, zigo- tensión se aplica también al grupo de hongos que
morfos, cuando a nivel de la garganta el limbo se presenta este tipo de asco.
separa en dos partes o labios. Blastidio. En liqúenes, propágulo a modo de yema
Bilocular. Con dos cavidades o lóculos. y rodeado de un falso córtex, que se puede origi-
Biocenosis. Unidad bioestructural y ambiental de nar en las dos caras del talo liquénico.
los ecosistemas. Está formada por las comunida- Boleoautocoro, ra. Dícese de las plantas autocoras
des de organismos (fitocenosis y zoocenosis), el cuya diseminación se produce por causas fisioló-
biótopo o estación que ocupan y el habitat o am- gicas; por ejemplo, la turgencia de ciertos tejidos
biente mesológico donde prosperan. provoca una dehiscencia brusca de los órganos
Bioclimatología. Ciencia ecológica que estudia la que contienen las diásporas, siendo éstas lanza-
reciprocidad entre el clima y la distribución de das a distancia (Oxalis, Ecballium, etc.)
los seres vivos (principalmente plantas) en la Bóstrice. Sinónimo de bóstrix.
Tierra. Esta disciplina se estructuró en base a re- Bóstrix. Inflorescencia simple, cimosa, con sucesi-
lacionar los valores numéricos del clima (tempe- vas ramificaciones laterales donde cada rama se
ratura y precipitación) con las áreas de distribu- sitúa transversalmente respecto al plano medio
de su rama madre, con giro siempre en el mismo Caja. Fruto simple, seco, polispermo, pluricarpelar,
sentido, resultando una cima en la que las diver- sincárpico, plurilocular, con placentación axial y
sas ramas no están todas en el mismo plano. diversos tipos de dehiscencia pero nunca trans-
Botánica aplicada. Ciencia que analiza el valor versal.
práctico o de aplicación de los vegetales para el Calaza. Base de la núcela donde termina el fas-
hombre. cículo (haz) conductor que penetra en el primor-
Botánica especial. Parte de la Botánica pura que dio seminal a través del funículo.
estudia los individuos en particular y las comu- Calazogamia. Fenómeno relativo a la penetración
nidades que forman. del tubo polínico en el primordio seminal por la
Botánica general. Parte de la Botánica pura que es- calaza; es un caso de aporogamia.
tudia los caracteres generales, tanto morfológi- Calcarado, da. En forma de espolón. Se aplica
cos como fisiológicos de los vegetales. principalmente al perianto, corola o alguna de
Botánica pura. Ciencia que estudia los vegetales sus piezas con dicha forma.
desde el punto de vista teórico, por el mero he- Calcariforme. Sinónimo de calcando.
cho de su existencia. Calceiforme. Sinónimo de calceolado.
Bráctea. Órgano foliáceo, situado más o menos Calceolado, da. En forma de zapato. Se aplica prin-
cerca de las flores, diferente de las hojas norma- cipalmente al perianto, corola o alguna de sus
les y de los sépalos y pétalos por su tamaño, piezas con dicha forma.
forma, consistencia, etc. Calcícola. Se aplica a las plantas y comunidades
Bracteado, da. Provisto de brácteas. vegetales que viven en suelos calizos.
Bractéola. Bráctea que nace sobre el pedicelo Calcífugo, ga. Se aplica a los organismos y comu-
floral. || En algas carofíceas, cada una de las for- nidades vegetales que son incompatibles con me-
maciones foliáceas que protegen los órganos redios calizos.
productores. Calicifloro, ra. Se aplica a la flor cuyo tálamo floral
Bracteolado, da. Provisto de bractéolas. es cóncavo o acopado; también se dice de la
Braquiblasto. Rama corta de crecimiento limitado, planta que presenta flores con dicha característica.
Brevistilia. En la heterostilia, relativo a los indivi- Calicillo. Conjunto de hipsofilos (brácteas y brac-
duos de estilo corto, breve. téolas, es decir, las hojas situadas entre los nomo-
Briófito. Nivel de organización que incluye los ve- filos y los antofilos) o de apéndices estipulares de
getales terrestres, más raramente acuáticos, con los sépalos que se sitúan en la parte externa del
organización intermedia entre la de los talófitos cáliz y dan la impresión, en las flores que lo po-
y la de los cormófitos. Dícese del vegetal con es- seen, de constituir un verticilo calicino suple-
tas características. mentario. Las piezas del calículo pueden estar li-
Briología. Parte de la Botánica que se ocupa del es- bres o soldadas y su número es variable, superior
tudio de los briófitos (musgos y hepáticas). o inferior al de los sépalos.
Bulbillo. En cormófitos, yema axilar que aparece en Caliptra. En briófitos, restos de las paredes arque-
las plantas bulbosas en las inmediaciones del goniales que permanecen en el desarrollo de la
bulbo. A diferencia del bulbilo, es subterráneo. cápsula. || En las plantas vasculares, cubierta que
Bulbilo. En cormófitos, yema más o menos epigea, protege el extremo de la raíz, donde están situa-
generalmente carnosa y rica en sustancias de re- dos los meristemos primarios que la hacen crecer
serva, que está en vida latente y es susceptible de en longitud.
comenzar su vida activa, ya sobre la planta ma- Cáliz. En los periantos heteroclamídeos, envoltura
dre o poco después de desprenderse de ella, si más externa de la flor, compuesta por piezas lla-
encuentra un sustrato adecuado. Es, por tanto, un madas sépalos.
tipo de propágulo que aparece en los márgenes Cámara arquegonial. En algunas gimnospermas,
de las hojas, en las inflorescencias, sobre los ner- depresión del primordio seminal, que se encuen-
vios o en las axilas de las hojas y en el punto de tra en el ápice del protalo femenino, en la que se
unión de la raíz con el tallo. abren los arquegonios.
Bursícula. En las flores de las orquidáceas, replie- Cámara polínica. En algunas gimnospermas, ca-
gue membranoso en forma de bolsa que protege vidad del primordio seminal, situada en el ápice
el retináculo. de la núcela, a la que llegan los granos de polen
tras la polinización.
GLOSARIO Botánica - Carúncula I 505
Cámbium. Tejido meristemático responsable del denominan paleas. Esta inflorescencia es típica,
crecimiento en grosor de la planta. Se dice que aunque no exclusiva, de la familia Asteraceae o
es intrafascicular cuando forma un anillo de cé- Compuestas.
lulas generatrices, intercalado entre el líber (floe- Capítulo de capítulos. Inflorescencia compuesta,
ma) y el leño (xilema), que origina nuevas capas homogénea, cuya inflorescencia principal es un
leñosas y liberianas. capítulo donde las flores están reemplazadas por
Caméfito. Según la clasificación de formas bioló- capítulos.
gicas de Raunkjaer, planta cuyas yemas caulina- Capsal. Aplícase al protófito unicelular inmóvil
res se hallan a menos de 25 cm del suelo, de pero que conserva restos de un aparato flagelar.
modo que pueden quedar protegidas en la esta- Cápsula. En briófitos, sinónimo de esporangio. ||
ción desfavorable por un manto de nieve o de En angiospermas, fruto simple, seco, polis-
hojarasca. Son subarbustos y matas fruticosas y permo, pluricarpelar, sincárpico, unilocular, con
sufruticosas. placentación central o parietal y diversos tipos de
Campanulado, da. De forma parecida a una cam- dehiscencia pero nunca transversal.
pana (cáliz campanulado, corola campanulada). Carena. Sinónimo de quilla.
Campilótropo. Dícese del primordio seminal tor- Cariogamia. Unión de los núcleos de los gametos
cido y dispuesto transversalmente; similar al aná- o células que funcionen como tales en los proce-
tropo, pero la curvatura se produce al nivel de la sos de reproducción sexual.
núcela y no entre la núcela y el funículo. Es de- Cariópside. Fruto simple, seco, monospermo, inde-
cir, que micrópilo-nucela-cálaza no se encuen- hiscente, procedente de un ovario supero y en
tran en una línea recta, sino que forman un án- que el delgado pericarpo es concrescente con el
gulo cuyo centro es la núcela. tegumento seminal; típico de la mayoría de las
Canal carinal. En los equisetos, cada uno de los gramíneas.
conductos que atraviesan los haces vasculares de Cariópsis. Como cariópside.
los tallos. Caroteno. Hidrocarburo carotinoide.
Canal valecular. En los equisetos, cada uno de los Carotinoide. Pigmento accesorio lipófilo, de color
conductos aeríferos que atraviesan el parénquima amarillo o anaranjado.
incoloro de los tallos. Carpelo. Megasporofilo de los espermatófitos.
Candidiasis. Enfermedad que afecta al hombre o a Carpocéfalo. Sinónimo de arquegonióforo.
los animales, producida por hongos del género Carpóforo. En algunas angiospermas, porción alar-
Candida. gada del tálamo portadora del fruto; puede ser
Cantaridófllo, la. Se dice de la planta, flor, etc., en- externo, cuando termina en la base del fruto (por
tomógama cuyo polen es transportado por co- ejemplo, en la alcaparra), o bien interno, cuando
leópteros. penetra en el interior del fruto y, en este caso,
Capilicio. En mohos mucilaginosos del grupo mi- sólo es apreciable cuando los carpelos se separan
xomicetes y hongos del grupo gasteromicetes, al alcanzar el fruto su madurez (por ejemplo, en
conjunto de filamentos o fibras estériles que las umbelíferas).
aparecen en los esporangios o en los cuerpos Carpogonio. Gametangio femenino de las algas
fructíferos entre las esporas y contribuyen a su rojas.
dispersión. Carpóspora. En algas rojas, espora de origen mito-
Capituliforme. En forma de capítulo o parecido a tico, sin flagelos, que se origina a partir de un
éste. carposporangio y cuya germinación da lugar a la
Capítulo. En las carofíceas, conjunto de las células generación tetrasporofítica o meiosporofítica.
capitulares del glóbulo. [| En angiospermas, in- Carposporangio. En algas rojas, mitosporangio
florescencia simple de flores sésiles, que se dis- productor de carpósporas.
ponen sobre un eje muy corto, dilatado, denomi- Carposporóflto. Generación productora de carpós-
nado receptáculo; éste puede ser plano, cóncavo poras.
o convexo, hueco o macizo y exteriormente Carragenina. Heteropolisacárido sulfatado presen-
puede estar o no protegido por brácteas que te en la pared de las algas rojas.
constituyen el involucro. En ocasiones, acompa- Carragenóflto. Alga productora de carragenina.
ñando a las flores, aparecen sobre el receptáculo Carúncula. Excrecencia seminal situada junto al
las brácteas florales, a modo de escamas, que se micrópilo.
506 Corso de Botánica
Casmógamo, ma. Se aplica a la flor cuya poliniza- Célula nodal. En carofíceas, célula axial de un nudo.
ción se realiza cuando está abierta; también se Célula vegetativa. En el grano de polen, célula a
dice de la planta que presenta flores con dicha partir de la cual se origina el tubo polínico.
característica. Celúlico, ca. En liqúenes, dícese de la estructura
Catena. Conjunto de comunidades vegetales conti- del talo intermedia entre la homómera y la hete-
guas ordenada en función de cualquier factor rómera.
ecológico cambiante (temperatura, humedad, to- Cenobio. Agrupación laxa de células que se man-
pografía, etc.). Es la representación paisajística tienen unidas pasajeramente por la pared celular
del fenómeno de zonación. materna o por una masa gelatinosa producida en
Categoría taxonómica. Concepto abstracto que común.
ocupa un determinado nivel en el seno del sis- Cenocítico, ca. Masa plasmática plurinucleada co-
tema jerárquico de clasificación de los seres vi- mo consecuencia de divisiones nucleares no se-
vos. guidas de tabicaciones citoplasmáticas. || Refi-
Caudado, da. Que se prolonga en una especie de riéndose a un talo, sinónimo de sifonal.
cola, es decir, un apéndice más ancho en la base Centroplasma. En la célula de los cianófitos, re-
que en el extremo superior y levemente curvado. gión central incolora y granulosa donde se sitúa
Caudícula. Prolongación a modo de cola del poli- el aparato cromatínico.
nio de las orquidáceas. Cerda. Pelo no muy largo y más o menos rígido.
Caulidio. Tallito de los musgos y hepáticas folio- Cespitoso, sa. Que forma césped.
sas. Es una estructura análoga al tallo de los Cianela. Cianofícea endosimbióntica.
cormófitos. Cianoflcina. En cianófitos, polímero de los amino-
Caulógena. Que surge o se forma en el tallo. ácidos arginina y asparagina.
Cauloide. En los talos hísticos, órgano semejante al Cianoma. Simbiosis entre una cianofícea y otro or-
tallo de los cormófitos. ganismo.
Caulonema. En musgos, parte del protonema que Ciatio. Pseudanto constituido por una flor femenina
crece aplicado contra el suelo y pobre en cloro- central reducida a un ovario tricoco, pedicelado
plastos. Sobre él se forman las yemas que darán y sin perianto, y por cinco grupitos de flores mas-
lugar a nuevos gametófitos. culinas, las cuales están integradas por un estam-
Cefalodio. En liqúenes, estructura interna o externa, bre colocado sobre un pedicelo (en el punto de
bien delimitada, constituida por un fotobionte unión de pedicelo y estambre se advierte una ar-
(cianofícea) diferente del que forma el talo prin- ticulación) y sin perianto. Este conjunto se halla
cipal (clorofícea). rodeado por un involucro acopado constituido
Cefalodio ectotróflco. Cefalodio externo que apa- por las cinco brácteas madres de las inflorescen-
rece como una pequeña prominencia corticada cias masculinas; entre cada dos de estas brácteas
del talo liquénico. se inserta una glándula elíptica o semilunar, con
Cefalodio endotróflco. Cefalodio interno, que apa- carácter de nectario. Esta inflorescencia es típica
rece formando un estrato continuo por debajo del de las lechetreznas (Euphorbia sp.).
fotobionte verde. Cíclico, ca. Aplícase a la flor, perianto, etc., cuyas
Célula anteridial. Véase célula generativa. piezas se disponen en verticilos (flor cíclica).
Célula arquesporial. Sinónimo de arquéspora. \n briófitos,
Cifela.célula
En liqúenes,
del arquesporio.
depresión hemisférica provista
de córtex modificado, que aparece en la cara in-
Célula capitular. En las carofíceas, cada una de las ferior de los talos del género Sticta y que está re-
células que se encuentran en el centro del gló- lacionada con su aireación.
bulo y que se implantan en los extremos de los Ciliado, da. Provisto de cilios o de pelos muy finos.
manubrios. Cilio. Cada uno de los apéndices plasmáticos que
Célula coxal. Sinónimo de célula capitular. poseen muchas células móviles de organismos
Célula del tubo polínico. Véase célula vegetativa. unicelulares así como esporas y gametos. || Inco-
Célula generativa. En el grano de polen, célula a rrectamente también se aplica al pelo muy fino
partir de la cual se originan los gametos mascu- del borde de órganos laminares. || En liqúenes,
linos. cada uno de los conjuntos de hifas soldadas en-
Célula internodal. En carofíceas, célula muy gran- tre sí hasta su extremo, que suelen aparecer en
de axial de un entrenudo. los bordes de los talos foliáceos.
GLOSARIO Casmógamo - Cioroplasto | 507
Cima. Inflorescencia cuyo eje principal acaba en Citogonia. Multiplicación por células germinales.
una flor, al igual que los ejes secundarios que van Citogonia agamética. Multiplicación en la cual la
naciendo a los lados de aquél. célula germinal presenta un desarrollo directo
Cima bípara. Cuando por debajo de cada eje que para dar un organismo equivalente en cuanto a
remata en una flor, se desarrollan dos flores late- caracteres hereditarios.
rales opuestas. Citogonia gamética. Multiplicación en la cual las
Cima unípara. Cuando por debajo de cada eje que células germinales (gametos), que proceden di-
remata en una flor, se desarrolla una sola flor la- recta o indirectamente de una meiosis, tienen que
teral. fusionarse por pares (singamia) para formar un
Cimoso, sa. Aplícase a la inflorescencia de tipo cima. zigoto, inicio de un organismo; a este proceso
Cincino. Inflorescencia simple, cimosa, con rami- corresponde la mayoría de los casos de la repro-
ficaciones laterales dispuestas alternativamente a ducción sexual.
un lado y otro del eje, resultando una cima con Cladoma. En los talos de tipo filamento central y en
las ramitas no en un mismo plano. surtidor, se dice del sistema de filamentos que
Cíngulo. En dinófitos, se llama así el surco trans- crecen fundamentalmente de forma apical.
versal que presentan las especies acorazadas. Clase. En la jerarquía taxonómica, categoría su-
Cinorrodon. Fruto complejo, apocárpico, en el cual praespecífica principal de rango inferior al de di-
el receptáculo acopado y acrecido se torna car- visión. || En la jerarquía fitosociológica sigma-
noso encerrando numerosas nuececillas (núcu- tista, categoría principal de mayor rango.
las). Típico de las especies del género Rosa. Claviforme. De forma de clava o porra, a modo de
Cintiforme. Acintado, es decir, laminar, largo y es- palo grueso ensanchado hacia el ápice.
trecho con los bordes más o menos paralelos. Cleistógamo, nía. Se aplica a la flor cuya poliniza-
Cintura pleural. En el frústulo de las diatomeas, se ción se efectúa estando cerrada; también se dice
denomina así a la zona en la que se superponen de la planta que presenta flores con dicha carac-
las pleuras. terística
Cipsela. Fruto simple, seco, monospermo, indehis- Cleistotecio. Ascoma totalmente cerrado, revestido
cente, procedente de un ovario infero y de más interiormente por el himenio.
de un carpelo, con el pericarpo íntimamente sol- Climácico, ca. Relativo a la climax.
dado a la semilla. Con cierta frecuencia, lleva un Climax. Etapa final de equilibrio en la sucesión ve-
penacho de pelos, simples o plumosos (vilano), getal; es decir, la comunidad vegetal o fitoceno-
de origen calicino; frutos típicos de compuestas sis que representa territorialmente la etapa de
y dipsacáceas. máximo biológico estable. Sinónimo de vegeta-
Circinado, da. Dícese de las hojas u otros órganos ción climática.
que se arrollan a modo de báculo. Clipéolo. Esporangióforo de los equisetos, que tiene
Cirroso, sa. Con un apéndice más o menos fino y forma de un disco peltado.
retorcido. Cliserie. Disposición altitudinal de la vegetación a
Ciste. En general, célula u órgano persistente. || En lo largo de varios pisos bioclimáticos.
la clorofícea Acetabularia, gametangio perdu- Clorénquima. Parénquima clorofílico.
rante de pared gruesa. Clorociste. Célula estrecha, rica en cloroplastos,
Cistidio. Elemento estéril del himenio de los hon- que aparece en los filidios de algunos musgos ro-
gos del grupo homobasidiomicétidas, de mayor deando a los hialocistes.
tamaño que los restantes y que sobresale del hi- Clorofila. Pigmento fotosintético verde. Contiene
menio. un anillo de porfirina (cuatro núcleos pirróli-
Cistocarpo. En algas rojas, órgano de pared espesa cos unidos entre ellos) con un átomo central
que encierra a un conjunto celular productor de de magnesio, y una larga cadena lateral de fitol
carpósporas y que se abre en la madurez por un (clorofila a: CjjHyjO^Mg; clorofila b:
poro. C55H7006N4Mg).
Cistogamia. Sinónimo de conjugación y gametan- Cloronema. En musgos, parte del protonema, for-
giogamia. mada por un conjunto de filamentos ricos en
Citino. Como escitino. cloroplastos y con tabiques transversales obli-
Citofaringe. En algas criptófitas, invaginación de la cuos.
célula de la que nacen dos flagelos. Cioroplasto. Plasto verde.
Cocal. Aplícase al protófito unicelular inmóvil, ca- Concóspora. En las algas rojas bangiofícidas, mo-
rente de flagelos. nóspora haploide que se forma a partir de células
Cocolito. En las cocolitoforales (algas haptófitas), del estado de Conchocelis (esporofita).
cada una de las placas de celulosa, de formas Concrescencia. En general, soldadura congénita de
muy variadas, sobre las que se deposita calcita y ciertos órganos o partes orgánicas. [| En la teoría
cuyo conjunto constituye el esqueleto o capara- telomática, se denomina así uno de los procesos
zón calcáreo de aquéllas. elementales de la misma.
Cofia. En musgos, caperuza o capuchón que cubre Concrescente. Se aplica a los órganos que presen-
la cápsula y que procede de la parte superior de tan concrescencia.
las paredes arquegoniales. || En las plantas vas- Condroide. En liqúenes, aplícase al córtex o eje in-
culares, cubierta que protege el extremo de la terno constituido por hifas íntimamente unidas,
raíz, donde están situados los meristemos prima- que le dan una consistencia cartilaginosa (pseu-
rios que la hacen crecer en longitud. doparénquima).
Colénquima. Tejido de sostén de los cormófitos Conectivo. En los estambres de la mayoría de las
constituido por células vivas cuyas paredes se angiospermas, tejido estéril que, formando habi-
encuentran más o menos engrosadas con celu- tualmente un surco longitudinal, separa las ante-
losa y sustancias pectínicas y en las que no hay ras en dos lóbulos o tecas.
lignificación. Conidio. En determinados hongos y liqúenes, cada
Colino. Sinónimo de mesotemplado. una de las esporas no flageladas (aplanósporas)
Colonia celular. Organismo pluricelular de estruc- que se forman de manera continua por estrangu-
tura regular, con pocas o muchas células, que se lación exógena o gemaciones sucesivas en el ex-
origina directamente a partir de una célula madre terior de una célula conidiógena o de un coni-
y mantienen una relación continua entre sí desde dióforo. Son, por tanto, esporas exógenas.
su origen (unión congénita). En él existe una di- Conidiocarpo. Cuerpo fructífero de los hongos que
visión del trabajo, y por lo tanto es un talófito. contiene conidióforos.
Colpado, da. Dícese del grano de polen provisto de Conidióforo. Equivalente a célula conidiógena (cé-
colpos. Suele emplearse con los prefijos mono-, lula productora de conidios), aunque general-
di-, tri-, etc., para expresar que el grano presenta mente este término se utiliza para hacer referen-
uno, dos, tres, etc., colpos. cia a una hifa corta o diversamente ramificada
Colpo. En el grano de polen, surco germinativo o que lleva una o más células conidiógenas.
abertura alargada que se forma en la pared del Conidiógeno, na. Aplícase a la célula u órgano pro-
mismo. ductor de conidios.
Colpoporo. En el grano de polen, surco germina- Conidioma. Sinónimo de conidiocarpo.
tivo o abertura mixta compuesta de colpo y poro. Conidióspora. Sinónimo de conidio.
Colporado, da. Se aplica al grano de polen que tiene Conjugación. Tipo de reproducción sexual caracte-
aberturas mixtas, es decir, con un poro en el colpo rizado por la fusión de los contenidos de dos cé-
(porocolpos o colpoporos). Suele emplearse con lulas que actúan como gametangios, uniéndose
los prefijos mono-, di-, tri-, etc., para expresar que los dos protoplasmas desnudos, que se fusionan
el grano presenta uno, dos, tres, etc., porocolpos. para dar un zigoto. Típica de algas verdes Zigne-
Colmuela. Estructura estéril que se forma dentro de matofíceas. Cistogamia p. p
un esporangio o de otra fructificación. Frecuen- Conjugación anisógama. Tipo de conjugación en
temente es una prolongación del pedículo. la que las dos células que actúan como gametan-
Comunidad vegetal. Conjunto más o menos ho- gios son diferentes y/o funcionan de manera dis-
mogéneo de plantas, pertenecientes a distintos tinta para unirse.
táxones, que ocupan, en determinada área geo- Conjugación escaleriforme. Tipo de conjugación
gráfica, un tipo de medio. en la que se forman numerosos tubos de conju-
Conceptáculo. En algas pardas, cavidad del recep- gación uniendo dos filamentos algales de distinto
táculo, que se abre al exterior por un poro, y en sexo (especies dioicas), dando el aspecto de una
la que se desarrollan gametangios o esporangios. escalera.
Conceptáculo propagulífero. En algunos briófitos, Conjugación isógama. Tipo de conjugación en la
órgano donde se originan y permanecen agrupa- que las dos células que actúan como gametan-
dos los propágulos. gios son morfológicamente parecidas y sus pro-
GLOSARIO Cocal - Crioromediíerráneo I 509
toplasmas efectúan desplazamientos iguales para Corimbo de corimbos. Inflorescencia compuesta,

unirse. homogénea, cuya inflorescencia principal es un
Conjugación lateral. Tipo de conjugación en la cormibo donde las flores están reemplazadas por
que sobre un filamento algal (especies monoi- corimbos.
cas) aparecen unas asas o tubos laterales uniendo Coripétalo, la. Sinónimo de dialipétalo.
dos células adyacentes que actúan como game- Corisépalo, la. Sinónimo de dialisépalo.
tangios. Gormo. Cuerpo vegetativo de los cormófitos cons-
Connado, da. Aplícase a las hojas y otros órganos tituido por raíz, tallo y hojas.
opuestos y concrescentes por su base. Cormóflto. Nivel de organización que incluye los
Connivente. Se dice de los estambres, anteras u vegetales caracterizados por presentar raíz, tallo
otros órganos que están separados en la base y se y hojas (cormo). || Dícese de los vegetales con
tocan en el vértice. estas características.
Cono. Sinónimo de estróbilo. Corola. En los periantos heteroclamídeos, envoltura
Consorcio de agregación. Organismo pluricelular más interna de la flor, la más próxima, por tanto,
formado por yuxtaposición regular de células a los órganos reproductores, compuesta por pie-
que al principio eran independientes y a menudo zas llamadas pétalos.
se movían libremente (unión postnata). Corolino, na. Propio de la corola o que se parece a
Contacto gametangial. Tipo de merogamia (repro- ésta.
ducción sexual) en la que el gameto masculino Corología vegetal. Parte de la Botánica que estudia
pasa hasta el gametangio femenino a través de la distribución geográfica de los vegetales, así
un poro o tubo de fecundación (proceso análogo como la de las comunidades que forman.
a la sifonogamia). Aparece en Oomycetes y al- Corona. Sinónimo de paracorola.
gunos Ascomycetes. Coronado, da. Dícese del perianto homoclamídeo
Continentalidad. Rasgo climático que se caracte- o flor homoclamídea que están provistos de co-
riza por unos inviernos muy rigurosos así como rona o paracorola.
veranos muy cálidos y, por tanto, con contrastes Corónula. En carofíceas, formación a modo de co-
térmicos acusados, tanto entre estaciones como rona constituida por las células apicales de los
entre el día y la noche. Se opone a oceanidad. filamentos tubulares que envuelven la núcula.
Coprófilo, la. Dícese del organismo que aprovecha Cortejo florístico. Conjunto de táxones que carac-
la materia orgánica de los excrementos. terizan un determinado territorio.
Copulación gametangial. Sinónimo de gametan- Cosmopolita. Dícese de la planta o taxon que vive
giogamia. en prácticamente toda la superficie terrestre, o al
Cordado, da. Sinónimo de cordiforme. menos en la mayor parte de los continentes.
Cordiforme. De figura de corazón. || Refiriéndose a Cotiledón. Esbozo de hoja en el embrión de los es-
la hoja, dícese de la que tiene la lámina de con- permatófitos.
torno en forma de corazón, con la parte más an- Crasinucelado. Se aplica al primordio seminal en
cha en la base. el que la célula madre de las megásporas o el
Cordón rizinal. En algunos talos crustáceos de li- saco embrional están separados de la epidermis
qúenes, cada uno de los paquetes de hifas irregu- nucelar por varias capas de células de la núcela.
larmente ramificadas, que penetran profunda- Cremocarpo. Fruto simple, seco, dispermo, deri-
mente en el sustrato. vado de un ovario infero bicarpelar, y que, en la
Coriáceo, a. De consistencia recia, aunque flexible, madurez, se fragmenta longitudinalmente en dos
como el cuero. segmentos monospermos que cuelgan de sendas
Coricárpico, ca. Sinónimo de apocárpico. ramitas del carpo/oro; típico de las umbelíferas.
Corimbo. Es un racimo donde los pedúnculos, Crenado, da. Aplícase al margen de la hoja pro-
naciendo a distintas alturas del eje, se alargan visto de festones, festoneado.
de modo que las flores alcanzan todas el mismo Crenulado, da. Aplícase al margen de la hoja fes-
nivel. toneado, con festones pequeños.
Corimbo de capítulos. Inflorescencia compuesta, Crioromediterráneo. Dícese del termotipo corres-
mixta, cuya inflorescencia principal es un co- pondiente al macrobioclima mediterráneo, ca-
rimbo donde las flores están reemplazadas por racterizado por un índice de temperatura positiva
capítulos. anual (Tp) entre 1 y 450.
Criorotemplado. Dícese del termotipo correspon- Dehiscencia. Apertura espontánea de un órgano

diente al macrobioclima templado, caracterizado (antera, fruto, etc.) para liberar su contenido (po-
por un índice de temperatura positiva anual (Tp) len, semillas, etc.).
entre 1 y 380. Dehiscencia biscida. La que se efectúa en un fruto
Criptococosis. Enfermedad provocada por el hongo cuando se combinan dos tipos de dehiscencia:
parásito Cryptococcus neoformans en los órga- por ejemplo, septicida y septifraga.
nos respiratorios del hombre o de los animales. Dehiscencia dorsal. Sinónimo de dehiscencia lo-
Criptóflto. Según la clasificación de formas bioló- culicida.
gicas de Raunkjaer, planta en la que la parte per- Dehiscencia extrorsa. La que se produce en las an-
sistente durante la estación desfavorable queda teras cuando éstas se abren hacia la parte externa
completamente protegida bajo el suelo (criptó- de la flor.
fito terrestre) o bajo el agua o flotando en ella Dehiscencia foraminal. La que se produce por me-
(criptófito acuático). dio de poros o agujeros; en el caso de las anteras.
Criptógama. Vegetal que carece de flores y semi- se forma generalmente un poro en cada teca.
llas. Dehiscencia introrsa. La que se produce en las ante-
Criptógama vascular. Cormófito sin flores ni se- ras cuando éstas se abren hacia el centro de la flor.
millas. Dehiscencia loculicida. La que se efectúa en un
Crisolaminarina. Sustancia de reserva de las algas fruto cuando las hendiduras se producen a lo
haptófitas y heterocontófitas. Es un polisacárido largo del nervio medio de cada carpelo.
con estructura de (1-3) (l-ó)-p-d-glucano. Dehiscencia longitudinal. La que se produce si-
Cromatóforo. Sinónimo de plasta. guiendo líneas longitudinales; en el caso de las
Cromatoplasma. En la célula de los cianófitos, re- anteras, se forman habitualmente dos aberturas
gión periférica generalmente de color azul-ver- longitudinales, una a nivel de cada teca.
doso y viscosa, donde se sitúan los tilacoides. Dehiscencia poricida. Sinónimo de dehiscencia fo-
Cruciforme. Se aplica a la corola dialipétala, acti- raminal.
nomorfa, con cuatro pétalos, cuyo limbo se se- Dehiscencia septicida. La que se efectúa en un
para en ángulo recto de la uña, formando una fruto cuando las hendiduras se producen a lo
figura de cruz. largo de los tabiques de separación de los diver-
Culminación. Así se denomina uno de los procesos sos lóculos.
elementales de la teoría telomática. Dehiscencia septifraga. La que se efectúa en un
Cultivar. Categoría taxonómica que corresponde a fruto cuando los tabiques de separación de los di-
la variedad en las plantas cultivadas y cuyas ca- versos lóculos se rompen longitudinalmente co-
racterísticas distintivas se mantienen en sucesi- mo cortados por planos perpendiculares a ellos.
vas multiplicaciones. Dehiscencia transversal. La que se produce si-
Cuneado, da. De figura de cuña, es decir, con bor- guiendo una línea o plano transversal; en el caso
des rectos y convergentes. de las anteras, se forma generalmente una línea
Cupuliforme. De forma de cúpula. en cada teca.
Cuspidado, da. Que remata de una forma no brusca Dehiscencia valvar. La que se produce en las ante-
en una punta o cúspide. ras cuando porciones de la pared de las mismas
Cutícula. Película externa de las células epidérmi- se levantan formando valvas o ventallas que de-
cas constituida por cutina y carente de celulosa. jan poros para la salida del polen.
Cutina. En las células epidérmicas, matriz polímera Dehiscente. Se aplica al órgano (antera, fruto, etc.)
de la cutícula. que se abre espontáneamente.
Dentado, da. Aplícase al margen de la hoja pro-
Decurrente. Dícese de la hoja que tiene la lámina visto de dientes redondeados o agudos, apun-
prolongada inferiormente por debajo del punto tando directamente hacia fuera, es decir, con los
de inserción, con las prolongaciones concrescen- bordes de los dientes cóncavos o rectos y de
tes con el tallo o la rama en que se inserta. igual longitud. En general, aplícase a cualquier
Decusado, da. Aplícase a las hojas, brácteas, ramas, órgano provisto de dientes.
etc., opuestas y colocadas de manera que forman Denticulado, da. Aplícase al margen de la hoja, o
cruz con las de los nudos contiguos, inferior y en general, a cualquier órgano dentado, pero con
superior. los dientes diminutos.
GLOSARIO Criorotemplado - Diplostémono | 511
Dermatófito. Hongo parásito que se desarrolla so- cir, que en sección transversal aparecen numero-
bre la piel, el pelo o las uñas del hombre y de los sas trazas foliares.
animales. Didinamia. Término empleado para indicar que una
Desnudo, da. Refiriéndose a una flor, se dice de la flor tiene cuatro estambres de los que dos son más
que carece de perianto. largos; es un caso particular de heterodinamia.
Deuteroliquen. Liquen cuyo micobionte es un hon- Didínamo, ma. Se aplica a la flor, planta, androceo,
go del grupo de los deuteromicetes u hongos im- etc, con didinamia.
perfectos. Digenético. Se aplica al ciclo de vida en el que se
Diadelfo, fa. Se aplica a la flor, planta, androceo, suceden alternativamente dos generaciones dis-
etc., cuando los estambres están soldados por sus tintas (gametófito y meiosporófito).
filamentos en dos fascículos o más, a menudo Dímero, ra. Que está formado por dos piezas o
soldados todos en un grupo excepto uno que partes.
queda suelto. Dioecia. Fenómeno relativo a la separación de sexos
Diagrama floral. Representación gráfica de la or- en distintos pies de planta, es decir, existencia de
denación de las distintas piezas florales sobre un individuos masculinos y femeninos en una mis-
plano. ma especie.
Dialipétalo, la. De pétalos libres entre sí. Dioico, ca. Aplícase a los vegetales en los que los
Dialisépalo, la. De sépalos libres entre sí. órganos sexuales productores de gametos mas-
Dialistémono, na. Se aplica a la flor, planta, andro- culinos y femeninos se disponen en distintos pies
ceo, etc., cuando los estambres son libres entre de planta; es decir, hay individuos masculinos y
ellos. femeninos.
Diandro, dra. Se aplica a la flor, planta, androceo, Diplanetismo. En mohos acuáticos del grupo Sa-
etc., que tienen dos estambres. prolegniales, proceso de formación de dos ti-
Diáspora. Complejo orgánico autónomo formado pos diferentes de zoosporas en la reproducción
por una planta y destinado a su conservación y asexual.
propagación; puede tratarse de semillas, frutos, Diplobionte. Aplícase al organismo en cuyo ciclo
( infrutescencias o incluso, en algunos casos, la
planta completa.
de vida pueden distinguirse dos individuos dis-
tintos, cada uno de ellos correspondiente a una o
Dicarion. En los hongos ascomicetes y basidiomi- dos generaciones.
cetes, dícese de la pareja de núcleos de cada cé- Diplobióntico, ca. Sinónimo de diplobionte.
lula de las hifas dicarióticas. Diplofásico. Se aplica al ciclo de vida que se com-
Dicasio. Sinónimo de cima hipara. pleta con una sola fase nuclear diploide.
Dicasio compuesto. Inflorescencia compuesta, ho- Diplohaplofásico. Se aplica al ciclo de vida en el
mogénea, en la que por debajo de la flor terminal que entran en juego una fase nuclear diploide y
se desarrollan dos ramas que a su vez llevan di- otra haploide.
casios simples. Diplohaplonte. Se aplica al organismo con ciclo de
Dicogamia. Fenómeno relativo a la separación de vida diplohaplofásico.
sexos en el tiempo en flores hermafroditas, ya Diplomitóspora. Mitóspora diploide.
que los órganos masculinos y femeninos no lle- Diplonte. Se aplica al organismo con ciclo de vida
gan simultáneamente a la madurez. diplofásico.
Dicógamo, ma. Dícese de la planta, flor, etc., que Diplosporia. En angiospermas, caso de apomeiosis
presenta dicogamia. en virtud del cual se individualiza la célula ma-
Dicotómico, ca. Como dicótomo. dre de las megásporas, y se divide para dar dos
Dicótomo, ma. Aplícase a la ramificación en que el megásporas, pero esta división no es reduccional
punto vegetativo se divide en dos equivalentes de y una de las megásporas (2n) origina el saco em-
manera que se produce una bifurcación de ramas brional (2n).
iguales. Diplostémono, na. Se aplica a la flor, planta, an-
Dictióspora. Dícese de la aplanóspora pluricelular droceo, etc., cuando el número de estambres es
que presenta tabiques longitudinales y transver- doble del de piezas de cada verticilo periántico
sales (espora mural). y están dispuestos en dos verticilos, de los que
Dictiostela. Sifonostela anfifloemática en la que el los estambres del más externo alternan con los
cilindro central está perforado en retículo, es de- pétalos.
Disámara. Fruto múltiple, seco, constituido por dos Ecidio. En las royas (hongos uredinales), cavidades
sámaras; por tanto, bialado (por ejemplo, el de más o menos acopadas que se abren en la epi-
los arces). dermis inferior de las hojas del hospedante y que
Discifloro, ra. Se aplica a la flor cuyo tálamo floral contienen cadenas de esporas dicarióticas (eci-
es dilatado en forma de disco; también se dice de diósporas).
la planta que presenta flores con dicha caracte- Ecidióspora. En las royas (hongos uredinales), espora
rística. unicelular, dicariótica, originada en los ecidios.
Disco nectarífero. Estructura de forma anular que Ecología vegetal. Ciencia que estudia las relaciones
se sitúa en el tálamo floral y forma o segrega entre los vegetales y su ambiente (autoecología)
néctar; puede ser intrastaminal (cuando está si- o entre las comunidades vegetales y el ambiente
tuado entre el gineceo y los estambres) o ex- en que se desarrollan (sinecología).
trastaminal (situado entre los estambres y los Ecotipo. Cada una de las razas hereditarias de una
pétalos). especie, adaptadas a condiciones ambientales
Dispermo. De dos semillas. distintas y que representan la especie en diferen-
Dístico, ca. Dícese de las hojas y otras partes de tes residencias ecológicas.
la planta dispuestas en dos filas, generalmente Ectofloemático, ca. Con el floema al exterior.
opuestas, a lo largo del eje. Ectomicorriza. Micorriza en la que el micelio fúngico
Distrito. En Biogeografía, unidad tipológica no penetra en el interior de las células corticales de
principal de rango jerárquico inferior al sector. la raíz afectada, sino entre ellas, y además forma
Es una comarca caracterizada, además de por una envoltura (manto) alrededor de las raíces.
la existencia de asociaciones propias, y espe- Ectoparásito. Organismo parásito que vive sobre la
cies que faltan en áreas o distritos próximos, superficie externa del hospedante.
por el uso tradicional del territorio ejercido por Eláter. En las hepáticas, cada una de las células es-
el hombre. tériles, diploides, alargadas, de paredes delicadas
Diszoocoria. Caso particular de zoocoria, en la que con engrosamientos helicoidales, que se encuen-
los frutos o semillas son transportados por los tran en la cápsula junto con las esporas y en me-
animales para su almacenamiento. nor número que éstas. Contribuyen a la disemi-
División. En taxonomía, categoría taxonómica su- nación de las esporas. || En los equisetos, cada
praespecífica de rango inferior al de reino. una de las dos bandas en que se divide la pared
División conjugada. En hongos, división simultánea externa de las esporas, que aparecen arrolladas
de los dos núcleos de un dicarion que da lugar a helicoidal mente en torno a ellas cuando hay se-
cuatro núcleos hijos, los cuales, generalmente, quedad ambiental. Sus movimientos higroscópi-
quedan separados por un septo en dos células de cos facilitan la dispersión de las esporas.
manera que los núcleos hermanos se sitúan en Elemento atlántico. Conjunto de plantas de origen
células hijas distintas. diverso pero coincidentes en su inadaptación a
Dolíporo. En los hongos del grupo basidiomicetes, los climas con inviernos rigurosos. Sinónimo de
poro de los septos hifales rodeado de una dilata- flora atlántica.
ción del septo en forma de barril. Elemento florístico. En un territorio florístico, cada
Drepanio. Inflorescencia simple, cimosa, con suce- grupo de táxones de distinta procedencia.
sivas ramificaciones solamente en un lado, todas Eleosoma. Reserva de materias nutritivas (grasas,
en un mismo plano y curvadas hacia un lado. prótidos, azúcares) que se encuentran en el exte-
Drupa. Fruto simple, carnoso, monospermo, con rior de algunas semillas de plantas zoócoras y
exocarpo delgado, mesocarpo carnoso y endo- que los animales utilizan para la diseminación ta-
carpo pétreo, rodeando a la semilla (por ejemplo, les diásporas.
el del cerezo, melocotonero, etc.). Elíptico, ca. Dícese de la hoja simple con lámina de
Drupilanio. Fruto simple, carnoso, polispermo, informa oval (la máxima anchura en el centro de la
dehiscente, con epicarpo delgado, mesocarpo hoja), pero con los extremos aguzados. || Aplí-
carnoso o coriáceo y endocarpo endurecido, pé- case también a los foliólos de esta forma.
treo, rodeando independientemente a cada una Emarginado, da. Con una muesca o entalladura
de las semillas que encierra (por ejemplo, el poco profunda.
fruto de Rhamnus). Embrióflto. Vegetal que forma embrión como con-
secuencia del desarrollo del zigoto.
GLOSARIO Disámara - Entomógamo \3
Embrióforo. Suspensor de los embriófitos. Endosperma. Tejido nutricio de las semillas; tam-
Embriogénesis. Proceso de formación del embrión. bién llamado albumen.
Embrioide. Embrión que no se forma en la natura- Endosperma primario. Tejido nutricio de las se-
leza sino que se desarrolla en los cultivos «in vi- millas de las gimnospermas, que procede del ga-
I tro» a partir de fragmentos de órganos, de tejidos,

o de células dispersas (raíces, tallos, pecíolos,
etc.).
Embrión. Joven esporofita originado por el desa-
metófito femenino y que, por lo tanto, es ha-
ploide.
Endosperma secundario. Tejido nutricio de las se-
millas de las angiospermas, que se origina en el
rrollo del zigoto, que vive un cierto tiempo sobre saco embrional como consecuencia del desarro-
I la madre, nutriéndose a sus expensas. Es propio

de los llamados embriófitos (reino Plantae).
Embrión adventicio. En angiospermas, embrión que
llo del zigoto secundario, originado en la doble
fecundación, por la fusión del núcleo secundario
del saco (que es diploide), o de los dos núcleos
se desarrolla directamente a partir de una célula o polares (ambos haploides), con uno de los nú-
grupo de células de la núcela o de los tegumentos, cleos espermáticos procedente del tubo polínico;
es decir, a partir de tejidos esporofíticos; la fecun- este tejido es, por tanto, triploide.
k dación o al menos la polinización son necesarias Endospérmico, ca. Relativo al endosperma.
para que se produzca este tipo de embriones. Endospermo. Sinónimo de endosperma.
Enación. Dícese de cualquier excrecencia, a modo Endóspora. Espora que se origina en el interior del
de repliegue, generalmente más o menos perpen- esporangio (espora endógena).
dicular al órgano de donde arranca. Endosporio. En las esporas de las criptógamas vas-
Endémico, ca. Calificativo que se aplica a la planta culares, membrana más interna de la esporoder-
o taxon que vive exclusivamente en un territorio mis, de naturaleza celulósica.
relativamente poco extenso. Endotecio. En las anteras, es el estrato fibroso o
Endemismo. Planta o taxon que vive exclusiva- capa de células de la pared por debajo de la epi-
mente en un territorio determinado, cuya exten- dermis.
sión puede ser muy variable. Endotesta. Capa más interna de la cubierta seminal.
Endobiótico, ca. Dícese del hongo, o del micelio Endotúnica. En hongos del grupo ascomicétidas
parásito o saprofito, que se desarrolla en el inte- bitunicadas, capa interna de la pared del asco,
rior del hospedante o del sustrato. gruesa y extensible.
Endocarpo. Capa interna del pericarpo, general- Endozoocoria. Caso particular de zoocoria, en la
mente derivada de la epidermis interna del ova- que los frutos o semillas son ingeridas por los
rio y constituida por células de paredes delgadas. animales y, sin perder su poder germinativo, son
Endocitobionte. Simbionte intracelular. expulsadas con las deyecciones.
Endodermis. Estrato celular que rodea al cilindro Endozoocoro, ra. Dícese de las plantas con endo-
central de los tallos, ramas y raíces. zoocoria.
Endofleódico, ca. Dícese del liquen crustáceo que Enérgida. Unidad vital constituida por un núcleo y
se desarrolla en el interior de las cortezas de los el protoplasma envolvente que es funcional-
árboles. mente dependiente de aquel.
Endolítico, ca. Dícese del liquen crustáceo que se Enrodado, da. Como rotáceo.
desarrolla en el interior de las rocas. Ensiforme. Dícese de la hoja con lámina en forma
Endomicorriza. Micorriza en la que las hifas fún- de espada, es decir, de bordes paralelos y afila-
gicas penetran en el interior de las células corti- dos, terminada en punta. \\e también a
cales de las raíces. cualquier otro órgano de esta forma.
Endoparásito. Organismo parásito que vive en el Entero, ra. Aplícase al margen de la hoja ni divi-
interior de su hospedante. dido ni recortado.
Endoperidio. En algunos cuerpos fructíferos gas- Entomofllia. Sinónimo de entornogamia.
troides de hongos, capa interna del peridio. Entomófllo, la. Sinónimo de entomógamo.
Endosimbionte. Organismo que vive en simbiosis Entomogamia. Fenómeno relativo a las plantas
con otro, en el interior de éste. cuyo polen es transportado por insectos.
Endosimbiosis. Simbiosis en la que las células de Entomógamo, nía. Se dice de la planta, flor, poli-
uno de los participantes se incorporan al cito- nización, etc., cuando el polen es transportado
plasma del otro. por insectos.
Entrenudo. En algas carofíceas, porción del talo Epizoocoro, ra. Dícese de las plantas con epizoo-
comprendida entre dos nudos consecutivos. || coria.
Porción del tallo o ramas comprendido entre dos Ergometrina. Alcaloide tóxico contenido en el
nudos consecutivos. «cornezuelo del centeno».
Entresoldado, da. Sinónimo de connado. Ergotamina. Alcaloide tóxico contenido en el «cor-
Envainador, ra. Que forma vaina y rodea parcial o nezuelo del centeno».
totalmente un órgano de la planta. Eroso, sa. Aplícase al margen de la hoja con dien-
Envainante. Como envainador. tes no uniformes o pequeñas sinuosidades poco
Epibiótico, ca. Dícese del hongo cuyos órganos re- profundas y desiguales.
productores se encuentran sobre la superficie del Escama seminífera. En las flores de las coniferas
sustrato, pero parte de su estructura vegetativa, o y de otras gimnospermas, bráctea escuamiforme
toda ella, se encuentra dentro del sustrato. (megasporofilo) que lleva los primordios semi-
Epicáliz. Sinónimo de calicillo. nales.
Epicarpo. Sinónimo de exocarpo. Escama tectriz. En las flores de las coniferas y de
Epicótilo. En los embriones o en las jóvenes plántulas otras gimnospermas, bráctea escuamiforme en
de los espermatófitos, primer entrenudo que se ha- cuya base o axila nace la escama seminífera.
lla por encima de los cotiledones, es decir, primer Escapo. Tallo desnudo que lleva las flores en el
entrenudo que forma la plúmula al desarrollarse. ápice.
Epidermis. En los cormófitas, tejido aislante que Escarióse, sa. Dícese del órgano laminar de consis-
cubre exteriormente los órganos y que está cons- tencia membranácea, translúcido y más o menos
tituido generalmente por una sola capa de células. seco.
Epifítico, ca. Adjetivo que hace referencia a los Escitino. Fruto simple, polispermo, indehiscente,
epífitos. monocarpelar, que deriva de una legumbre, co-
Epífito, ta. Aplícase a los vegetales que viven sobre riáceo o leñoso exteriormente y carnoso o pul-
otras plantas sin obtener de ellas su alimento. poso en su interior (por ejemplo, el del alga-
Epifleódico, ca. Dícese del liquen crustáceo que rrobo, Ceratonia siliqua).
vive sobre la superficie de las cortezas de los ár- Esclerénquima. Tejido de sostén de los cormófitas
boles. constituido por células muertas con gruesas pa-
Epifragma. En la cápsula de algunos musgos, redes lignificadas y lumen estrecho. Sólo aparece
membrana que cubre el peristoma. en partes vegetales adultas.
Epigeo, a. Aplícase al órgano vegetal que se desa- Esclerificado, da. Dícese del órgano, o parte de él,
rrolla sobre el suelo. de consistencia dura.
Epígino, na. Dícese de la flor cuando perianto y an- Esclerocio. Estructura somática de resistencia que
droceo semejan nacer o insertarse sobre el ova- aparece en algunos hongos ascomicetes y que está
rio, por ser concrescentes con él (gineceo infero); constituida por pseudoparénquimas. || En los mo-
también se aplica al perianto y al androceo con hos mucilaginosos mixomicetes, masa dura e
dicha disposición. irregular en la que puede convertirse un plasmo-
Epilítico, ca. Dícese del liquen crustáceo que vive dio para permanecer en estado de latencia.
sobre la superficie de las rocas. Esclerofilo, la. Dícese de los vegetales que tienen
Episperma. Cubierta seminal. También llamada hojas duras, coriáceas.
testa. Esclerotesta. Cubierta seminal, o parte de la misma,
Epiteca. De las dos valvas del frústulo de las algas de consistencia dura por estar lignificada.
del grupo de las diatomeas, la que encaja exte- Escotado, da. Con una muesca o entalladura más o
riormente en la otra (hipoteca). menos profunda.
Epitecio. «Tejido» en la superficie de un apotecio, Escuamiforme. De forma de escama.
formado por el engrosamiento o ramificaciones Escudete. Sinónimo de escutelo.
del extremo de las hifas estériles (paráfisis) por Escutelo. En las algas carofíceas, cada una de las
encima de los ascos. ocho células que constituyen la parte externa del
Epivalva. Sinónimo de epiteca. glóbulo.
Epizoocoria. Caso particular de zoocoria, en que Esferociste. En algunas setas agaricanas, cada una
las diásporas se fijan al exterior del cuerpo del de las células esféricas que les confieren una con-
animal que actúa como agente de la dispersión. sistencia quebradiza.
GLOSARIO Entrañudo - Esporogénesis i 515
Espádice. Espiga en la que las flores, generalmente Espiguilla. Pequeña espiga, que es la inflorescencia
unisexuales e inconspicuas, se sitúan sobre un elemental de las gramíneas y de la mayoría de ci-
eje carnoso e hinchado, y que se halla envuelta peráceas. En el caso típico de las gramíneas, la
por una espala a menudo grande y coloreada. espiguilla consta de un eje corto en cuya base se
Espadiciforme. En forma de espádice, parecido a sitúan generalmente dos brácteas estériles (rara-
ésta. mente O, 1 ó 3) llamadas glumas y luego las
Espata. Bráctea (o pareja de brácteas) más o menos flores, normalmente en escaso número y dis-
grande que rodea algunas inflorescencias, como puestas en dos filas. La bráctea madre de cada
las de tipo espádice o las umbelas de los ajos. flor recibe el nombre de glumilla o glumela infe-
Espatulado, da. Dícese de la hoja con lámina en rior o lema, de cuya axila surge un cortísimo o
forma de espátula o de cuchara. || Aplícase tam- casi inexistente pedicelo y sobre éste, opuesto a
bién a cualquier otro órgano laminar de esta la lema, se dispone otra bráctea que recibe el
forma. nombre de glumilla o glumela superior o palea.
Especie. Conjunto de poblaciones naturales, real o Espinoso, sa. Provisto de espinas.
potencialmente capaces de compartir e intercam- Espora. Germen (generalmente unicelular) capaz
biar entre sí un mismo acervo de genes. || Cate- de originar directamente, es decir, sin interven-
goría taxonómica fundamental del sistema jerár- ción de otra célula, un nuevo individuo.
quico de clasificación de los seres vivos. Espora de paso. Espora que origina un individuo
Espermacio. En la reproducción sexual de tipo es- genéticamente distinto a aquel del que procede.
permatización, dícese del gameto masculino des- Está relacionada con la reproducción sexual.
provisto de flagelos. Salvo las carpósporas (que son mitósporas) todas
Espermatangio. Gametangio masculino de algunos las esporas de paso o indirectas son meiósporas.
talófitos, que produce espermacios, y cuya pared Espora directa. Mitóspora que origina un indivi-
es la de la célula madre. duo genéticamente idéntico a aquel del que
Espermatización. Tipo de merogamia (reproduc- procede. Está relacionada con la reproducción
ción sexual) en la que los gametos masculinos asexual.
sin flagelos (espermacios) se unen a los órganos Espora indirecta. Sinónimo de espora de paso.
receptores (gametangios con o sin tricóginas, hi- Esporangio. Estructura productora de esporas.
fas receptoras somáticas). Esporangióforo. Soporte de uno o más esporan-
Espermatóflto, ta. Sinónimo de fanerógama. gios.
Espermatogénesis. Proceso que conduce a la for- Esporidio. En los carbones (hongos ustilaginales),
mación de gametos masculinos (gametogénesis basidióspora o célula levaduriforme que se forma
masculina). a partir de la basidióspora.
Espermatógeno, na. Relativo a la espermatogéne- Esporocarpo. En las filicópsidas acuáticas del
sis. Dícese de las células generadoras de game- grupo de las Salviniales, cuerpo globoso que en-
tos masculinos. cierra un solo tipo de esporangios (mega o mi-
Espermatogonio. Gametangio masculino de algu- crosporangios).
nos talófitos que produce zoogametos masculinos Esporodermis. Cubierta muy resistente que rodea
o espermatozoides, y cuya pared es la de la cé- y protege la espora y el grano de polen.
lula madre. Esporodoquio. En determinados hongos, estructura
Espermatozoide. En la reproducción sexual de tipo formada por numerosos conidióforos densa-
oogamia, dícese del gameto masculino flagelado. mente empaquetados, saliendo en todas las di-
Espermogonio. En las royas (hongos uredinales), recciones desde una estructura somática com-
estructura similar a un picnidio que contiene es- pacta o estroma a la que se unen por su base.
permacios e hifas receptoras. Esporofllo. Órgano foliáceo, más o menos modi-
Espiciforme. En forma de espiga o parecido a ésta. ficado, de las plantas vasculares que lleva los es-
Espícula. Sinónimo de espiguilla. porangios.
Espiga. Racimo de flores sentadas (sésiles). Esporofítico, ca. Relativo al esporofita.
Espiga de espiguillas. Inflorescencia compuesta, Esporófito. Generación productora de esporas. Ge-
homogénea, cuya inflorescencia principal es una neralmente es más preciso utilizar el término de
espiga donde las flores están reemplazadas por meiosporófito.
espiguillas. Esporogénesis. Procesos de formación de las esporas.
Esporógeno, na. Que engendra esporas o es capaz de captar el polen, formada generalmente por La
de producirlas. porción apical de la hoja u hojas carpelares.
Esporogonio. Esporofita de los briófitos. Estigmático, ca. Referente al estigma o propio de el
Esporopolenina. Sustancia química formada por po- Estilo. En el gineceo de muchas flores, estructura
limerización oxidativa de carotenos y que cons- más o menos alargada que conecta el estigma
tituye la exina (cubierta externa) de las esporas y con el ovario.
granos de polen. Estilopodio. Se llama así a la base engrosada de los
Esporulación. Proceso de producción de esporas. estilos, en las flores de las umbelíferas.
Esquizidio. En liqúenes, propágulo a modo de es- Estipe. Pie de un basidioma o de un ascoma pedi-
cama rodeado de córtex y que contiene exclusi- culado. || En los talos hísticos, sinónimo de cau-
vamente células del fotobionte. loide.
Esquizogonia. Sinónimo de pluripartición. Estípula. Cada uno de los apéndices más o menos
Esquizotomía. Sinónimo de bipartición. desarrollados y laminares que pueden aparecer ;
Estación. En ecología, sinónimo de biótopo. cada lado de la base de una hoja.
Estado nuclear. Se aplica, en un ciclo de vida, a Estipulado, da. Que tiene estípulas. Aplícase prin-
las células reproductoras (gametos, zigotos y es- cipalmente a las hojas (hoja estipulada).
poras indirectas) que dan lugar a las fases nu- Estirpe. Conjunto de ascendientes y descendientes
cleares. directos, relacionados genética o filogenética-
Estambre. Microsporofilo (órgano masculino) de mente.
los espermatófitos. Estolón. En cormófitas, brote lateral que nace en \-¿
Estaminal. Relativo a los estambres o propio de base de los tallos originando ramas de creci-
ellos. miento horizontal, y que enraizando y muriendo
Estaminodio. Se llama así al estambre que ha per- en las porciones intermedias, da lugar a nuevo?
dido su función y permanece estéril al final de su individuos.
desarrollo, pudiendo atrofiarse por completo o Estoma. En los cormofitos, estructura situada en la
realizar nuevas funciones, como, por ejemplo, la epidermis, reguladora del intercambio gaseoso
formación de néctar. entre el medio interno del vegetal y el externo,
Estandarte. Se llama así al pétalo superior de la co- capaz de abrirse o cerrarse dependiendo de las
rola papilionada. necesidades del organismo y de los cambios del
Estefanoconto, ta. Dícese de la zoospora o del zoo- medio externo. En algunos briófitos existen esto-
gameto provisto de numerosos flagelos cortos o mas de carácter primitivo.
cilios dispuestos formando una corona subapical. Estomio. En heléchos leptosporangiados, conjunto
Estela. Llámase así al cilindro central del tallo, de células grandes de pared delgada, situadas
constituido por el conjunto de haces conductores próximas al anillo mecánico de los esporangios,
junto con la endodermis, periciclo y médula, por donde se abren éstos.
cuando exista. Estrella amilácea. Tipo especial de propágulo que
Estélico, ca. Relativo a la estela. consiste en una pequeña masa de células, en
Estenobionte. Dícese del organismo que sólo tolera forma de estrella, llena de almidón, que nace a
pequeñas variaciones de un factor determinado partir de las células nodales de algunas algas ca-
(salinidad, temperatura, etc.) en su medio am- rofíceas y que es capaz de engendrar un nuevo
biente. talo una vez desprendida de la planta madre.
Estepicursor, ra. Se aplica a las plantas anemoco- Estrobiláceo, a. Parecido a un estróbilo.
ras en las que la totalidad de la misma o la parte Estrobiliforme. De forma de estróbilo.
que produce los frutos se desprende y es arras- Estróbilo. En algunas criptógamas vasculares, con-
trada y restregada contra el suelo por el viento, junto de esporangióforos dispuestos helicoidal-
distribuyendo las semillas a lo largo de su reco- mente o verticiladamente sobre un eje en el ex-
rrido. Se da en algunas plantas anuales. tremo de los tallos fértiles. En las gimnospermas.
Esterigma. En hongos del grupo basidiomicetes, inflorescencia compuesta de un eje más o menos
pequeña evaginación del basidio, en cuyo ápice leñoso, alrededor del cual se dispone, cíclica o
se forma una basidióspora. helicoidalmente, una serie de brácteas que llevan
Estigma. En algas euglenófitas, mancha ocular. || los primordios seminales. Son las pinas o conos
En angiospermas, estructura especial encargada de las coniferas.
GLOSARIO Esporógeno - Fibulacíón | 517
Estrofíolo. Excrecencia seminal situada junto al fu- Exosimbiosis. Simbiosis en la que las células de los
nículo. participantes permanecen libres, es decir, mante-
Estroma. En hongos, estructura somática compacta niendo su individualidad.
constituida por hifas estrechamente entrelazadas. Exóspora. Espora que se forma al exterior de otra
Estromático, ca. Referente al estroma. célula por estrangulación exógena (espora exó-
Estromatolito. Estructura sedimentaria en forma de gena).
cúpula o en otras formas más complejas, que se Exosporio. En las esporas de las criptógamas vas-
I produce cuando colonias de cianófitos consoli-

dan sedimentos ricos en calcio bajo determina-
das condiciones ambientales (aguas someras y
con temperaturas superiores a los 20° C).
culares, membrana gruesa, resistente y cutini-
zada, situada por fuera del endosporio.
Exotecio. En las anteras, sinónimo de epidermis.
Exotúnica. En hongos del grupo ascomicétidas bi-
Eterio. Fruto complejo, apocárpico, constituido por tunicadas, capa externa de la pared del asco, del-
núculas dispuestas sobre un receptáculo que se gada y no elástica.
hace cónico y carnoso. Típico del género Fraga-
ria (la fresa). Fagótrofo, fa. Aplícase a los organismos cuya ali-
Eualogamia. Sinónimo de xenogamía. mentación se realiza por captura de partículas
Eucariota. Organismo cuyas células tienen el ADN microscópicas mediante la emisión de pseudó-
organizado en cromosomas y estos se encuentran podos por ciertas células. También se aplica al
dentro de los límites del núcleo gracias a una do- tipo de nutrición de dichos organismos.
ble membrana denominada envoltura o mem- Falcado, da. Dícese de la hoja con limbo más o me-
brana nuclear (organismo con núcleo verdadero). nos aplanado y curvado como una hoz. || Aplí-
Eucarótico, ca. Adjetivo que indica cualidad de case también a cualquier otro órgano de esta
eucariota. forma.
Eucárpico, ca. Dícese del organismo cuyos órganos Falciforme. Sinónimo defalcado.
reproductores surgen en una porción concreta del Familia. Categoría taxonómica supraespecífica de
mismo. rango inferior al de orden.
Eucito. Célula eucariótica. Faneróflto. Según la clasificación de formas bioló-
Eusporangiado, da. Dícese de los heléchos cuyos gicas de Raunkjaer, planta cuyas yemas caulina-
esporangios tienen pared gruesa, pluristrata. res invenían a más de 25 cm del suelo, es decir,
Eustela. Estela constituida por un anillo de haces vas- incluso por encima de la capa protectora de la
culares (xilema - floema) que rodea a la médula. nieve. Son las plantas leñosas, árboles y arbustos.
Eutróflco, ca. Dícese de los medios ricos en mate- Fanerógama. Planta con flores y semillas {sinó-
riales inorgánicos, neutros o ligeramente alcali- nimo de espermatófito y de antófito).
I n o s , que facilitan el crecimiento de los vegetales. Fasciculado, da. Aplícase a los órganos que se dis-
Aplícase también a las plantas que viven en estos ponen formando a modo de un hacecillo.
medios. Fase nuclear. Etapa del ciclo de vida de un indivi-
Eutrofo, fa. Como eutrófico. duo que se caracteriza por presentar la misma
Evapotranspiración. Fenómeno por el que parte dotación cromosómica, sin incluir las células re-
del agua es devuelta a la atmósfera por evapora- productoras.
ción directa y por transpiración de las plantas. Feoplasto. Plasto o cromatóforo de las algas feofí-
Excípulo fúngico. Sinónimo de margen propio. ceas, de color pardo.
Excípulo talino. Sinónimo de margen talino. Festoneado, da. Sinónimo de crenado.
Exerto, ta. Dícese de los estambres o estilos que Fiálide. En hongos del grupo ascomicétidas, célula
sobresalen de la garganta del cáliz, de la corola o conidiógena alargada en forma de botella.
de la envoltura floral (perianto o perigonio). Fibrilla. En liqúenes, cada una de las ramificacio-
Exina. Cubierta externa, resistente, constituida por nes del talo, de igual color que éste y con foto-
esporopolenina, de las esporas y granos de polen. bionte.
Exocarpo. Capa externa del pericarpo, generalmente Fíbula. Divertículo hifal lateral en forma de asa que
derivada de la epidermis externa del ovario y se origina en el micelio secundario de muchos
constituida por células espesas y cutinizadas. hongos basidiomicetes.
Exoperidio. En algunos cuerpos fructíferos gastroi- Fibulación. En hongos del grupo basidiomicetes,
des de hongos, capa externa del peridio. proceso de formación de fíbulas.
518 ¡ Cyrso de Botánica
Ficobilina. Grupo prostético de los ficobiliprotei- rada (compuestos orgánicos producidos en la fo-
dos. tosíntesis) a través de unas células vivas de pare-
Ficobiliproteidos. Cromoproteidos hidrosolubles. des no lignificadas (células cribosas).
Ficobilisomas. Corpúsculos disciformes o esféricos Flor. En espermatófitos, rama corta de crecimiento
que en las algas rojas se sitúan en los cromatófo- limitado (braquiblasto) que lleva microsporofilos
ros sobre los tilacoides y contienen ficobilipro- (estambres) y/o megasporofilos (carpelos).
teidos. Existen también en los cianófitos. Flor radiada. Sinónimo de flor actinomorfa.
Ficobionte. Sinónimo defotobionte. Flora. Conjunto de plantas diversas que pueblan un
Ficocianina. Ficobilina de color azul. territorio.
Ficocoloide. Molécula de gran tamaño constituida Flora atlántica. Sinónimo de elemento atlántico.
por azúcares simples, que forma parte de las pa- Flores de agua. En las aguas dulces o saladas, dí-
redes celulares y espacios intercelulares de las cese de la capa superficial de cianófitos planctó-
algas pardas y rojas. nicos que se forman en algunas épocas del año.
Ficoeritrina. Ficobilina de color rojo. debido a un aumento de su biomasa provocado
Ficología. Sinónimo de Algología. por temperaturas favorables.
Filamento. En los estambres de la mayoría de las Flósculo. Se llama así a la pequeña flor epígina, de
angiospermas, se llama así al fino pedículo que corola tubular y generalmente pentámera, que se
sustenta la antera. encuentra en los capítulos de muchas plantas de
Filidio. Hojita de los musgos y hepáticas foliosas. la familia de las compuestas.
Es una estructura análoga a la hoja de los cor- Foliáceo, a. Que tiene aspecto o naturaleza de hoja.
mófitos. Foliado, da. Que está provisto de hojas.
Filidio perigonial. En musgos, cada uno de los fili- Folículo. Fruto simple, seco, polispermo, monocar-
dios del involucro que protege a los anteridios pelar, dehiscente, que se abre por la sutura ven-
Filidio periquecial. En musgos, cada uno de los tral.
filidios del involucro que protege a los arquego- Foliólo. Cada uno de los segmentos en que se divide
nios. una hoja compuesta.
Filóclado. Expansión caulinar aplastada con forma Forma. Categoría taxonómica que designa los bio-
de hoja. tipos o mulantes de mayor interés de una especie
Filogenia vegetal. Parte de la Botánica que se ocu- o de un taxon infraespecífico.
pa de la historia evolutiva de los vegetales. Formación vegetal. Unidad de vegetación definida
Filoide. En los talos hísticos, órgano semejante a las por su fisionomía: bosques, matorrales, praderas,
hojas de los cormófitos. etc.
Filotaxis. Ordenación de las hojas sobre el eje cau- Fórmula floral. Conjunto de iniciales, cifras y sig-
linar. nos con que, de manera abreviada, se indica la
Fílum. Sinónimo de división (categoría taxonó- estructura fundamental de una flor.
mica). Fotoautotrofo, fa. Dícese del organismo autótrofo
Fisión. Forma especial de bipartición que presentan que se vale de la luz como fuente de energía.
algunas levaduras (hongos unicelulares) y que Fotobionte. Organismo fotosintético (alga o cia-
consiste en una división transversal (escisión) de nófito) que forma parte de la simbiosis liquénica.
una célula en dos células hijas al formarse un Fotosimbiodesmo. Sinónimo de cefalodio.
septo aproximadamente en la mitad. Fóvea. En Isoetes (criptógamas vasculares), exca-
Fitocenología. Sinónimo de Fitosociología. vación oblonga situada en la cara adaxial de los
Fitocenosis. Comunidad vegetal. esporofilos, en la que se sitúan los esporangios.
Fitoclimatología. Sinónimo de Bioclimatología. Fragmobasidio. Basidio septado.
Fitogeografía. Sinónimo de Geobotánica. Fronde. Hoja de los heléchos.
Fitoplancton. Plancton vegetal. Frústulo. Conjunto de las dos valvas o tecas silí-
Fitosociología. Parte de la Botánica que se ocupa ceas de una célula de las algas del grupo de las
del estudio de la vegetación. diatomeas.
Flabelado, da. De forma de abanico. Fruto. En las angiospermas, recipiente que contiene
Flabelo. Sinónimo de ripidio. las semillas y que procede del desarrollo del ova-
Floema. Parte cribosa de los tejidos conductores de rio, y en ocasiones, además de otras partes de la
los cormófitos por donde circula la savia elabo- flor.
GLOSARIO Ficobiiina - Geófito i 519
Fruto carnoso. Dícese de aquél cuyo pericarpio es Geitonogamia. Polinización cruzada que se lle-
de consistencia carnosa. va a cabo entre diferentes flores de la misma
Fruto complejo. Dícese de aquél que deriva de un planta.
gineceo infero y del receptáculo floral que se Gemación. Proceso de división de una célula en la
hace carnoso. que se forma una protuberancia (yema) que. des-
Fruto múltiple. Agregado de frutos procedentes de pués de la entrada en su interior del núcleo hijo,
una sola flor con gineceo supero apocárpico (car- aumenta de tamaño hasta alcanzar el de su pro-
pelos libres), muy raramente sincárpico. genitora y finalmente se aisla completamente por
Fruto seco. Dícese de aquél cuyo pericarpio es de un tabique. Se da en levaduras.
consistencia seca. Geminado, da. Dícese de los órganos que están dis-
Fruto simple. Dícese de aquél que deriva de un gine- puestos por parejas.
ceo supero sincárpico, o bien de un gineceo infero Gémula. Sinónimo de plumilla.
en el que el receptáculo floral no se hace carnoso. Generación. Etapa del desarrollo de un ser vivo
Fucoidano. Heteropolisacárido complejo presente (organismo, órgano o conjunto de células l. que
en la pared celular de las algas feofíceas. comienza por una célula reproductora (espora o
Fungí. Reino al que pertenecen los hongos verda- zigoto) y termina, después de una marcada acti-
deros (no flagelados) y los liqúenes. vidad vegetativa, con la producción de otras cé-
Funículo. Base estrecha por la que se fijan a la pla- lulas reproductoras (esporas o gametos l diferen-
centa los primordios seminales de las angiosper- tes o no de las que han producido la etapa de
mas. desarrollo considerada.
Género. Categoría taxonómica supraespecífica de
Gálbulo. Ginostróbilo carnoso de las cupresáceas. rango inferior al de familia.
Galeado, da. Dícese del perianto homoclamídeo o Género de forma. Concepto aplicado a grupos fó-
flor homoclamídea que tienen alguna pieza en siles, en que, debido a la naturaleza fragmentaria
forma de casco o yelmo. de los especímenes en que están basadas las es-
Gametangio. Estructura en cuyo interior se forman pecies de algunas plantas fósiles, los géneros a los
los gametos. que ellas son asignadas, no son asignables a una
Gametangióforo. En algunas hepáticas talosas (mar- familia, aunque pueden ser referibles a un taxon
cancíidas), soporte especial de los gametangios. de rango más alto.
Gametangiogamia. Tipo de reproducción sexual Geoautocoro, ra. Dícese de las plantas autocoras
caracterizado por la fusión de gametangios, sin que depositan sus frutos, mediante movimiento
formar gametos. Es típica de los hongos zigomi- activo de crecimiento, en las fisuras de las rocas
cetes. Cistogamia p. p. (por ejemplo, Cymbalaria muralis) o los entie-
Gameto. Célula germinal que necesita unirse con rran en el suelo (por ejemplo, el cacahuete. Ara-
otra de distinto sexo o polaridad (y que además chis hypogea).
sea compatible) para formar un zigoto. Geobotánica. Parte de la Botánica que trata de co-
Gametofítico, ca. Relativo al gametófito. nocer las leyes y causas que determinan la distri-
Gametófito. Generación productora de gametos. bución de los vegetales sobre la Tierra y su vida
Gametogametangiogamia. Sinónimo de esperma- en común en el espacio y en el tiempo.
tización. Geobotánica cenológica. Sinónimo de Fitosocio-
Gametogénesis. Proceso de formación de gametos. logía.
Gamopétalo, la. De pétalos soldados entre sí. Geobotánica ecológica. También llamada ciencia
Gamosépalo, la. De sépalos soldados entre sí. de los ambientes, es la parte de la Botánica que
Gamostémono, na. Se aplica a la flor, planta, an- investiga los fundamentos ecológicos de la dis-
droceo, etc., cuando los estambres están soldados tribución de las plantas y las comunidades ve-
entre sí en mayor o menor grado. getales.
Garganta. En los cálices gamosépalos y corolas ga- Geófito. Según la clasificación de formas biológi-
mopétalas, parte o línea intermedia entre el tubo cas de Raunkjaer, planta que protege sus yemas
y el limbo. perdurantes bajo el suelo, es decir, posee órga-
Gastroide. Aplícase a los basidiomas de los hongos nos axiales subterráneos. Los más frecuentes
del grupo homobasidiomicétidas desprovistos de son los geófitos rizomatosos y los géofitos bul-
himenio en su madurez. bosos.
Germinación epigea. Dícese de aquélla en la que el que está total o parcialmente encerrado en una
hipocótilo se alarga transformándose en un eje cúpula y cuyo embrión tiene grandes cotiledones
que arrastra por encima del suelo a los cotiledo- carnosos; ejemplos típicos, los frutos de los ro-
nes, los cuales se desprenden del resto del epis- bles, encinas, etc.
permo o del pericarpio, actuando como primeras Glándula nectarífera. Célula o conjunto de célu-
hojas. Muy frecuente en dicotiledóneas. las, frecuentemente asociadas a las flores de las
Germinación hipogea. Dícese de aquélla en la que angiospermas, que forman o segregan néctar.
el hipocótilo se alarga muy poco o nada y el co- Glandulífero, ra. Que tiene una o más glándulas
tiledón o cotiledones permanecen encerrados en (por ejemplo, pelo glandulífero).
el fruto o semilla actuando como haustorios para Gleba. En los hongos del grupo gasteromicetes.
absorber las materias nutritivas de los tejidos de masa interna fértil del cuerpo fructífero.
reserva; sólo el epicótilo sobresale de la tierra. Se Glóbulo. En algas carofíceas, órgano reproductor
da en la mayoría de monocotiledóneas y algunas masculino.
dicotiledóneas. Glomérulo. Inflorescencia contraída, de forma
Gimnocárpico. En los hongos del grupo homobasi- más o menos globosa, con las flores sésiles o
diomicétidas, dícese del desarrollo del basidioma casi.
en el cual el himenio se dispone desde un princi- Gluma. Cada una de las brácteas estériles (general-
pio en la superficie externa. mente 2, más raramente O, 1 ó 3) que se sitúan
Gimnosperma. Fanerógama con semillas desnudas. enfrentadas en la base del eje de una espiguilla
Ginandria. Término que se emplea para indicar en las gramíneas. En el caso más general, una de
que en una flor los estambres son concrescentes ellas (gluma inferior) se inserta un poco por de-
con el gineceo. bajo de la otra (gluma superior), a la que en-
Ginandro, dra. Se aplica a la flor, planta, androceo, vuelve en su base.
etc., cuando los estambres son concrescentes con Glumela. Cada una de las 2 brácteas (raramente
el gineceo. 1) que aparecen enfrentadas en la base de la
Gineceo. Conjunto de carpelos u órganos femeni- flor de las gramíneas. Una de ellas (glumela in-
nos de la flor de las angiospermas. ferior o lema), que corresponde a la bráctea
Gineceo infero. Dícese cuando el ovario es con- madre de la flor, es generalmente de mayor
crescente con el tálamo acopado (hipante). tamaño y se inserta un poco por debajo de la
Gineceo medio. Sinónimo de gineceo semiínfero. otra (glumela superior o palea), a la cual en-
Gineceo semiínfero. Dícese cuando el ovario de vuelve y que sería equivalente al verticilo floral
una flor es concrescente con el tálamo más o me- externo.
nos acopado pero no totalmente soldado a él, Glumélula. Sinónimo de lodícula.
sino en parte libre. Glumilla. Sinónimo de glumela.
Gineceo supero. Dícese cuando el ovario de una Conidio. Término en desuso que se ha utilizado
flor es libre, es decir, unido al receptáculo sólo como sinónimo defotobionte.
por la base. Graminiforme. De forma y aspecto similar al de
Ginobásico. Se dice del estilo que nace de la base las gramíneas.
del ovario, entre las distintas partes o lóbulos en Grano de polen. Corpúsculo que forman los esper-
que éste está dividido. matófitos, que en estado unicelular corresponde
Ginóforo. En algunas flores, porción alargada del a la micróspora y en estado pluricelular al ga-
tálamo entre el androceo y el gineceo y, por metófito masculino. El conjunto de estos cor-
tanto, portadora de este último. púsculos o granos de una planta, flor, etc., cons-
Ginostemo. En las flores de las orquidáceas, for- tituye el polen de la misma.
mación a modo de columna que aparece como
una prolongación del eje floral y lleva en su parte Habitat. Ambiente o conjunto de factores mesoló-
superior las anteras, separadas por el róstelo, y la gicos (luz, clima, suelo, etc.), en los que se desa-
superficie estigmática receptiva. rrolla una biocenosis.
Ginostróbilo. Estróbilo femenino. Halófilo, la. Calificativo que se aplica a las plantas
Glabro, bra. Sin pelos. y comunidades vegetales que se desarrollan en
Glande. Fruto seco, monospermo, indehiscente, de medios salinos.
pericarpo coriáceo, derivado de un ovario infero, Halóñto. Planta halófila.
GLOSARIO Germinación - Heterociste | 521
Hamatecio. Conjunto de hifas u otros tejidos estéri- Hemicelulosa. Producto que se encuentra entre los
les que acompañan a los ascos en los ascomas. constituyentes de paredes celulares, constituido
Haplobionte. Aplícase al organismo cuyo ciclo de por cadenas de celulosa degradada y otras impu-
vida se completa en un solo individuo. rezas.
Haplobióntico, ca. Sinónimo de haplobionte. Hemicíclico, ca. Aplícase principalmente a la flor,
Haploclamídeo, a. De perianto constituido por un cuando una parte de sus piezas se disponen en
solo verticilo de piezas, es decir, con una sola en- espiral y otras en verticilos (flor hemicíclica).
voltura floral. Hemicriptófito. Según la clasificación de formas
Haplodiplofásico. Sinónimo de diplohaplofásico. biológicas de Raunkjaer, planta en la que muere
Haplodiplonte. Sinónimo de diplohaplonte. anualmente la parte aérea y las yemas perduran-
Haplofásico. Se aplica al ciclo de vida que se com- tes se hallan a ras del suelo, estando protegidas
pleta con una sola fase nuclear haploide. por la nieve o por la hojarasca.
Haplomitóspora. Mitóspora haploide. Hemiparásito, ta. Como semiparásito.
Haplonte. Se aplica al organismo con ciclo de vida Hemisoma. Cada una de las dos mitades simétricas
haplofásico. que se diferencian en la célula de las zignemato-
Haplostémono, na. Se aplica a la flor, planta, an- fíceas unicelulares (algas verdes).
droceo, etc., cuando este último está constituido Hepática. Briófito cuyo aparato vegetativo, que co-
por un solo verticilo de estambres. rresponde al gametófito, es taloso o folioso y cuyo
Haplóstico, ca. Aplícase al talo o estructura fila- protonema está poco desarrollado y es fugaz.
mentosa constituido por una columna de células. Hepática foliosa. Dícese de la hepática cuyo ga-
Haptonema. En las algas haptófitas, apéndice fili- metófito es folioso, es decir, presenta «tallitos»
forme cuya función es la de fijar el individuo al (caulidios) y «hojitas» (filidios).
sustrato; tal apéndice no posee la típica disposi- Hepática talosa. Dícese de la hepática cuyo game-
ción de 2+9 microtúbulos de los flagelos, sino tófito es taloso, es decir, constituido por láminas
que presenta 6 6 7 microtúbulos dispuestos en aplicadas contra el suelo y más o menos divididas.
forma de hoz. Hercogamia. Fenómeno relativo a la existencia de
Hastado, da. Dícese de las hojas con lámina más o adaptaciones florales que impiden la autogamia.
menos puntiaguda y provista en su base de dos Hercógamo, ma. Dícese de la planta, flor, etc., que
lóbulos divergentes, como en las alabardas. || presenta hercogamia.
Aplícase también a cualquier otro órgano lami- Herpautocoro, ra. Dícese de las plantas autocoras
nar de esta forma. cuyas diásporas poseen movimiento propio pro-
Haustorio. En general, estructura u órgano chupa- ducido por el que experimentan, al variar la hu-
dor. || En los hongos y protoctistas heterótrofos, medad ambiental, los pelos o aristas higroscópi-
filamentos micélicos especializados, que son ca- cas de que están provistas, tal como acontece en
paces de perforar las membranas celulares de un Erodium.
hospedante y absorber las sustancias nutricias de Hesperidio. Es un tipo particular de baya, que pro-
la célula. || En los briófitos, se aplica al pie que cede de un ovario supero constituido por diez
une el esporogonio (esporófito) con el gametófito. carpelos cerrados, con el exocarpo coloreado,
Haz vascular. Conjunto de elementos conductores delgado y rico en glándulas con esencias, el me-
(vasos, tubos, etc.) que forman un haz apretado. socarpo es esponjoso y el endocarpo tabicado
Helóflto. Según la clasificación de formas biológi- (con tantos tabiques como carpelos) y tapizado
cas de Raunkjaer, planta anfibia, que arraiga en por células jugosas que derivan de la epidermis
el suelo sumergido o encharcado y alarga su eje, interna de la cavidad carpelar y rodean a las se-
que asoma en el aire. millas; como ejemplo, los frutos de Citrus (na-
Hemiangiocárpico. En los hongos del grupo ho- ranja, limón).
mobasidiomicétidas, dícese del desarrollo del ba- Heterobasidio. Cualquier basidio distinto del holo-
sidioma en el cual el himenio está al principio basidio.
protegido por membranas (velo general o uni- Heterocarpo, pa. Se aplica a las especies que pro-
versal y velo parcial o secundario), que poste- ducen en un mismo individuo distintos tipos de
riormente se rompen dejando al himenio en con- frutos.
tacto con el exterior antes de la maduración de Heterociste. En algunos cianófitos, célula especial
las basidiósporas. que se distingue del resto por su mayor tamaño,
522 Curso de
ausencia de pigmentos y gruesas paredes de ce- Heterotalismo. Cualidad de las especies heterotá-
lulosa, y cuya función principal es la fijación de licas.
nitrógeno atmosférico libre. Heterotalismo bipolar. Organización de la compa-
Heterocístico, ca. En los cianófitos, dícese de los tibilidad sexual regida por una pareja de alelos.
filamentos no ramificados provistos de hetero- de tal manera que en las especies monoicas exis-
cistes. ten dos tipos de talos, mientras que en las dioicas
Heteroclamídeo, a. Se aplica al perianto (y a la hay cuatro.
planta o flor que lo lleva) constituido por verti- Heterotalismo tetrapolar. Organización de la com-
cilos de piezas claramente diferentes, es decir, patibilidad sexual regida por dos parejas de ale-
en general con un verticilo externo de piezas los, de tal manera que en las especies monoicas
frecuentemente verdes, clorofílicas (sépalos) existen cuatro tipos de talos, mientras que en las
que constituye el cáliz y otro interno de piezas dioicas hay ocho.
por lo común coloreadas (pétalos) que forman Heterótrofo, fa. Dícese del organismo incapaz de ela-
la corola (perianto doble formado por cáliz y borar su propia materia orgánica a partir de sus-
corola). tancias inorgánicas.
Heteroconto, ta. Dícese del organismo, célula, etc., Hialociste. Célula muerta de gran tamaño, hialina,
que tiene flagelos diferentes en morfología y/o que aparece en los filidios de algunos musgos y
longitud. cuya función es la de almacenar agua.
Heterodinamia. Término que se emplea para indi- Hidrénquima. Parénquima de reserva de agua.
car que en una flor los estambres tienen distinta Hidrocoria. Fenómeno relativo a la dispersión de
longitud. diásporas sobre la superficie del agua o por los
Heterodínamo, ma. Se aplica a la flor, planta, an- movimientos de ésta.
droceo, etc., cuando todos los estambres tienen Hidrocoro, ra. Se dice de las plantas cuyas diáspo-
distinta longitud. ras son dispersadas por medio del agua.
Heteróflto. Vegetal dioico. Hidrofllia. Fenómeno relativo a los vegetales hi-
Heteroico, ca. Dícese de la roya (hongos uredina- drófilos.
les), que requiere dos hospedantes distintos para Hidrófilo, la. Se dice de la planta, flor, etc., cuya
completar su ciclo vital. polinización se lleva a cabo por medio del agua.
Heterómero, ra. En liqúenes, dícese de la estruc- || También se aplica a las plantas que viven en \a¡
tura del talo en la que hay una diferencia neta de aguas o junto a ellas.
estratos. Hidrofito. Según la clasificación de formas biológi-
Heteroprotálico, ca. Dícese de las plantas vascula- cas de Raunkjaer, planta acuática propiamente
res sin semillas que forman dos tipos de protalos, dicha, es decir, con los órganos asimiladores su-
unos masculinos (con anteridios) y otros femeni- mergidos o flotantes (criptófito acuático).
nos (con arquegonios). Hidrogamia. Fenómeno relativo a las plantas cuya
Heterospermo, ma. Se aplica a las especies que polinización se lleva a cabo por medio del agua.
producen en un mismo individuo distintos tipos Hidrógamo, ma. Se dice de la planta, flor, etc..
de semillas. cuya polinización se lleva a cabo por medio del
Heterospóreo, a. Dícese de las plantas vasculares agua.
que forman macrósporas y micrósporas. Hidroide. En algunos briófitos, célula alargada,
Heterosporia. Fenómeno relativo a las plantas he- muerta, con paredes longitudinales engrosadas
terospóreas. y las transversales inclinadas; su función es el
Heterostilia. En ciertas especies de angiospermas, transporte de agua y sales minerales.
fenómeno relativo a la presencia de individuos Hifa. Cada uno de los filamentos que constituye el
cuyos estilos tienen diferente longitud, a la vez talo de los hongos (micelio).
que varía también la de los estambres o la altura Hifa dicariótica. Aquélla cuyas células son binu-
de inserción de los mismos. cleadas.
Heterotálico, ca. En los hongos, se aplica a aqué- Hifa monocariótica. Aquélla cuyas células son uni-
llos cuyos talos son sexualmente autoestériles nucleadas.
(independientemente de que sean o no monoi- Higrocástico, ca. Se aplica a los frutos (frecuente-
cos) y requieren la unión de dos talos compati- mente cápsulas) cuya dehiscencia se produce co-
bles para la reproducción sexual. mo consecuencia de un aumento de la humedad.
GLOSARIO Heterocísiico - Homólogo I 523
Hilo. En los primordios seminales de las angiosper- Hoja. En los cormófitas, órgano generalmente late-
mas, el punto de ensanchamiento del funículo, ral que brota del tallo o de las ramas y tiene cre-
donde comienza el primordio seminal propia- cimiento limitado, siendo su función principal la
mente dicho. fotosíntesis.
Himenial. Relativo al himenio. || Aplícase a los ba- Hoja carpelar. Sinónimo de carpelo.
sidiomas de los hongos del grupo homobasidio- Hoja compuesta. Dícese de la hoja constituida por
micétidas provistos de himenio. dos o más láminas (foliólos), cada una con su pe-
Himenio. En hongos de los grupos ascomicetes y ciólulo o sésiles.
basidiomicetes, capa fértil formada por hifas as- Hoja perigonial. Sinónimo de tépalo.
cógenas o basidiógenas (productoras de ascos o Hoja simple. Dícese de la que consta de una sola
basidios) generalmente entremezcladas con hifas lámina.
estériles (paráfisis). Holobasidio. Basidio unicelular y claviforme.
Himenóforo. En hongos, capa del cuerpo fructífero Holocarpia. Fenómeno propio de los organismos
portadora del himenio. holocárpicos.
Hipante. Se llama así al tálamo cóncavo, acopado Holocárpico, ca. Aplícase al organismo que se
o incluso tubuloso, de las flores períginas y epí- transforma totalmente en una estructura repro-
ginas. ductora.
Hiperhúmedo. Dícese del ombroclima, correspon- Hologamia. Tipo de reproducción sexual en la que
diente tanto al macrobioclima mediterráneo como todo el individuo se convierte en célula sexual,
al templado, caracterizado por un índice ombro- es decir, funciona como gameto. Sólo en seres
térmico anual (lo) que oscila entre 12.0-24.0. unicelulares.
Hiperplasia. Aumento excesivo del número de cé- Holótipo. Ejemplar o espécimen que el autor de un
lulas por una tasa anormal de mitosis. taxon ha utilizado como tipo nomenclatural y
Hipertrofia. Aumento excesivo del tamaño de las que, mientras exista, regula automáticamente la
células. aplicación del nombre correspondiente.
Hipnóspora. Espora de resistencia, que pasa por un Homeohidro. Dícese del organismo que regula su
periodo de inactividad antes de su germinación. economía hídrica por tener paredes celulares lig-
Hipnozigoto. Zigoto de resistencia que pasa por un nificadas, cutinizadas o suberificadas (cormó-
periodo de inactividad antes de su germinación. fitas). Se opone a poiquilohidro.
Hipocótilo. Parte del eje caulinar que se encuentra Homeostasis. Tendencia de un sistema biológico (cé-
entre los cotiledones y la radícula de los embrio- lula, individuo, población) a mantener un equi-
nes o de las jóvenes plántulas de los esperma- librio dinámico mediante la actuación de meca-
tófitos. nismos reguladores.
Hipocrateriforme. Se aplica a la corola gamopé- Homocístico, ca. En los cianófitos, dícese de los
tala, actinomorfa, que consta de un tubo largo y filamentos no ramificados y desprovistos de he-
estrecho y limbo perpendicular a él (patente). terocistes.
Hipófisis. En espermatófitos, célula o células del Homoclamídeo, a. Dícese del perianto (y de la
extremo del suspensor que lo unen al embrión. planta o flor que lo lleva) integrado por piezas
Hipógino, na. Dícese de la flor cuando cáliz, corola aproximadamente iguales entre sí (hojas perigo-
y estambres se insertan sobre el tálamo por debajo niales o tépalos), las cuales pueden disponerse en
del gineceo (gineceo supero); también se aplica al dos o más vueltas de hélice o en verticilos. En este
perianto y al androceo con dicha disposición. caso, en el que no pueden diferenciarse el cáliz y
Hipotalo. En los talos de los liqúenes crustáceos, la corola, suele hablarse deperigonio múltiple.
capa inferior fúngica diferenciada de la médula. Homodínamo, ma. Se aplica a la flor, planta, an-
Hipoteca. De las dos valvas del frústulo de las algas droceo, etc., cuando todos los estambres tienen
del grupo de las diatomeas, la que encaja inte- la misma longitud.
riormente en la otra (epiteca). Homófito. Vegetal monoico.
Hipotecio. En los apotecios, capa hifal por debajo Homología. Se dice que existe homología entre ór-
del himenio. ganos vegetales cuando tienen el mismo origen,
Hipsofilo. Bráctea o bractéola, es decir, hoja situada aunque morfológicamente sean distintos.
entre los nomofilos y los antofilos. Homólogo, ga. Dícese de los órganos o partes orgá-
Hipovalva. Sinónimo de hipoteca. nicas de los vegetales que presentan homología.
Homómero, ra. En liqúenes, dícese de la estructura Inciso, sa. Dícese del margen de la hoja regular-
del talo en la que no se diferencian estratos. mente recortado en gajos por incisiones agudas y
Homónimo. En nomenclatura botánica, dícese de poco profundas.
cada uno de los nombres iguales que se aplican a Incurvación. Así se denomina uno de los procesos
táxones distintos. elementales de la teoría telomática.
Homoprotálico, ca. Dícese de la criptógama vas- Indehiscente. Se aplica al órgano (antera, fruto, etc.)
cular que forma un solo tipo de protalos con an- que no se abre espontáneamente.
teridios y arquegonios. Indusio. En heléchos, excrecencia membranosa de
Homospóreo, a. Sinónimo de isospóreo. la lámina foliar, que protege al soro.
Homosporia. Sinónimo de isosporia. Inflorescencia. Conjunto de flores en el que éstas se
Homotálico, ca. En los hongos, aplícase a aquéllos encuentran dispuestas en un sistema de ramifica-
en los que no existe ninguna incompatibilidad ción concreto.
genética entre sus talos. Inflorescencia cimosa. Inflorescencia cuyo eje prin-
Homotalismo. Cualidad de las especies homotálicas. cipal acaba en una flor, al igual que los ejes se-
Hongo liquenícola. Hongo que vive en simbiosis cundarios que van naciendo a los lados de aquél
con un liquen. En esta simbiosis dos micobion- [sinónimo de cima].
tes distintos se asocian con un mismo fotobionte. Inflorescencia compleja. Sinónimo de inflorescen-
Horizonte inferior. En la zona litoral, dícese de la cia compuesta.
banda situada entre el nivel de bajamar de las Inflorescencia compuesta. Aquélla en la que el eje
mareas muertas y el de las mareas vivas. principal y los laterales portan a su vez inflores-
Horizonte medio. En la zona litoral, dícese de la cencias, es decir, tiene ramificaciones de segun-
banda situada entre el nivel de pleamar y el de do orden o superior.
bajamar de las mareas muertas. Inflorescencia definida. Sinónimo de inflorescen-
Horizonte superior. En la zona litoral, dícese de la cia cimosa.
banda situada entre el nivel de pleamar de las ma- Inflorescencia determinada. Sinónimo de inflores-
reas vivas y el de pleamar de las mareas muertas. cencia cimosa.
Hormociste. En algunos cianófitos, órgano persis- Inflorescencia homogénea. Inflorescencia com-
tente constituido por cortos segmentos que par- puesta, en la que la inflorescencia principal y las
ten lateralmente de un filamento (rama) y se en- laterales son del mismo tipo; por ejemplo, ra-
vuelven por completo en una gruesa vaina. cimo de racimos, umbela de umbelas, etc.).
Hormogonio. En los cianófitos filamentosos, seg- Inflorescencia indefinida. Sinónimo de inflores-
mento de un filamento formado por células jóve- cencia racemosa.
nes y no especializadas, que se separan de este y Inflorescencia indeterminada. Sinónimo de inflo-
dan lugar a nuevos filamentos. rescencia racemosa.
Húmedo. Dícese del ombroclima, correspondiente Inflorescencia mixta. Inflorescencia compuesta, en
tanto al macrobioclima mediterráneo como al la que la inflorescencia principal y las laterales
templado, caracterizado por un índice ombrotér- son de distinto tipo; por ejemplo, corimbo de ca-
mico anual (lo) que oscila entre 6.0-12. pítulos, racimo de espiguillas, etc.
Inflorescencia racemosa. Aquélla cuyo eje no re-
Ictiocoria. Caso particular de zoocoria, en que los mata en una flor y tiene, teóricamente, un creci-
agentes de la diseminación son los peces. miento indefinido.
Ictiocoro, ra. Dícese de las plantas en que los agen- Inflorescencia simple. Aquélla que sólo tiene rami-
tes de la diseminación son los peces. ficaciones de primer orden.
Imbricado, da. Aplícase a los órganos foliáceos Infracolino. Sinónimo de infratemplado.
dispuestos muy próximos de manera que llegan Inframediterráneo. Dícese del termotipo corres-
a cubrirse por los extremos como las tejas de un pondiente al macrobioclima mediterráneo, ca-
tejado. || También se aplica a la prefloración, racterizado por un índice de termicidad (It) que
prefloración imbricada (véase este concepto). oscila entre 451-580 y un índice de temperatura
Imparipinnado, da. Dícese de la hoja pinnaticom- positiva anual (Tp) superior a 2450.
puesta, con el nervio medio (raquis) terminado Infratemplado. Dícese del termotipo correspon-
en un foliólo, es decir, con número de foliólos diente al macrobioclima templado, caracteri-
impar. zado por un índice de termicidad (It) que oscila
GLOSARIO Homómero - Látex I 525
entre 411-480 y un índice de temperatura posi- Isosporia. Fenómeno relativo a las plantas isospó-
tiva anual (Tp) superior a 2350. reas.
Infrutescencia. Conjunto de frutos procedentes de Isostémono, na. Se aplica a la flor, planta, andro-
una inflorescencia. ceo, etc., cuando este último está constituido por
Infundibuliforme. Se aplica a la corola gamopé- un número de estambres igual al de piezas de
tala, actinomorfa, de forma de embudo, es decir, cada verticilo periántico.
cuando el tubo es largo y estrecho pero muy di- It. índice de termicidad, que resulta de sumar, en
latado en la parte superior. décimas de grado, la temperatura media anual
Interruptipinnado, da. Dícese de las hojas pinna- (T), la temperatura media de las mínimas del
ticompuestas con foliólos grandes y pequeños, mes más frío de año (m) y la temperatura media
dispuestos alternativamente. de las máximas del mes más frío del año (M),
Intina. Cubierta interna, delgada, celulósica de las todo ello multiplicado por 10 [It = (T+m+M)
esporas y granos de polen. 10]. Por tanto, es un índice que pondera la inten-
Invasor, ra. Se aplica a la planta naturalizada que sidad del frío, factor limitante para muchas plan-
coloniza ecosistemas naturales o seminaturales, tas y comunidades vegetales.
modificando su estructura, funcionalidad y com-
posición florística, de modo que compite y eli- Labelo. En las flores de las orquidáceas, tépalo in-
mina, total o parcialmente, las plantas autóctonas terno y posterior, generalmente de mayor ta-
que medran en ellos. maño, distinto color y forma que los restantes, en
Involucelo. En la umbela de umbelas, conjunto de muchos casos trilobulado y provisto en su base
bractéolas que aparecen en la base de las umbélulas. de una giba o espolón nectarifero.
Involucro. En las inflorescencias de tipo capítulo, Labiado, da. Se aplica al cáliz y corola de piezas
conjunto de brácteas que generalmente protege soldadas y zigomorfos, cuando a nivel de la gar-
el receptáculo. || En las inflorescencias de tipo ganta sus limbos se separan en dos partes o la-
umbela, conjunto de brácteas que se encuentra bios (bilabiado/dá), más raramente uno (mono-
en la base de los radios de una umbela simple, o en labiado/da). Por extensión, se aplica también a la
la base de los pedúnculos de la umbela principal planta, flor, etc., con esas características.
en una umbela de umbelas. Lacerado, da. Dícese del margen de la hoja, o en
lo. índice ombrotérmico anual. Es la razón ombro- general de cualquier órgano, dividido desigual y
termoclimática, es decir, el cociente entre la suma más o menos profundamente.
de la precipitación media en mm de los meses Lacinia. Segmento o división, en general profundo
cuya temperatura media es superior a 0° C (Pp), y estrecho, de un órgano laminar (hoja, pétalo,
y la suma de las temperaturas medias mensuales etc.) o más o menos filamentoso (estilo, estig-
superiores a 0° C (Tp). Este índice permite dis- ma, etc.).
tinguir los distintos ombrotipos que existen en Laciniado, da. Escindido en segmentos o lacinias.
los diferentes macrobioclimas del mundo. Laminarina. Sustancia de reserva de algunas algas
loduco. En las algas rojas, cada una de las células heterocontófitas. Es un polisacárido constituido
provistas de una gruesa vacuola esférica que con- por restos de glucosa unidos entre sí por enlaces
tiene un compuesto yodado. glicosídicos (3- (1-3) y algunas ramificaciones |3-
Irregular. Aplícase a la flor, cáliz, corola, etc., (1-6).
tanto si son asimétricos como zigomorfos. Laminilla zonal. En algas heterocontófitas, envol-
Isidio. En los liqúenes, tipo especial de propágulo tura del cromatóforo constituida por un grupo de
consistente en una especie de verruga rodeada de tres tilacoides periféricos, que se sitúa inmedia-
la corteza liquénica (formada por hifas apreta- tamente por debajo de la doble membrana de
das), que se desarrolla en la parte superior del aquél.
talo y lleva en su interior células algales e hifas Lanceolado, da. Dícese de cualquier órgano lami-
fúngicas. nar (hoja, pétalo, sépalo, etc.), estrechamente
Isoconto, ta. Dícese del organismo, célula, etc., que elíptico y que remata en punta en ambos extre-
tiene flagelos iguales en morfología y longitud. mos.
Isoplanogamia. Sinónimo de planogamia isógama. Látex. Jugo lechoso, blanco, amarillo, anaranjado o
Isospóreo, a. Dícese de la criptógama vascular cu- rojo, propio de algunos vegetales, que circula por
yas esporas son todas iguales. los llamados tubos laticíferos.
Laticífero, ra. Que tiene látex. Limbo. Lámina de la hoja que, en ocasiones, se une
Lecanorino, na. En los liqúenes, dícese del apote- al tallo o rama por medio del peciolo. || En los sé-
cio cuyo reborde está constituido por el margen palos y pétalos libres, parte ensanchada de los
talino (excípulo talino o anfitecio), es decir, mar- mismos. || En los cálices gamosépalos y corola--
gen formado por córtex (micobionte) y capa de gamopétalas, parte libre de sus elementos que
fotobionte, y que presenta el mismo color que el forman una especie de orla en el extremo del
resto del talo. tubo.
Lecideíno, na. En liqúenes, dícese del apeteció Linear. Muy estrecho y largo, con bordes paralelos
cuyo reborde está constituido por el margen pro- o casi. Aplícase frecuentemente a la hoja simple o
pio (excípulo fúngico o paratecio), es decir, el cualquier otro órgano con dichas características.
margen formado por hifas del micobionte más o Liquen. Organismo constituido por la simbiosis de
menos densamente apretadas y de distinto color un alga o una cianofícea y un hongo.
que el resto del talo. Liquen liquenícola. Liquen que vive en simbiosis
Lectótipo. Ejemplar o espécimen que se elige como con otro liquen. En esta simbiosis, dos mico-
tipo nomenclatural entre los ejemplares del ma- biontes se asocian con dos fotobiontes.
terial en que se basó el autor de un taxon para su Lirado, da. Dícese de las hojas pinnatisectas con
descripción cuando no existe holótipo. uno o varios pares de segmentos, pequeños en la
Legumbre. Fruto simple, seco, polispermo, mono- parte inferior y uno muy grande y apicalmente
carpelar, dehiscente, que se abre por la sutura redondeado en la parte superior.
ventral y por el nervio medio del carpelo; típico Lirela. Se denomina así también al apotecio lire-
de leguminosas. lino.
Lema. En las espiguillas de las gramíneas, sinó- Lirelino, na. En liqúenes, aplícase al apotecio es-
nimo de glumela inferior. trecho y largo, simple o ramificado, con aspecto
Leptoide. En algunos briófitos, célula alargada, de signos de escritura egipcia y con el himenio
viva, de paredes gruesas, responsable del trans- en forma de hendidura.
porte de los productos elaborados. Litóflto. Vegetal que vive fijo a piedras o rocas.
Leptoma. En algunos granos de polen, área adelga- Lobado, da. Como lobulado.
zada de la exina que funciona como una aper- Lobulado, da. Dícese del margen de la hoja recor-
tura. tado en lóbulos o gajos cuyas hendiduras alcan-
Leptosporangiado, da. Dícese de los heléchos cu- zan de 1/8 a 1/4 del semilimbo. En general, dí-
yos esporangios tienen la pared delgada, unistrata. cese de cualquier órgano provisto de lóbulos.
Leucociste. Sinónimo de hialociste. Lóbulo. Cada una de las partes marcadas natural-
Liana. Sinónimo de bejuco. mente en un órgano por incisiones o entrantes.
Lignina. Sustancia polimérica, incrustante, que acom- Lóculo. Cavidad de un órgano, en general de un
paña a la celulosa en las paredes celulares de los fruto, una antera, un esporangio, un gametangio.
tejidos lignificados. Está constituida por unida- Lodícula. En las flores de las gramíneas, cada una
des fundamentales formadas por un grupo pro- de las minúsculas brácteas escuamiformes.
pilo, unido a grupos aromáticos. membranáceas o algo carnositas, que se en-
Lígula. En algunos licófitos (criptógamas vascula- cuentran en el interior de las glumelas, y que fa-
res), apéndice membranoso situado en los mi- cilitan la apertura de la flor; corresponderían al
crofilos o en los esporofilos, cuya función es la verticilo interno de perianto. Llamada también
de absorber el agua de lluvia. || Apéndice mem- glumélula.
branoso o peloso que aparece, por ejemplo, en Lómenlo. Fruto simple, seco, polispermo, mono-
las gramíneas, situado en la línea que une la lá- carpelar (si deriva de legumbre) o bicarpelar (si
mina y la vaina de la hoja. deriva de silicua), con ceñiduras o estrangula-
Ligulado, da. Provisto de lígula. mientos, y que en la madurez se descompone, a
Ligular. Se llama así a la corola gamopétala, zigo- nivel de las ceñiduras, en fragmentos transversa-
morfa, cuyo tubo presenta una hendidura que va les monospermos; lo presentan, por ejemplo.
de un lado a otro y esta hendidura se opone a una Scorpiums, Coronilla, Raphanus, etc.
lámina de aspecto de lengua que remata en unos Longistilia. En la heterostilia, relativo a los indivi-
pequeños dientes (3 ó 5 en la familia de las com- duos de estilo largo.
puestas).
Laticífero - Micetozoo i 527
Macrobioclima. Unidad tipológica suprema del sis- Mastigonema. Cada uno de los finísimos pelos o
tema de clasificación bioclimático. Se trata de un fibrillas que llevan algunos flagelos.
modelo biofísico, ecléctico, delimitado por de- Megafllo. Sinónimo de macrofilo.
terminados valores climáticos y de vegetación, Megagametogénesis. Proceso de desarrollo de la
que posee una amplia jurisdicción territorial y que megáspora hasta convertirse en un megaga-
está relacionado con los grandes tipos de cli- metófito o gametófito femenino. Llamada tam-
mas, de biomas y de regiones biogeográficas bién gametogénesis femenina.
del mundo. Megaprotalo. En las plantas vasculares heterospó-
Macroblasto. Rama larga de crecimiento ilimitado. reas, gametófito femenino.
Macrocíclico, ca. Dícese de la roya (hongos uredi- Megáspora. Sinónimo de macróspora.
nales), en cuyo ciclo de vida se suceden los cinco Megasporangio. Sinónimo de macrosporangio.
tipos de fases reproductoras. Megaspórico, ca. Relativo a la megáspora.
Macroendemismo. Endemismo al nivel de familia, Megasporofilo. Esporofilo portador de megaspo-
género y especie. Este concepto suele ser coinci- rangios. En los espermatófitos es el carpelo.
dente con el de paleoendemismo (véase este tér- Megasporogénesis. En plantas heterospóreas. pro-
mino). cesos de formación de las megásporas. dentro
Macrofllo. Estructura foliar (hoja grande), provista del megasporangio.
de nervios ramificados entre los que aparece el Meióspora. Espora que se origina por meiosis de la
tejido asimilador. célula madre.
Macroprotalo. Sinónimo de megaprotalo. Meiosporangio. Esporangio que produce meiósporas.
Macrospora. En las plantas vasculares heterospó- Meiosporóflto. Generación productora de meiós-
reas, espora de gran tamaño que al germinar pro- poras.
duce protalos femeninos. Meristela. Cada uno de los fragmentos vasculares
Macrosporangio. Esporangio que produce macrós- que constituyen una dictiostela.
poras. Merogamia. Tipo de reproducción sexual en la que
Macrosporofilo. Sinónimo de megasporofilo. un individuo unicelular o bien una o varias célu-
Macrosporogénesis. Sinónimo de megasporogé- las de uno pluricelular se convierten en game-
nesis. tangio y se forman gametos en su interior.
Mamaliocoria. Caso particular de zoocoria, en que Mesocarpo. Parte media del pericarpo. compren-
los agentes de la diseminación son los mamíferos. dida entre el exocarpo y el endocarpo y consti-
Mancha ocular. En algas euglenófitas, acumulo de tuida por el tejido o conjunto de tejidos formados
caroteno situado cerca de la ampula que con- a partir del parénquima situado entre las dos epi-
trola, junto con el fotorreceptor, el movimiento dermis (interna y externa) de la pared del ovario.
flagelar por acción de la luz. Formaciones simi- Mesoma. Segmento intermedio que en el curso de
lares existen también en algunas clorofíceas. la ontogenia habría sido previamente un teloma.
Manto. En las micorrizas, envoltura que forma el Mesomediterráneo. Dícese del termotipo corres-
hongo alrededor de las raíces. pondiente al macrobioclima mediterráneo, ca-
Manubrio. En las algas carofíceas, cada una de las racterizado por un índice de termicidad (It) que
ocho células cilindricas y alargadas que se en- oscila entre 211-350 y un índice de temperatura
cuentran en el interior del glóbulo. positiva anual (Tp) entre 1500-2150.
Marcescente. Se dice de los cálices, corolas, flores, Mesotemplado. Dícese del termotipo correspon-
que se secan y se mantienen sin desprenderse du- diente al macrobioclima templado, caracterizado
rante la fructificación. || También se aplica a las por un índice de termicidad (It) que oscila entre
hojas que se secan sobre la planta y así permane- 181-30 y un índice de temperatura positiva anual
cen durante un tiempo antes de caerse. (Tp) entre 1400-2000.
Margen propio. En los apotecios de los liqúenes, Métula. En hongos del grupo ascomicétidas, seg-
reborde constituido por hifas del micobionte. mento del conidióforo que remata en una o va-
Margen talino. En los apotecios de los liqúenes, re- rias fiálides.
borde constituido por córtex (micobionte) y capa Micélico, ca. Perteneciente o referente al micelio.
de fotobionte. Micelio. Talo de los hongos.
Mastigameba. Protófito unicelular, de forma ame- Micetozoo. Moho mucilaginoso no endoparásito
boide, provisto de flagelos. (hongos animales).
Micobionte. Componente fúngico (hongo) de la Mirmecocoria. Caso particular de zoocoria, en que

simbiosis liquénica. los agentes de la diseminación son las hormigas.
Micoficobiosis. Simbiosis mutualista obligada entre Mirmecocoro, ra. Dícese de las plantas en que los
un hongo marino y un alga marina pluricelular. agentes de la diseminación son las hormigas.
Micología. Parte de la Botánica que se ocupa del Mitóspora. Espora que se origina por mitosis de la
estudio de los hongos (Fungi) y protoctistas he- célula madre.
terótrofos. Mitosporangio. Esporangio que produce mitóspo-
Micorriza. Asociación simbióntica entre un hongo ras.
y la raíz o rizoide de una planta terrestre. Mitozoóspora. Mitóspora flagelada.
Micorriza ectotróflca. Sinónimo de ectomicorriza. Mixameba. Ameba de los mohos mucilaginosos no
Micorriza endotroflca. Sinónimo de endomicorríza. endoparásitos (Acrasiomycota y Myxomycota).
Micorriza ericoide. Micorriza que se establece en- Mixoflagelada. Mixameba flagelada.
tre plantas de la familia de las ericáceas o grupos Mixomicete. Moho mucilaginoso verdadero que for-
afines y un hongo micorrizógeno. ma auténticos plasmodios.
Micorriza orquidioide. Micorriza que se establece Mixotesta. Cubierta seminal mucilaginosa.
entre una orquidácea y un hongo micorrizógeno. Monadal. Sinónimo de monadoide.
Micorriza V/A. Sinónimo de endomicorríza. Monadelfo, fa. Se aplica a la flor, planta, androceo.
Micorriza vesículo-arbuscular. Sinónimo de en- etc., cuando los estambres están soldados por sus
domicorriía. filamentos en un solo fascículo.
Micorrízico, ca. Relativo a la micorriza. Monadoide. Aplícase al protófito unicelular que se
Micorrizógeno, na. Aplícase a la raíz y al hongo desplaza (nada) mediante flagelos.
capaz de formar micorrizas. Monandro, dra. Se aplica a la flor, planta, andro-
Micotróflco, ca. Dícese de las plantas que forman ceo, etc., que tienen un solo estambre.
micorrizas y necesitan del hongo para nutrirse. Monera. Reino al que pertenecen los organismos
Microcíclico, ca. Dícese de la roya (hongos uredi- procarióticos.
nales), en la cual la telióspora es la única espora Monocarpelar. De un solo carpelo.
binucleada del ciclo vital. Monocasio. Sinónimo de cima unípara.
Microendemismo. Endemismo al nivel de varie- Monocasio simple. Aquél que lleva una única flor
dad. Este concepto suele ser coincidente con el lateral por debajo de la terminal.
de neoendemismo (véase este término). Monoclamídeo, a. Sinónimo de haploclamídeo.
Microfllo. Hoja pequeña con un solo nervio. Monofllético, ca. En Filogenia, se dice del grupo
Microgametogénesis. Proceso de desarrollo de la de organismos que se supone derivado de una
micróspora hasta convertirse en un microga- sola forma fundamental primitiva. Se opone a
metófito o gametófito masculino. Llamada tam- polifilético.
bién gametogénesis masculina. Monogenético. Se aplica al ciclo de vida que se
Micropilar. Referente al micrópilo. completa con una sola generación.
Micrópilo. Abertura que dejan en el ápice del pri- Monoico, ca. Aplícase a los vegetales en los que un
mordio seminal el o los tegumentos. mismo individuo origina gametos masculinos y
Microprotalo. En las plantas vasculares heterospó- femeninos.
reas, gametófito masculino. Monolabiado, a. Se dice del cáliz o de la corola
Micróspora. En las plantas vasculares heterospó- labiada, cuyo limbo forma a modo de un solo
reas, espora de pequeño tamaño que al germinar labio.
produce protalos masculinos. Monoleto, ta. Dícese de la espora y del grano de
Microsporangio. Esporangio que produce micrós- polen que tiene una apertura de forma alargada,
poras. simple, situada en la cara proximal.
Microsporofllo. Esporofilo portador de microspo- Monopódico, ca. Dícese de la ramificación que se
rangios. En los espermatófitos es el estambre. compone de un eje principal en cuyo ápice se ha-
Microsporogénesis. En plantas heterospóreas, pro- lla perdurablemente el punto vegetativo y de cu-
cesos de formación de las micrósporas, dentro yos flancos arrancan ramificaciones secundarias.
del microsporangio. Es decir, el eje principal domina en su creci-
Miófilo, la. Se dice de la planta, flor, etc., entomó- miento sobre los laterales. Este término se opone
gama cuyo polen es transportado por dípteros. a simpódico.
GLOSARIO Picobionte - Gbcüpiostémono ! 529
Monospermo, nía. De una sola semilla. Nectarífero, ra. Aplícase a los órganos o estructu-
Monóspora. Cada una de las esporas que se forman ras capaces de formar o segregar néctar (glán-
de una en una a partir de una célula vegetativa dula nectarífera, disco nectarífero, etc).
que toma el papel de esporangio. Nectario. Estructura capaz de formar o segregar
Monosporangio. Esporangio que produce monós- néctar.
poras. Nemoral. Dícese de la planta, comunidad vegetal,
Monospórico, ca. Dícese del desarrollo de un ga- etc., que se desarrolla bajo un dosel arbóreo, es
metófito femenino a partir de una sola megás- decir, en bosques.
pora de la tetrada. Neoendemismo. Endemismo de formación recien-
Monostromático, ca. Aplícase a la estructura cons- te; postglacial, por ejemplo.
tituida por una sola capa o estrato de células. Neotenia. Proceso de los seres vivos por el cual
Montano. Sinónimo de supratemplado. pueden originarse adultos sexualmente maduros
Morfología vegetal. Parte de la Botánica que estu- en estados juveniles.
dia la estructura y forma de los vegetales. Neótipo. Ejemplar o espécimen que sirve como tipo
Mucronado, da. Que remata de una forma abrupta nomenclatural cuando no existen los materiales
o súbita en una punta corta, en un mucrón. en que se basó el autor del taxon, y se elige entre
Mucronulado, da. Que remata de una forma abrup- otros materiales que respondan a la descripción
ta en un diminuto mucrón. del taxon.
Multipinnado, da. Dícese de la hoja o de la nerva- Nervadura. Conjunto de nervios (haces libero-le-
dura muchas veces dividida en segmentos. ñosos) de un órgano foliáceo.
Mural. Refiriéndose a esporas, aplícase a la que Nerviación. Sinónimo de nervadura.
tiene tabiques transversales y longitudinales (dic- Nomofilo. Hojas normales, es decir, las que se en-
tióspora). cargan de la función fotosintética y de la transpi-
Mureína. Peptidoglucano formado por cadenas no ración.
ramificadas de polisacáridos. Núcela. En el primordio seminal, tejido que consti-
Musgo. Briófito cuyo aparato vegetativo, que corres- tuye el megasporangio.
ponde al gametófito, se caracteriza por la pre- Núcleo polar. Cada uno de los núcleos de la célula
sencia de «tallitos» (caulidios) y «hojitas» (fili- binucleada que tienen los sacos embrionales (ga-
dios) dispuestas helicoidalmente en tres series, y metófitos femeninos) octonucleados de las an-
con protonema bien desarrollado. giospermas.
Naturalizado, da. Se aplica a la planta que, no siendo Nucleoide. En las células procarióticas, equivalente
oriunda de un territorio, se ha adaptado a las condi- del núcleo.
ciones ambientales del mismo de tal manera que Nucleoplasma. Sinónimo de centroplasma.
crece y se propaga en él como si fuera autóctona. Núcula. En algas carofíceas, órgano reproductor fe-
Nautohidrocoro, ra. Dícese de las plantas hidroco- menino. || En angiospermas, como nuez.
ras cuyas diásporas flotan sobre el agua, que ac- Nuculanio. Como drupilanio.
túa como agente de transporte; es frecuente en Nudo. Parte del tallo de una planta de donde salen
estas diásporas la existencia de aparatos flotado- hojas o ramas laterales. || En algas carofíceas,
res especiales, como los tejidos flotadores de Co- parte del talo de donde nacen las ramas y los ór-
cos nucífera. ganos reproductores.
Navicular. Dícese de cualquier órgano vegetal en Nuez. Fruto simple, seco, monospermo, indehis-
forma de pequeña barca. cente, con pericarpo leñoso independiente de la
Necridio. En algunas cianófitas filamentosas, cé- semilla (por ejemplo, el del avellano, Corylus
lula de aspecto granuloso, que se vuelve bicón- avellana).
cava al abombarse sus paredes transversales, y
que al desorganizarse completamente, provoca Obcordiforme. Dícese de la hoja simple o cual-
la rotura del filamento en dos. quier otro órgano en forma de corazón con la
Néctar. Jugo azucarado que segregan algunas plantas parte más ancha hacia el ápice.
en determinadas estructuras (nectarios), frecuen- Obdiplostémono, na. Se aplica a la flor, planta, an-
temente asociadas a las flores y relacionadas con droceo, etc., cuando el número de estambres do-
su biología reproductiva. || En hongos, sustancia ble del de piezas de cada verticilo periántico y
dulce producida por algunos cuerpos fructíferos. dispuestos en dos verticilos, de los cuales los es-
tambres del más externo se sitúan frente a los Oogamia externa. Aquélla en la que la singamia
pétalos. tiene lugar en el exterior del gametangio feme-
Oblanceolado, da. Dícese de los órganos laminares nino.
lanceolados, pero con la parte más ancha hacia el Oogamia interna. Aquélla en la que la singamia
ápice. tiene lugar en el interior del gametangio feme-
Oblicua. Dícese de la hoja con el extremo de los se- nino.
milimbos que no alcanzan el mismo punto en el Oogonio. Gametangio femenino de los talófitos que
peciolo (hoja asimétrica). origina una o varias oosferas, y cuya pared es la
Oblongo, ga. Dícese de las hojas u otros órganos de la célula madre.
mucho más largos que anchos. Oosfera. Gameto femenino inmóvil.
Obovado, da. Dícese de los órganos laminares en Oospora. En las carofíceas, órgano perdurante que
forma de huevo, con la parte más ancha hacia el se forma a partir del zigoto. || En oomicetes. se
ápice. llama así al zigoto de resistencia.
Oceanidad. Rasgo climático que se caracteriza por Opérculo. En musgos, estructura originada por una
unos inviernos no muy rigurosos así como veranos fisura circular en la parte apical del esporangio,
no muy cálidos y, por tanto, la amplitud térmica que produce la dehiscencia de éste; en los frutos de
anual es reducida. Se opone a continentalidad. tipo pixidio, pieza a modo de tapadera, que se
Ocrea. Vaina membranácea tubular que se forma en forma en la dehiscencia transversal de los mismos.
la base de las hojas, rodeando el tallo, y está cons- Opistoconta, to. Aplícase al zoogameto, zoospora
tituida por la soldadura de dos estípulas. Es típica o en general a cualquier célula flagelada con un
de las poligonáceas. flagelo situado en la parte posterior de la célula
Oidio. Cada uno de los fragmentos unicelulares en de manera que empuja a esta en su movimiento
que se descomponen las hitas de algunos hongos (célula púlsela).
como forma de reproducción. Opuesto, ta. Dícese de los órganos dispuestos por
Oleocuerpo. En las células de las hepáticas, cuerpo parejas en lados opuestos del eje, es decir, uno
oleífero constituido por aceites y sustancias aro- frente a otro.
máticas. Los oleocuerpos son exclusivos de las Orbicular. Dícese de los órganos laminares más o
hepáticas. menos circulares.
Oligotrófico, ca. Dícese de los medios pobres en Orden. En la jerarquía taxonómica, categoría su-
materiales inorgánicos. Aplícase también a los praespecífica principal de rango inferior al de
vegetales que viven en estos medios. clase. || En la jerarquía fitosociológica sigmatista.
Oligótrofo, fa. Como oligotrófico. categoría principal de rango superior al de alian-
Ombrico, ca. Relativo al índice de precipitaciones za e inferior al de clase. Comprende una o varias
o caracterizado por éste. alianzas.
Ombrobolocoro, ra. Dícese de las plantas cuyos Organografía vegetal. Parte de la Botánica que tra-
frutos presentan formas o dispositivos especiales ta de la forma externa de los órganos de los ve-
que transforman el impulso de las gotas de lluvia getales.
en movimiento de lanzamiento de las semillas Ornitocoria. Caso particular de zoocoria, en que
(por ejemplo, las silículas de Iberis). los agentes de la diseminación son las aves.
Ombroclima. Cada uno de los tipos ómbricos (ca- Ornitocoro, ra. Dícese de las plantas en que los
racterizados por el índice de precipitaciones) que agentes de la diseminación son las aves.
definen los pisos bioclimáticos. Ornitofllia. Sinónimo de ornitogamia.
Ombrohidrocoro, ra. Dícese de las plantas hidro- Ornitófllo, la. Sinónimo de ornitógamo.
coras en las que la lluvia actúa como agente de Ornitogamia. Fenómeno relativo a las plantas cuyo
dispersión. polen es transportado por las aves.
Ombrotipo. Como ombroclima. Ornitógamo, ma. Se dice de la planta, flor, etc..
Oogamia. Tipo de merogamia (reproducción se- cuyo polen es transportado por aves.
xual) en la que los gametos masculinos son mó- Orófllo, la. Dícese del vegetal o comunidad vegetal
viles, con flagelos (espermatozoides o anterozoi- que son propios de montaña o tienen preferencia
des) y los gametos femeninos son inmóviles, sin por las localidades montanas.
flagelos (oosferas). Se da en algunas algas, hon- Oromediterráneo. Dícese del termotipo correspon-
gos, briófitos, heléchos, etc. diente al macrobioclima mediterráneo, caracteri-
GLOSARIO Obianceolado - Paramilo I 531
zado por un índice de temperatura positiva anual Palmatipartido, da. Dícese de la hoja de nervia-
(Tp) entre 450 y 900. ción palmeada con segmentos cuyas hendiduras
Orotemplado. Dícese del termotipo correspondien- sobrepasan la mitad del semilimbo sin alcanzar
te al macrobioclima templado, caracterizado por el nervio medio.
un índice de temperatura positiva anual (Tp) en- Palmatisecto, ta. Dícese de la hoja de nerviación
tre 380 y 800. palmeada con segmentos cuyas hendiduras al-
Ortótropo. Dícese del primordio seminal erecto, canzan la base de la hoja.
donde el funículo, el hilo, la calaza y el micró- Palmeado, da. De forma semejante a la mano abierta.
pilo están situados a lo largo de un eje derecho. || Dícese también de la nervadura de la hoja cuyos
Ostiolo. Orificio o abertura de diversos órganos: es- nervios arrancan todos de un mismo punto y di-
tomas, conceptáculos de feofíceas, peritecios de vergen como los dedos de una mano abierta.
hongos o liqúenes, etc. Panícula. Inflorescencia compuesta homogénea, de
Ovado, da. Dícese de los órganos laminares en tipo racemoso, cuya inflorescencia principal es
forma de huevo, con la parte más ancha hacia la un racimo donde las flores están reemplazadas
base de la lámina. por racimos (racimo de racimos) y en la que las
Oval. Dícese de los órganos laminares con figura de distintas ramas van decreciendo desde la base
óvalo, es decir, de elipse poco excéntrica y con la hacia el ápice, por lo que tiene aspecto piramidal.
máxima anchura hacia el centro de la lámina. Panícula cerrada. Sinónimo de tirso.
Ovario. En angiospermas, recipiente constituido Paniculiforme. En forma de panícula o parecido a
por las hojas carpelares, que se diferencia en la ésta.
parte inferior del gineceo y en cuyo interior se Pantoporado, da. Dícese del grano de polen con
encuentran protegidos los primordios seminales. más de 4 poros dispuestos de manera ordenada,
Ovario infero. Sinónimo de gineceo infero. es decir, más o menos igualmente repartidos por
Ovario medio. Sinónimo de gineceo semiínfero. toda su superficie.
Ovario semiínfero. Sinónimo de gineceo semiín- Papilionado, da. Se aplica a la corola dialipétala,
fero. zigomorfa, con cinco pétalos: el superior, mayor
Ovario supero. Sinónimo de gineceo supero. que los restantes, denominado estandarte o ve-
Ovocélula. Oosfera o gameto femenino inmóvil. xilo, los dos laterales (alas) recubren a los infe-
riores que están unidos en una pieza única deno-
P. p.. Abreviatura de pro parte, en parte. minada quilla o carena. Es la corola caracterís-
Palea. En pteridófitas, formación escamosa, unies- tica de las leguminosas (papilionáceas).
trata del rizoma, peciolo y/o raquis. || En las Paracárpico, ca. Se dice del gineceo o fruto sincár-
inflorescencias de tipo capítulo, dícese de las pico, cuando la soldadura de los carpelos se efec-
brácteas florales, escuamiformes, que en ocasio- túa sólo por los bordes de éstos.
nes aparecen sobre el receptáculo. || En las espi- Paracorola. Conjunto de apéndices ligulares, que
guillas de las gramíneas, sinónimo de glumela surgen en la base del limbo de algunos pétalos,
superior. formando una especie de segunda corola en el
Paleobotánica. Ciencia que estudia los vegetales interior de la auténtica.
fósiles. Paráflsis. En los ascomas (peritecios, apotecios y
Paleoendemismo. Endemismo que ha podido ya di- cleistotecios) elemento del hamatecio que se ori-
ferenciarse en épocas geológicas antiguas, algu- gina en la base del cuerpo fructífero y crece ha-
nos en el Terciario. cia arriba. || En algas, células o filamentos estéri-
Palinología. Parte de la Botánica que se ocupa del les que alternan con estructuras fértiles. || En
estudio del grano de polen y de las esporas. musgos, pelo pluricelular, frecuentemente rema-
Palmaticompuesto, ta. Aplícase a la hoja tado en una célula esférica, que puede encon-
compuestas en la que los foliólos surgen todos trarse entre los gametangios.
del ápice de peciolo común. Paralelinervio, via. Dícese de la hoja u órgano fo-
Palmatffído, da. Dícese de la hoja de nerviación liáceo de nervadura paralela, es decir, cuyos ner-
palmeada con segmentos cuyas hendiduras lle- vios son más o menos paralelos entre sí.
gan, a lo sumo, hasta la mitad del semilimbo. Paramilo. Sustancia de reserva de las algas eugle-
Palmatinervio, via. Dícese de la hoja de nervadura nófitas y haptófitas. Es un polisacárido con es-
palmeada. tructura (1-3)- p-glucano.
Paraplecténquima. Sinónimo de pseudoparén- Pelo. En liqúenes, extremo libre de una hifa, que
quima. aparece en la cara inferior o superior de los talos.
Paratecio. Sinónimo de margen propio. Peltado, da. Dícese del órgano que es más o menos
Parénquima. Tejido fundamental o de «relleno» de redondeado y con un pedículo o peciolo inserto
los cormófitas. Es el tejido vegetal menos especia- en su centro.
lizado y está compuesto generalmente por grandes Pennado, da. En los flagelos barbulados, aplícase a
células isodiamétricas de paredes delgadas. la disposición de las bárbulas a ambos lados del
Parenquimático, ca. Perteneciente o relativo al pa- eje del flagelo.
rénquima. Pentámero, ra. Que está formado por cinco piezas
Parentosoma. En hongos del grupo basidiomicetes, o partes.
membrana perforada, en forma de casquete, que Pepónida. Fruto simple, carnoso, perispermo, inde-
recubre el dolíporo por ambos lados. hiscente, sincárpico, procedente de un ovario in-
Paripinnado, da. Dícese de la hoja pinnaticom- fero de tres a cinco carpelos, con pericarpo exte-
puesta con todos los foliólos dispuestos en pare- riormente endurecido en mayor o menor grado y
jas (número de foliólos par). pulposo en su parte interna, donde se desarrollan
Partenocarpia. Fenómeno relativo a la producción gruesas placentas que llegan desde el eje del fruto
de frutos sin que las flores hayan sido fecundadas. a la pared; a veces, por reabsorción de los tabiques
Partenocárpico, ca. Referente a la partenocarpia, y de la pulpa, se forma una gran cavidad central.
propio de ella. Ejemplos típicos son el melón, la sandía, etc.
Partenogamia. Apareamiento de núcleos o células Perenne. Dícese del vegetal que vive más de tres
dentro de un gametangio femenino, sin previa fe- años.
cundación. Perennifolio, lia. Se aplica a los vegetales que tie-
Partenogénesis. Fenómeno apomíctico en virtud nen hojas verdes durante todo el año; en ellos no
del cual se desarrolla un nuevo individuo a partir se caen las hojas viejas hasta que se desarrollan
de un gameto femenino no fecundado. otras nuevas.
Peciolado, da. Dícese de la hoja provista de peciolo Perfoliado, da. Dícese de la hoja que en su base ro-
(hoja peciolada). dea completamente el tallo o rama.
Peciolo. Rabillo que une la lámina de la hoja (lim- Perianto. Envoltura floral, compuesta de antofilos
bo) a la base foliar o al tallo. estériles (sépalos, pétalos, tépalos), que rodea a
Peciólulo. Peciolo generalmente muy corto, que sos- los esporofilos o antofilos fértiles (estambres y
tiene cada uno de los foliólos de una hoja com- carpelos).
puesta. Perianto doble. El formado por cáliz y corola. En
Pectinado, da. En los flagelos barbulados, aplícase general, sinónimo de perianto heteroclamídeo.
a la disposición de las bárbulas a un lado del eje Pericarpio. Pared del fruto.
del flagelo. Pericarpo. Sinónimo de pericarpio.
Pedatinervio, vía. Dícese de la hoja de nervadura Periciclo. En los tallos, ramas y raíces, estrato o es-
pedata. tratos celulares externos del cilindro central, en-
Pedato, ta. Dícese de la hoja cuya nerviación cons- tre los haces conductores y la endodermis.
ta de tres nervios radiales que se vuelven a rami- Peridio. Pared externa, a menudo calcárea, de los
ficar, de manera que los dos inferiores se ra- esporangios de los mohos mucilaginosos mixo-
mifican unilateralmente en dirección a la base de micetes. || Pared externa de los cuerpos fructífe-
la hoja. ros de los hongos del grupo gasteromicetes.
Pedicelo. Rabillo que sustenta una flor en las in- Peridíolo. En algunos cuerpos fructíferos gastroides
florescencias compuestas. de hongos, porción de la gleba, rodeada de una
Pedículo. Así se llama a cualquier soporte en forma membrana, que funciona como una unidad de
de rabillo, que no sea pedúnculo, pedicelo o pe- dispersión de las basidiósporas.
ciolo. Períflsis. En los ascomas, cada uno de los elemen-
Pedúnculo. Rabillo de una flor en la inflorescencia tos del hamatecio que tapizan el canal del ostiolo
simple, o el que sustenta una inflorescencia. y se curvan hacia fuera.
Película. En las algas euglenófitas, envoltura cons- Perígino, na. Dícese de la flor cuando cáliz, corola
tituida por proteínas que limita inmediatamente y estambres están insertos en el tálamo acopado,
con el plasmalema. más o menos profundo, en torno al gineceo (gi-
GLOSARIO Parapiecténquima - Placenta | 533
neceo supero, medio o semiínfero); también se Picnidióspora. Conidio que se forma en el interior
aplica al perianto y al androceo con dicha dispo- de un picnidio.
sición. Píleo. Parte superior o sombrerillo de ciertos tipos
Perigonio. Se llama así concretamente a la envol- de ascomas y basidiomas.
tura floral constituida por piezas aproximada- Pilorriza. En las raíces, sinónimo de caliptra.
mente iguales entre sí denominadas tépalos. Pinna. En la hoja compuesta, foliólo.
Perigonio múltiple. Aquél en que las piezas se dis- Pinnado, da. Dividido en pinnas. || Refiriéndose a la
ponen en dos o más vueltas de hélice o en verti- nervadura foliar, dícese de la que tiene un nervio
cilos. principal del que parten nervios laterales secun-
Perigonio simple. Sinónimo de perianto haplocla- darios, escalonados a ambos lados del mismo.
mídeo. Pinnaticompuesto, ta. Dícese de la hoja compuesta
Periplasma. Plasma periférico de un gametangio o de nervadura pinnada cuyos foliólos se disponen
de un esporangio que no es utilizado en la for- a ambos lados del raquis.
mación de los gametos o de las esporas. Pinnatífido, da. Dícese de la hoja de nerviación
Periplasto. Sinónimo de película. pinnada con segmentos cuyas hendiduras llegan,
Periquecio. En briófitos, estructura membranosa a lo sumo, hasta la mitad del semilimbo.
que protege a un conjunto de arquegonios. Pinnatinervio, vía. Dícese de la hoja y limbo de
Perisperma. Tejido de reserva y nutricio originado nervadura pinnada.
a partir de la núcela en algunas semillas, en las Pinnatipartido, da. Dícese de la hoja de nerviación
que puede encontrarse junto al endosperma o pinnada con segmentos cuyas hendiduras sobre-
como único tejido nutricio. pasan la mitad del semilimbo sin alcanzar el ner-
Perisporio. Cubierta más externa de una espora. vio medio.
Peristoma. En musgos, estructura de la cápsula for- Pinnatisecto, ta. Dícese de la hoja de nerviación
mada por uno o dos anillos concéntricos de dien- pinnada con segmentos cuyas hendiduras alcan-
tes que regulan la salida de las esporas. zan el nervio medio.
Peritecio. Ascoma más o menos cerrado (en Pínnula. Cada uno de los segmentos en que se di-
forma de botella, esférico, etc.), tapizado inte- vide a su vez una pinna.
riormente por el himenio y con un orificio o Pina. En gimnospermas, sinónimo de estróbilo.
poro. Pirenoide. Cada uno de los orgánulos incoloros di-
Perizonio. En algas del grupo de las diatomeas, en- versamente ligados a los plastes y compuestos
voltura pectínica del zigoto. por unos granos denominados pirenosomas. Pue-
Personado, da. Se llama así a la corola bilabiada en den estar incluidos en el plasto (intraplastidiales)
la que el labio inferior tiene una abolladura (pa- o bien en el exterior de este (extraplastidiales).
ladar) que cierra la garganta. En este tipo de co- Pirenosoma. Cada uno de los granos que compo-
rolas son frecuentes las gibas (pequeñas bolsitas nen los pirenoides.
obtusas que se forman en la base del tubo) y los Piso bioclimático. Cada uno de los tipos o grupos
espolones (bolsas agudas). de medios que se suceden en una cliserie altitu-
Pertófito. Parásito que mata al hospedante y luego dinal o latitudinal. Se delimitan en función de los
vive como saprofito sobre los restos muertos. factores termoclimáticos y ombroclimáticos, y
Petaloideo, a. Que tiene aspecto de pétalo o es se- cada uno de ellos posee unas determinadas for-
mejante a una corola maciones y comunidades vegetales.
Petalostémono, na. Se aplica a la flor, planta, an- Pistilo. Sinónimo de gineceo.
droceo, etc., cuando los estambres están soldados Pixidio. Fruto simple, seco, perispermo, pluricarpe-
con los pétalos. lar, sincárpico, con dehiscencia transversal que
Picnidio. En algunos hongos y liqúenes, estructura separa una pieza llamada opérenlo, dejando al
hueca, globosa o en forma de botella, que se abre descubierto una parte inferior denominada urna.
al exterior por un ostiolo y cuyas paredes están Los pixidios pueden ser pluriloculares (como en
constituidas por hifas más o menos apretadas. Plantago, Hyoscyamus) o uniloculares (Anaga-
Estas paredes se hallan recubiertas por su cara llis, Amaranthus).
interna de conidióforos sobre los que se desarro- Placenta. En angiospermas, tejido del ovario for-
llan los conidios, que reciben en este caso el mador de los primordios seminales y al que per-
nombre de picnidiósporas. manecen unidos en la madurez.
Placentación. Disposición de las placentas o loca- Plasmalema. Membrana plasmática.

lización de las mismas y, consiguientemente, de Plasmodio. Masa de plasma desnuda y plurinuclea-
los primordios seminales, en los carpelos de las da (polienérgida), dotada de movimiento ame-
angiospermas. boide, que puede alcanzar dimensiones macros-
Placentación basal. Tipo de placentación en la que cópicas. Se origina a partir de una célula uninu-
los primordios seminales están situados en la cleada cuyo núcleo se divide repetidamente sin
parte basal de un ovario unilocular. que exista división citoplasmática.
Placentación central libre. Tipo de placentación en Plasmogamia. Unión intima de los citoplasmas de
la que los primordios seminales están situados los gametos o células que funcionen como tales
sobre una columna central de tejido que no está en los procesos de reproducción sexual.
conectada con la pared del ovario. Plastidio. Sinónimo de plasta.
Placentación parietal. Tipo de placentación en la que Plasto. Orgánulo de la célula vegetal que contiene
los primordios seminales están situados sobre la pigmentos.
pared del ovario o sobre expansiones del mismo. Plasto focal. Dícese del situado más o menos en el
Planación. Así se denomina uno de los procesos centro de la célula y generalmente de forma es-
elementales de la teoría telomática. trellada.
Plancton. Comunidad biótica, delimitada ecológica Plasto parietal. Dícese del que está aplicado contra
y fisionómicamente, formada por todos aquellos la pared celular; puede ser de tipo perforado, he-
organismos que se hallan en suspensión en el licoidal, reticulado, en lámina o diseminados.
seno de las aguas dulces, salobres o marinas. Plecténquima. Tipo de falso tejido constituido por
Planeador(-ra) alado (-da). Dícese de las plantas filamentos celulares diversamente unidos.
anemocoras que presentan semillas aladas (por Plectostela. Estela en la que el xilema aparece frag-
ejemplo, alguna especies de Linaria) o frutos ala- mentado en bandas o islotes más o menos para-
dos (por ejemplo, Acer, Ulmus, Fraxinus, etc.). lelos, entre los cuales penetra el floema.
Planeador(-ra) con pelos. Dícese de las plantas Pleura. En el frústulo de las algas del grupo de las
anemocoras que presentan semillas provistas de diatónicas, se denomina así a la superficie lateral
pelos (por ejemplo, en Epilobium, Salix, etc.) o de cada valva.
frutos plumosos (por ejemplo, los vilanos de mu- Pleuridio. En los talos de tipo filamento central,
chas compuestas). cada uno de los filamentos o ramas finas de cre-
Planeador(-ra) granular. Dícese de las plantas cimiento limitado que surgen, en verticilos, so-
anemocoras de semillas diminutas y ligeras, bre un eje de crecimiento ilimitado.
como por ejemplo, las de las orquídeas. Pleurocárpico, ca. Dícese de los musgos cuyos ar-
Planeador(-ra) vesiculoso (-sa). Dícese de las quegonios y cápsulas nacen lateralmente en el
plantas anemocoras que disponen de cálices ve- caulidio o en las ramas.
siculosos (inflados), en cuyo interior dispersan el Pleuroconto, ta. Aplícase al zoogameto, zoospora
fruto, como por ejemplo, Trifolium fragiferum. o en general a cualquier célula flagelada con
Planeador, ra. Como anemocoro. flagelos laterales.
Planocaducifolio, lia. Se aplica a las plantas de ho- Plúmula. En el embrión de los espermatófitos, me-
jas planas, blandas, anchas y caedizas en invierno. ristema o yema apical del vastago o eje.
Planogamia. Tipo de merogamia (reproducción se- Pluricarpelar. Con varios carpelos.
xual) en la que ambos gametos son móviles por Plurilocular. Con varias cavidades o lóculos.
flagelos. Es propia de algunas algas, hongos, etc. Plur¡partición. División de una célula en un gran
Planogamia anisógama. Aquélla en la que los ga- número de células hijas (esquizogonia).
metos masculinos y femeninos son distintos. Podecio. En los talos compuestos de los liqúenes, par-
Planogamia heterógama. Sinónimo de planoga- te erguida del talo, donde se sitúan los apotecios.
mia anisógama. Poiquilohidro. Dícese del organismo que no tiene
Planogamia isógama. Aquélla en la que ambos ga- estabilizada su economía hídrica porque carece
metos son iguales. de un tejido aislante que impida la evaporación
Planóspora. Sinónimo de zoospora. (algas, hongos, musgos). Se opone a homeohidro.
Planozigoto. Zigoto móvil, provisto de flagelos. Polarilocular. En liquenología, aplícase a la espora
Plantae. Reino al que pertenecen los briófitos y las que tiene dos cavidades o lóculos unidos por un
plantas vasculares. canalículo.
GLOSARIO Piacentación - Prefforación waivar I 535
Polen. Véase grano de polen. Forado, da. Provisto de poros. Se aplica principal-
Poliadelfo, fa. Se aplica a la flor, planta, androceo, mente al grano de polen, en cuyo caso suele em-
etc., cuando los estambres están soldados por sus plearse con los prefijos mono-, di-, tri-, etc., para
filamentos en varios fascículos. expresar que el grano presenta uno, dos, tres, etc.
Policoro, ra. Se dice de las diásporas que pueden poros.
ser transportadas de modos muy diversos. Tam- Poro. En el grano de polen, surco germinativo o
bién se aplica a las estirpes cuya diseminación abertura de forma redondeada que se forma en la
puede llevarse a cabo por varios métodos dife- pared del mismo.
rentes. Porocolpo. Sinónimo de colpoporo.
Polidrupa. Fruto múltiple, carnoso, agregado de va- Porogamia. Fenómeno relativo a la penetración del
rias drupas; por ejemplo, el de la zarzamora (Ru- tubo polínico en el primordio seminal por el mi-
bus). crópilo.
Poliembrionía. Fenómeno que consiste en la pre- Pratense. Relativo al prado.
sencia de más de un embrión dentro de la se- Prefloración. Disposición de las hojas florales en el
milla. capullo.
Poliembrionía monozigótica. Presencia dentro de Prefloración abierta. Dícese de la prefloración
la semilla de varios embriones genotípicamente cuando las distintas piezas no se tocan por sus
iguales, ya que se han originado a partir de un bordes y ninguna de ellas se coloca encima o de-
único zigoto. bajo de la inmediata.
Poliembrionía polizigótica. Presencia dentro de la Prefloración carinal. Sinónimo as prefloración co-
semilla de varios embriones genotípicamente clear ascendente.
distintos, ya que se han originado a partir de va- Prefloración coclear. Dícese de la prefloración cuan-
rios zigotos. do, de un ciclo pentámero, una de las piezas es
Poliembrionía verdadera. Sinónimo de poliem- externa; otra, no inmediata, es interna, y las tres
brionía monozigótica. restantes son internas por un margen y externas
Polienérgido, da. Aplícase al organismo formado por el otro. Puede ser de dos tipos: vexilar o co-
por diversas enérgidas. clear descendente (cuando la pieza posterior del
Polifllético, ca. En Filogenia, se dice del grupo de ciclo es la totalmente externa) y carinal o co-
organismos que se supone derivado de varios an- clear ascendente, cuando una de las piezas ante-
tepasados, es decir, no procedente de un solo or- riores es la totalmente externa.
ganismo fundamental. Se opone a monofilético. Prefloración contorta. Dícese de la prefloración
Polifolículo. Fruto múltiple, seco, agregado de va- cuando las piezas se disponen de modo que cada
rios folículos; por ejemplo, el caso de los Helle- una cubre a la inmediata en un borde y queda cu-
borus. bierta por la precedente en el borde opuesto.
Polinio. En las orquidáceas, masa compacta que Prefloración imbricada. Dícese de la prefloración
forma el polen de cada teca. cuando las piezas (sépalos o pétalos), en número
Polinización. Proceso de transporte del polen desde de cinco, se disponen de manera que una es com-
los estambres hasta el estigma de una flor de an- pletamente externa y otra totalmente interna,
giosperma o hasta la abertura micropilar en el mientras que las restantes tienen un borde sobre
caso de una gimnosperma. el de la pieza siguiente y el otro cubierto por el
Polinuez. Fruto múltiple, seco, agregado de varias de la anterior.
nueces, como, por ejemplo, el caso de los Ra- Prefloración quincuncial. Dícese de la preflora-
nunculus. ción cuando las piezas (sépalos o pétalos), en nú-
Polispermo, nía. De varias semillas. mero de cinco, se disponen en espiral, de manera
Polístico, ca. Aplícase al talo o estructura filamen- que dos son totalmente externas, otras dos inter-
tosa constituido por varias columnas de células. nas y la quinta medio interna, medio externa.
Pomo. Fruto complejo, sincárpico, que procede de Prefloración retorcida. Sinónimo de prefloración
un ovario infero, generalmente con cinco carpe- contorta.
los; el receptáculo (hipante) se torna carnoso y Prefloración valvar. Dícese de la prefloración cuan-
rodea al verdadero fruto, que sería similar a un do las distintas piezas se tocan por sus bordes,
drupilanio con endocarpo coriáceo. Ejemplos; la sin que ninguna de ellas se coloque encima o de-
manzana (Malus), la pera (Pyrus), etc. bajo de la inmediata.
Prefloración vexilar. Sinónimo de prefloración co- Protocariota. Según la hipótesis endosimbióntica.

clear descendente. organismo hipotético en cuya célula se introdu-
Preforación contorta. Dícese de la prefloración jeron procariotas como precursores filéticos de
cuando las piezas se disponen de modo que cada los orgánulos provistos de ADN.
una cubre a la inmediata en un borde y queda cu- Protocito. Célula protocariótica.
bierta por la precedente en el borde opuesto. Protoctista. Reino al que pertenecen los protozoos,
Primordio seminal. Corpúsculo característico de las algas eucarióticas, los mohos mucilaginosos.
los espermatófitos, constituido, de fuera adentro, los mohos acuáticos y los mildius.
por uno o dos tegumentos, la núcela y la megás- Protóflto. Nivel de organización que incluye todos
pora que dará lugar al gametófito femenino o los vegetales unicelulares, así como los que están
saco embrional. También llamado rudimento se- formados por agregados poco coherentes de cé-
minal e impropiamente óvulo, término éste que lulas, aún no diferenciadas o apenas diferencia-
debe restringirse al gameto femenino (oosfera u das en el sentido de una división del trabajo, y
ovocélula). que por ello son capaces de descomponerse fá-
Procariota. Organismo en cuyas células el ADN no cilmente en individuos unicelulares. || Dícese de
está organizado en cromosomas, ni se encuentra los vegetales con éstas características.
rodeado por una envoltura membranosa (orga- Protonema. En briófitos, fase filamentosa del ciclo
nismo sin núcleo verdadero). vital del organismo, que se origina a partir de la
Procariótico, ca. Adjetivo que indica cualidad de germinación de las esporas.
procariota. Protostela. Estela primitiva constituida por una co-
Procito. Célula procariótica. lumna axial, maciza, de xilema, rodeada por un
Proembrión. Estructura pluricelular que se forma cilindro de floema y ambos recubiertos por una
por divisiones del zigoto, antes de convertirse en endodermis.
embrión. Prototeloma. Según algunos autores, término que
Progenota. «Célula primitiva». debe ser utilizado en vez de teloma.
Progimnospermas. Grupo de plantas vasculares pre- Prototunicado, da. Aplícase al asco con una pared
cursor de los espermatófitos. indiferenciada, delgada, que carece de mecanis-
Promicelio. En las royas (hongos uredinales) y en los mos de apertura para la liberación de las esporas.
carbones (hongos ustilaginales), tubo germinal Por extensión, se aplica también al grupo de hon-
que se forma a partir de la telióspora, en el cual gos que presenta este tipo de asco.
tiene lugar la meiosis, y que emite basidiósporas. Provincia. En Biogeografía, unidad tipológica prin-
Propágulo. En términos generales, estructura for- cipal de rango jerárquico inferior a la región, que
mada por un vegetal que sirve para propagar o se extiende por un vasto territorio; además de po-
multiplicar vegetativamente a éste. No obstante, seer un gran número de endemismos o subele-
suele reservarse el término propágulo cuando se mentos propios (generalmente géneros o espe-
trata de estructuras o brotes de morfología bien cies), presenta unas series de vegetación propias y
definida que multiplican vegetativamente a un una peculiar zonación altitudinal de la vegetación.
vegetal. Pruína. En liqúenes, polvillo que aparece en la su-
Prosénquima. Tipo de plecténquima en el que los perficie de algunos talos y que está formado por
filamentos celulares no han perdido su indivi- restos de hifas necrosadas junto con sales mine-
dualidad y resultan fácilmente reconocibles. rales.
Protalo. Gametófito de las plantas vasculares sin Psammófilo, la. Aplícase a las plantas y comunida-
semillas (criptógamas vasculares) des vegetales que requieren suelos arenosos.
Protandro, dra. Sinónimo deproterandro. Pseudanto. Inflorescencia que simula ser una sola
Proterandro, dra. Se aplica a la flor, planta, etc., flor.
dicógama en la que los estambres maduran antes Pseudoangiocárpico. En los hongos del grupo
que el gineceo esté desarrollado. homobasidiomicétidas, dícese del desarrollo
Proterógino, na. Se aplica a la flor, planta, etc., di- del basidioma en el cual el himenio se forma
cógama en la que el gineceo llega a su madurez inicialmente en la parte externa, y queda más
antes que los estambres tengan el polen desarro- tarde rodeado por el margen del sombrerillo, y
llado. cuando el basidioma madura vuelve a quedar al
Protista. Organismo unicelular. exterior.
GLOSARiO Prefloración vexilar - Región j 537
Pseudocifela. En liqúenes, poro que aparece en la

cara inferior o superior de algunos talos foliáceos Quilla. Se llama así a la pieza formada por la unión
o fruticulosos, desprovisto de córtex y por el que de los dos pétalos inferiores de la corola papilio-
salen hifas de la médula. Su función está relacionada.
nada con la aireación del talo. Quimolitotrófla. Tipo de nutrición caracterizado
Pseudodicótomo, ma. Dícese del tipo de ramifica- por la obtención de energía a partir de la des-
ción que presenta falsa dicotomía, producida en composición de sustancias inorgánicas exógenas.
una ramificación lateral cuando el eje deja de Quimolitótrofo, fa. Aplícase al organismo cuyo
crecer y es superado por dos ramas laterales. tipo de nutrición es quimolitotrofia.
Pseudoeláter. En las antocerotas (briófitos), cada Quiropterófllo, la. Se dice de la planta, flor, etc.,
una de las células estériles, diploides, alargadas, cuyo polen es transportado por murciélagos.
con o sin engrasamientos espiralados, que se en- Quiste. Sinónimo de ciste.
cuentran en la cápsula junto con las esporas y en
mayor número que éstas. Contribuyen a la dise- Racemiforme. En forma de racimo o parecido a
minación de las esporas. éste.
Pseudoindusio. En heléchos, formación laminar Racimo. Inflorescencia simple, racemosa, consti-
que protege un soro y que aparece como prolon- tuida por un eje principal del que nacen, de
gación del margen curvado de la lámina. forma alterna o helicoidal, flores cuyos pedúncu-
Pseudomicelio. Falso micelio (micelio de gema- los tienen aproximadamente la misma longitud.
ción) de las levaduras. Las flores más jóvenes están más próximas al
Pseudomureína. Polímero de las paredes celulares ápice del eje (crecimiento monopódico).
de arquebacterias. Racimo de espiguillas. Inflorescencia compuesta,
Pseudoparáfisis. En los ascomas, elemento del ha- mixta, cuya inflorescencia principal es un racimo
matecio que se origina por encima de los ascos y donde las flores están reemplazadas por espiguillas.
crece hacia abajo hasta soldarse a la base del hi- Racimo de racimos. Sinónimo de panícula.
menio. Radícula. Rudimento radical del embrión de las
Pseudoparénquima. Tipo de plecténquima en el plantas vasculares.
que los filamentos celulares están íntimamente Rafe. En las algas del grupo de las diatomeas pen-
unidos dando el aspecto de un parénquima de nales, dícese de la fisura que surca longitudinal-
cormófitos. mente las valvas. || En angiospermas, línea de
Pseudoperianto. En briófitos, envoltura que rodea soldadura entre el tegumento y el funículo de los
y protege a los arquegonios. primordios seminales anátropos.
Pseudoperidio. En las royas (hongos uredinales), Raíz. En los cormófitos, órgano generalmente sub-
envoltura resistente de los ecidios. terráneo cuya función es la de fijar el vegetal al
Pseudoplasmodio. En mohos mucilaginosos del suelo y absorber el agua y las sales minerales.
grupo de los mixomicetes, plasmodio de agrega- Raquis. Nervio medio de las hojas o frondes dividi-
ción, es decir, constituido por la unión postnata das, sobre el que se insertan los foliólos o pinnas.
de mixamebas. Se trata de un tipo especial de Receptáculo. En algas pardas, región fértil del talo
consorcio de agregación. en la que se sitúan las cavidades (conceptáculos)
Pseudopodio. En algunos musgos, prolongación donde se desarrollan los gametangios o los espo-
del caulidio que sostiene la cápsula. rangios. || En la inflorescencias de tipo capítulo,
Pseudopoliembrionía. Fenómeno caracterizado por dícese del eje muy corto y dilatado sobre el que
la aparición de varios embriones en una semilla se disponen las flores. || En la flor, sinónimo de
que no son equivalentes, caso de un embrión tálamo (receptáculo floral).
normal acompañado de uno apógamo (Lilium Reducción. Así se denomina uno de los procesos
martagón) o de un embrión adventicio (Citrus). elementales de la teoría telomática.
Pseudotecio. Ascoma de desarrollo ascolocular. Región. En Biogeografía, unidad tipológica princi-
Psicófllo, la. Se dice de la planta, flor, etc., entomó- pal de rango inferior al reino, que comprende ex-
gama cuyo polen es transportado por mariposas. tensos territorios con una flora original y en la
Pteridología. Parte de la Botánica que se ocupa del que existen especies, géneros e incluso familias
estudio de los heléchos en sentido amplio. endémicas; asimismo dispone de series de vege-
Pubescente. Provisto de pelo fino y suave. tación particulares y pisos bioclimáticos propios.
Regular. Dícese de la flor, cáliz, corola, etc., que S. 1.. Sensu lato
son actinomorfos. Saco embrional. Gametófito femenino de los es-
Reino. Categoría taxonómica de mayor rango en el permatófitos, que se forma en el interior del pri-
sistema jerárquico de clasificación de los seres vi- mordio seminal.
vos. || En Biogeografía, unidad tipológica su- Saco embrionario. Sinónimo de saco embrional.
prema, que comprende amplísimos territorios y en Saco polínico. Microsporangio de los esperma-
la cual, además de consideraciones taxonómicas y tófitos, es decir, recipiente donde se forman los
ecosistemáticas, entra enjuego el origen de la flo- granos de polen.
ra y fauna, así como la formación de los grandes Sagitado, da. Dícese de la hoja con la lámina en
continentes, el clima y los paleoclimas, etc. forma de cabeza de flecha, es decir, alargada,
Retináculo. En las flores de las orquidáceas, pe- puntiaguda y con dos lóbulos en la base más o
queña glándula viscosa a la que se unen los poli- menos divergentes.
nios mediante las caudículas. Sagital. Sinónimo de sagitado.
Retuso, sa. Con el ápice truncado y ligeramente es- Sámara. Fruto simple, seco, monospermo, indehis-
cotado. cente, alado, es decir, provisto de expansiones a
Revoluto, ta. Dícese de la hoja, o del margen de la modo de ala que facilitan su dispersión; por
misma, que se encorva sobre su envés foliar. ejemplo, el del olmo (Ulmus), el del fresno (Fra-
Ripidio. Inflorescencia simple, cimosa, con ramitas xinus), etc.
alternas a un lado y a otro de un eje vertical, re- Saprofito. Vegetal heterótrofo que se nutre a ex-
sultando una cima con todas las ramas en un solo pensas de animales o plantas muertos y de todo
plano y en forma de abanico. tipo de restos orgánicos en descomposición o
Rizina. En liqúenes, cada uno de los conjuntos de descompuestos.
hifas soldadas entre sí, pero libres en sus extre- Sarcoelaterio. Fruto simple, carnoso, polispermo.
mos, que aparecen en la cara inferior de los talos derivado de un ovario pluricarpelar sincárpico.
foliáceos y sirven para la sujeción de éstos. que al madurar se desprende de la planta y lanza
Rizoide. Órgano de aspecto parecido a una raíz. explosivamente las semillas por la zona de frac-
Rizoma. Tallo subterráneo. tura del fruto y la planta (dehiscente explosivo);
Rizomatoso, sa. Que tiene rizoma. también llamado elaterio carnoso. Ejemplo típico,
Rizosfera. Zona del suelo que rodea inmediatamen- el pepinillo del diablo (Ecbattium elaterium).
te las raíces de una planta y se modifica por la Sarcotesta. Cubierta seminal, o parte de la misma,
actividad de éstas. de consistencia carnosa.
Rodoplasto. Plasto o cromatóforo de las algas ro- Saurocoria. Caso particular de zoocoria, en que los
dofíceas, generalmente de color rojo. agentes de la diseminación son los reptiles.
Rosáceo, a. Se aplica a la corola dialipétala, actino- Saurocoro, ra. Dícese de las plantas en que los
morfa, con tres a seis pétalos (generalmente agentes de la diseminación son los reptiles.
cinco), de uñas muy cortas y limbo bien desarro- Savia. Jugo que circula por los elementos conduc-
llado. tores de las plantas vasculares.
Róstelo. En las flores de las orquidáceas, prolonga- Savia bruta. La constituida por agua y sales mine-
ción a modo de pico del estigma central estéril. rales, que circula por el xilema desde las raíces
Rotáceo, a. Con forma de rueda. Se aplica sobre hasta las hojas.
todo a la corola gamopétala, actinomorfa, de Savia elaborada. La que lleva las sustancias orgá-
tubo muy corto y limbo patente, que recuerda la nicas originadas en la fotosíntesis y que circula
forma de una rueda. por el floema.
Ruderal. Aplícase a las plantas y comunidades ve- Saxícola. Dícese del organismo que vive sobre rocas.
getales que se desarrollan en los entornos rura- Seco. Dícese del ombroclima, correspondiente tanto
les, urbanos y viarios, es decir, en medios o esta- al macrobioclima mediterráneo como al tem-
ciones creados por la acción humana y que están plado, caracterizado por un índice ombrotérmico
caracterizados por la elevada concentración de anual (lo) que oscila entre 2.0-3.6.
nitrógeno en el suelo. Sector. En Biogeografía, unidad tipológica princi-
Rupícola. Dícese de las plantas y comunidades ve- pal de rango jerárquico inferior a la provincia. Es
getales que viven sobre las rocas o peñascos. un amplio territorio con entidad geográfica, que
posee táxones (especies o subespecies) y asocia-
GLOSARIO Reguíar - Simbiótico | 539
cienes vegetales propias. Asimismo presentan hueco en su interior, donde se sitúan las nueces,
caleñas particulares que, en general, suelen de- procedentes de las flores que integraban un
berse a la existencia de comunidades permanen- complejo de cimas contraídas; presenta una pe-
tes o subseriales propias. queña abertura apical protegida por pequeños
Semiárido. Dícese del ombroclima correspondiente hipsófilos. Es el higo, fruto de la higuera (Ficus
al macrobioclima mediterráneo, caracterizado carica).
por un índice ombrotérmico anual (lo) que oscila Sifonado, da. Sinónimo de sifonal.
entre 1.0-2.0. Sifonal. Aplícase a un tipo de organización del talo
Semilla. Órgano de dispersión y multiplicación tí- caracterizado por presentar una gran célula pluri-
pico de los espermatófitos, que contiene el em- nucleada de forma laminar, tubular o filamentosa.
brión y que procede del primordio seminal tras la Sifonocladal. Aplícase a un tipo de organización
fecundación. del talo caracterizado por presentar numerosas
Seminogénesis. Conjunto de procesos que condu- células plurinucleadas.
cen a la formación de la semilla. Sifono-eustela. Sifonostela ectofloemática cuyo xi-
Semiparásito, ta. Se dice del vegetal o del hongo lema aparece fragmentado mientras que el floe-
que es parcialmente parásito; en el caso de los ma constituye una capa continua, rodeando al xi-
cormófitas, suelen tener hojas verdes y raíces lema.
con haustorios que los ponen en contacto con los Sifonogamia. Tipo de merogamia (reproducción se-
de la planta parasitada. xual) en la que por medio de un tubo o sifón
Sensu lato. En sentido amplio. (tubo polínico) el gameto masculino es condu-
Sentado, da. Dícese del órgano que carece de pie o cido hasta el femenino, el cual se encuentra en-
soporte. || Refiriéndose a las hojas, aplícase a la cerrado en el primordio seminal. Este proceso es
que está desprovista de peciolo. típico de la mayoría de los espermatófitos.
Sépalo. Cada una de las hojas florales que compo- Sifonostela. Estela en la que el cilindro de xilema y
nen el cáliz. floema rodea a la médula.
Sepaloideo, a. Que tiene aspecto de sépalo o es se- Sigmatista. Referente o relativo a la Fitosociología
mejante a un cáliz. de la Escuela de Zurich-Montpellier; el término
Sepalostémono, na. Se aplica a la flor, planta, an- deriva de SIGMA (Station International de Géobo-
droceo, etc., cuando los estambres están soldados tanique Méditerranéenne et Alpine), impulsada
con los sépalos. por Braun-Blanquet (1884-1980).
Serie de vegetación. También llamada sigmetum o Sigmetum. Sinónimo de serie de vegetación.
sinasociación. Es la unidad geobotánica sucesio- Silicícola. Se aplica a las plantas y comunidades ve-
nista y paisajista que trata de expresar todo el getales que viven en sustratos silíceos.
conjunto de comunidades vegetales relacionadas Silicua. Fruto simple, seco, polispermo, bicarpelar,
dinámicamente y susceptibles de desarrollarse en provisto interiormente de un falso tabique de ori-
una sola tesela, y cuya climax corresponde a la gen placentario, con dehiscencia longitudinal, y
vegetación madura o etapa final estable. De este largo, cuya longitud supera al menos el triple de
modo un sigmetum incluye no solo el tipo de ve- su anchura; lo presentan determinadas cruciferas
getación representativa de un estadio maduro o (como Brassica, Erucastrum, etc.).
cabecera de serie, sino también las comunidades Silícula. Fruto con las características de la silicua,
iniciales o subseriales que se asientan en ella. pero corto, de longitud aproximadamente igual
Serrado, da. Sinónimo de aserrado. o menos de tres veces su anchura; es propio de
Serrulado, da. Dícese de la hoja de margen ase- determinadas cruciferas (como Capsella, Afys-
rrado, pero con los dientes diminutos. sum, etc.).
Sésil. Sinónimo de sentado. Simbionte. Cada uno de los organismos de una
Seta. Así se denomina popularmente al cuerpo fruc- simbiosis.
tífero de muchos hongos basidiomicetes y algu- Simbióntico, ca. Perteneciente o relativo a los sim-
nos ascomicetes. || En briófitos, pedículo que biontes.
sostiene el esporangio o cápsula. || Pelo tieso y Simbiosis. Vida en común de dos organismos esta-
no muy corto que tienen algunas plantas. blecida de manera regular, con beneficio mutuo
Sicono. Infrutescencia derivada de un receptáculo de ambos.
piriforme o redondeado, que se hace carnoso, Simbiótico, ca. Propio de la simbiosis.
Simpátrico, ca. Dícese de las estirpes que se hallan Somatogamia. Tipo de reproducción sexual en el
en la misma área geográfica. que células vegetativas asumen la función de cé-
Simpétalo, la. Sinónimo de gamopétalo. lulas sexuales. En algunos hongos, al entrar en
Simpódico, ca. Dícese de la ramificación en la que contacto hifas de sexo contrario, las células so-
el punto vegetativo del eje principal pierde su fa- máticas se fusionan. Es propia de muchos hon-
cultad meristemática y por debajo de él crecen gos ascomicetes y basidiomicetes.
ramificaciones secundarias que lo superan. Este Soralio. En los liqúenes, masas pulverulentas for-
término se opone a monopódico. madas por agrupaciones de soredios.
Sinangio. En las criptógamas vasculares, conjunto Soredio. En los liqúenes, tipo especial de propágulo
de esporangios concrescentes en un solo cuerpo. consistente en pequeñas granulaciones pulveru-
Sinantéreo, a. Se aplica a la flor, planta, androceo, lentas formadas por células de alga envueltas por
etc., cuando las anteras son concrescentes, es de- filamentos del hongo (hifas) que son disemina-
cir, están soldadas en un solo cuerpo. das por el viento.
Sinapsis. Punteadura específica de la mayoría de las Soro. Grupo bien delimitado de órganos reproduc-
algas rojas con un tapón proteico que queda depo- tores que pueden ser esporangios o gametangios.
sitado sobre el orificio de conexión intercelular. || En los mohos mucilaginosos celulares, masa de
Sinasociación. Sinónimo de serie de vegetación. esporas que se sitúa sobre el pedículo del soro-
Sincárpico, ca. Se aplica a la flor, gineceo, fruto, carpo.
etc., que tiene los carpelos soldados formando un Sorocarpo. Cuerpo fructífero de los mohos mucila-
solo ovario. ginosos celulares. || En las filicópsidas acuáticas
Sinecología. Parte de la Ecología vegetal que estu- del grupo de las Marsileales, cuerpo generalmente
dia las relaciones entre las comunidades vegeta- subgloboso y comprimido que encierra soros in-
les y el ambiente en que se desarrollan. tegrados por megasporangios y microsporangios.
Sinema. En determinados hongos, estructura for- Soróforo. Pedículo del sorocarpo en los mohos mu-
mada por varios conidióforos largos y a veces cilaginosos celulares. || En los sorocarpos de al-
ramificados unidos en gran parte de su longitud. gunas filicópsidas acuáticas, anillo gelatinoso
Sinérgida. Cada una de las dos células que acom- portador de los grupos de soros y que, al rom-
paña a la ovocélula en el aparato ovular del saco perse, se transforma en un filamento largo.
embrional de las angiospermas. Sorosis. Infrutescencia constituida por un eje car-
Singamia. Unión de dos células sexuales para dar noso (derivado del de la inflorescencia) sobre
un zigoto (fecundación). el que se desarrollan, o bien una agregación de
Singenético, ca. Sinónimo de sinantéreo. bayas y sus correspondientes brácteas (caso de la
Sinónimo. En nomenclatura biológica, dícese de pina tropical, Ananas comosus) o bien un
cada uno de los nombres diferentes que se apli- agregado de nueces rodeadas por los periantos
can a un mismo taxon. que se vuelven carnosos (caso de la morera.
Sinsépalo. Sinónimo de gamosépalo. Morus).
Sinuado, da. Dícese de la hoja con senos poco pro- Subalpino. Sinónimo de orotemplado.
fundos. Subcosmopolita. Casi cosmopolita.
Sinzoóspora. Zoospora compuesta, formada por Suberificado, da. Dícese de las membranas, células
numerosas células flageladas unidas en una masa etc., en que se deposita suberina.
única. Suberina. En la pared celular de las células subero-
Sirenina. Hormona sexual de los hongos quitridio- sas (situadas cerca de la superficie del cuerpo ve-
micetes. getativo de algunos cormófitos), matriz polímera
Sistemática botánica. Parte de la Botánica que insoluble.
trata de averiguar el grado de diversidad y dife- Subespecie. Conjunto de estirpes de una especie
renciación de los organismos vegetales, así como que podemos delimitar por algún carácter taxo-
el parentesco entre ellos. nómico. || Categoría taxonómica de rango infe-
Sobrecáliz. Sinónimo de calicillo. rior al de especie.
Sociología botánica. Sinónimo de Fitosociología. Subhúmedo. Dícese del ombroclima, correspon-
Solenostela. Sifonostela perforada por intersticios diente tanto al macrobioclima mediterráneo como
foliares tan separados unos de otros que, en sec- al templado, caracterizado por un índice ombro-
ción transversal, sólo se observa una traza foliar. térmico anual (lo) que oscila entre 3.6-6.
GLOSARIO Simpátrico - Talófito | 541
Suborófllo, la. Dícese del vegetal o comunidad ve- Talamifloro, ra. Se aplica a la flor cuyo tálamo flo-
getal que tiene preferencia por las localidades si- ral es cónico, más o menos alargado, o convexo;
tuadas en el límite inferior de la zona montana. también se dice de la planta cuyas flores presen-
Subprovincia. En Biogeografía, unidad tipológica tan dicha característica.
auxiliar de menor rango jerárquico que la pro- Tálamo. Parte axial de la flor sobre la que descan-
vincia y superior al sector. san las diversas piezas de la misma (tálamo
Subregión. En Biogeografía, unidad tipológica floral).
auxiliar de menor rango jerárquico que la región Talasiofítico. Dícese de un nivel de organización
y superior a la provincia. vegetal, extinguido en la actualidad, que habría
Subsector. En Biogeografía, unidad tipológica au- constituido la fase previa a la colonización de la
xiliar de menor rango jerárquico que el sector y tierra por los vegetales.
superior al distrito. Tallo. En los cormófitas, eje del vegetal, que gene-
Subulado, da. Estrechado hacia el ápice hasta re- ralmente lleva hojas.
matar en una punta fina. Talo. Se denomina así a todo cuerpo vegetativo plu-
Sucesión progresiva. Sucesión vegetal que conduce ricelular o polienérgido que no presenta la típica
hacia la climax u óptimo estable del ecosistema división de un cormo, es decir, que no presenta
vegetal. diferenciación en raíces, tallos y hojas. Es el
Sucesión regresiva. Sucesión vegetal regida por los cuerpo vegetativo de los talófitos
procesos contrarios a los de la sucesión progresiva. Talo articulado. En algunas algas (por ejemplo, en
Sucesión vegetal. Proceso natural en el que un carofíceas) dícese del talo diferenciado en nudos
grupo de organismos o comunidades vegetales o y entrenudos.
estadios de vegetación se sustituyen unos a otros Talo compuesto. En liqúenes, talo dimórfico, cons-
con un orden determinado, dentro de la misma tituido por una parte basal (talo primario), de
unidad de lugar o tesela. Se puede hablar de su- tipo escuamuloso, crustáceo o foliáceo, y una
cesión progresiva, si tiende a alcanzar el óptimo parte erguida (podecio), que constituye el talo se-
estable o climax (progresión, estadios preclimá- cundario.
cicos), y en caso contrario, de sucesión regresiva Talo crustáceo. En liqúenes, talo en forma de cos-
(regresión, estadios subclimácicos). Los procesos tra, íntimamente unido al sustrato.
progresivos y regresivos no siguen necesaria- Talo escuamuloso. En liqúenes, talo constituido por
mente los mismos estadios. pequeñas escamas más o menos próximas.
Superprovincia. En Biogeografía, unidad tipoló- Talo filamentoso. En liqúenes, talo cuya morfolo-
gica auxiliar de mayor rango jerárquico que la gía viene determinada por la forma filamentosa
provincia y menor que la subregión. del fotobionte, al que envuelven, a modo de tela-
Supramediterráneo. Dícese del termotipo corres- raña, las hifas del hongo.
pondiente al macrobioclima mediterráneo, ca- Talo foliáceo. En liqúenes, talo de forma laminar,
racterizado por un índice de termicidad (It) que no íntimamente unido al sustrato.
oscila entre 80-210 y un índice de temperatura Talo fruticuloso. En liqúenes, talo colgante o erec-
positiva anual (Tp) entre 900-1500. to, de aspecto arbustivo, con ramas cilindricas o
Supratemplado. Dícese del termotipo correspon- comprimidas.
diente al macrobioclima templado, caracterizado Talo gelatinoso. En liqúenes, talo de aspecto in-
por un índice de termicidad (It) que oscila entre forme y viscoso, en el que las hifas del hongo se
20-180 y un índice de temperatura positiva anual entremezclan con las células del fotobionte (cia-
(Tp) entre 800 y 1400. nofícea).
Suspensor. En los hongos zigomicetes, hifa que Talo hístico. En algunas algas pardas, talo caracte-
sustenta el gametangio o la zigóspora. || En algu- rizado por presentar una diferenciación morfoló-
nos embriófitos, conjunto de células que se desa- gica semejante a la de los cormófitas, es decir,
rrollan junto al embrión y cuya función es em- con «rizoides», «cauloides» y «filoides».
pujarlo hacia el tejido nutricio. Talento. Nivel de organización que incluye los ve-
Sustancia liquénica. Metabolito secundario que se getales pluricelulares (excepcionalmente polie-
origina como consecuencia de la simbiosis li- nérgidos) diferenciados a base de una división
quénica. del trabajo, y carentes de raíz, tallo y hojas. || Dí-
cese del vegetal con esas características.
Tapete. En los esporangios de muchas criptógamas el crecimiento de éste. También se aplica al cre-
vasculares, estrato de células ricas en plasma que cimiento de ese tipo.
se encuentra en la periferia del tejido esporó- Tenuinucelado. Dícese del primordio seminal en el
geno. || En angiospermas, estrato de células nu- que la célula madre de las megásporas o el saco
tritivas que constituye la capa más interna de la embrional están situados directamente bajo la
pared de las anteras. epidermis nucelar.
Taxon. Cada uno de los grupos o subdivisiones Tépalo. Cada una de las piezas de un perianto
de la clasificación de los seres vivos, que se homoclamídeo, es decir, cuando las piezas de
ordena sistemáticamente según su jerarquía la envoltura floral son aproximadamente igua-
propia. les entre sí en color, consistencia, etc., no pu-
Taxonomía vegetal. Parte de la Sistemática que se diendo diferenciarse netamente entre cáliz y
ocupa del estudio teórico de la clasificación in- corola.
cluyendo en esta sus bases, principios, métodos Termocolino. Sinónimo de termotemplado.
y leyes. Termomediterráneo. Dícese del termotipo corres-
Teca. Caparazón celulósico de las algas dinofíceas. pondiente al macrobioclima mediterráneo, ca-
|| Cada una de las dos piezas silíceas (valvas) que racterizado por un índice de termicidad (It) que
forman la cubierta de una célula de las algas del oscila entre 351-450 y un índice de temperatura
grupo de las diatomeas. || En angiospermas, cada positiva anual (Tp) entre 2150-2450.
uno de los dos lóbulos en que la antera es sepa- Termotemplado. Dícese del termotipo correspon-
rada por el conectivo. diente al macrobioclima templado, caracterizado
Tecio. Himenio fértil de un apotecio, donde se en- por un índice de termicidad (It) que oscila entre
cuentran los ascos, y situado entre el epitecio y 301-410 y un índice de temperatura positiva
el hipotecio. anual (Tp) entre 2000 y 2350.
Tegumento. Cada una de las capas de tejido estéril Termotipo. Cada uno de los tipos térmicos (carac-
que rodea y protege la núcela en el primordio se- terizados por la temperatura) que definen los pi-
minal. sos bioclimáticos.
Tejido de transmisión. En angiospermas, tejido Teróflto. Según la clasificación de formas biológi-
que se encuentra en el interior del estilo a través cas de Raunkjaer, planta que carece de órganos
del cual crece el tubo polínico. axiales perennes, por lo que pasa la estación des-
Tejido estigmático. En angiospermas, tejido glan- favorable en forma de semilla. Son las verdade-
dular que constituye la superficie del estigma. ras hierbas, que mueren después de la madura-
Tejido transitorio. En angiospermas, capa inter- ción de las semillas. Entre ellas se encuentran
media pluriestrata y efímera, situada en la pared plantas anuales y bienales.
de las anteras entre el endotecio y el tapete. Territorio florístico. Demarcación de la flora poco
Teleutosoro. Sinónimo de telio. o muy uniforme, con una cierta coincidencia en
Teleutóspora. Sinónimo de telióspora. lo que se refiere a los límites de las áreas de dis-
Telio. En las royas (hongos uredinales) y en los tribución de las especies más características, y
carbones (hongos ustilaginales), agrupación de generalmente con un grupo de endemismos
las células binucleadas que dan lugar a las te- propio.
liósporas. Tesela. En Biogeografía, unidad tipológica elemen-
Telióspora. Espora de resistencia, de pared gruesa, tal o de menor rango jerárquico. Se trata de un
propia de las royas (hongos uredinales) y de los territorio o superficie geográfica, de mayor o me-
carbones (hongos ustilaginales), en la cual tiene nor extensión, homogénea ecológicamente, lo
lugar la cariogamia originando posteriormente cual quiere decir que sólo posee una sola se-
los basidios. cuencia de comunidades vegetales de sustitución
Teloma. Eje vegetativo de estructura sencilla, sin y, por consiguiente, un único tipo de vegetación
hojas, que constituye el tallo de las plantas vas- potencial. Es la única unidad biogeográfica que
culares primitivas. puede repetirse de modo diyunto.
Telomático, ca. Relativo al teloma. Testa. Cubierta seminal. También denominada epis-
Telómico. Aplícase al talo filamentoso haplóstico perma.
con crecimiento apical, es decir, que sólo la cé- Tetracarpelar. Se aplica a la flor, gineceo, etc., que
lula apical o terminal del filamento se divide para tiene cuatro carpelos.
GLOSARIO Tapete-Tubo ] 543
Tetradinamia. Término empleado para indicar que tóxicas y que, en caso de excitación, son dispa-
una flor tiene seis estambres de los que cuatro rados al exterior en forma de filamentos; apare-
son más largos; es un caso particular de hetero- cen revistiendo a una profunda invaginación (ci-
dinamia. tofarínge o cripta). En las algas dinófitas se si-
Tetradínamo, ma. Se aplica a la flor, planta, andro- túan bajo la cubierta celular y desembocan en
ceo, etc., con tetradinamia. unos finos poros.
Tetralocular. Con cuatro cavidades o lóculos. Tricoco, ca. Dícese del ovario con tres cocos, es
Tetrámero, ra. Que está formado por cuatro piezas decir, con tres carpelos soldados entre ellos, que
o partes. posteriormente se individualizan y cada uno de
Tetráspora. Cada una de las esporas originadas en los cuales contiene un primordio seminal. Aplí-
número de cuatro en un esporangio. case también al fruto que deriva de un ovario
Tetrasporangio. Esporangio que produce tetrásporas. con tales características y a la planta que los pre-
Tetraspórico, ca. Dícese del desarrollo de un ga- senta.
metófito femenino a partir de las cuatro megás- Tricogamia. Tipo de espermatización (reproduc-
poras de la tetrada. ción sexual) en la que los gametangios femeni-
Tetrasporófito. Generación productora de tetráspo- nos poseen tricógina. Es típica de muchas algas
ras. rojas y algunos hongos ascomicetes.
Tilacoide. En la célula vegetal eucariótica, cada Tricógina. Larga prolongación terminal receptora
una de las membranas internas de los plastes, de espermacios que presentan algunos gametan-
que generalmente se encuentran apiladas unas gios femeninos (carpogonios y ascogonios).
sobre otras, en zonas limitadas (grana). || En los Tricoma. Formación análoga al pelo, propia de los
cianófitos, se denomina así a cada una de las ve- vegetales de naturaleza celulósica.
sículas aplastadas que llevan los pigmentos fo- Trifoliolado, da. Dícese de la hoja palmaticom-
tosintéticos, y que se sitúan, más o menos con- puesta de tres foliólos.
céntricamente, en el cromatoplasma. Trigenético. Se aplica al ciclo de vida en el que se
Tipo nomenclatura!. Elemento constitutivo de un suceden alternativamente tres generaciones dis-
taxon al que un nombre, correcto o sinónimo, es tintas (gametófito, carposporófito y tetraspo-
aplicado de un modo permanente. rófito).
Tirso. Inflorescencia compuesta, mixta, general- Trileto, ta. Dícese de la espora y del grano de polen
mente de forma ovoide, cuyo eje central es inde- que tiene una apertura trirrasgada en la cara pro-
finido y con muchos dicasios simples o com- ximal.
puestos, laterales y opuestos. Trilocular. Con tres cavidades o lóculos.
Tp. Temperatura positiva anual, que corresponde a Trímero, ra. Que está formado por tres piezas o
la suma de las temperaturas medias mensuales partes.
superiores a 0° C; permite diferenciar los grupos Tripinnado, da. Dícese de la hoja o de la nervadura
térmicos de los distintos biomas de la tierra. tres veces dividida en segmentos.
Trabécula. En Isoetes (criptógamas vasculares), Triquetro, tra. Aplícase a los órganos (tallos, ho-
cordoncillo de tejido estéril que tabica parcial- jas, etc.) macizos, de sección triangular.
mente el interior del esporangio. Trofofllo. Hoja que sólo realiza la función fotosin-
Tráquea. Vaso conductor del xilema de la mayoría tética.
de las angiospermas, constituido por células alar- Trofosporofilo. Esporofilo que también se encarga
gadas cuyos tabiques de separación han desapa- de realizar la función fotosintética.
recido total o parcialmente. Truncado, da. Dícese del órgano que remata en un
Traqueida. Tipo de vaso leñoso, estrecho, con los borde o un plano transverso, como si hubiese
extremos aguzados y generalmente con puntea- sido cortado.
duras areoladas. Tubérculo. Porción caulinar más o menos engrosada,
Triandro, dra. Se aplica a la flor, planta, androceo, generalmente subterránea, y rica en sustancias de
etc., que tiene tres estambres. reserva; por ejemplo, el de la patata.
Tricarpelar. Se aplica a la flor, gineceo, etc., que Tuberizado, da. Engrosado a modo de tubérculo.
tiene tres carpelos. Tubo. En los cálices gamosépalos y corolas gamo-
Tricociste. En algas criptófitas, cada uno de los or- pétalas, parte inferior, más o menos cilindrica,
gánulos destinados a la defensa con sustancias que forman sus piezas al soldarse.
Tubo cribóse. Vaso conductor del floema de las an- Unipinnado, da. Dícese de la hoja o de la nerva-
giospermas, constituido por células vivas y más dura una sola vez dividida en segmentos (pinnas
o menos alargadas. o foliólos).
Tubo polínico. Estructura tubulosa que forma el Unistaminado, da. Con un solo estambre.
grano de polen de los espermatófitos cuando se Unitégmico. Como unitegumentado.
encuentra en la cámara polínica de las gimnos- Unitegumentado. Se dice del primordio seminal
permas o en el estigma de las angiospermas, para que tiene un solo tegumento, es decir, una capa
conducir los gametos masculinos hasta el gameto de tejido estéril rodeando la núcela.
femenino. La cubierta del tubo está formada por Unitunicado, da. Aplícase al asco con pared grue-
la intina del propio grano. sa, claramente visible, duradera y provista de me-
Tubular. Dícese del cáliz gamosépalo o corola canismos especializados de apertura para la libe-
gamopétala, de tubo largo, cilindrico y limbo ración de las esporas. Por extensión, se aplica
corto o casi nulo. Aplícase, en general, a cual- también al grupo de hongos que presenta este
quier órgano de forma de tubo más o menos tipo de asco.
largo. Uña. En los pétalos libres, se llama así a la parte in-
Tubuloso, sa. Sinónimo de tubular. ferior y más estrecha de los mismos.
Urceolado, da. Dícese del cáliz gamosépalo o co-
Ultrahiperhúmedo. Dícese del ombroclima, corola gamopétala, de forma de olla, es decir, con
rrespondiente tanto al macrobioclima mediterrá- el tubo ventrudo y limbo poco desarrollado. |
neo como al templado, caracterizado por un ín- Aplícase, en general, a cualquier órgano de
dice ombrotérmico anual (lo) igual o superior a forma de olla.
24.0. Uredinio. Sinónimo de uredosoro.
Umbela. Inflorescencia simple en la que los pe- Uredinóspora. Sinónimo de uredóspora.
dúnculos florales tienen todos casi la misma lon- Uredosoro. En las royas (hongos uredinales), pe-
gitud y se disponen radialmente naciendo del ex- queña pústula alargada de color rojo-ferruginoso
tremo del eje. que se forma en la epidermis foliar de los cerea-
Umbela de umbelas. Inflorescencia compuesta, les parasitarios y contiene uredósporas.
homogénea, cuya inflorescencia principal es Uredóspora. En las royas (hongos uredinales), espora
una umbela donde las flores están reemplazadas unicelular, binucleada, pedunculada, de forma oval
por umbelas (umbélulas). Las brácteas de la y con superficie espinulosa, que se forma en los
inflorescencia principal constituyen el involucro uredosoros.
y las bractéolas de las umbélulas el denominado Ustilagóspora. Telióspora de los carbones (hongos
involucelo o involucrillo. ustilaginales).
Umbela doble. Sinónimo de umbela de umbelas. Utricular. Semejante al utrículo o relativo a él.
Umbeliforme. En forma de umbela o parecido a Utrículo. Se llama así a la bráctea o estructura ve-
ésta. sicular que rodea el ovario o la núcula de algunas
Umbélula. Cada una de las umbelas simples o de ciperáceas. También se aplica para denominar el
segundo orden en una umbela de umbelas. fruto de tales plantas (comprendiendo en este
Uncinulación. En hongos del grupo ascomicétidas, caso el conjunto núcula y estructura envolvente).
proceso de formación de uncínulos.
Uncínulo. En hongos del grupo ascomicétidas, di- Vagínula. En musgos, estructura membranosa, a
vertículo a modo de gancho que se forma en el modo de estrecha cazoleta, que rodea la parte ba-
ápice de las hifas ascógenas. sa! de la seta del esporogonio.
Undulado, da. Dícese del margen de la hoja que Valva. Cada una de las divisiones profundas de las
forma ondas. cápsulas y otros frutos secos dehiscentes. || En
Unicarpelar. Se aplica a la flor, gineceo, etc., que algunos estambres, porción de la cubierta de la
tiene un solo carpelo. antera que se separa y se levanta dejando un poro
Unidad taxonómica. Sinónimo de taxon. para la salida del polen. || En las algas del grupo
Unilabiado, da. Sinónimo de monolabiado. de las diatomeas, cada una de las dos piezas del
Unilocular. Con una sola cavidad o lóculo. frústulo.
Uninervio, via. Dícese del órgano foliar con un Variedad. Categoría taxonómica que se suele em-
solo nervio. plear cuando es necesario subdividir una subes-
GLOSARIO Tubo criboso - Zona ¡nfralitoral I 545
pecie o bien para referirse a estirpes infraes- Visión valvar. En las algas del grupo de las diato-
pecíficas que se distinguen entre sí por ciertos meas, dícese de la observación realizada desde
caracteres muy secundarios. arriba o desde abajo.
Vegetación. Conjunto de agrupamientos vegetales Vivaz. Sinónimo de perenne.
que cubren un territorio. Velutina. Reserva fosforada de los cianófitos, for-
Vegetación climática. En la práctica, sinónimo de mando granos y constituida por nucleoproteidos
climax. que contienen fosfato altamente polímero.
Vegetación potencial. Comunidad vegetal estable Volva. Resto del velo universal que cubre la base
que se presentaría en un área dada como conse- del estipe de ciertas setas.
cuencia de la sucesión progresiva si el hombre
dejase de influir y alterar los ecosistemas. En la Xantoflla. Derivado oxigenado de caroteno.
práctica se podría considerar la vegetación poten- Xenogamía. Polinización cruzada que se verifica
cial como sinónimo de climax e igual a la vege- entre flores de distintos pies de planta.
tación primitiva (aún no alterada por el hombre). Xerofítico, ca. Perteneciente o relativo a los xeró-
Vegetación serial. Conjunto de comunidades vege- fitos.
tales cuya dinámica progresiva conduce hacia la Xeróflto. Vegetal adaptado a la sequedad.
climax o bien son consecuencia de la transfor- Xeromorfo, fa. Aplícase a los vegetales o a las par-
mación de ésta por una dinámica regresiva. tes de éstos que, por su morfología externa o por
Velo. En Isoetes (criptógamas vasculares), lámina su estructura, están adaptados a la sequedad.
membranosa que recubre el esporangio. Xilema. Parte leñosa de los tejidos conductores de
Velo general. Sinónimo de velo universal. los cormófitas por donde circula la savia bruta
Velo parcial. En hongos del grupo basidiomicetes, (agua y sales minerales) a través de un conjunto
membrana hifal que recubre las láminas de algu- de células tubulares muertas y de paredes lig-
nos basidiomas jóvenes. nificadas (traqueidas y tráqueas), desde las raíces
Velo secundario. Sinónimo de velo parcial. hasta las hojas.
Velo universal. En hongos del grupo basidiomice-
tes, membrana hifal delgada que recubre a cier- Zarcillo. Parte de un tallo, rama, hoja o peciolo
tos tipos de basidiomas jóvenes. modificado para formar un apéndice alargado
Ventalla. En algunos estambres, sinónimo de valva, que tiene la capacidad de enrollarse al contacto
es decir, porción de la cubierta de la antera que con un objeto (órgano trepador).
se separa y se levanta dejando un poro para la sa- Zeorino. En liqúenes, aplícase al apeteció en el que
lida del polen. se aprecian dos rebordes: uno externo (margen
Verticilado, da. Dícese de las hojas u otros órganos talino) y otro interno (margen propio).
dispuestos en verticilos. Zigomorfo, fa. Dícese de la flor o de cualquier ór-
Verticilastro. Inflorescencia formada por cimas gano de simetría bilateral, es decir, con un solo
contraídas y enfrentadas que parecen constituir plano de simetría.
verticilos dispuestos en pisos sobre un eje verti- Zigóspora. En los hongos zigomicetes, zigoto pro-
cal alargado. cedente de la fusión de dos gametangios que se
Verticilo.Conjunto de tres o más ramas, hojas, flo- rodea de una gruesa pared y funciona como una
res, etc., que nacen a un mismo nivel de un eje. espora de resistencia.
Vesicular. De forma de vesícula, hinchado como Zigoto. Célula resultante de la fecundación de dos
una vesícula (cáliz vesicular). gametos o de dos células que funcionan como ta-
Vexilo. Sinónimo de estandarte. les, y que es el inicio de la formación de un
Vilano. Formación que acompaña a determinados nuevo organismo.
frutos (las cipselas de muchas compuestas), Zoidiofllia. Fenómeno relativo a las plantas cuyo
constituida por pelos simples o plumosos, cer- polen es transportado por animales.
das, escamas o a modo de una pequeña corona Zoidiófllo, la. Se dice de la planta, flor, etc., cuyo
membranosa, y que procede de un cáliz incons- polen es transportado por animales.
picuo durante la antesis. Zoidiogamia. Sinónimo de zoidiqfilia.
Visión pleural. En las algas del grupo de las diato- Zoidiógamo, nía. Sinónimo de zoidiófilo.
meas, dícese de la observación realizada lateral- Zona infralitoral. En la costa, y refiriéndose a la
mente. distribución de la vegetación bentónica, es la zona
546 | GLOSARIO Zona litoral - Zooxantela
situada entre el nivel más bajo de mareas y el lí- por medio de los animales que al pasar mue-
mite inferior de la vegetación bentónica, que- ven los tallos o ramas lanzando los frutos o
dando siempre sumergida. semillas
Zona litoral. En la costa, y refiriéndose a la distri- Zoocoria. Fenómeno relativo a dispersión de diás-
bución de la vegetación bentónica, es la zona si- poras por la acción de los animales.
tuada entre el nivel más alto de mareas y el más Zoócoro, ra. Se dice de las plantas cuyas diásporas
bajo, que queda totalmente en seco durante las son dispersadas por los animales.
grandes mareas. Zoogamia. Sinónimo de zoidiofilia y de zoidioga-
Zona supralitoral. En la costa, es la zona situada mia.
entre el nivel más alto de mareas y el límite infe- Zoógamo, nía. Sinónimo de zoidiófilo y de zoidió-
rior de la vegetación terrestre. gamo.
Zooclorela. Endosimbionte clorofíceo intracelular Zoospora. Espora dotada de movimiento propio por
que vive en el interior de algunos animales infe- presentar flagelos o cilios. También denominada
riores; por ejemplo, la Hydra. planóspora.
Zoobolocoro, ra. Dícese de las plantas en que la Zooxantela. Endosimbionte esférico que aparece en
dispersión de sus diásporas se lleva a cabo distintos animales.
ÍNDICE ALFABÉTICO Abedulares - Algas verde-azuíadas 547
índice alfabético
En negruras, páginas con láminas de dibujos
Abedulares: 489, 491 Adiantum: 308 Alcachofa: 448

Abedules: 421, 482, 489 — capillus-veneris: 307 Alcanfor: 416
Abetales: 487 Adonis pyrenaica: 471, 472 Alcanforero: 416
Abeto blanco: 323,484, 487 — distribución: 471 Alcaparra: 361
rojo: 323,484 Adormidera: 419 Alcornocales: 490, 491,493
Abies alba: 323, 324,484, 487 Aechmea magdaleniense: 460 Alcornoque: 420, 482
— balsamea: 323 — nudicaulis: 460 Alectoria: 241, 242, 243, 251
—pinsapo: 323, 491 Aeonium canariensis: 486 Alerce: 323
Abolladuras: 206 — cuneatum: 486 Aleuria: 210
Acacia: 479 Aerénquimas: 279 — aurantia: 212, 212
Acebuchales: 486,490, 491,494 Aerocistes: 106,107 Aleurona: 394
Acebuche: 487 Aesculus: 401 Alfa-caroteno: 117,120, 123, 143, 163
Acederas: 427 — hippocastanum: 357, 358, 402, 410, Alfa-gránulos: 33, 34
Acelgas: 426 410 Alfalfa: 436
Acer: 361, 403, 404, 406 Aethusa cynapium: 440 Alga/s: 18, 19, 25, 49, 59, 63, 65
—pseudoplatanus: 489 Agamospermia: 394 — aéreas: 178
Aceráceas: 361 Agapanthus: 461 — amarillo-verdosas: 18, 145
Acérvulo/s: 72, 73, 234 — umbellatus: 462 — capsales: 47
Acetabularia: 129,130, 135 Agar: 163, 173 — clorococales incoloras: 39
— acetabulum, ciclo: 135,136 Agaricáceas: 255, 256 — diplobiónticas: 99,172
— mediterránea: 135 Agaricanae: 231,232 — doradas: 18, 148
Achicoria: 448 Agaricanas: 231 — eucarióticas: 18, 115
Achillea millefolium: 357, 358, 447 Agaricus: 235 caracteres generales: 115,120
Ácido/s 2-4 diclorofenoxiacético: 398 — bisporus: 63, 231 carotenos: 117,120
— alifáticos: 237 — campestris: 231 células móviles: 118
— esteárico: 394 Agarófitos: 173 ciclos biológicos: 119,120
— fenólicos: 277 Agaropectina: 173 clasificación: 119,120
— grasos: 34 Agarosa: 173 clorofilas: 117,120
— indolacético: 253, 399 Aglaozonia párvula: 92, 156, 157 cromatóforos: 116
— linoleico: 394 Agracejo/s: 83, 223, 224, 381, 489 envoltura celular: 115,120
— lisérgico: 216 Agregados (agg.): 26 ficobilinas: 117,120
— oleico: 394 Agrimonia: 381 habitat: 120
— palmítico: 394 Agua/s a-mesosaprobia: 178 niveles morfológicos de organiza-
— ricinoleico: 394 — p-mesosaprobia: 178 ción: 118,120
— úsnicos: 237 — oligosaprobia: 178 núcleo: 116
Acineto/s: 35, 36, 37 — oligótrofas: 177 número de especies: 118,120
Acónito/s: 418 — polisaprobia: 178 plasüdios: 116
Aconitum: 363, 365 Aguacatero: 416 plastos: 116
— napellus:4l7,418 Aguacates: 416 pluricelulares: 115
Acorus calamus: 453 Aguarrás: 324 reproducción sexual: 119,120
Acrasiomicetes: 50 Ajo: 462 sustancias de reserva: 118,120
Acrasiomycota: 18, 19, 21,92, 96,104, Álamo/s: 434 unicelulares: 115
179, 180, 181 — blanco: 434 xantofilas: 117,120
Acrescente: 364 Alas: 365 — haplobiónticas: 99
Acrochaetíum: 171 Albahaca: 442 — pardas: 18,53,65,79,80, 81,82,116,
Acrogamia: 386 Albumen: 388 120,153,155,156,159,160,161
Acrosiphonia: 117 — amiláceo: 393 — procarióticas: 18, 31
— spinescens: 94 — carnoso: 394 — rojas: 18, 71, 81, 83,100, 116,120,
Acrostichum aureum: 312 — celular: 390, 391 163,164, 165, 1666,167,169, 170,
Actinostela: 284, 285,293 — córneo: 393 171,172, 173, 177
Adenocarpus foliolosus: 486 — desarrollo: 390, 391 — tendencias evolutivas de los ciclos:
— hispanicus: 491 — helobial: 390, 391 171,172
— hispanicus subsp. neilens: 493 — mixto: 390, 391 — simbiosis, en: 178
— viscosus: 486 — nuclear: 379, 390, 391 — suelo, del: 178
Adenophora: 447 — oleaginoso: 394 — verde-azuladas: 18, 19, 31, 32
548 I Corso de Botánica
— verdes: 18,50,52, 58, 69,79,80, 81, Amilasas: 394 Anís: 440

82, 115, 120, 128, 132, 134, 136, Aminoácidos: 34 Anisoplanogamia: 79, 80
138,141, 257 — aromáticos: 277 Ankylonoton: 59, 62
procarióticas: 18, 19, 31 Amoebidium parasiticum: 58 Amularía: 301
— zonación altitudinal: 175 Amphichrysis: 145 Anogramma: 308
costas cantábricas, en las: 175,176 Amphora: 150, 151 Anomoeoneis: 150, 151
— zonación vertical: 175 Ampula: 120, 122 Anori: 142
Algarrobales: 494 Anabaena: 34, 35, 37, 38, 40, 178, 332 Antela: 358, 359
Algarrobo: 402 — azollae: 39, 40 Antennaria: 395
Alginatos: 116, 143, 153, 161, 162 — cycadea: 39, 40 Antera/s: 84, 85, 368, 370, 379
Algodón: 392, 430 Anabasis hispánica: 492 — apicifijas: 368, 370
Algodoneros: 430 Anabolismo: 11 — basifijas: 368,370
Algología: 16 Anagallis: 401, 402, 433 — conniventes: 369, 370
Alhelí: 429 — arvensis: 432 — dehiscencia: 368,370
Alianzas: 481 Ananas: 404 extrorsa: 369, 370
Alismatidae: 448,449 — comosus: 405, 460, 460 foraminal: 368, 370
Alismátidas: 448 Anaptychia ciliaris: 244, 245 introrsa: 369, 370
Aliso: 421 Anarrhinum fruticosum: 492 longitudinal: 368, 370
Allium: 67, 68, 462 Anatomía: 16, 22 poricida: 368, 370
— cepa: 462 — vegetal: 16 transversal: 368, 370
— palentinum: 489 Anchusa: 445 valvar: 369, 370
— porrum: 462 Anchusas: 445 — dorsifijas: 368, 370
— pyrenaicum: 487 Andreaea: 259, 272 — estrato fibroso: 378, 379
— salivum: 462 Andreaeidae: 259, 271, 272 — estrato intermedio: 378, 379
— victorialis: 462 Andreidas: 271,272 — medifijas: 368, 370
Allomyces: 195 Androceo: 352, 368, 370 — posición: 368, 370
— ciclo: 196,197 — diadelfo: 369, 370 — valva, de la: 369
—javanicus: 79, 80 — dialistémono: 369, 370 — ventalla, de la: 369
Almendra: 394 — didínamo: 370 — versátiles: 368, 370
Almendro: 434 — diplostémono: 369, 370 — yuxtapuestas: 369, 370
Almesas: 423 — gamostémono: 369, 370 Anteridio/s: 73, 74, 79, 257, 260, 261,
Almez: 423 — haplostémono: 369, 370 262, 263, 264, 266, 267
Almidón: 118,257,393 — isostémono: 369, 370 Anteridióforos: 259, 263, 264, 265
— cianoffceas, de: 33, 34, 170 — monadelfo: 369, 370 Anterozoide/s: 79, 82
— extraplastídial: 118,120, 123 — obdiplostémono: 369, 370 Antesis: 362
— florídeas, de: 34, 118,120, 121, 163, — petalostémono: 369, 370 Anthemideae: 25
170 — poliadelfo: 369, 370 Anthemis: 24, 25
— intraplastidial: 118,120, 121 — sepalostémono: 369, 370 — montana: 25
Alnus glutinosa'. 421, 421 — tetradínamo: 428, 370 — nobilis: 24, 25
Alocasia: 453 Andróforo: 361,361 — nobilis f. erecta: 25
Alogamia: 381,382 Androginóforo: 361, 361 — nobilis subsp. glauca: 25
Aloxantina: 120, 123 Androsace: 433 — nobilis var. nana: 25
Alpino: 475 — ciliata: 487 Anthoceros: 259, 260
Alsina: 494 — pyrenaica: 487 Anthocerotopsida: 259, 260
Alternancia de fases nucleares: 96, 97, Andryala pinnatifida: 486 Anthophyta: 18, 343
104 Aneas: 459 Anthurium: 453
— generaciones, de: 91,91,101,102,104 Anemocoria: 406 Anthyllis lemanniana: 485
— individuos, de: 99,100 Anemófilas: 385 — terniflora: 492
Althaea officinalis: 429, 430 Anemofilia: 385 Antípodas: 374, 375, 379, 380, 387,
Alyssum: 402 Anemogamia: 385 396, 397
Amonita caesarea: 231, 232 Anemohidrocoria: 407 Antirrhinum: 365, 442
— muscaria: 231 Anemone: 351,384 — majus: 387, 443
— pantherina: 231, 232 Anethum graveolens: 440 — microphyllum: 492
—phalloides: 231 Anfigastros: 265 Antithamnion: 166
— virosa: 231 Anfimixis: 394, 395 — plumula: 94, 102, 112, 113, 114,
Amapola/s: 351, 392, 419 Anfitecio: 248, 249, 264, 267 164, 166
Amaranthus: 402 Angiospermas: 18, 19, 25, 53, 73, 84, ciclo: 112,113
Amarilidáceas: 462 85,94,314,315,316,343,411 Antocerotas: 259, 260,262
Amaryllidaceae: 462, 463 — ciclo: 376, 379 Antocianos: 364
Amebas flageladas: 47 — sistemática: 412, 413 Antonios: 362
Ameboide: 47, 48, 119 Anillo basidiocarpo, de: 218, 220, 230 Antraquinonas: 237
Amebozigoto: 182, 184 — mecánico: 305, 309 Antropocoria: 408
Amento: 317, 358, 359 Animales: 20, 46 Aparato cinético: 69
Amigdalina: 394 Animalia: 46 — cromatínico: 33
Í N D I C E ALFABÉTICO Algas verdes - Aatragalus baleáricas \9
— filiforme: 387, 388 Arécidas: 451 Ascogonio/s: 81, 83, 214, 215
— Golgi, de: 42, 43 Arenaria: 424 Ascolíquenes: 239,251
— ovular: 374, 380 — algarviensis: 490 Ascoma/s: 202, 207, 210
Aphanomyces: 187 — oscensis: 487 — ascohimenial, desarrollo: 209
Aphyllaníhes monspeliensis: 476 — valentina: 493 — ascolocular, desarrollo: 209
Apiaceae: 439, 440 Arginina: 34 — tipos: 209, 210
Apiáceas: 439 Argomales: 437 Ascomicetes: 39, 53, 71, 78, 83, 171,
Apio: 440 Argyranthemum coronopifolium: 486 201, 202, 255
Apium graveolens: 440 —frutescens: 448 Ascomicétida/s: 208
— repens: 440 — pinnatifidum subsp. montanum: 485 — ascocarpos, tipos de: 210
Aplanogameto: 74 Árido/s (ombroclima): 476 — ascos: 208
Aplanósporas: 60, 69, 71 Arilo: 326, 326, 392, 393 — ascósporas: 208
— tipos: 72 Arisarum: 453 — Bitunicadas: 208, 213, 216
Apogametia: 395, 396 — proboscideum: 453 — ciclo: 207, 208
Apogamia: 395, 396 — simorrhinum: 453 — cuerpo/s fructífero/s: 209, 210
Apógamo/s: 395 — vulgare: 453 — Prototunicadas: 210, 211
Apomeiosis: 395, 396 Arista: 457 — Unitunicadas: 212, 212
Apomixis: 394 Aristolochia: 383 inoperculadas: 212, 213, 213
Aporogamia: 386 Armería: 358, 359 operculadas: 212, 212
Aposporia: 395 — bigerrensis subsp. legionensis: 489 Ascomycetes: 60, 65, 66, 78, 81, 201,
— generativa: 395, 396 — cantábrica: 489 239, 256
— somática: 395, 396 — depílala: 176 Ascomycetidae: 94,104, 202, 206
Apotecio/s: 207, 209, 210, 240, 248 — gaditana: 490 Ascomycota: 18, 19, 21, 92, 96, 99,
— lecanorino: 248, 249 —juniperifolia: 491 104, 179,193, 195,201
— lecideíno: 248, 249 — macrophylla: 490 Ascophyllum: 153
— lirelino: 248, 249 — pubigera subsp. depílala: 175, 176 — nodosum: 155, 162,176, 253
— zeorino: 248, 249 — velutina: 490 Ascóspora/s: 86, 202, 248, 249
Aquenios: 400 Armillaria mellea: 235 — bicelular/es: 248, 249
Aquilegia: 365, 418 Árnica montana: 448 — filiformes: 214,215
Aquilegia cazorlensis: 491 Árnica: 448 — mural/es: 248, 249
— discolor: 28 Aros: 453 — polarilocular/es: 248, 249
— pyrenaica: 28 Arquebacteria/s: 18, 19, 31, 44, 45 — septada/s: 248, 249
— pyrenaica subsp. discolor: 28, 417, Arquegoniadas: 74, 75 — simple/s: 248, 249
489 Arquegonio/s: 74, 79, 82, 257, 259, — vermiforme/s: 249
— pyrenaica subsp. guarensis: 487 260, 261, 262, 263, 264, 266, 267 — tipos: 208, 249
Araceae: 452, 453 — cuello: 74, 75, 82 Ascostroma/s: 209, 210
Aráceas: 452 — vientre: 75, 82 Asociación (vegetal): 481
Arachis hypogaea: 409, 436 Arquegonióforos: 259, 263, 264, 265 Asparagina: 34
Arándano/s: 345, 432 Arquésporas: 378 Asparagopsis: 166
Araucaria: 323 Arquesporio: 260, 261, 265, 271, 309 — ármala: 96,102,164, 168,169, 170
— araucana: 323 Arrhenatheretalia: 481 ciclo: 168,169
— hetemphylla: 323 Arrhenatherum elatius: 481 Asparagus: 462
Araucariaceae: 323 — elatius subsp. bulbosum: 458 — officinalis: 462
Árbol amor, del: 437 Arroz: 458 Aspergillus: 211, 211, 234
— cuarenta escudos, de los: 327 Artemisia: 395 —flavus: 234
— Navidad, de: 323 — cantábrica: 489 —fumigatus: 234, 235
— pagodas, de las: 327 — pedemontana: 492 — wentii: 234
Arbúsculo/s: 254, 255 Arthrocnemum: 426 Asphodelus: 462
Arbutus: 365 Arum: 355, 356, 383, 384,453 Aspicilla esculenla: 252
— unedo: 431, 432, 487 — cylindraceum: 453 Aspleniales: 308
Arces: 403, 494 — italicum: 453, 453 Asplenium: 308
Archaebacteria: 18, 31 Asco/s: 86, 202, 204, 206, 207, 208, — bulbiferum: 67
Archaeospertna arnoldii: 331 210, 215, 248, 249 — trichomanes: 307
Área/s actual: 468 — aberturas: 208 Astaxantina: 120, 121
— continuas: 470 — bitunicado/s: 208, 248, 249 Áster: 28
— distribución, de: 469, 474 — cilíndrico/s: 208, 248, 249 — tripolium: 468
— disyuntas: 470 — claviforme/s: 208, 248, 249 Asteraceae: 24, 25, 356, 447, 447
— geográfica simpátrica: 26 — formación: 86 Asteráceas: 447
— potencial: 468 — globuloso: 208 Asterales: 24, 25, 27
— variaciones progresivas: 473 — tipos: 208,249 Asteranae: 25
regresivas: 473 — ovado: 208 Asteridae: 25, 415, 440
Arecaceae: 451, 452 — piriforme/s: 248, 249 Astéridas: 440
Arecáceas: 451 — septado: 208 Asteroideae: 25
Arecidae: 449, 451 Ascobolus: 81 Astragalus balearicus: 493
— dusii: 492 Basidio/s: 86, 218, 219, 223, 224 Biotipos: 345, 351
Atactostela: 284, 285, 384, 413 — formación: 86 Bipartición especial: 62, 121
Athyrium: 308 — tipos: 218, 219 Bipartición/es: 36, 36, 59, 60, 61, 62
Atricogamia: 60, 81, 83, 119,120,167 Basidiolíquenes: 239, 251 — sucesivas: 61, 62
Atripler. 426 Basidíolos: 230 Bipinnadas: 304
— prostrata'. 426 Basidioma/s: 218, 219, 220 Bitunicadas/os: 213, 248
Atropa belladona: 444, 444 — angiocárpico, desarrollo: 218 Blasia: 39
Aulacomnium androgyneum: 67, 68 — desarrollo: 218 Blastidios: 246
Aulacotheca: 332 — gastroides: 218, 230 Blastocladiales: 80
Aulagares: 437, 489 — gimnocárpico, desarrollo: 218, 230 Blastocladieüa: 195
Aulagas: 255 — himeniales: 218, 229 Blastophaga grossorum: 384
Auricularia: 218 — hemiangiocárpico, desarrollo: 218, — psenes: 384
Autocoria: 409 230 Blechnales: 308
Autoecología: 16 — pseudoangiocárpico, desarrollo: 218, Blechnum: 308
Autogamia: 151, 381, 382 230 — spicant: 308
Autoincompatibilidad: 383 Basidiomicetes: 53, 71, 77, 78, 83, 222 Blysmus: 457
Autopolinización: 381, 382 Basidiomicotes: 217 Bocas de dragón: 442
Autor, nombre de: 28 Basidiomycetes: 60, 81, 96, 220, 222, Bojes: 494
Autosterilidad: 382, 383 224,227,239,251 Boleautocoras: 409
Auxina/s: 394, 399 Basidiomycota: 18, 19, 21, 94, 99,104, Boletáceas: 255, 256
Auxospora: 149 179, 193, 195, 217, 218, 222 Boleto comestible: 233
Auxosporulación: 150 — hifas, tabiques transversales de: 217, — Satanás, de: 233
Auxozigoto: 149,150 218 Boletus: 255, 256
Avellana/s: 401, 421 Basidióspora/s: 86, 217, 218, 219, 220, — edulis: 232, 233
Avellano: 358, 359,400, 421 222, 223, 224, 227 — satanás: 232, 233
Avena: 223, 358, 359, 381, 458 Basiónimo: 28 Boleum asperum: 492
Avena: 358, 359, 458 Batrachospermum: 165, 178 Boraginaceae: 444, 445
Azafrán: 464 Baya: 401, 402, 403, 408 Boragináceas: 354, 355, 444
Azaleas: 432 Beauveria bassiana: 235 Barago officinalis: 445, 445
Atolla: 39, 40, 64, 310 Beleño negro: 444 Borderea pyrenaica: 487
— caroliniana: 40 Belladona: 444 Borraja: 445
Azorina: 484 Bellota/s: 400, 401, 420 Bosques mixtos éutrofos: 489
— vidalii: 484 Bennettites: 337 Bóstrice: 354, 355
Azúcares solubles: 394 Bennettitopsida: 336 Bóstrix: 354, 355
Azucenas: 461 Bentos: 174, 175 Botánica: 11, 15, 16
Azufre vegetal: 295 Berberís vulgaris: 223, 224, 381 — agrícola: 16
— vulgaris subsp,cantabrica: 489 — aplicada: 15,16
Bacilariofíceas: 148 Berenjena: 444 — especial: 16
Bacillariophyceae: 104, 144, 148,150 Beta: 354, 355, 362 — farmacéutica: 16
Bacterias/os: 17,18, 21, 31, 178 — vulgaris: 426 — forestal: 16
— fotoautótrofas: 19, 20 — vulgaris subsp,cíc/a: 426 — general: 16
— gram-negativas: 31 Beta-caroteno: 33, 41, 117, 120, 121, — pura: 15, 16
— gram-positivas: 31 123, 126, 143, 163 Botón/es de oro: 345, 418
— Heliobacterium, tipo: 21 Beta-gránulos: 33, 34 Botrychium: 306
— heterótrofas: 19,31 Betula: 406, 482 — lunaria: 307
— purpúreas: 21 — celtibérica: 421, 421, 489 Botrydium: 53, 145, 145
Bacterioclorofila: 32 — péndula: 421 Bovista plúmbea: 233
Balanus: 167 Betulaceae: 420, 421 Bractéolas: 140,141
Balausta: 404, 405 Betuláceas: 256, 420 Braquiblastos: 314, 317, 323, 324, 327
Ballico: 357, 358 Biarum: 453 Brasicáceas: 428
Bálsamo del Canadá: 323 — arundanum: 453 Brassica: 27, 402
Bambú/es: 58,458 — carratracense: 453 — baleárica: 493
Bambusa: 458 — galiani: 453 — cossoniana: 492
Bananeros: 461 Biddulphia: 151 — napus: 355, 356, 429
Banda pleural: 148,149 Bifurcación: 52 — nigra: 429
Bangia: 166 Bifurcaría: 153 — olerácea: 428, 429
—fusco-purpurea: 83 — blfurcata: 155,176, 177 Brassicaceae: 428,428
Bangiofícidas: 71, 81, 83, 165, 166, Billbergia: 460 Brecina: 341,432
167,173 Biocenosis: 468 Bremia lactucae: 190
Bangiophycidae: 104, 165, 166 Bioclimatología: 474 Brevistilia: 383
farbula: 67, 68 Bioindicadores: 142 Brezales: 432, 445, 484, 489
Bárbulas, 69, 70 — contaminación atmosférica, de la: Brezales-tojales: 489
— pectinada, disposición: 69, 70 252, 273 Brezos: 255, 432
— pennada, disposición: 69, 70 — contaminación de las aguas, de la: 38 Bridas: 271, 272
ALFABÉTICO Astragalus balearíais clusíi - Catafilos 551
Briófitos: 17,18, 19, 54, 55, 73, 74, 81, — tubo, del: 364 — cebada, de la: 228
82, 94, 96,100, 258 — tubuloso/s: 363, 364 — maíz, del: 226, 235
— cámaras aeríferas: 39, 40, 263, 264 — urceolado/s: 363, 364 - ciclo: 226, 227
— cavidades (cámaras) anteridiales: — vesicular/es: 363, 364 — trigo, del: 228
261, 262, 264, 265 — zigomorfo: 363, 363 Carbonera: 233
— foliosos: 258 Calliblepharis: 166 Carbones: 223, 226
— talosos: 258 — ciliata: 164 Cardamine bulbifera: 67
Briología: 16 CalbphyUis: 166 — diagrama floral: 352
Bromelia: 460 — laciniata: 164 — fórmula floral: 352
Bromeliaceae: 459, 460 Callosa: 387 Cardiospermum: 388
Bromeliáceas: 459 Callana: 363 Cardonales: 486
Brusco: 462 — vulgaris: 345, 432, 468 Carduus: 448
Bryidae: 259, 271, 272 Caloplaca marina: 175, 176 Carena: 365
Bryophyllum: 67, 68 Calothm: 34, 35, 37, 239 Carex: 407, 457
Bryophyta: 18, 21,104, 257, 258, 259, Cámara arquegonial: 328, 329, 334,335 — arenaría: 456
260,262, 264, 267, 270 — aerífera: 263, 264 — durieui: 489
— clasificación: 259, 260 — fecundación, de: 334 — rorulenta: 493
Bryopsida: 259, 260, 268, 269 — polínica: 328, 329, 334, 335, 340, Caries: 228
Bryopsis: 79, 80,117,130 341,342 — trigo, del: 228, 235
— plumosa: 137 — radial: 136 Cariofiláceas: 357, 358, 402, 423
Bryum: 67, 68, 259 Cámbium vascular bicolateral: 315 Cariofilales: 392
— argenteum: 273 Caméfitos: 345, 351 Cariofílidas: 423
Buffbnia willkommiana: 491 Camelias: 474 Cariogamia: 57, 60
Buibillo/s: 60, 67, 68 Camellia: 474 Cariópside/s: 393, 401, 402
Bulbilo/s: 60, 67, 68 Campanilla/s: 447 Cariópsis: 402
Bulbo: 67, 68 — colgantes: 447 Carnegiea gigantea: 425
Bursícula: 465 — invierno, de: 463 Caroá: 460
Buxus baleárica: 494 Campánula: 365, 446 Carofíceas: 65, 66, 81, 82, 139, 141, 275
Bystropogon plumosus: 486 — arvatica: 447 Carotenos: 117,120
— cantábrica: 447 Carotinoides: 33, 33, 41, 1 17, 257
Cacahuete: 409, 436 — primulifolia: 491 Carpe: 421
Cacao: 394 — scheuchzeri: 447 Carpelos: 314, 343, 371,372
Cactaceae: 424, 425 — speciosa: 447 Carpinus: 362
Cactáceas: 424 — trachelium: 446
Cactus: 425 — urbionensis: 493 Carpobrotus: 474
Cactus: 425 Campanulaceae: 446, 446 Carpocéfalos: 265
Café: 394 Campanuláceas: 383, 446 Carpóforo: 361, 402
Caja: 401,402 Canal/es carinal: 301, 303 Carpogonio/s: 81, 83, 112, 113, 119,
Cala: 453 — central: 301,303 167, 169
Calamites: 301 — valeculares: 301, 303 Carposporangio: 113
Calanthe: 466 Candida albicans: 234, 236 Carpósporas: 113, 114, 167, 168, 169, 170
Calaza: 374, 375, 386, 387 Candidiasis: 234, 236 Carposporófito: 113, 114, 169, 170
Calazogamia: 386 Candilillos: 453 Carragenina: 116, 163, 174
Caldo bórdeles: 190 Canela: 416 Carragenófitos: 174
Caléndula officinalis: 448 Canelo: 416 Carrasca: 482
Caléndula: 448 Cantharellus cibarius: 231 — brava: 142
Calículo: 363, 364 Cantuesales: 442 Carrascales: 489, 491, 492, 494
Caliptra: 264, 266, 267, 270, 389 Caña de azúcar: 458 Carthamus dianus: 493
Cáliz/ees: 362, 363, 363 Capilicio: 184, 218, 230 Carúncula: 392, 393
— actinomorfo: 363, 363 Capítulo: 140,141, 355, 356 Caryophyllaceae: 423, 424
— bilabiado/s: 363, 364 — capítulos, de: 357, 358 Caryophyllidae: 415, 423
— campanulados: 363, 364 Capparis: 361 Caryota: 452
— corisépalo: 363, 363 — spinosa: 361 Casquete nuclear: 195
— dialisépalo: 363, 363 Capsella: 402, 429 — polar: 195, 197
— dímero: 363, 363 — bursa-pastoris: 27, 389, 389, 428 Cassia: 366
— gamosépalo: 363, 363 Capsicum annuum: 444 Castanea: 419, 472
— irregular: 363, 363 —frutescens: 444 — sativa: 213, 420, 420, 472, 489
— limbo: 364 Cápsula: 259, 260, 261, 262, 264, 265, Castañas: 420
— pentámero: 363, 363 266, 267, 269, 270, 401, 402 Castaño/s: 420, 472, 489
— regular: 363, 363 Capuchón nuclear: 195 — Indias, de: 357, 358, 402
— sinsépalo: 363, 363 Caráceas: 139, 177 — tinta, del: 213
— terrámero: 363, 363 Carbayedas oligótrofas: 489 Casuarina: 479
— tipos: 363 Carbayos: 489 Catabolismo: 12
— trímero: 363, 363 Carbón avena, de la: 228 Catafilos: 67
Categorías infraespecíficas: 26 — germinal/es: 57 — arvense: 354, 355

— supraespecíficas: 26 especiales: 59, 69 — pyrenaicum: 487
— taxonómicas: 24, 25 — germinativas: 50 Ceraüum: 59, 62, 124,126
Caleña: 477 — guarda: 258 Ceratocystis ulmi: 211
Catenella repens: 176 — heterocontas: 69, 70, 118 Ceratoneis: 150, 151
Caucho: 438 — internodales: 139 Ceratonia siliqua: 401, 402, 494
Caudícula: 465 — isocontas: 69,70, 118 Ceratophyllum: 386
Caulerpa: 49, 52, 129,130 — madre asco: 202, 207 Cercis: 366
Caulerpales: 58, 115 basidio, del: 220, 222 — siliquíistrum: 437
Caulidio/s: 54,55,258,259,265,266,267 megásporas, de las: 320,321, 328, Cereus: 425
Cauloide/s: 53, 54, 109,111, 153,155 329, 375, 376, 380 Cereza: 401
Caulonema: 270, 271 — micropilar: 390, 391 Cerezo/s: 255, 402, 434
Caytonia: 332 — nodales: 65, 66, 139 — ciclo: 379
— nathorstü: 331 — nutricia: 140,141 Cestrum: 444
Cebada: 223, 381,458 — oclusivas: 258 Ceterach: 308
Cebolla: 462 — opistoconta/s: 69, 70 — officinarum: 307
Cedros: 323 — original: 20, 21 Cetraría: 251
Cedrus atlántica'. 323, 324 — parietal/es: 269, 270, 297, 298, 300, — islándica: 244, 252
— deodara: 323 301,375,376,378,379 Chaenorhinum: 443
Cefalodio/s: 244 — pedicelar: 340, 341 Chaetophora: 178
— ectotróficos: 244 — pedicular/es: 182, 320,321, 327, 328 Chamaecyparis lawsoniana: 325
— endotrófico: 244 — pericentrales: 139 Chamaemelum nobile: 448
— externo/s: 244, 245 — piriformes: 106 Chamaerops humilis: 452, 452
— interno: 244, 245 — pleurocontas: 69, 70, 118 Champiñón: 63
Celedonia: 419 — polinucleada: 47 — cultivado: 231
Celtis australis: 423 — prepediculares: 182 — silvestre: 231
Célula/s acrocontas: 60, 70, 118 — primitiva/s: 13, 14, 20 Chara: 66, 130, 139, 140, 141
— anexa: 258 — procarióticas: 13, 14, 30 — ciclo: 139,141
— anteridial: 319, 321, 380 — protalianas: 319 Characeae: 139
— apical/es: 327, 328 — protálica/s: 297, 298, 300, 301, 319, Charophyceae: 104, 129,130, 139
bilaterales: 54, 55, 258 321, 327, 328, 334, 335, 340, 341 Cheilanthes: 308
trígonas: 55 — protocariótica: 21 Cheiranthus cheiri: 429
trilaterales: 55, 258 — púlselas: 69 Cheirolophus taganensis: 486
— arquesporial/es: 375, 376, 378, 379 — rizoidal: 297 Chelidonium: 392, 419
— atrompetadas: 53 — somáticas: 50 — majas: 393, 418,419
— auxiliares: 374 — tapete, del: 286 Chenopodiaceae: 425, 426
— basa]: 140,141, 327, 328, 388 — terminal: 388 Chenopodium: 426
— binucleada: 77, 78 — tractelas: 69 — álbum: 426
— bracteales: 140 — tubo polínico, del: 319, 321, 327, — ambrosioides: 408
— calazal: 390, 391 334, 335, 338, 340, 341, 378, 379 Chlamydomonas: 59, 62, 79, 80, 129,
— canal del cuello, del: 74, 75, 82, 260, — uninucleada: 47, 78 130, 178
262, 269, 270 — vegetativa/s: 50, 319, 321, 327, 328, Chlorococcum: 47, 48, 59, 129
— canal del vientre, del: 74, 75, 82, 338, 378, 379, 387 Chloromonadophyceae: 144,145
260, 262, 269, 270 Celulosa: 32, 42, 49, 115,257 Chlorophyceae: 92, 94,104, 129,130
— capitular primaria: 140,141 Ceniza: 212 Chlorophyta: 18, 21, 92, 96, 98, 99,
— capitulares secundarias: 140,141 Cenobial: 118,120 104, 118, 119,120, 121, 128, 142
— central/es: 140,297,298,300,301,380 Cenobios: 34,35, 47, 48 Chañaría: 52, 54
— cierre, de: 258 Centaurea: 448 — coerulescens: 164
— conidiógena: 71, 72 — amblensis: 491 Chondrus: 166, 174
— corticales: 141 — baleárica: 493 — crispus: 164, 174,176
— coxal: 140,141 — cyanus: 447 Choperas: 482
— enjambre, en: 182,183 — granatensis: 491 Chopo/s: 434
— escutelo, del: 140,141 — linifolia: 492 Chorda filum: 155
— espermáticas: 320, 338, 380, 387 — nicaeensis: 492 Chromulina: 145,148
— espermatógena/s: 151, 152, 269, — toletana: 491 Chroococcus: 34, 35, 37
270, 320, 321, 327, 328, 340, 341 Ceníaurium scilloides: 476 Chrysanthemum: 448
— esporógena: 378, 379 — somedanum: 489 Chrysophyceae: 104, 144,145, 148
— estefanoconta: 69, 70 Centeno: 214, 215, 458 Chrysophyta: 18, 143
— eucariótica/s: 13, 14, 42, 43, 44 Centro de agregación: 50 Chrysosplenium: 435
ancestral: 20, 21 Centroplasma: 30, 33, 33 — oppositifolium: 436
origen: 43, 44 Cephalaníhera: 466 Chufa: 457
— fagocitada: 43, 44 — rubra: 465 Chumberas: 425
— generativa: 319, 320, 334, 335, 340, Cephalotáceas: 478 Chylodadia: 51, 52, 54
341, 380, 387 Cerastium: 401, 402, 424 — verticillata: 164
ÍNDICE ALFABÉTICO Categorías ¡nfraespecíficas - Cofia | 553
Chytridiomycetes: 79, 195 diplofásico/s: 98, 101, 104, 106, Clase/s:25, 26, 481
Chytridiomycota: 18, 19, 21, 92, 94, 96, 107, 133, 134, 135, 136, 151, 152, Clasificaciones artificiales: 22
99,104, 179, 193, 195,197 159,188, 189, 190,191, 204, 205 — cladístico-filogenéticas: 24
Cianela/s: 39, 40, 45 diplohaplofásico/s: 99,101,104 — fenéticas: 24
Cianobacterias: 18, 19, 31, 32,45, 170 haplofásico/s: 101, 103,104,105, — filogenéticas: 23
Cianofícea/s: 32, 37,45, 170, 178, 239, 124, 125, 131, 132, 139, 141, 146, — formales: 23
244, 246 147, 180,181, 198,199, 203, 204 — naturales: 23
Cianófitos: 19, 21, 31, 32, 44, 45, 163 — trigenético/s: 94, 95,104,172 — sintético-evolutivas: 24
— agrupaciones de células: 34, 35 heteromórfico/s: 94, 95,102,223, Clathrus ruber. 233, 234
— células aisladas: 34, 35 224 Claveles: 424
— distribución: 37 gametófito dominante, con: 94, Claviceps purpurea: 213, 214, 215
— ecología: 37 95,102, 168,169, 214, 215 — ciclo: 214,215
— estructura celular: 33, 33 isomórfico/s: 94, 95,102,112,113 Clavicipitales: 213
— filamentos heterocísticos: 34, 35 diplohaplofásico/s: 102,112,113 Cleistotecio/s: 209, 210, 211, 212
homocísticos: 34, 35 Cicuta: 440 Clemátides: 418
multicelulares: 34, 35 — acuática: 440 Ciernaris: 406, 418
ramificaciones falsas: 34, 35 — perro, de: 440 Clérigos boca abajo: 418
ramificaciones verdaderas: 34, 35 Cicuta virosa'. 440 Clethra arbórea: 485
— pared celular: 33, 33 Ciencia de la Vegetación: 467, 480 Climax: 480
— procesos parasexuales: 35 — de los ambientes: 467 Clipéolo:301,303
— reproducción: 35, 36 Cifela/s: 244, 245 Cliserie: 477
— simbiosis: 39, 40 Cilios: 69, 244, 245 Clorénquima/s: 279, 301, 303
briófitos, con: 39, 40 Ciliphora: 21 Clorocistes: 272
heléchos, con: 39, 40 Cima bípara: 354, 355 Clorococal/es: 39, 40
liquénica: 39, 40 — unípara: 354, 355 Clorofícea/s: 53, 58,59, 63, 71,82,110,
plantas vasculares, con: 39, 40 Cincino: 354, 355 116, 128, 129, 132, 134, 136, 138,
— sistemática: 37 Cinnamomum camphora'. 416 178, 239, 244, 246
— tipos morfológicos: 34, 35 — verum: 416 Clorofila/s: 117
— planctónicos: 38 — zeylanicum: 416 — a: 32, 33, 33,41, 117,120, 121, 123,
Cianoma/s: 39, 45 Cinorrodon: 404, 405 126, 128, 143, 163, 257
Ciaüo: 358, 359 Cintura pleural: 148,149 — b:41, 117,120, 121, 128,257
Cibotium: 308 Ciperáceas: 64, 216, 253, 356, 407, 456 — c: 117,120, 123, 126, 143
Cicadáceas: 336 Ciprés: 325 — d: 163
Cicadeidófitas:412 — Lawson, de: 325 Clorófitos: 117, 128,257
Cicadófitas: 332, 412 — pantanos, de los: 324 Cloromonadofíceas: 144
Cicer arietinum: 436 Cipsela/s: 393, 400, 401 Cloronema: 270, 271
Cichorium endivia: 448 Ciruelo/s: 255, 434 Cloroxibacterias: 18, 19, 31, 41, 45
— intybus: 448 Cistaceae: 430, 430 Closterium: 130, 139, 178
Ciclámenes: 433 Cistáceas: 430 Cocal: 47, 48, 118,120
Ciclo/s biológico/s: 89,104 Cistes: 135,136 Coccogoneae: 37
— digenético/s: 92, 93,101,104,172 Cisüdios: 229 Coccolithophorales: 127
diplofásico: 98,101,104 Cistocarpo: 169, 170 Coccolithus: 127
heteromórfico/s: 92, 93,102,104, Cistogamia: 60, 75, 76, 77, 78 Coccomyxa: 239
257 C¿jto:365,431 Cochlearia pyrenaica: 428
esporófito dominante, con: 93, — ladanifer: 430, 431 Cocolito/s: 127,127
94, 102, 104, 109, 111, 182, 183, — libanotis: 490 Cocolitoforales: 123
226, 227, 293, 296, 298, 300, 303, — monspeliensis: 431 Cocos nucífera: 407, 452
309, 311, 321, 328, 335, 341, 379 —palhinhae'. 490 Cocos: 452
gametófito dominante, con: 92, — salvifolius: 431 Cocotero: 452
93, 102, 104, 137, 138, 154, 156, Citofaringe: 122, 123 Codesales: 486
166, 167, 261, 262, 263, 264, 266, Citogonia: 57 Código Internacional de Nomenclatura
267, 269, 270 — agamética: 57, 59, 60, 70, 72 Botánica (C.I.N.B.): 27
isomórfico/s: 92, 93,101,104 — gamética: 57, 60 — artículos: 27
diplofásico: 98,101,104 Citología: 16,22 — principios: 27
diplohaplofásico/s: 101, 104, — vegetal: 16 — recomendaciones: 27
108, 110, 157, 158, 159, 160, 185, Cifras: 398, 399, 401, 403 — reglas: 27
186, 196,197, 204, 205 Cladium mariscas: 457 Codiolum gregarium: 137, 138
— diplofásicos: 97, 98,101,104 Cladoforales: 53 — petrocelidis: 94
— diplohaplofásicos: 97, 99, 101, 102, Cladomas: 52 Codium: 129,130
104 Cladonia: 242, 243 ~ tomentosum: 79, 80, 133, 134, 142,
— haplofásicos: 96, 97,101,104 — subgénero Cladina: 240, 241, 252 176, 177
— heteromórficos: 92,104 Cladophora: 79, 80, 117, 129, 130, 178 ciclo: 133,134
— isomórficos: 92,104 — giomerata: 98, 99,101,104 Coffea arábiga: 394
— monogenético/s: 91, 92,101,104 Clamidospermas: 338, 339 Cofia: 259, 269, 270, 271, 336
Coincya oxyrrhina: 490 — caledonica: 289, 290 — interno: 242, 243

Col: 429 Coprinus: 235 — superior: 72, 242, 243, 247, 249
— Bruselas, de: 429 — comatus: 231, 232 Cortinarius purpurascens: 231, 232
Colacium: 121 Copulación: 57 Corylus: 401
Colas de caballo: 18, 301 — gametangial: 60, 77, 78 — avellana: 358, 359,400, 421,421
Colchicina: 462 Cora pavonia: 251 Corypha umbrauculifera: 452
Colchicum: 462 Coralüna: 166, 177 Coscoja: 482
— autumnale: 462, 462 — officinalis: 164,176 Coscojares: 490, 492, 493
Colénquima: 54, 56, 279 Cordaianthus: 318,318 Cosmarium: 61,62,75,76,130,139. r<
Coleos: 442 Cordaites: 318, 318 Cosmopolitas: 470
Coleus: 442 Cordaitopsida: 317, 318, 318 Cotiledones: 335, 336, 341, 342. 389.
Coliflor: 429 Cordón conductor central: 54, 55 389, 409, 410
Colino: 475 Cordones rizinales: 244, 245 Cotoneaster: 434
Collema: 39, 239,240, 241, 242 Corimbo: 355, 356 Cotoneaster: 434
Colocasia: 453 — capítulos, de: 357, 358 Crataegus monogyna: 435, 435
— antiquorum: 453 — corimbos, de: 357, 358 Cratoneuron: 272
Colonias celulares: 48, 49, 50, 118 Coris hispánica: 492 Crecimiento: 57
Colpoporos: 378 Cormo: 49, 55, 56, 274, 278, 279 — apical: 51, 52
Colpos: 378 Cormobionta: 25 — circinado: 304
Cólquico: 462 Cormófitas: 13, 14, 17, 18, 19, 54, 55, — ilimitado: 20
Colmuela: 184, 198, 199, 259, 261, 73, 74, 94, 99, 258, 274, 275, 279 — intercalar: 51, 52
262,270,271 — aerohalófilos: 175,176 — limitado: 20
Comelínidas: 454 Cornezuelo del centeno: 213, 215, 235 — telómico: 52
Comino: 440 — ciclo: 214, 215 Cremocarpo: 401, 402
Commelinidae: 449, 454 Corola/s: 362, 364, 365 Crepis: 448
Compositae: 28, 447, 447 — aclavelada: 365 Crioromediterráneo: 475
Compuestas: 25, 28, 356, 365, 383, — actinomorfa/s: 365 Criorotemplado: 475
393,400, 401,447 — amariposada: 365 Cripta/s: 122, 123
Compuestos pécticos: 386 — asalvillada: 365 — anteridiales: 261, 262
Comunidades vegetales: 480 — bilabiada: 353, 365 Criptococosis: 236
Conceptáculo/s: 106,107 — campanulada: 365 Criptofíceas: 117, 171
— propagulífero/s: 67, 68, 263, 264 — coripétala: 364 Criptófitos: 34, 117, 123, 351
Conchocelis: 167, 168 — cruciforme: 365, 428 — acuáticos: 351
Concósporas: 167, 168 — dialipétala/s: 364, 365 — terrestres: 351
Concrescencia: 281, 281, 282, 282, 283 — enrodada: 365 Criptógamas: 19
Conductos resiníferos: 319 — gamopétala/s: 364, 365 — no vasculares: 18
Conectivo: 368, 370 — hipocrateriforme: 365 — vasculares: 18, 55, 286, 304
Conidióforo/s: 71, 72, 73, 211, 247 — infundibuliforme: 365 clasificación: 287, 288
Conidios: 60, 71, 72, 73, 211, 246 — isómera: 364 Crisantemos: 448
Conidiósporas: 71, 72 — labiada: 365 Crisofícea/s: 47, 115, 148, 175, 178
Coniferas: 84, 318, 321 — ligular: 365 Crisolaminarina: 118,120,126,143. 1-U
Coniferófitas:317 — limbo, de la: 364 Crithmum maritimum: 175,176, 440
Coniferophyta: 18, 21, 104, 315, 316, — monolabiada: 364 Crocosmia x crocosmiiflora: 464
317,321 — papilionada: 364 Crocus: 351,464
Coniferopsida: 317,318 — personada: 364 — sahmannü: 491
Conium maculatum: 440 — rosácea: 364 — sativus: 464
Conjugación: 60, 75, 204 — rotácea: 364 Cromatóforos: 143
— anisógama: 60,76, 77,105, 119,120 — simpétala: 364 Cromatoplasma: 33, 33
— escaleriforme: 76, 77, 103,105 — tipos: 365 Cromoproteidos: 33, 117, 163
— isógama: 60, 75,76, 119,120 — tubo, de la: 364 Crossotheca: 332
— lateral: 76, 77, 103 — tubular: 365 Crozophora: 438
Conjugadas: 139 — urceolada: 365 Crucibulum: 233
Cono/s: 317 — zigomorfa/s: 365 Cruciferae: 428, 428
— masculino: 324, 325 Corología: 467 Cruciferas: 253, 361, 365, 370, 371.
Conocephalum: 259 — vegetal: 16 389, 392, 401, 402, 428, 478
Consorcios de agregación: 48, 49, 118 Corona: 365, 366 Cryptococcus neoformans: 236
Consumidores: 20 Coronilla: 402 Criptograma: 308
Contacto gametangial: 60, 81, 84,188, Corónula: 140,141 Cryptomonas: 123
191, 215 Corpúsculos de Woronin: 201, 206 Cryptophyceae: 123
Continentalidad: 475 Cortaderia selloana: 474 Cryptophyta: 18, 118,119,120,122.123
Convallaría majalis: 355, 356, 462 Cortejo florístico: 476 Ctenopsis gypsicola: 492
Convolvulus: 365 Córtex: 238 Cubierta seminal: 322, 392
Conyza canadensis: 408 — externo: 242, 243 Cucurbitáceas: 401
Cooksonia: 289 — inferior: 72, 242, 243 Cuerpos fructíferos colectivos: 213
Í N D I C E i,.=i = £-
— lipoides: 33, 34 Dacrymycetales: 229

— oleíferos: 263 Dactylorhiza: 466
Cuesco de lobo: 233 —fuchsii: 465
Calcita: 308 — insularis: 465
— macrocarpa: 487 Da/ja: 448
Culminación: 280, 281, 282, 282, 283 Dalias: 448
Cultivar (cv.): 26 Dátiles: 452
Cuminum cyminum: 440 Datara: 395, 444
Cupressaceae: 325, 325 — stramonium: 444
Cupressus sempervirens: 325, 325 Daucus carota: 357, 358, 398,440 — Ulmáceas, de: 423
Cúpula: 400, 401 Davallia: 308 — Umbelliferae. de: **»
Cutícula: 258, 278, 279 — canaríensis: 487 — Urticaceae. de: 422
Cutina: 49, 56, 279 Dedaleras: 442 Dianthus: 365. 424
Cutleria: 153, 157 Delesseria: 166 — deltoides: 424
— multifida: 92,102,154,155 — sanguínea: 164 Diaportales: 213
ciclo: 154,156 Delphinium: 363,418 Diáspora: 405
Cyanophora: 39, 40 Dennstaedtiales: 308 Diatomeas: 18,47,59,62,115.120.123.
Cyanophyceae: 37 Dentaria bulbifera: 67, 68 124,143,144, 148,149,149,150
Cyanophyta: 18, 31, 32 Despidos: 237 — Centrales: 150,150, 151,152
Cyathea: 308 Derbesia tenuísima: 137 — frústulo/s: 61, 62, 148,149, 150
Cyathomonas: 123 Dermatocarpon: 251 silíceos: 115
— trúncala: 122 Dermocarpa: 34, 35, 37 — Pennales: 150,150, 151
Cyathus: 233 Desmarestia: 153 — placas cribosas: 149,149
— striatus: 233 — aculeata: 155 valvares: 149
Cycadeoidea: 337, 337 — ligulata: 155 — tamaño crítico: 61, 62, 149,152
— gigantea: 337 Desmidium: 130, 139 — valvas: 61,149
— pumila: 337 Determinación de la sexualidad: 87, 88 — vista pleural: 148,149,150
Cycadeoidophyta: 18, 104, 315, 316, — fenotípica del sexo: 87, 88 valvar: 148,149,150
336, 337 — genotípica del sexo: 87, 88 Diatomella: 150, 151
Cycadeoidopsida: 336 Deuterolíquenes: 239, 251 Diatoxantina: 120, 121, 123, 126, 143
Cycadophyta: 18, 21, 104, 315, 316, Deuteromicetes: 53, 71, 211, 234 Dicariofase: 205, 216
332, 333, 335 Deuteromycetes: 193,195,234,239,251 Dicarion: 219
Cycadopsida: 332, 333 Diadinoxantina: 117, 120, 121, 123, Dicariotización: 219, 225
Cycas: 39, 40, 82, 85, 333, 333, 336 126,143 Dicasio/s: 354, 355
— revoluta: 336 Diagrama floral: 352, 352 — compuesto: 357, 358
Cydamen: 433 — Amaryllidaceae, de: 463 — simples: 354
Cydotella: 150, 151 — Araceae, de: 453 Dicconia excelsa: 486
Cymbalaría muralis: 409 — Arecaceae, de: 452 Dicksoniales: 308
Cymbidium: 466 — Betulaceae, de: 421 Dicogamia: 382, 383
— bicolor. 398 — Boraginaceae, de: 445 Dicotiledóneas: 25, 284, 285, 316, 410,
Cynara scolymus: 448 — Bromeliaceae, de: 460 412, 413, 414,415
Cynodon dactylon; 458 — Cactaceae, de: 425 — sistemática: 414, 415
Cynvglossum creticum: 445 — Campanulaceae, de: 446 Dicotomía: 52
Cynosurion cristati: 481 — Caryophyllaceae, de: 424 Dicranum: 259
Cynosurus cristatus: 27, 481 — Chenopodiaceae, de: 426 Dictiosomas: 42, 43
Cyperaceae: 456,456 — Cistaceae, de: 430 Dictiósporas: 71
Cyperus: 457 — Compositae, de: 447 Dictiostela: 284, 285
— papyrus: 457 — Craciferae, de: 428 Dictyonema pavonia: 251
— sculentus: 457 — Cyperaceae, de: 456 Dictyopteris membranácea: 155
— tegetiformis: 457 — Ericaceae, de: 431 Dictyostelium: 48, 50, 180
Cyprípedium: 365, 466 — Euphorbiaceae, de: 438 — ciclo: 180,181
Cystopteris: 308 — Fagaceae, de: 420 — discoideum: 180
— viridula: 307 — Geraniaceae, de: 438 Dictyota: 153
Cystoseira: 153 — Gramineae, de: 458 — dichotoma: 143,155, 158, 160
— compressa: 155 — Iridaceae, de: 464 ciclo: 158,160
— tamañscifolia: 155 — Juncaceae, de: 455 Didemnum: 41
Cytisus: 389, 437 — Labiatae, de: 441 Didimosphenia: 150, 151
— borgaei: 491 — Lauraceae, de: 417 Didinamia: 369
—patens: 493 — Leguminosae, de: 437 Dieffenbachia: 453
— scoparius: 437, 437 — Liliaceae, de: 462 Diente de león: 345, 448
— striatus: 489 — Magnoliaceae, de: 416 Diferenciación genética de la sexuali-
— Malvaceae, de: 429 dad: 87, 88
Daboecia cantábrica: 476 — Orchidaceae, de: 465 — genotípica del sexo: 87, 88
Dacrymices: 218 — Papaveraceae, de: 418 Digitales: 442
Digitalis dubia: 493 Ecotipos: 469 - mixto: 390, 391

— lanata: 443 Ectexina: 387 - nuclear: 390, 391
— mañana: 491 Ectocarpus: 48, 153 Endósporas: 36, 37, 60, 71
—purpurea: 442, 443 — confervoides: 155 Endosporio: 286
— toletana: 491 — siliculosus: 79, 80 Endotecio: 378,379
Dilénidas: 428 ciclo: 157,159 Endotelio: 374
Dilleniidae: 415, 428 Ectomicorrizas: 254, 255, 256 Endotesta: 328, 329, 335, 336
Dilsea: 166 Edelweiss: 357, 358 Endothia parasítica: 213
— carnosa: 164 Efedra: 342 Endotúnica: 216
Dinámica de la vegetación: 480 Efedrina: 342 Endozoocoria: 407
Dinobryon: 145, 148 Eje hipocotilar: 389 Eneas: 459
Dinofíceas: 115, 124 — multiaxial: 52 Enebrales rastreros: 490
— acorazadas: 59 — uniaxial: 52 Enebro/s: 325
Dinófitas: 117, 123, 125, 126 Eláter/es: 259, 264, 265, 266, 267, 302, — común: 325
Dinoflageladas/os: 18, 44, 123 303 — miera, de la: 325
Dinophyceae: 123 Elaterio carnoso: 403 Eneldo: 440
Dinophyta: 18, 21, 92, 96, 104, 118, Eléboros: 418 Enmohecimiento rojo del pan: 213
119,120, 123,126 Elemento atlántico: 476, 484 Ensete: 461
Dioecia: 383 — florístico: 476 Enteromorpha: 48, 51, 52, 129, 130.
Dioon: 333, 336 — mediterráneo: 476 142, 176
Diplanetismo: 188, 189 Eleocharis: 457 — compressa: 142
Diplobionte/s: 100, 100 Eleosomas: 392,408 Entalama sinuatum: 231, 232
Diplofase: 99 Elodea canadensis: 58, 64 Entomogamia: 384
Diplohaplonte/s: 97, 99 Elymus farctus subsp. boreatlanticus: 458 Entomophthorales: 198
Diplomitósporas: 69 Embriófitos: 18, 19, 257, 258 Entrenudos: 51, 52, 139,141, 301, 303
Diploneis: 150, 151 Embrióforo/s: 298, 299, 322, 336 Envoltura floral: 343
Diplonte/s: 97, 98 Embriogénesis: 388, 389 Ephebe: 239, 240
Diplosporia: 395, 396 — astéridas, tipo: 389 Ephedra: 338, 340, 341, 344
Diplotaxis lagascana: 492 — cruciferas, tipo: 389,389 — ciclo: 340, 341
Dipsacáceas: 363, 400, 408 — solanáceas, tipo:389 — distachya: 342
Disámara: 403, 404 Embrioides: 398 — equisetina: 342
Disco nectarífero: 361, 361 Embriología: 16, 22 —fragilis: 342
— extrastaminal: 361, 361 Embrión/es: 84, 257, 296, 298, 300, — nebrodensis: 342
— intrastaminal: 361, 361 303, 321,322, 388 — sínica: 342
Distephanus: 145, 148 — adventicios: 397, 398 Epicáliz: 364
Distichia: 455 — apógamo: 395, 396 Epicarpo: 399
Distrito: 477 — cordiforme: 379, 389, 389 Epicótilo:410, 410
Diszoocoria: 407 — desarrollo: 388, 389 Epidendrum: 466
División: 18, 25, 26 — globuloso: 379, 389 Epidermis: 54, 56, 254, 301, 378, 379
— conjugada: 219 Empetráceas: 255, 256 — cutinizada: 56
Doble fecundación: 344, 379, 387, 388 Enación: 280, 280 Epidermophyton floccosum: 235
Dolíporo/s: 217, 218 Encephalartos: 336 Epífita/s: 112, 154, 174
Dominio/s climácico/s: 477 Encina/s: 400, 420, 487 Epífitos: 165
Dracunculus: 453 Encinares: 489 Epifleódico/s: 241
Drepanio: 353, 355 Endemismo/s: 470 Epilítico/s: 240, 241
Drupa: 379, 401, 402, 408, 422 — origen: 473 Epilobium: 406
Drupilanio: 401,403 Endexina: 387 Epipactis: 466
Dryopteris: 285, 306, 308 Endocarpo: 399, 401, 404 —palustris: 465
— aemula: 487 Endocarpon: 250 Episperma: 314, 326, 392, 393
— guanchica: 487 Endodermis: 254, 285 Epiteca: 148,149
Dumontia contorta: 164 Endófitas: 154 Epitecio: 248, 249
Dunaliella salina: 78, 79 Endofleódico/s: 239, 240 Epíteto específico: 27
Endogonales: 198 — infraespecífico: 27
Ecballium: 409 Endolíticos: 239 Epizoocoras: 408
— elaterium: 401, 403 Endomicorrizas: 254, 255, 256 Epizoocoria: 407
Echinocactus: 425 Endomycetidae: 202, 204 Equisetos: 282, 283, 301
Echinospartutn boissieri: 491 Endoperidio: 233 Equisetum: 301
— lusitanicum: 491 Endosimbiosis: 39, 40,43 — arveníe: 301,302, 303
Echium: 445 Endosperma: 314, 326, 328, 329 ciclo: 302, 303
— giganteum: 486 — primario: 321, 322, 335, 336, 341 — palustre: 302
— wildpretii: 486 — secundario: 322, 344, 388, 391 Ergometrina: 216
Ecidios: 224, 225 celular: 390, 391 Ergotamina: 216
Ecidiósporas: 224, 225 desarrollo: 390, 391 Ergotismo: 216
Ecología vegetal: 16 helobial: 390, 391 Erica: 432, 479
ÍNDICE ALFABÉTICO 557
— arbórea: 486 — hifas re.: er:: r_- Su. . • .

— ciliaris: 476, 489 Espermatófitos: 55. 60. 1*1. 3'. : ': :
— cinérea: 431, 468 316, 343
— mackaiatw: 489 — relaciones filogenéticas: 315. 316
— maderensis: 485 Espermatogonio/s: 74. 75. "9. 107. !•>.
Ericaceae: 27,431,431 119, 140,141 — --=77i. :e 13 3
Ericáceas: 229, 255, 256, 368,370,431 Espermatozoide/s: 79, 82, 85. 119. 260 Esncbdofc 35.2
Erigeron: 395 Espermogonio/s: 83,224, 225 324.325
Erinus: 443 Espícula: 355, 356 Esrrofíok- : 3ÍC. *»3
— alpinus: 468 Espiga/s: 355, 356 Estroma: 72. "3. 2 . 21*. HA 115
Eriophorum: 406,457 — espiguillas, de: 357,358 Estromatolitos: 38
— vaginatum: 456 — esporífera/s: 295,296, 297, 298 Eterio: 404, 405
Erodium: 409, 439 Espiguilla: 355, 356 Eu-Allomyces: 196
— castellanum: 493 Espinacas: 426 Eualogamia: 383
— cicutarium: 439, 439 Espino albar: 435 Eubacteria/s: 18, 19, 31, 44, 45
— moschatum: 439 Espliegos: 442 Eucaliptus: 256, 479
Erucastrum: 402 Espolones: 365 Eucariotas: 17, 18, 21, 42
Eryngium campestre: 355, 356 Espora/s: 37, 57, 59,60, 69, 70, 89 — diversidad: 46
Erysiphales:212, 212 — directas: 69, 86, 89, 91 — origen: 43, 44
Erysiphe: 210 — endógenas: 60, 70, 71, 86 Eucheuma: 174
Erythronium: 462 — exógenas: 60, 70, 71, 86 Eucito: 21, 42, 44
Erythrotrichía:ll, 72 — indirectas: 69, 85, 86, 89 Eudadium: 272
Escama/s interserainales: 337,337 — paso, de: 69, 85, 86, 89 Eucontinentales: 475
— seminífera/s: 319, 321, 324 Esporangio/s: 69, 70, 71, 74, 86, 283 Euforbiáceas: 437
— silíceas: 143,145, 148 Esporangióforos: 198,199, 301 Euglena: 47, 48, 61, 62, 121, 122, 178,
— tectriz/ces: 319, 321, 324 Esporangiósporas: 198 236
Escarola: 448 Esporidios: 227, 228 Euglenas: 122
Escisión: 61 Esporocarpo/s: 310 Euglenofíceas: 61, 1 16
Esdtino: 401, 402 Esporodermis: 286, 378 Euglenófitas/os: 115, 117, 121, 122, 178
Esclerénquima: 54, 56, 279, 301, 303 Esporodoquio/s: 72, 73, 234 Euglenophyceae: 121
Esclerocio/s: 183,184,201,214,215,216 Esporofilo/s: 283, 286, 294, 296, 303, Euglenophyta: 18, 21, 119, 120, 121, 122
Esclerofilos: 482 304, 305, 307 Eunotia: 150, 151
Esclerotesta: 328, 329, 335, 336, 392 Esporófito/s: 89, 90 Euoceánicos: 475
Escobares: 489 Esporogonio: 259,261,262,264,265,267 Eupatorium cannabinum: 383
Escobonales: 437 Esporopolenina: 378 Euphorbia: 358, 359, 438
Escobones: 206 Esporulación: 69 — atropurpúrea: 486
Escrofulariáceas: 389, 442 — meiótica: 85, 86 — baetica: 490
Escudete: 140,141 — mitótica: 85, 86 — balsamifera: 486
Esencia de trementina: 324 Espuelas de caballero: 418 — canaríensis: 486
Esfágnidas: 271 Esquejes: 64 — monchiquensis: 491
Esfagnos: 64,271 Esquizidios: 246 — obtusifolia: 486
Esfenófitos: 289, 301 Esquizogonia: 60, 62 — paralias: 438
Esferiales: 239 Esquizotomía: 60, 62 — peplis: 438
Esferocistes: 233 Estado/s nuclear/es: 96, 97 — piscatoria: 485
Espadañas: 459 Estambre/s: 84, 85, 314, 318, 319, 321, — pulcherrima: 438
Espádice: 355, 356, 384 328, 343, 368, 370 Euphorbiaceae: 437, 438
Espagueti de mar: 161 — disposición: 369, 370 Euphrasia: 443
Espárragos: 462 — número: 369, 370 Eurociales: 211
Espata: 355, 356 — soldadura: 369, 370 Eurotiales: 21 1,211
Especie/s: 24, 25 Estaminodios: 371 Eurotium: 211,211
— biológica: 29 Estandarte: 365 Eustela: 284, 285, 303, 345, 413
— concepto: 28 Estela/s: 283, 284, 285 Eutrofización: 177
— dioicas: 75 — evolución: 284, 285 Eutunicadas:210, 212
— estática: 29 Estenobiontes: 252 Evapotranspiración: 485
— evolutiva: 29 Estepicursoras: 406 Evernia: 240
— heterotálicas: 193 Esteres bencílicos: 235 — pmnastri: 241, 252
— homotálicas: 193 Esterigmas: 218, 222 Excípulo fúngico: 248, 249
— monoicas: 75, 77 Estigma: 84, 85,122,122, 343, 373,387 — talino: 248, 249
— morfológica: 29 Estilo: 84, 85, 372, 373, 387 Excitabilidad: 11, 12
Espermacio/s: 81, 83, 112,113, 119 Estilopodio: 440 Exina: 260, 286, 319, 321, 378, 379, 387
Espermatangio/s: 74, 75, 81, 83, 119, Estipe: 109,111, 218, 220, 230 Exobasidiales: 229
167,169 Estirpes infraespecíficas: 26 Exocarpo: 399, 401, 404
Espermatización: 60, 81, 83, 114, 119, Estivación: 366 Exoperidio: 233
120,167,169 Estolón/es: 60, 67, 68 Exosimbiosis: 39, 40
Digitaüs dubía - Exosimbiosis ) 557
— arbórea: 486 — hifas receptoras: 60, 81, 83, 224 Estomas: 55, 56, 257, 258, 259, 261,
— ciliaris: 476, 489 Espermatófitos: 55, 60, 100, 313, 315, 263, 269, 274, 278, 279
— cinérea: 431, 468 316, 343 Estomio: 305, 309
— mackaiana: 489 — relaciones filogenéticas: 315, 316 Estramonio: 444
— maderensis: 485 Espermatogonio/s: 74, 75, 79,107, 108, EstreUa/s amilácea/s: 60,65,66,128,140
Ericaceae: 27, 431, 431 119, 140,141 — tierra, de: 233
Ericáceas: 229, 255, 256, 368,370,431 Espermatozoide/s: 79, 82, 85, 119, 260 Estróbilo/s: 295, 296, 297, 298, 317,
Erigeron: 395 Espermogonio/s: 83, 224, 225 324, 325
Erinus: 443 Espícula: 355, 356 Estrofíolo: 392, 393
— alpinus: 468 Espiga/s: 355, 356 Estroma: 72, 73, 209, 210, 214,215
Eriophorum: 406, 457 — espiguillas, de: 357, 358 Estromatolitos: 38
— vaginatum: 456 — esporífera/s: 295, 296, 297, 298 Eterio: 404, 405
Erodium: 409, 439 Espiguilla: 355, 356 Eu-Allomyces: 196
— castellanum: 493 Espinacas: 426 Eualogamia: 383
— cicutarium: 439, 439 Espino albar: 435 Eubacteria/s: 18, 19, 31, 44, 45
— moschatum: 439 Espliegos: 442 Eucaliptus: 256, 479
Erucastrum: 402 Espolones: 365 Eucariotas: 17,18, 21, 42
Eryngium campestre: 355, 356 Espora/s: 37, 57, 59, 60, 69, 70, 89 — diversidad: 46
Erysiphales: 212, 212 — directas: 69, 86, 89, 91 — origen: 43, 44
Erysiphe: 210 — endógenas: 60, 70, 71, 86 Eucheuma: 174
Erythronium: 462 — exógenas: 60, 70, 71, 86 Eucito: 21, 42, 44
Erythrotríchia:ll, 72 — indirectas: 69, 85, 86, 89 Eucladium: 272
Escama/s interseminales: 337, 337 — paso, de: 69, 85, 86, 89 Eucontinentales: 475
— seminífera/s: 319, 321, 324 Esporangio/s: 69, 70, 71, 74, 86, 283 Euforbiáceas: 437
— silíceas: 143,145, 148 Esporangióforos: 198,199, 301 Euglena: 47, 48, 61, 62, 121, 122, 178,
— tectriz/ces: 319, 321, 324 Esporangiósporas: 198 236
Escarola: 448 Esporidios: 227, 228 Euglenas: 122
Escisión: 61 Esporocarpo/s: 310 Euglenofíceas: 61, 116
Escitino: 401, 402 Esporodermis: 286, 378 Euglenófitas/os: 115,117, 121, 122,178
Esclerénquima: 54, 56, 279, 301, 303 Esporodoquio/s: 72, 73, 234 Euglenophyceae: 121
Esclerocio/s: 183,184,201,214,215,216 Esporofilo/s: 283, 286, 294, 296, 303, Euglenophyta: 18,21, 119,120,121,122
Esclerofilos: 482 304, 305, 307 Eunotia: 150, 151
Esclerotesta: 328, 329, 335, 336, 392 Esporófito/s: 89, 90 Euoceánicos: 475
Escobares: 489 Esporogonio: 259,261,262,264,265,267 Eupatorium cannabinum: 383
Escobonales: 437 Esporopolenina: 378 Euphorbia: 358, 359, 438
Escobones: 206 Esporulación: 69 — atropurpúrea: 486
Escrofulariáceas: 389, 442 — meiótica: 85, 86 — baetica: 490
Escudete: 140,141 — mitótica: 85, 86 — balsamifera: 486
Esencia de trementina: 324 Espuelas de caballero: 418 — canariensis: 486
Esfágnidas: 271 Esquejes: 64 — monchiquensis: 491
Esfagnos: 64, 271 Esquizidios: 246 — obtusifolia: 486
Esfenófitos: 289, 301 Esquizogonia: 60, 62 —paralias: 438
Esferiales: 239 Esquizotomía: 60, 62 — peplis: 438
Esferocistes: 233 Estado/s nuclear/es: 96, 97 — piscatoria: 485
Espadañas: 459 Estambre/s: 84, 85, 314, 318, 319, 321, — pulcherrima: 438
Espádice: 355, 356, 384 328, 343, 368, 370 Euphorbiaceae: 437, 438
Espagueti de mar: 161 — disposición: 369, 370 Euphrasia: 443
Espárragos: 462 — número: 369, 370 Eurociales: 211
Espala: 355, 356 — soldadura: 369, 370 Eurotiales: 211,211
Especie/s: 24,25 Estaminodios: 371 Eurotium: 211, 211
— biológica: 29 Estandarte: 365 Eustela: 284, 285, 303, 345, 413
— concepto: 28 Esteláis: 283, 284, 285 Eutrofización: 177
— dioicas: 75 — evolución: 284, 285 Eutunicadas: 210,212
— estática: 29 Estenobiontes: 252 Evapotranspiración: 485
— evolutiva: 29 Estepicursoras: 406 Evernia: 240
— heterotálicas: 193 Esteres bencílicos: 235 — prunastri: 241, 252
— homotálicas: 193 Esterigmas: 218, 222 Excípulo fúngico: 248, 249
— monoicas: 75, 77 Estigma: 84, 85, 122,122, 343, 373,387 — taimo: 248, 249
— morfológica: 29 Estilo: 84, 85, 372, 373, 387 Excitabilidad: 11, 12
Espermacio/s: 81, 83, 112,113, 119 Estilopodio: 440 Exina: 260, 286, 319,321,378,379,387
Espermatangio/s: 74, 75, 81, 83, 119, Estipe: 109,111, 218,220, 230 Exobasidiales: 229
167,169 Estirpes infraespecíficas: 26 Exocarpo: 399, 401, 404
Espermatización: 60, 81, 83, 114, 119, Estivación: 366 Exoperidio: 233
120,167,169 Estolón/es: 60, 67, 68 Exosimbiosis: 39, 40
Exósporas: 36, 37, 60, 71 Ficología: 16 — hipógina: 360, 360

Exosporio: 286 Ficus: 404 — homoclamldeas: 365
Exotecio: 378, 379 — carica: 384, 405 — homodínama: 369, 370
Exotúnica: 216 Fideo: 142 — irregular: 353
Filamento/s: 368, 370 — melitófilas: 385
Fabaceae: 435, 437 — espermatógenos: 140,141 — miófilas: 385
Fabáceas: 435 — estaminal: 84 — monandra: 369, 370
Factores ambientales: 467, 468 — nutricios: 169, 170 — monocíclicas: 353
climáticos: 467 Filicopsida/s: 305, 306, 307 — ornitófilas: 385
edáficos: 467 — acuáticas: 310, 311 — Pascua, de: 438
— bióticos: 467, 468 — terrestres: 306, 308, 309 — pentacíclicas: 353
— mecánicos: 468 Filidio/s: 54, 55, 68, 258, 259, 265, 266, — perígina: 360, 360
— ombroclimáticos: 477 267,268 — petalostémona: 369, 370
— termoclimáticos: 477 — perigoniales: 268, 270 — protandras: 382, 383
Fagaceae: 27, 255, 256,419, 420 — periqueciales: 268, 270 — proterandras: 382, 383
Fagáceas: 256, 385, 419, 478 Filóclados: 461 — proteróginas: 382, 383
Fagocitosis: 43 Filogenia vegetal: 16 — psicófilas: 385
Fagonia crética: 492 Filoide/s: 53, 54, 109, 111, 139, 141, — quiropterófilas: 385
Fagopyrum: 388 153,155 — radiada: 353
Fagus: 410, 419, 482 Filotaxis: 345, 350 — regular: 353
— sylvatica: 345, 420, 420 Fischerella: 34, 37 — sepalostémona: 369, 370
Palanas: 233, 234 Fisiología vegetal: 16 — sinantérea: 369, 370
Falkenbergia rufolanosa: 96, 169, 170 Fisión: 61 — singenética: 369, 370
Fallopla: 427 Fistulina hepática: 231, 231 — talamiflora: 359, 360
Falo hediondo: 234 Fitocenología: 16, 467 — tetracíclica: 353
Falsa acacia: 437 Fitocenosis: 481 — trampa: 384
— oronja: 231 Fitogeografía: 16, 467 — triandra: 369, 370
— seta de cardo: 231 Fitopatología: 16 — zigomorfa: 353
Falso/s micelio: 211 Fitoplancton: 175 — zoidiófilas: 384
— tejidos: 53, 219, 238, 238 Fitoquímica: 16, 22 Flora: 473
Familia: 25, 26 Fitosociología: 16, 467 — atlántica: 484
Fanerófitos: 345, 351 Flabelo: 354, 355 Florideofícidas: 71, 83, 163, 165, 168,
Fanerógama/s: 18, 9, 55, 313 Flagelado/s,: 39, 40 169, 214
Farmacognosia: 16 Flagelos: 42, 69, 118 Florideophycidae: 94, 100, 104, 165,
Fase culminación, de: 180,181 — bartulados: 69, 70,120, 123 166
— diploide: 96, 97 — no barbulados: 69 Flósculo/s: 365, 447
— haploide: 96, 97 Flavonas: 364 Flotadores: 319
— 0: 224, 226 Floema: 54, 56, 254, 274, 279, 284, Foeniculum vulgare: 440, 440
— 1:224,226 285, 344 Foliación: 366
— II: 224, 226 Flor/es: 314, 343, 352 Folículo: 401, 402
— III: 224, 226 — acíclica: 352, 353 Fomes fomentarius: 231
— V: 224, 226 — actinomorfa: 353 Fomitopsis pinícola: 231, 231
nuclear: 96, 97 — agua, de: 38 Fontinalis: 272
Fayal-brezal: 486 — aire, de: 460 Forma (f.): 25, 26
Fenómenos apomícticos: 394, 396, 397 — anemófilas: 385 Formaciones vegetales: 480
Feofíceas: 21, 53, 63, 65, 81, 116, 153, — caliciflora: 359, 360 Formas biológicas: 345, 351
154,156, 157,159,160, 161 — cantaridófilas: 385 — vitales: 345, 351
Feoplastos: 153 — casmógamas: 381 Fórmula floral: 352, 353
Festuca: 458 — cíclica: 352, 353 — Amaryllidaceae, de: 463
— aragonensis: 493 — cleistógama/s: 381, 382 — Araceae, de: 453
— burnatü: 489 — dialistémona: 369, 370 — Arecaceae, de: 452
— picoeuropeana: 489 — diandra: 369, 370 — Boraginaceae, de: 445
— pyrenaica: 487 — dicíclicas: 353 — Bromeliaceae, de: 460
Fiálides: 211,211 — disciflora: 359, 360 — Cactaceae, de: 425
Fibrillas: 244, 245 — disposición piezas florales: 352, 353 — Campanulaceae, de: 446
Fíbula/s: 218, 219, 220 — engañosas: 384 — Caryophyllaceae, de: 424
— formación: 218, 219 — entomófilas: 385 — Chenopodiaceae, de: 426
Fibulación: 218, 219 — epígina:360, 361 — Cistaceae, de: 430
Ficobilinas: 34, 117,120, 123, 163 — estrobiláceas: 333 — Compositae, de: 447
Ficobiliproteidos: 33, 33, 117, 119, 163 — gamostémona: 369, 370 — Cruciferae, de: 428
Ficobilisomas: 34,117,119,120,123,163 — ginandra: 369, 370 — Cyperaceae, de: 456
Ficocianina: 34, 117,120, 123, 163 — hemicíclica: 352, 353 — Fagaceae, de: 420
Ficocoloides: 153 — hermafrodita/s: 353, 382 — Geraniaceae, de: 438
Ficoeritrina: 34, 117,120, 123, 163 — heterodínama: 370 — Iridaceae, de: 464
ÍNDICE ALFABÉTICO Exósporas — Glenodinium lubiníensiforme ciclo 559
— Juncaceae, de: 455 Fumana: 431 — histórica: 469

— Labiatae, de: 441 — ericoides: 430 Geófitos: 351,351
— Lauraceae, de: 417 Fuñaría: 259 — bulbosos: 351,351
— Leguminosae, de: 437 — higrometrica: 273 — rizomatosos: 351, 351
— Liliaceae, de: 462 Fungí: 46, 179, 193 Geosiphon periforme: 44
— Magnoliaceae, de: 416 — imperfecti: 193, 234 Geraniaceae: 438,439
— Malvaceae, de: 429 Funículo: 373, 375, 393 Geraniáceas: 438
— Orchidaceae, de: 465 Geranios: 438
— Papaveraceae, de: 418 Galactosamina: 180 Geranium: 439
— Polygonaceae, de: 427 Galanthus: 463 — molle: 439
— Potamogetonaceae, de: 450 — nivalis: 463, 463 — robertianum: 439, 439
— Primulaceae, de: 432 Galathospermum: 332 — rotundifolium: 439
— Ranunculaceae, de: 417 Gálbulos: 325, 325 Germinación epigea: 342,379,410,410
— Rosaceae, de: 435 Galium: 408 — hipogea: 410, 410
— Salicaceae, de: 433 — balearicum: 493 Gibas: 365
— Saxifragaceae, de: 436 Gametangio/s: 73, 78 Gigartina: 174
— Scrophulariaceae, de: 443 — femenino/s: 60, 73, 74, 82 — stellata: 174
— Solanaceae, de: 444 — masculino/s: 60, 73, 74 — teedii: 164
— Ulmaceae, de: 423 Gametangióforos: 263 Gignardia prasiola: 253
— Umbelliferae, de: 440 Gametangiogamia: 60, 77, 78,199 Gimnospermas: 18, 19, 73, 82, 84, 85,
— Urticaceae, de: 422 Gameto/s: 57, 60, 73, 89 94,314,315,316
Forsskalea: 422 — femenino: 57, 83 — hoja acicular o dicótoma: 18, 315
Fotinia: 434 — masculino: 57, 82 — pinnada:18, 315, 331
Fotobionte/s: 66, 238, 239, 242, 243, Gametófito/s: 89, 90, 91 Ginandria: 369
247, 249 Gametogametangiogamia: 60, 81, 83 Gineceo/s: 84, 85, 352, 371, 372
Fotorreceptor: 122,122 Gametogénesis femenina: 380 — apocárpico/s: 371, 372
Fotosimbiodesmos: 244 — masculina: 377 — bicarpelar: 371,372
Fotótrofas: 14 Gamma-caroteno: 79 — coricárpico: 371, 372
Fóvea: 299, 300 Ganoderma applanatum: 231, 231 — infero: 360, 361
Fragaria: 404,405 Garbanzos: 436 — medio: 360, 361
— vesca: 67, 68, 345, 434 Garganta: 364, 365 — paracárpico: 371, 372
Fragillaria: 150, 151 Gasteromicetes: 230, 233, 233 — semiínfero: 360, 361
Fragmentación: 36, 36, 59, 60, 63, 64 Gastroclonium ovatum: 164 — sincárpico/s: 371, 372
Fragmobasidiomycetidae: 222 Gastroide: 229, 230, 233 — supero: 360, 360
Fragmobasidios: 218, 222 Geastrum: 233 — tetracarpelar: 371, 372
Fragmoplasto: 257 —fimbriatum: 233 — tricarpelar: 371, 372
Fraxinus: 400, 401, 406, 482 Geitonogamia: 381, 382 — unicarpelar: 371, 372
— excelsior: 489 Gelidium: 166, 173, 177 Gingo: 327
Fresa: 67, 404, 405, 434 —pusillum: 176 Ginkgo: 82, 85, 327, 392
Fresal: 345 — sesquipedale: 164,176 — biloba: 327, 328, 334
Fresno/s: 400, 482, 489 Gelosa: 116 ciclo: 327, 328
Frondes: 304, 309 Gemación: 60, 61, 62 Ginkgoaceae: 327
Frullania: 259 Gémula: 389, 389, 409, 410 Ginkgoáceas: 478
Frústulo/s: 115 Generación, concepto: 89, 90 Ginkgoales: 327
Fruto/s: 84, 315, 343, 377, 379, 399 — diploide: 98 Ginkgophyta: 18, 21, 104, 315, 316,
— carnosos: 400, 401, 402, 404 — espontánea: 12 327, 328
— complejos: 403, 404 — esporofítica: 98 Ginkgopsida: 327
— dehiscentes: 401, 402 — gametofítica: 98, 100, 108 Ginobásico: 442
— fragmentables: 401, 402 — haploide: 96 Ginóforo: 361, 361
— indehiscentes: 400, 401 Género: 25, 26 Ginostemo: 465
— monospermo: 400, 401 Genética: 16, 22 Ginostróbilos: 317, 319, 321
— múltiples: 403, 404 Genista: 369, 437 Girasol: 448
— polispermos: 401, 402, 403 — elias-sennenü: 492 Gladiolos: 464
— secos: 400, 401, 404 — hirsuta: 491 Gladiolus: 464
— simples: 400, 401 — legionensis: 489 — illyricus: 464
Fucoidano: 153 — obtusiramea: 489 Glande: 400, 401
Fucoxantina: 117,120, 126, 143, 144 — ocddentalis: 489 Glándulas nectaríferas: 361
Fucus: 98,100, 153, 162 — polyanthos: 491 Glaucium: 419
Fucus spiralis: 155, 166, 175, 176 — scorpius: 476 —flavum: 418
— vesiculosus: 101, 106,107,108,154, Genomasperma: 332 Glaucosphaera: 39, 40
155,176 Geoautocoras: 409 Gleba: 218, 230, 234
ciclo: 106,107 Geobotánica: 16, 22, 467 Glenodinium: 124
Fuego de San Antonio: 216 — cenológica: 467 — lubiniensiforme: 124,125
Fulgensia: 246 — ecológica: 467 ciclo: 124,125
Glóbulo: 140,141 Habas: 436 Hemiaria hirsuta var. triandra: 27

Gloeocapsa: 37, 39, 47, 239 Halidrys: 153 Herpautocoras: 409
Gloeosporíum fructigenum: 234 — silicuosa: 155 Hesperidio: 401,403
Gloeotrichia: 34, 35, 37 Halimeda: 129,130 Heterobasidio/s: 218, 222
Glomales: 198 — tuna: 79, 80, 116 Heterobasidiomicétidas: 228
Glomérulo: 358, 359 Halimione portulacoides: 368 Heterobasidiomycetidae: 222
Glucanos: 195, 201 Halimium: 431 Heterocarpas: 406
Glúcidos: 393 — alyssoides: 430 Heterociste/s: 32, 35
Glucógeno: 34,180 Halopitys incurvus: 164 Heterocontófitos: 117, 143
Glucolípidos: 32 Halopterís: 153 Heterodinamia: 369
Glucoproteínas: 128 — scoparía: 155 Heterófito: 87, 88
Glumas: 355, 356 Hamamelidae: 415, 419, 472 Heterokontophya: 18, 21, 92, 96, 98, 99,
Glumela/s: 355, 356, 457 Hamamélidas: 419 104,118, 119,120, 121, 143,187
Glumélulas: 457 Hamatecio: 209 Heteropolisacáridos: 31
Glumilla/s: 356,457 Hapalosiphon: 34, 35, 37, 178 Heteroprotálico/a: 287
Glycine max: 436 Haplobionte/s: 99,100 Heterósidos: 394
Glycyrrhiza glabra: 437 Haplofase: 96, 99 Heterospermas: 406
Gnetales: 84 Haplomitósporas: 69 Heterospóreo/s: 287, 298,300,311, 313,
Gnetófitas: 412 Haplonte/s: 96, 97 319,321, 327,328, 335,341,379
Gnetophyta: 18, 21,104, 315,316, 338, Haptofíceas: 175 Heterosporia: 287
339, 341 Haptófitos: 117, 126 Heterostilia: 383
Gnetopsida/s: 338 Haptonema: 126,127 Heterotalismo: 193,194
Gnztopsis: 332 Haptophyceae: 94, 126 — bipolar: 193,194
Gnetum: 339, 339, 344 Haptophyta: 18, 104, 119, 120, 126, — tetrapolar: 193, 194
Gomphonema: 151 127,127 Heteroxantina: 120, 143, 144
Gordolobos: 443 Haustorio/s: 260,261,262,267,271,410 Hevea brasiliensis: 438
Gossypium: 392, 430 Haya/s: 345,420, 482 Hialocistes: 271
Gota micropilar: 328, 329 Hayedos: 487, 491,493 Hibiscos: 430
— polinizante: 334, 335 — oligótrofos: 489 Hibiscus rosa-sinensis: 430
Gracilaria: 166, 173 Hayucos: 420 — syriacus: 430
— verrucosa: 164 Haz vascular: 54 Hidra de agua dulce: 43
Grado calidad de las aguas: 177, 178 Hebe: 442 Hidrénquimas: 279
— contaminación de las aguas: 177,178 Hebes: 442 Hidrocoria: 407
Grafíosis: 211 Hederá helix: 64 Hidrófilas: 383
Gramineae: 457, 458 Helecho/s: 18,64,94, 282,283,286,304 Hidrofilia: 386
Gramíneas: 58, 64, 345, 356, 368, 381, — acuáticos: 39, 40, 310 Hidrofitos: 351,351
385, 393, 401, 402, 407, 457 — heteroprotálicos: 287 Hidrogamia: 386
Graminiformes: 456 — homoprotálicos: 287 Hidroides: 258, 268
Granada: 404, 405 — real: 306 Hidrozoos: 43
Granado: 405 semillas, con: 331, 332 Hiedra: 64
Grano/s cianoficina: 33, 34 verdaderos: 304 Hieracium: 448
— polen, de: 84, 85, 314, 320, 321, Helianlhemum: 431 Hierba de la Pampa: 474
327, 328, 370, 379, 387 — croceum subsp. cantabricum: 27 — verruguera: 419, 445
formación simultánea: 378 — nummularium: 430 Hierbabuena: 442
formación sucesiva: 378 — teneriffae: 486 Hifa/s: 53, 66, 77, 84, 242, 247
pluricelulares: 314 — urrielensis: 489 — ascógenas: 206, 208, 209, 214
uninucleados: 314 Helianthus annuus: 448 — dicariótica/s: 77,78,206,209,214,216
— voluüna, de: 33, 33, 34 Helichrysum ambiguum: 494 — laticíferas: 233
Graphidales: 251 — virescens: 490 — monocarióticas: 77,78, 206, 209
Graphis: 24%, 251 Heliotropium: 445 — receptora/s: 81, 83, 217,224, 225, 226
Griffithsia: 63 — europaeum: 445 — rizoidales: 188, 189
Grímmia: 67, 68 Helleborus: 403, 404, 418 — sifonada/sifonal: 53, 78
Groenlandia: 450 Helófitos: 351, 351 Higo/s: 404, 405
— densa: 450, 450 Helotiales: 239 — chumbos: 425
Grupos históricos: 18, 19 Helvella sulcata: 212, 212 Higrocásticas: 407
Guillonea scabra: 493 Hemicelulosa/s: 393 Higuera: 384, 405
Guiraoa arvensis: 492 Hemicriptófitos: 345, 351 Hildebrandia: 176
Guisantes: 436 Hemisoma/s: 61, 62 Hilo: 373, 375
Gymnocarpium: 308 Hepáticas: 18, 39,54, 55,259, 260, 263 Himanthalia: 153, 177
Gymnodinium: 124 — follosas: 54, 55, 259, 265, 266, 267 — elongata: 155, 161,176
— costatum: 126 — talosas: 54, 55, 259, 263, 264 Himantoglossum: 466
— neglectum: 126 Hercogamia: 382, 383 Himeniales: 229
Gymnogongrus patens: 164 Hermafrodita: 87 Himenio: 209,210,218, 229, 248, 249,
Hernia de la col: 185,186 250
ÍNDICE ALFABÉTICO Glóbulo - Hydrurus I 561
Himenóforo: 229 - entera: 347 — sinuada: 347

Himenomicetes: 230, 231, 232 - entresoldada: 350 — subulada: 346
Hinojo: 440 - envainadora: 350 — tipos ápices, de: 348
Hipante: 359, 360, 405, 434 - erosa: 347 bases, de: 348
Hipercontinentales: 475 - escotada: 348 disposición, de: 350
Hiperhúmedo (ombroclima): 476 - escuamiformes: 319 inserción, de: 350
Hiperoceánicos: 475 - espatulada: 346 márgenes, de: 347
Hiperplasia: 184 - espinosa: 347, 348 nervadura, de: 349
Hipertrofia: 184 - estipulada: 350 — triangular: 346
Hipnósporas: 185,186 - falcada: 346 — trifoliolada: 349
Hipnozigoto/s: 105, 106,188, 189, 192, - falciforme: 346 — truncada: 348
198,199 - fasciculadas: 350 — undulada: 347
Hipocótilo: 335, 336, 389,409, 410 - festoneada: 347 — verticiladas: 350
Hipófisis: 389, 389 - bastada: 346 — xeromorfas: 319
Hipotalo: 242, 243 - helicoidal, disposición: 350 Hojita/s: 54, 55
Hipoteca: 148,149 - imbricadas: 350 Holobasidio/s: 218, 222
Hipotecio: 248, 249 - imparipinnada: 349 Holobasidiomicétidas: 229
Hipótesis endosimbióntica: 43, 44 - incisa: 347 Holobasidiomycetidae: 222
— simbiontes, de los: 43 - interruptipinnada: 349 Holocarpia: 58
Hippocrepis baleárica: 494 - lacerada: 347 Hologamia: 60,75,78,79, 119,120,123
— valentina: 493 - lanceolada: 346 Holoschoenus: 457
Hipsofilos: 364, 405 - ligulada: 350 Holótipo: 28
Hispidella hispánica: 491 - linear: 346 Homeohidros: 277
Histiona: 145, 148 - lobulada: 347 Homeostasis: 12
Histología vegetal: 16 - mucronada: 348 Homobasidiomicétidas: 229, 230
Historia clasificaciones, de las: 22 - mucronulada: 348 Homobasidiomycetidae: 220, 222, 229
— floras, de las: 469 - nervadura palmeada, de: 349 — ciclo: 220, 229
Hoja/s: 19, 54, 55, 56, 274, 279 — paralela, de: 349 — cuerpo/s fructífero/s: 220, 229
— acicular/es: 319, 346 — pedata, de: 349 Homófito: 87, 88
— acuminada: 348 — pinnada, de: 349 Homónimo: 28
— aguda: 348 - obcordiforme: 346 Homoprotálico: 287
— alternas: 350 - oblanceolada: 346 Homospóreo/s: 286
— amplexicaule: 350 - oblicua: 348 Homotalismo: 193,194
— apiculada: 348 - oblonga: 346 Hongo/s: 17,18, 19, 20, 25, 49, 53, 58,
— aristada: 348 - obovada: 346 71,77, 179, 193
— aserrada: 347 - obtusa: 348 — animales: 179
— atenuada: 348 - opuestas: 350 — ascos, con: 18
— auriculada: 348 - orbicular: 346 — basidios, con: 18
— bifoliolada: 349 - ovada: 346 — coprófilos: 235
— bipinnada: 349 - oval: 346 — depredadores: 236
— caducas: 319 - palmaticompuesta: 349 — dermatófitos: 235
— carpelares: 343 - palmatífida: 347 — endofíticos: 291
— caudada: 348 - palmatipartida: 347 — fitoparásitos: 235
— ciliada: 347 - palmatisecta: 347 — imperfectos: 18, 19, 21, 193, 195,
— cintiformes: 319 - paripinnada: 349 211,239
— cirrosa: 348 - peciolada: 350 — [ignícolas: 235
— compuestas: 349 - pellada: 346 — liquenícolas: 246
tipos: 349 - perfoliada: 350 — liquenizados: 237
— connada: 350 - perigoniales: 362 — micorrizógenos: 256
— cordada: 348 -persistentes: 319 — mitospóricos: 234
— cordiforme: 346 - pinnaticompuesta: 333, 349 — moscas, de las: 18
— coriáceas: 319 - pinnatífida: 347 — yesquero: 231
— crenada: 347 - pinnatipartida: 347 — zooparásitos: 235
— crenulada: 347 - pinnatisecta: 347 Hordeum vulgare: 458
— cuneada: 348 - redondeada: 348 Hormocistes: 36, 37
— cuspidada: 348 - retusa: 348 Hormogoneae: 37
— decurrente: 350 - revoluta: 347 Hormogonio/s: 35, 36, 37, 246
— decusadas: 350 - sagitada: 346 Húmedo(ombroclima): 476
— dentada: 347 - sagital: 346 Hyacinthus: 461
— denticulada: 347 - sentada: 350 Hydnuin repandum: 231, 231
— dísticas: 350 - serrada: 347 Hydra:43, 129
— elíptica: 346 - serrulada: 347 Hydrocotyle vulgaris: 355, 356
— emarginada: 348 -simples: 319 Hydrosera: 150, 151
— ensiforme: 346 - tipos: 346 Hydrurus: 145, 148
Hygrocybe coccínea: 232, 233 —foliosa: 493 — diagrama floral: 352

Hymenomonas carterae: 120, 127 — montana: 446 — fórmula floral: 352
Hymenomycetes: 222 Jerarquía taxonómica: 24 Lamprothamnium: 139
Hymenophyllales: 308 Judfa/s: 436 Lapiedra martinezzi: 492
Hymenophyüum: 308 — verde de mar: 161 Laríx decidua: 323, 324
— tunbrigense: 487 Juglandáceas: 256 Látex: 233
Hyoscyamus: 402 Juncaceae: 454, 455 Launaea cervicornis: 494
— Níger.AM, 444 Juncáceas: 253, 358, 359, 454 Lauraceae: 416, 417
Hypericum: 354, 355, 369 Juncos: 392, 498,455 Lauráceas: 416
— balearicum: 494 Juncus: 351,362, 455 Laurel: 416
Hyphaene thebiaca: 452 — acutiflorus: 455 cerezo435
— acutus: 455 Laurencia: 166
Iberis: 407 — articulatus: 455 — pinnatifida: 164,176
Ictiocoria: 408 — bufonius: 354, 355,455 Laurisüva: 485, 486
tter. 370 — bulbosus: 455 Laurus azorica: 484, 485, 486
— canaríensis: 48 — cantábricas: 455 — nobilis: 416, 417
— perado: 485 — conglomeratus: 455 Lavandas: 255
Impatiens: 409 — effusus: 455 Lavandula: 358, 359, 442
Incurvación: 281, 282, 283 — maritimus: 455, 455 — angustifolia: 441
Indusio: 304, 307 — pygmaeus: 455 — latí/olía, 442
Inflorescencia/s: 354 — tenageia: 455 — spica: 442
— amentiformes: 317 Jungermánidas: 263, 265, 266 — stoechas: 476
— cimosas: 354, 355 Jungermannia obovata: 266, 267 — viridis: 491
— complejas: 354, 357, 358 — ciclo: 266, 267 Lavatera: 430
— compuestas: 354, 357, 358 Jungermanniidae: 259, 263, 265 Laver: 173
homogéneas: 357, 358 Juniperus: 325 Leathesia: 153
mixtas: 357, 358 — brevifolia: 484 — difformis: 155
— definidas: 354, 355 — communis: 325, 325 Lecanora: 73, 242, 243, 251
— determinadas: 354, 355 — communis subsp. nana: 493 — esculenta: 252
— estrobiliformes: 317, 340 — navicularis: 490 — rhizinata: 244, 245
— indefinidas: 354,355 — oxycedrus: 325 Lecanorales: 213,251
— indeterminadas: 354, 355 — phoenicea: 326, 486 Lechetreznas: 358, 359, 438
— racemosas: 354, 355, 356 — sabina: 326,493 Lechuga: 448
— simples: 354,355, 356 — thurífera: 326,491 — de mar: 142
Infracolino: 475 — turbinata: 494 Lecidea: 251
Inframediterráneo: 475 Lectótipo: 28
Infratemplado: 475 Knautia linearifolia: 493 Legumbre: 401, 402
Infrutescencias: 404,405 — numantina: 493 Leguminosae: 435, 437
Intina: 260,286,319,321,378,379,387 Kombu: 161 Leguminosas: 365, 366, 381, 384, 399,
Involucelo: 357, 358 401, 402, 435
Involucrillo: 357, 358 Labelo: 384, 465 Lema: 355, 356, 457
Involucro: 355, 356, 357, 358 Labiadas: 353,358, 359, 368, 369, 370, Lemanea: 165, 173, 178
loducos: 168,169 389, 408, 441 Lemna: 64,351,454
Iridaceae: 463, 464 Labiatae: 441,441 — gibba: 454
Iridáceas: 463 Laboulbenia formicarum: 206, 206 — minar. 454
Iris: 354, 355, 383, 464 Laboulbeniomycetidae: 202, 206, 206 — trisulca: 454
— pseudacorus: 464 Lactarius deliciosus: 233 Lemnaceae: 454
Irritabilidad: 11, 12 Lactuca sativa: 448 Lemnáceas: 454
Isidio/s: 60, 65, 66, 246, 247 Lafuentea rotundifolia: 492 Lengua buey, de: 231
Isoetales: 294, 299, 300 Laguna central: 242, 243 — vaca.de: 231
Isoetes (ciclo): 299, 300 Lagurus ovatus: 458 Lens culinaris: 436
Isoetopsida: 294 Lamiaceae: 441, 441 Lentejas: 436
Isoplanogamia: 79, 80 Lamiáceas: 441 — agua, de: 64, 454
Isospóreo/s: 286, 288, 292, 293, 296, Laminaría: 54, 153, 154, 161, 162, 177 Lentiscares: 486,492
303, 309 —flexicaulis: 94,102,109,111,112,154 Leontopodium alpinum: 357, 358
Istmo: 61, 62 ciclo: 109,111 Lepidodendron: 301
— hyperborea: 155 Lepidozamia: 336
Jabonera: 424 —japónica: 161 Lepraria: 251
Jacintos: 461 — ochroleuca: 176 Leptogium: 241
Jaguarzales: 490 Laminariales: 53 Leptoides: 258, 268
Jarales: 431 Laminarían: 143, 153 Leptoma: 319
Jasione: 447 Laminilla zonal: 143 Lessonia: 154
— crispa subsp. centralis: 491 Laminillas: 218, 220, 230, 269 Letharia vulpina: 252
— crispa subsp. mañana: 491 Lamium: 352, 353, 358, 359, 381 Leucanthemopsis pulverulenta: 491
ÍNDICE ALFABÉTICO Hygrocybe coccínea - Manita 563
Leucanthemum: 448 — liquenícolas: 246 Lyginopterís: 332

Leucina: 387 — margen propio: 248, 249 — oldhamia: 331
Leucobryum: 58, 259 talino: 248, 249 Lysimachia: 433
Leucocistes: 271 — médula aracnoide: 242, 243, 247 — nemorum: 432
Leucojum: 463 condroide: 242, 243 Lythrum castellanum: 492
— autumnale: 463 — órganos del talo: 244, 245 —ponida: 28
Levadura/s: 61, 202, 203 — reproducción: 246
— apiculada: 205 asexual: 246, 247 Ma huang: 342
— cerveza, de la: 203 sexual: 248, 249 Macrobioclima/s: 474
— vino, del: 203 vegetativa: 246, 247 — boreal: 475
— industrial: 203 — saxícolas: 251 — mediterráneo: 475
Lichenes: 237 — terrícolas: 251 — polar: 475
Lichina pygmaea: 166 — umbilicados: 240, 241 — templado: 475
Lichnothamnus: 139 Líquido micropiíar: 320 — tropical: 475
Licófitos: 289, 294, 312 Lirela: 248, 249 Macroblastos: 317, 323
Licoperdanas: 233 Lirio/s: 464 Macrobosques: 480
Licopodios: 18, 282, 283 — valles, de los: 462 • .;-, Macrociste: 180,181, 182
Liebmannia leveillei: 155 Liriodendron tulipifem: 414 Macroclima: 468, 476
Lignina: 258, 277 Lisosomas: 43, 44 Macrocystis: 154, 175
Lígula: 294, 297, 298, 299, 300, 457 Lithodesmium: 151,152 Macroendemismo: 472
Liliaceae: 461, 462 — ciclo: 151,152 Macrofilo: 281, 282,282
Liliáceas: 461, 478 Lithodora prostrata: 445, 445 Macrolepiota: 235
Luidas: 461 Lithophyllum: 166 — procera: 232,233
Liliidae: 449, 461 — incrunstans: 116,164,176,177 Macrosporangios: 287, 311
Liliopsida: 27, 412, 413, 448, 449 — lichenoides: 164 Macrosporas: 287
— sistemática: 448, 449 Litófitos: 154 Macrozamia: 333, 336
Lilium: 368,387,461 Livistona australis: 452 Madroño: 432, 487
— bulbiferum: 67 — chinensis: 452 Magnolia: 362, 408
— martagón: 397, 398 Livistonas: 452 — grandiflora: 414, 416
Limón: 403 Llantenes: 392, 408 — soulangeana: 414
Limonium algarviense: 490 Lluvia de azufre: 319 Magnoliaceae: 414, 416
— catalaunicum: 492 tobaría: 244, 245 Magnoliáceas: 385, 392, 414
— cervicomis'. 494 — scrobiculata: 65, 66 Magnolias: 414
— dichotomum: 492 Lobelia: 446 Magnólidas: 384, 414
— dufourei: 490 — urens: 446 Magnoliidae: 414, 415
— ebusitanum: 494 Lodículas: 457 Magnoliophyta: 18, 21, 25, 104, 314,
—fruticans: 486 Lolium: 458 315,316,343,412
— girardianum: 493 — perenne: 357, 358 — sistemática: 412, 413
— ruiíü: 492 Lamentaría articúlala: 176 Magnoliopsida: 24, 25, 413, 414, 415
— viciosoi: 492 Lómenlo: 401, 402 — sistemática: 415
Linaje: 29 Longistilia: 383 Maíz: 255, 458
Linaria: 365, 384, 392,406, 443 Lotus: 390 Mal blanco: 212
— nivea: 491 Lunularia: 259 — holandés: 211
— Iriornithophora: 4: 43 Lupinas: 355, 356 Malus: 404, 405, 434
Lino biennis-Cynosuretum crístaíi: 481 Luteina: 120, 163 — sylvestris: 435
Lino: 366, 394 Luzula: 455 Malva: 366, 430
Línum: 366, 394 — campestris: 455 — sylvestris: 429
— bienne: 481 —forsteri: 455 Malvaceae: 429, 429
Lipasas: 394 — láctea: 455 Malváceas: 429
Lípidos: 394 — multiflora: 455 Malvas: 366,430
Liquen/es: 18, 19, 49, 178, 236, 237 — sylvatica: 455 Malvavisco: 430
— anatomía: 241, 242 — sylvatica subsp. henriquesii: 455 Mamaliocoria: 408
— biotipos: 239, 240 Lychnis: 366 Mammillaria: 425
— crustáceos: 239, 240, 243 Lycoperdanae: 233,233 — zeilmanniana: 425
— eje condroide: 238, 242, 243 Lycoperdon gemmatum: 233, 233 Maná: 252
— epífitos: 251 — perlatum: 233 Manano/s: 115, 116, 128
— estructura celúlica: 243 Lycopersicum esculentum: 444 Mancha estigmática: 79, 80
heterómera: 242, 243 Lycophyta: 18, 21,104, 287, 288, 294, — ocular: 122,122
homómera: 241, 242 296, 298, 300 Mandioca: 438
— foliáceos: 240, 241 Lycopodiales: 294, 296 Mandragora autumnalis: 444
— formas biológicas: 239, 240 Lycopodiopsida: 294 — officinarum: 444
— gelatinoso: 239, 240, 241 Lycopodium: 285 Mandragoras: 444
— Irlanda, de: 174 — clavatum: 295, 296 Manihot esculenta: 438
— Islandia, de: 252 ciclo: 295, 296 Manita: 120, 143
Manto: 254, 255, 256 Melojo: 420 Microprotalo: 297, 298, 300, 301
Manubrio: 140,141 Melón: 401, 403 Micróspora/s: 287, 297, 298, 299, 300,
Manzana: 404, 405 Melosira: 151, 178 313,314,328
Manzanilla/s: 448 Membrana nuclear: 42 Microsporangio/s: 287, 297, 298, 299,
— romana: 24 Menta: 442 300, 314, 317,321, 327, 328, 368
Manzano/s: 255, 434 Mentha: 358, 359 Microsporofilos: 297, 298, 299, 300,
Mapas contornos, de: 474 — pulegium: 442 314, 317, 319, 321, 327, 328, 343,
— cuadrículas, de: 474 — sativa: 442 368
— puntos, de: 474 — x piperita: 27, 442 Microsporogénesis: 377
— retículos, de: 474 Mercurialis: 383, 438 Microspomm canis: 235
Marattia: 306 — annua: 438 Mijo: 458
— atoa: 307 Merendero filifolia: 494 Mildiu/s: 18, 179, 187, 190
Marattiales: 306 Meridion: 178 — cebolla, de la: 190
Marattiopsida: 305, 306, 307 Meristela: 284, 285 — habas, de las: 190
Marcancíidas: 263 Merogamia: 60, 79, 80, 82, 84 — lechuga, de la: 190
Marcescente: 364, 366 Mesobosques: 480 — patata, déla: 190
Marchantía: 54, 55, 259 Mesocarpo: 399, 401, 404 — racimo, del: 190
—polymoipha: 67,68,263,264,265,273 Mesofilo: 72, 83, 364 — tabaco, del: 190
ciclo: 263, 264 Mesomas: 282 — vid, de la: 190,191
Marchantiidae: 259, 263 Mesomediterráneo: 475 Milhojas: 357, 358
Marchantiopsida: 259, 260, 263 Mesotemplado: 475 Mimbreras: 434
Mareas rojas: 125 Metabolismo: 11 Mirmecocoras: 408
Margaritas: 448 — tipo CAM: 338 Mirmecocoria: 408
Marsilea: 285, 310 Metasequoia glyptostroboides: 325 Mitocondrios: 42, 43, 43, 44, 45
~quadrifolia:3W,311 Metiltriptofano: 387 Mitosis: 42
ciclo: 310, 311 Métulas:211,211 — cruciformes: 185,186
Marsileales: 310 Micelio/s: 53 Mitósporas: 69, 85, 86, 94, 114
Marsippospermum: 455 — dicariótico: 207, 219, 220, 221 Mixamebas: 50, 179, 180, 181, 182,
Mastigamebas: 47 formación: 219, 221 183,186
Mastigonemas: 69, 70 — estériles: 235 Mixófitos: 18, 92, 94, 96, 99
— pectinados: 69, 70, 123 — gemación, de: 201 Mixoflageladas: 47, 182
— pennados:69, 70, 123 — monocariótico: 207, 217, 220 Mixomicete/s: 47, 182,183
Mastocarpus: 174 — primario: 217 — celulares: 50
— stellatus: 164, 174 — rizoidal: 195 — ciclo: 182,183
Matacandelas: 233 — rizomorfos: 217 Mixotesta: 392
Matamoscas: 231 — secundario: 218 Mohos acuáticos: 18, 179, 187,188
Matricaria recutita: 448 Micetozoos: 179 — mucilaginosos celulares: 18,180,181
Meconopsis: 419 Michauxia: 447 endoparásitos: 18, 179, 184,186
Medicago: 408 Micobionte/s: 66, 238 no endoparásitos: 179
— marina: 437 Micoficobiosis: 178, 236, 253 plasmodiales: 18, 182
— sativa: 436 Micología: 16 verdaderos: 182,183
Médula: 54, 284, 285 Micorrizas: 198, 235, 236,253,254,256 — pan, del: 18
Medullosa: 331 — ectotróficas: 254, 255 — terrestres: 198
Megafilo/s: 281, 288, 304, 309, 313 — endotróficas: 254, 255 Molinia caerulea: 481
Megagametófito: 377, 380 — ericoides: 255, 256 Molinio-Arrhenatheretea: 481
Megagametogénesis: 380 — orquidioides: 256, 390 Monadal:47, 118,120
Megaprotalos: 297, 298, 300, 301, 311, — V/A: 254, 255, 256 Monadoide: 47, 48
312 — vesículo-arbusculares: 254, 255, 256 Monocasio/s: 354, 355
Megáspora/s: 287, 297, 298, 299, 300, Micosis: 234 — simple: 354, 355
311,313,314,321,328 Micrasterias: 130, 139, 178 Monocotiledóneas: 284, 285, 316, 410,
Megasporangio/s: 287, 297, 298, 299, Microbosques: 480 412, 413, 448, 449
300,311,314,317,374 Microclima: 468 — sistemática: 448, 449
Megasporofilos: 297, 298, 299, 300, Microcoleus vaginatus: 37 Monofilético: 46, 412
314,317,343,371 Microcysüs: 37 Monopódico/a: 317
Megasporogénesis: 380 — aeruginosa: 38 Monosporangios: 166,167
Meiosis: 42 Microendemismo: 472 Monósporas: 71, 72, 166,167
— zigótica: 96 Microespecies: 381 Monospórico: 338
Meiósporas: 69, 85, 86, 91 Microfilo/s: 280,280,282,282,288,291, Monostroma: 51, 52
Meiosporófito: 90, 91 293, 294, 295,296,298,300, 303 Monotropáceas: 255, 256
Melissa officinalis: 441 Microgametogénesis: 377 Monstera: 453
Melobesia: 53, 54 Micromeria rodriguezii: 494 — deliciosa: 453
Melocotón: 400 Micrópilo: 314, 320, 321, 329, 334, Montano: 475
Melocotonero: 402,434 335, 341, 374, 375, 379, 387, 393, Monte verde: 486
Melojares:491,493 409, 410 Morcheüa sculenta: 212, 212
ÍNDICE ALFABÉTICO Manto - Oosfera/s 565
Morera: 404, 405 Nabo: 429 — verde: 142

Morfología vegetal: 16 — diablo, del: 440 Normas de tipificación: 27
Moras: 404, 405 Naranja/s: 399, 401, 403 Nostoc: 34, 35, 37, 39, 40, 44, 47, 178,
Mostaza blanca: 429 Narcisos: 463 239, 241, 242, 261
— negra: 429 Narcissus: 365,463 Notholaena: 308
Mougeotia: 75, 76 —pseudonarcissus subsp. leonensis: 463 Núcela: 314, 320, 321, 328, 329, 335,
Mucor. 77, 78 Nardo marino: 463 341, 374, 375, 398
— mucedo: 198 Naufraga baleárica: 494 Núcleo/s: 42, 43, 44
ciclo: 198,199 Nautohidrocoras: 407 — endospérmico: 388
Mucorales: 198 Navícula: 151 — espermático/s: 84, 85, 320,321, 340,
Muehlenbeckia: 427 Necridios: 33, 36, 36, 246 342, 344, 380, 387, 388
Multipinnadas: 304, 306 Néctar: 343, 384, 385 — polares: 374, 375, 380,387
Multiplicación: 57 Nectarífero/a: 384 — secundario del saco embrional: 374
— asexual: 69 Nectarios estaminales: 384 — zigótico: 388
células germinales: 59, 60, 70, 72 Nectría cinnabarina: 213, 213 Nucleoide/s: 30, 33
— vegetativa: 59 Nemalion&l,83 Nucleoplasma: 30, 33, 33, 42
fragmentación y división: 59, 60, — helminthoides: 164 Núcula: 140,141,400
62, 66, 68 Neoendemismo: 472 Nudos: 51, 52, 139,141
seres pluricelulares: 59, 60 Neoglaziovia variegata: 460 Nuez: 400, 401
algas: 60, 63 Neotenia: 344 — moscada: 393
briófitos: 60, 63 Neótipo: 28 — vómica: 394
cormófitos: 60, 64 Neoxantina: 117,120, 121, 163 Nymphaea: 407
hongos: 60, 63 Nepentáceas: 479
liqúenes: 60, 63 Nereocystis: 154, 175 Oceanidad: 475, 484
seres unicelulares: 59, 60, 62 Nerium: 366 Ochromonas: 148
algas: 59, 62 Neuropteris: 331 Ocimum basilicum: 442
hongos: 61, 62 Neurospora crassa: 213 Ocle: 174
propágulos u órganos especializa- Nicotiana: 395, 398 Ocrea: 427
dos: 60, 65, 66 — tabacum: 444 Oedogoniales: 69
seres pluricelulares: 60, 65, 66 Nidularium: 460 Oedogonium: 70, 129, 178
algas: 60, 65, 66 — purpureum: 460 Oenanthe crocata: 440
briófitos: 60, 67, 68 Ninfeáceas: 392 Oenothera: 355, 356, 387
cormófitos: 60, 67, 68 Níscalo: 233 — lamarckiana: 398
hongos: 60, 65, 66 Nitella: 130, 139 Ofiostomatales: 211
liqúenes: 60, 65, 66 Nitellopsis: 65, 66, 139 Oidio/s: 63, 212, 217, 246
Mureína: 31, 33, 34, 41 Nitophyllum: 166 — vid, de la: 212, 235
Murtedas: 494 —punctatutn: 164 Olea: 394, 408
Musa: 399,461 Nitrogenasa: 32 — europaea: 489,490,494
— acuminata: 461 Nivel/es celular: 18 Oleocuerpos: 259, 263, 265
— balbisiana: 461 — desarrollo, de: 31 Olivilla blanca: 442
— x paradisiaca: 461 — morfológico/s de organización: 18, Olivo: 394
Musaceae: 460 19, 46, 48, 54 Olmedas: 482
Musáceas: 460, 477 — briofítico: 19 Olmo/s: 400, 422, 489
Muscari: 462 — cormofítico: 19, 55 Olpidium: 79, 80, 195
Musgo/s: 18, 54, 55, 259, 260, 268, Noctiluca: 126 Ombrobolocoras: 407
270,271 Nombre/s científicos: 27 Ombroclimas: 476
— acrocárpicos: 268 — autor.del: 28 Ombrohidrocoras: 407
— Wanda, de: 174 — correcto: 27, 28 Ombrotipos: 476
— pleurocárpicos: 268 — especies, de las: 27 Omphalina ericetorum: 251
— turberas, de las: 271 — familia, de: 27 Omphalodes nítida: 445
Mutabilidad: 11, 12 — genérico: 27 Oogamia: 60, 79, 85, 277
Mutación: 45 — géneros, de los: 27 — externa: 60, 81, 82, 107, 108, 111,
Mycelia sterilia: 235 híbridos: 27 112, 119,120,152,160
Mycena sanguinolenta: 232, 233 — ilegítimo: 28 — interna: 60, 81, 82, 120, 132, 141,
Mycosphaerella tulipiferae: 81, 83, 213, — legítimo: 28 147, 262, 264, 267, 270, 293, 296,
216 — taxon/es, de: 27, 28 298, 300, 303, 309, 311, 328, 334
Myosoüs: 445 infraespecífico: 27 Oogonio/s: 74, 75, 79, 81, 82, 84,107,
Myricafaya: 486 rango superior a familia, de: 27 108, 119
Myristica fragans: 392, 393 Nomen nudum: 28 Oomicetes: 53
Myrtus communis: 494 Nomenclatura binomial: 23, 27 Oomycetes: 60, 81, 84, 187
Myxomycetes: 182 — botánica: 27 Oomycota: 18, 19, 21, 92, 98,104,179,
Myxomycota: 18, 19, 21, 99,104, 179, — linneana: 23 187,188,191
180, 182,183 Nomeolvides: 445 Oosfera/s: 74, 75, 79, 82, 84, 85, 107,
Nori: 173 108, 119,374,375,379,387,388
Oóspora/s: 140,141, 189, 192 Osüolo/s: 72, 73, 106,107, 210 Parietaria: 422
Opegrapha: 240, 241 Ovario: 84, 85, 343, 360, 361, 373, 387 —judaica: 422
Operculadas:212, 212 — bilocular: 373 París: 462
Opérculo: 135,136, 259, 269, 270,402 — plurilocular: 373 Parmelia: 240, 241, 242, 243, 244, 251
Ophioglossales: 306 — trilocular: 373 — glabra: 244, 245
Ophioglossopsida: 305, 307 — unilocular: 373 Parnassia: 435
Ophioglossum: 306 Ovocélula: 374, 380 —palustris: 436
— vulgatum: 307 Óvulo/s: 85, 373 Partenocarpia: 399
Ophiostoma ulmi: 211 Oxalis: 381,409 Partenocárpicas: 399
Ophrys: 384, 466 — latifolia: 408 Partenogamia: 208
— apifera: 465 Partenogénesis: 110, 395, 396
Opuntia: 425 Padina: 153 Pasionaria: 361
— engelmannü: 425 — pavonica: 116, 155 Passiflora coerulea: 361
Orchidaceae: 464, 465 Paeonia: 388, 408 Patata: 67,444
Orchís: 383, 466 Paladar: 365 Paulonias: 442
— antropophora: 465 Pálea/s: 304, 309, 355, 356,457 Paulownia: 442
— másenla: 465 Paleobotánica: 15, 16 Pecopteris: 332
Orden/es: 25, 26, 481 Paleoendemismo: 472 Pectidoglucano: 31
Ordenación taxonómica: 24 Palinología: 16, 22 Pediastmm: 48, 50, 178
Orégano: 442 Palma reina: 452 Pedicularis: 443
Organismo/s dioico: 95 Palmae: 451,452 Pelargonium: 439
— diplobióntico/s: 100,100,110,111, Palmaria: 173 Película: 115, 121,122
113, 138, 156, 159, 160, 167, 169, —pálmala: 173 Pellea: 308
183, 186, 197, 204, 293, 296, 298, Palmas: 394, 451 Pellia: 39, 259
300, 303, 309,311 Palmera canaria: 452 Pelos: 244
— eucarióticos: 42 — datilera: 452 — feofíceas, de: 160, 161
diversidad: 42 — suerte, de la: 452 Peltaspermum: 332
origen: 42 Palmito: 452 Peltigera: 39, 40, 238, 241, 244, 251
— eucárpico: 58 Pancratium: 366, 463 — aphtosa: 244, 245
haplobióntico/s: 99, 100, 105, — maritimum: 463, 463 — canina: 244,245
107, 132, 134, 136, 141, 147, 152, Pandanáceas: 477 Peltigerales: 251
188, 191, 199, 204, 262, 264, 267, Panícula/s: 357, 358 Pelvetia: 153, 154
270, 335, 341,379 — cerrada: 357, 358 — canaliculata: 155, 175, 176, 253
— holocárpicos: 58 Panicum miliaceum: 458 Penicülium: 72, 211, 211, 234
— monoico: 95, 97 Papaver. 364, 384 — camemberti: 234
Organización sifonal: 53 — argemone: 419 — chrysogenum: 234
— sifonocladal: 53 — hybridum: 419 — notatum: 234
Organografía vegetal: 16 — rftoeas: 351,392, 418, 419 — roqueforli: 234
Órganos reproductores: 74 — somniferum: 419 Pentaglottis sempervirens: 445
Origanum vulgare: 442 Papaveraceae: 418, 418 Peoniáceas: 392
Origen de la vida: 12,13 Papaveráceas: 418 Pepinillo del diablo: 403
Ornithogalum: 462 Paphiopedilum: 466 Peplis pórtala: 28
— diagrama floral: 352 Papilas: 244, 245 Pepónida: 401, 403
— fórmula floral: 352 — conjugación, de: 76, 103 Pera: 405
Ornitocoras: 409 Papilionaceae: 435, 437 Peral: 434
Ornitocoria: 408 Papilionáceas: 435 Peranema: 122
Ornitogamia: 384 Papiro: 457 Perejil: 440
Orobancáceas: 390 Paracorola: 366 Perianto: 266, 343, 352, 362, 362
Orobanche'. 406 Parálisis: 106,107, 109,111, 209, 210, — adamídeo: 362, 362
Orobus: 390 248, 249, 269, 270 — apoclamídeo: 362, 362
Oromediterráneo: 475 Paramilo: 118, 119,120, 121, 126 — calcarado: 365
Oronja: 231 Paraplecténquima/s: 53, 238, 238 — calcariforme: 365
— verde: 231 Parásitos endobióticos: 195 — calceiforme: 365
Orotemplado: 475 — epibióticos: 195 — calceolado: 365
Orquidáceas: 256,384,390,398,406,464 Parasol: 233 — coronado: 365
Orquídea/s: 255, 256,466 Paratecio: 248, 249 — doble: 362
Orthotrichum diaphanum: 273 Pared celular: 33, 34, 42,43 — galeado: 365
Ortiga/s: 422, 469, 470 — periclinal: 55 — haploclamídeo: 362, 362
Oryza sativa: 458 Parénquima/s: 54, 56, 279 — heteroclamídeo: 362, 362
Oscillatoria: 34, 35, 36, 37, 178 — clorofílico/s: 279, 301 — homoclamídeo: 362, 362
— rubescens: 38 — cortical: 54, 56 — monoclamídeo: 362, 362
Osmunda: 308 — medular: 56 Pericallis aurita: 485
— regalis: 306 — reserva, de: 279 Pericarpo: 399, 401
Osmundales: 308 Parentosoma: 217, 218 Periciclo: 283
ÍNDICE ALFABÉTICO Oóspora/s - Plasto/s focaí/es I 567
Peridinina: 117,120, 123 Pícea abies: 323,324 Pixidio: 401, 402

Peridinium: 115, 124,126 — excelsa: 323, 484 Placenta/s: 308, 373
Peridio: 183, 184, 218, 230, 233 Picnidio/s: 72, 73, 234, 246, 247 Placentación: 372, 373
Pendiólos: 233 Picnidiósporas: 60, 72, 73, 246, 247 — axial: 372, 373
Perífisis: 209, 210, 249 Pie: 220, 230, 260, 267 — basal: 372, 373
Perifulcro: 247 — atleta, de: 235 — central libre: 372, 373
Perigonio múltiple: 362 Pigmentos antena: 165 — parietal: 372, 373
— simple: 352, 362 Píleo: 218, 220, 230 tipos: 372
Periplasma: 209 Pilosella pseudovahlii: 493 Pláganos: 489
Periplasto: 115, 121 Pilularia: 310 Planación: 281, 281, 282, 282, 283
Periquecio: 264, 265 — globulifera: 307 Plancton: 174
Perisperma: 392, 393 Pimientos: 444 Planeadoras aladas: 406
Perisporio: 222, 286, 302, 309 Pimpinella anisum: 440 — granulares: 406
Peristoma: 259, 269, 270 Pinaceae: 255, 256, 323, 324 — pelos, con: 406
Peritecio/s: 209, 210, 213, 214, 215 Pináceas: 323, 324 — vesiculosas: 406
Perizonio: 151,152 Piñales: 322, 323 Planocaducifolios: 482
Peronospora destructor. 190 Pinares: 487 Planogamia: 60, 79
— tabacina: 190 — canarios: 486 — anisógama: 60, 79, 80, 108, 110,
— viciae: 190 Pinguicula lusitanica: 489 119,120,134,138,156,159,197
Peronosporales: 187, 190 Pinnadas: 306 — heterógama: 79, 80
Persea americana'. 416 Pinnas: 304, 307,309 — isógama: 60, 79, 80, 119,120, 124,
— indica: 417, 486 Pinnularia: 150, 151 125,136,159,183
Persicaria'. 427 Pínnulas: 304, 307, 331 Planósporas: 60, 69
Pertófitos: 235 Pino albar: 324 — tipos: 70
Pertusaria pertusa: 241 — carrasco: 324 Planozigoto: 79, 108
Petaloideos: 362, 363 — ciclo, del, 319, 321 Plantae: 18, 21, 46, 257
Petalonia: 153 — gallego: 324 Plantago: 387, 402
—fascia: 155 — insigne: 324 — lanceolata: 397
Pétalos: 362, 364 — marítimo: 324 — majar: 355, 356
— limbo, de los: 364, 365 — Monterrey, de: 324 Plantas: 19, 20
— uña, de los: 364, 365 — negral: 484,493 — afilas: 287
Petrocoptis: 470 — negro: 324, 487 — alóctonas: 473
— crassifolia: 487 — piñonero: 324 — anfibias: 351
— guarensis: 487 — silvestre: 484,487,493 — autóctonas: 473
Petroselinum crispum: 440 Pinophyta: 314 — autótrofa: 46
Petunia: 383, 444 Pinsapares: 491 — cultivadas: 474
Peyroneüaea: 65, 66 Pinsapo: 323 — dioicas: 382, 383
Pezizales: 212, 212 Pinas: 319,321, 324 — invasoras: 474
Phaeocems: 39, 40, 259, 260 — canaríensis: 486 — naturalizadas: 474
— lavéis: 260, 262 — ciclo: 319, 321 — primitivas: 21
ciclo: 261, 262 — halepensis: 324 — ruderales: 424, 474
Phaeophyceae: 92, 94,104, 144, 153,155 — nigra: 484 — semillas, con: 18, 19, 55, 313
Phallanae: 233,233 — nigra subsp. salzmanii: 493 — vasculares: 19, 274
Phallus impudicus: 233, 234 — pinaster: 324 flores, sin: 288
Phaseolus vulgaris: 410, 410, 436 — pinea: 324 clasificación: 288
Philodendron: 453 — radíala: 324 — semillas, sin: 18, 19, 286, 287,
Phleum: 458 — sylvestris: 324, 484, 487 288
Phlomis: 358, 359 — uncinata: 324,487 Plasmalema: 115
Phoenix canaríensis: 452 Piña/s:317, 321, 322, 323 Plasmodesmos: 49,132
— dactylifera: 452 — americana: 460 Plasmodioforomicetes: 185
Photinia serrulata: 434 — tropical: 404, 405, 460 Plasmodiophora brassicae: 185, 186
Phycopsis: 65, 66 Piornal-enebrales: 491 — ciclo: 185, 186
Phyllitis: 308 Piornales: 437, 489 Plasmodiophoromycetes: 184
— scolopendrium: 306 Piperáceas: 392 Plasmodiophoromycota: 18, 19, 21, 92,
Phylloxera: 190 Pirenoide/s: 108,117, 118 99,104, 179, 184,186
Phylum: 25, 26 — extraplastidiales: 118 Plasmodios: 47,48, 179, 180, 182,183,
Physarum: 48 — intraplastidiales: 118 184, 185,186
— polycephalum: 47 Pirenosomas: 118 — agregación, de: 180,181
Physcia pulverulenta: 244, 245 Piso/s bioclimático/s: 475, 477 Plasmogamia: 57, 60
Phytelephas macrocarpa: 394 Pistacia lentiscus: 492 Plasmopara vitícola: 190, 191
Phyteuma: 447 Pistilo: 373 — ciclo: 190,191
Phytophtora infestans: 190 Pisum: 410 Plastidios: 42, 44, 45
Picairnia feliciana: 459 — sativum: 436 Plasto/s: 42, 43, 43
Picconia azanca: 484 Pita floja: 460 — focal/es: 117,117
— parietal/es: 117,117 Polisacáridos: 31, 32, 34, 42, 116 — anátropo: 374, 375
diseminados: 117, 118 Polvo de licopodio: 295 — atropo: 374, 375
helicoidal/es: 117,117 Polygonaceae: 426,427 — bitegumentado: 374, 375
lámina, en: 117,117 Polygonatum: 462 — campilótropo: 375, 376
perforado/s: 117,117 Polygonum: 427 — crasinucelados: 375, 376
reticulado/s: 117, 118 — aviculare: 427 — formación: 375, 376
Platanaceae: 472 — lapathifolium: 427 — ortótropo: 374, 375
Platanáceas: 478 — maritimum: 427 — tenuinucelados: 375, 376
— distribución: 472 — persicaria: 427, 427 — tipos: 374, 375
Plataneras: 461 Polypodiales: 308 — unitegumentado: 374, 375
Plátanos: 399 Polypodium: 306, 308 Prímula: 365, 383, 433
Platanus: 472 — vulgare: 308, 309 — veris: 355, 356, 432
— kerríi, distribución: 472 ciclo: 308, 309 Primulaceae: 432, 232
— mexicana, distribución: 472 Polyporus umbellaíus: 231, 231 Primuláceas: 384,432
— occideníalis, distribución: 472 Polystichum: 308 Príonium: 455
— orientalis, distribución: 472 — setiferum: 307 Procariota/s: 17,18, 21, 30, 31, 43, 44,
— orientalis var. acerífolia: 472 Polytrichum: 54, 259, 269, 270 45,47
— racemosa, distribución: 472 — ciclo, de: 269, 270 Prochloron: 41, 142
— wrightü, distribución: 472 Pomo: 404, 405 Prochlorophyta: 18, 31, 41
Platycerium: 308 Populus: 362, 434 Prochlorothrix: 41, 142
Platycladus orientalis: 325 — alba: 434 Procito/s: 21, 30, 44
Platyzoma microphylla: 306 — nigra: 433, 434 Proclorófito/s: 19, 21, 31, 41, 44,45
Plecténquimas: 53, 163, 201, 238, 238 Porianae: 231, 231 Productividad: 11, 12,57
Plectostela: 284, 285 Porianas: 231 Productores: 20
Pleuras: 148 Porogamia: 386 Proembrión: 320, 321, 338, 388
Pleuridios: 52, 112 Poros: 378 Proesporangio: 199, 200
Pleurococcus'. 178 — aeríferos: 263, 264 Progenota/s: 13, 14, 20, 21
Pleurotus ostreatus: 231, 232 PorPhym:ll, 166, 171, 173 Progimnospermas: 315, 316
Plúmula: 336, 341, 342, 389 — linearis: 176 Promicelio: 223, 226, 224, 226
Pluricarpelar: 371 — umbilicalis: 166,167 Propágulo/s: 60, 65, 66, 68, 263,264
Pluripartición: 59, 60, 62 ciclo: 166,167 Prosénquima: 53,201,238,238,242,243
Pluvisilvas: 339 Porphyridium: 166 Protalo/s: 286, 287, 291, 293, 295, 296,
Poa: 395, 458 Potamogetón: 450 302, 303
— annua: 458 — natans: 450, 450 — cenocítico: 297, 298, 334, 335, 340,
Poaceae: 457, 458 — nodosus: 450 341
Poáceas: 368, 457, 470 — perfoüatus: 450 — femenino/s: 297, 301
Pocilipora: 44 —polygonifolius: 450 — masculino/s: 297, 299
Podecio: 240, 241, 248 — trichoides: 450 Proteasas: 394
Podocarpáceas: 319 Potamogetonaceae: 450, 450 Proteínas: 394
Podospora fimiseda: 213, 213 Potamogetonáceas: 450 Protistas: 20,46
Podredumbre amarga de la manzana: 234 Potentilla montana: 476 Protocariota/s: 44, 45
— gris: 190 — reptans: 398 Protocito/s: 21, 44, 45
Pogonatum: 259 /Varióte:? 1,117 Protoctistas autótrofos: 274
Poiquilohidros: 49, 258 — crispa: 253 — heterótrofos: 53, 179
Polen: 320, 324, 325, 327 — stipitata: 99,101,104 Protófito/s: 13, 14, 17, 18, 19, 46, 47,
Poleo: 442 Prefloración: 366, 367 48
Policoras: 406 — abierta: 366, 367 — ameboide: 47, 48
Polidrupa: 403, 404, 408 — carinal: 366, 367 — cocal: 47, 48
Poliembrionía: 321, 338, 398 — coclear: 366, 367 — monadal: 47
— monozigótica: 322 ascendente: 366, 367 — monadoide: 47, 48
— polizigótica: 322 descendente: 366, 367 — cenobiales: 47, 48
— verdadera: 397, 398 — contorta: 366, 367 — unicelulares: 47, 48
Polienérgidas: 47 — imbricada: 366, 367 Protonema/s: 63, 67, 68, 259, 260, 262,
Polienérgido/s: 47, 49 — quincuncial: 366, 367 264, 265, 266, 267, 269, 270, 271
Polifilético:46,412 — retorcida: 366, 367 Protostela: 284,285
Polifolículo: 403,404 — valvar: 366, 367 Prototeloma: 280
Polifosfato/s: 33, 33, 34 — vexilar: 366, 367 Prototunicadas: 210, 211, 248
Poligonáceas: 426 Primaveras: 433 Protozoos: 19
Polinio: 465 Primofilices: 305 Provincia/s biogeográfica/s: 477
Polinización: 314, 319, 321, 328, 329, Primordio anteridial: 297, 298 — Adriática: 483, 485, 488
381, 382 Primordio/s seminal/es: 84, 85, 314,317, — Alpina: 483,484, 488
— cruzada: 381,382 318, 318, 320, 321, 328, 329, 332, — Apenino-Balcánica: 483, 484, 488
Polinuez: 403, 404 333, 335, 337, 339, 341, 343, 373, — Atlántica Europea: 483, 484, 488
Polipodio: 308 375, 375, 386,387, 395,396, 397 — Bélica: 483, 488, 491
INDiCE ALFABÉTICO Plasío/s parietal/es - Rheum australe offídnale I 569
— Canaria: 483, 486, 488 Pterocladia: 173 Ranunculus: 364, 365, 386, 395, 403,
— Catalano-Provenzal-Balear: 483,488, Ptilotrichum longicaule: 491 404,418
493 Publicación efectiva: 27 — alpestris subsp. leroyi: 489
— Centroeuropea: 483, 484, 488 Puccinia: 218 — bulbosus: 417
— Cevenense-Pirenaica: 483, 487, 488 — gmminis: 83, 223, 224, 226 —ficaria: 67, 68
— Europa Occidental, de: 483 ciclo: 223, 224 — parnassifolius subsp. muniellensis:
— Italo-Tirrénica: 483, 485, 488 Puerro: 462 489
— Lusitano-Andaluza litoral: 483,488, Pulmonaria longifolia: 445 — pyrenaeus: 487
490 Pulsatilla: 406 — repens: 27, 345
— Madeirense: 483, 485, 488 Púnica granatum: 404, 405 Raphanus: 27, 401, 402, 429
— Mediterránea Ibérica central: 483, Punteaduras: 49 — sativus: 429
488, 492 Pyrenophora scirpi: 213, 216 Raphia: 452
— Mediterránea Ibérica occidental: Pyrenula: 251 Raquis: 304
483, 488, 490 Pyrenulales: 251 Razas geográficas: 26
— Murciano-Alménense: 483, 488, 492 Pyroláceas: 255, 256 — alopátricas: 26
— Panónico-Carpática: 483, 484, 488 Pyronema confluens: 96 — altitudinales: 26
Pruína: 244, 245 Pyrrophyta: 123 — ecológicas: 26
Prunas: 401, 434 Pyrus: 359, 405, 434 Rebollo: 420, 470, 471
— avium: 402, 408 Rebozuelo: 231
ciclo: 379 Quejigares: 490, 491, 492,493 Receptáculo/s: 106,107, 234, 355, 356
— cerasus: 355, 356 Quejigo: 420 — floral: 359, 360
— laurocerasus: 355, 356, 435 Quenopodiáceas: 425 Recombínación: 11, 12
— mahaleb: 355, 356 Quercus: 27, 401, 410,420, 482 Red de Hartig: 254, 255, 256
— pérsica: 402 — coccifera: 482, 490 Reducción: 281, 282, 282, 283
Prymnesium parvum: 126,127 —faginea: 420, 490 Regaliz: 437
Pseudanto: 358, 359 — humilis: 487 Región/es: 476
Pseudeverniafurfuracea: 241, 252 — ilex: 420, 487,489, 494 — Eurosiberiana: 482, 483, 488
Pseudocifela/s: 244, 245 — petrosa: 420, 487, 489 — Mediterránea: 483,484, 488
Pseudoeláter/es: 259, 261, 262 —pyrenaica: 420, 470,491 Regnellidium: 310
Pseudoindusio: 304 distribución: 471 Reino/s: 17,18, 25, 26, 476
Pseudomicelio: 201 — robur: 420, 420, 489 — animal: 17
Pseudomureína: 31 — rotundifolia: 420,420,482, 489,494 — Animalia: 17, 19, 21,46
Pseudoparáfisis: 209, 210 — súber. 420, 482, 490 — Australiano: 478, 479
Pseudoparénquima/s: 53, 201,238, 238, Quetoforales: 275 — Capense: 478,479
242, 243 Quilla: 365 — floral/es: 476, 478
Pseudoperianto: 264, 265 Quimolitótrofas: 31 — Fungi: 17,18, 19, 21, 46, 179, 193
Pseudoperidio: 224, 225 Quimolitotrofia: 31 — Holantártico: 478, 479
Pseudoplasmodio/s: 48, 50, 179, 180, Quináceas: 477, 479 — Holártico: 478, 478
181 Quitina: 42, 49, 179, 193,201 — Monera: 17,18, 19, 20, 21, 30
Pseudópodos: 47 Quitridiomicetes: 53, 80, 193, 195, 216 — Neotropical: 478, 479
Pseudopoliembrionía: 396, 397, 398 — Paleotropical: 478,478
Pseudotecio/s: 209, 210, 213, 248 Rábano: 429 —Plantee: 17,18,19,21,25,46,257,258
Pseudotsuga: 323 Racimo: 355, 356 — Protoctista: 17,18, 19, 20, 21, 179
Psilófitos: 291,293 — espiguillas, de: 358, 359 — vegetación, de: 476
Psilophyta: 18, 21,104, 286, 287, 288, — racimos, de: 357, 358 — vegetal: 17
291, 293 Racodium: 239 Relaciones evolutivas entre los organis-
Psilophyton: 290 Radícula: 335, 336, 389, 389, 409, 410 mos: 20, 21
— princeps: 290 Rafe: 149, 151, 375, 376, 379, 393 Remolacha: 426
Psilotum: 284, 285, 291 Rafia: 452 Repollo: 429
— nudum: 291,293 Raíz/ees: 19, 54, 55, 56, 274, 279 Reproducción: 57
— ciclo: 291, 293 — adventicias: 301, 308, 309, 311, 312 — vegetales eucarióticos, de: 57, 60
Pteridales: 308 — axonomorfa: 338 asexual por células germinales es-
Pteridium: 306, 308 — caulógenas: 345 peciales: 59, 60, 70, 72
— aquilinum: 308 — fúngicas: 253 sexual por singamia: 59, 60, 73,
Pteridófitos: 81, 82, 289, 304, 305 — primaria: 345 76, 78, 80, 82, 83, 84
— eusporangiados: 304, 306 Rama carpogonial: 113 Reseda gredensis: 491
— leptosporangiados: 305, 306 Rama de mar: 142 Retama: 437
Pteridología: 16 Ramalina: 241, 242, 243, 251 Retama negra: 437
Pteridophyta: 18, 21, 104, 287, 288, Ramaria ochraceovirens: 231, 231 Retamares: 437, 487
304, 305, 307, 309, 311 Ramificación dicótoma: 51, 52 Retículo endoplasmático: 42, 43
Pteridospermas: 331, 412 — lateral: 51, 52 Retináculo: 465
Pteridospermophyta: 18, 315,316, 331, — monopódica: 281,317 Rhamnus: 401, 403
332,412 Ranunculaceae: 416, 417 Rheum australe: 427
Pteris: 308 Ranunculáceas: 401, 403, 416, 471, 478 — offídnale: 427
Rhinanthus: 443 — microcíclicas: 226 — glutinosa: 408

Rhizobium: 436 — trigo, del: 223, 235 — officinalis: 441
Rhizocarpon: 240 ciclo: 223, 224 Salvias: 442
— geographicum: 241 Roystonea regia: 452 Salvinia: 64, 310
Rhizoctonia solani: 235 Rubus: 403, 404, 408 — natans: 307
Rhodochaete: 171 — caesius: 357, 358 Salviniales: 310
Rhododendron: 432 Ruibarbos: 427 Sámara/s: 400, 401, 421, 422
Rhodomonas: 123 Rumex: 427 Sambucus: 27
Rhodophyceae: 94,164, 165,166 — acetosa: 427 Sandía: 403
Rhodophyta: 18, 21, 104, 118, 119, — acetoseüa: 427 Santolina oblongifolía: 491
120, 121, 163,164 — conglomeratus: 427 Saponaria officinalis: 424
Rhodymenia: 176 Ruscus aculeatus: 462, 462 Saprofito: 46
Rhopalodia: 150, 151 Russula cyanoxantha: 232, 233 Saprolegnia: 81, 84,184, 187,188, 189
Rhynchospora: 457 — emética: 232, 233 — ciclo: 188, 189
—fusca: 456 Rutáceas: 361, 384 Saprolegniales: 187
S/rynia: 280, 284, 285, 289 Sarcocapnos baetica: 491
— gwynne-vaughani: 288 Sabal: 452 Sarcocornia perennis: 426
— majar. 289, 290 Sabal minar: 452 Sarcodina: 21
Rhyniophyta: 18,286, 287,288,289,290 Sabina/s: 326, 486 Sarcodon imbricatum: 231, 231
Ribes: 408 — albar: 326 Sarcoelaterio: 401, 403
Ribosomas: 33, 33,45 — negra: 326 Sarcoscypha coccínea: 212, 212
Riccia: 259 — rastrera: 326, 493 Sarcosphaera crassa: 213
Ricino: 394, 438 Sabinares: 494 Sarcotesta: 328, 329, 335, 336, 392
Ricinus: 394, 410 — albares: 491,493 Sargassum: 154, 175
— communis: 392, 393, 438 Saccharomyces: 62 — muticum: 177
Riniófitos: 289 — carlsbergensis: 203 — natans: 154
Ripidio: 354, 355 — cerevisiae: 61, 203, 205,205 Sargazos: 63, 154
Rivularia: 337, 38 ciclo: 205, 205 Satureja varia subsp. thymoides: 485
Rizinas: 240, 241, 244, 245 — ellipsoideus: 203 Sauce/s: 392,434
Rizoide/s: 52, 53, 54, 55,107, 109,111, — vini: 203 — llorón: 434
153,155, 258, 268, 286 Saccharomycodes ludwigii: 203,204,205 Saucedas: 489
Rizoma/s: 58,64,308,309,310,311,345 — ciclo: 204, 205 Saurocoria: 408
Rizosfera: 253 Saccharum officinarum: 458 Savia bruta: 54, 56
Robinia pseudoacacia: 437 Saccorhiza: 153, 154, 177 — elaborada: 53, 54, 56
Roble/s: 400, 420,482 — polyschídes: 155,176 Sawdonia: 290
— albar: 489 Saco/s acuíferos: 258 Saxífraga: 435
— peloso: 487, 493 — aeríferos: 319, 321 — aquatica: 487
Robledales: 487 — embrional: 314, 319, 321, 343, 374, — aretioides subsp. felineri: 436
— albores oligótrofos: 489 375, 380, 387 — babiana: 27, 436, 470, 489
Rocella: 238, 252 bispórico: 380 — boissieri: 491
Rododendros: 432 formación: 375 — canaliculata: 468, 470, 489
Rodofícea/s: 53, 63, 116, 117, 165,170, monospórico: 380 distribución: 470
171, 175,216 tetraspórico: 380 — granúlala: 67
Rodófitos: 34, 163, 165 uninudeado: 314 — hirsuta: 476
Rodoplasto/s: 81,83, 163 — esporífero: 270, 271 — moncayensis: 493
Roemeria: 419 — polínicos: 314, 321, 328, 331, 332, — reuterana: 491
Romero/s: 255, 442 335, 341, 343, 368, 370 — steüaris subsp. alpígena: 489
Romuelu: 464 Sagú:336 — umbrosa: 487
— bulbocodium: 464 Salicaceae: 433, 433 Saxifragaceae: 435, 436
Rosa: 27, 359, 365, 366, 404, 405,434 Salicáceas: 255, 256, 433, 478 Saxifragáceas: 435
— canina: 435 Salicornia: 426 Scapania: 54, 55, 64, 259
Rosaceae: 434, 435 — europea: 468 Scenedesmus: 178
Rosáceas: 390, 434 Salir. 362, 392, 406, 434 Schizosaccharomyces octospoms: 203,
Rosal: 434 — alba: 433 204
Rosidae: 415, 434 — babilónica: 434 — ciclo: 203, 204
Rósidas: 434 — cantábrica: 489 Schizymenia: 166
Rostnarinus officinalis: 441, 442 —pyrenaica: 487 — dubyi: 164
Róstelo: 465 — salvifoüa: 433 Schoenus: 457
Roya/s: 223 — ¥ expectata: 27 Scilla: 462
— apio, del: 234 Salsola: 426 Scirpus: 457
— autoicas: 226 — genistoides: 492 — grossus: 457
— blancas: 190 — kali: 406 — lacustris: 457
— heteroicas: 226 — webbii: 492 — marítimus: 456
— macrocíclicas: 226 Salvia: 442 Scleroderma verrucosum: 233
ÍNDICE ALFABÉTICO Rhinanthus - Subprovmcia/s biogeográfica/s i 571
— vulgare: 233, 233 Sicono: 404, 405 Sombrerillo: 135,136, 220, 230
Scorpiurus: 402 Sideritis: 442 Sopa primordial: 13, 14
Scrophularia: 443 — lacaitae: 492 Soralios: 65, 66, 246, 247
— nodosa: 443 — oroteneriffae: 486 Sorbus aucuparia: 357, 358, 434
Scrophulariaceae: 442, 443 — spinulosa: 492 Sardana: 210
Scytonema: 34, 35, 37, 239 Sifono-eustela: 284, 285 —fimicola: 213
Scytosiphon lamentaría: 155 Sifonogamia: 60, 81, 84, 85, 277, 321, Soredio/s: 60, 65, 66, 246, 247
Sécale cereale: 214, 215, 458 343, 379 Soro/s: 109,111,156,157,158,160,181,
Secciones: 26 Sifonostela: 284, 285 182,304, 306,307,309,311, 312
Seco (ombroclima): 476 — anfifloemática: 284, 285 Sorocarpo:180,181, 307, 311, 312
Sector: 477 — ectofloemática: 284, 285 Soróforo: 181, 182,311,312
Secuoyas: 324 Sigillaría: 301 Sorosis: 404, 405
Securinega: 438 SIGMA: 481 Spartocytisus supranubius: 486
Sedum: 366 Sigmatista: 481 Spathiphyllum: 453
—farinosum: 485 Sifene:361,365, 424 Spergula: 406
—lasgascae: 27 — dioica: 383, 424 Spergularia: 424
— rivasgodayi: 493 Silicoflageladas: 148 Spermatophyta: 314
Selaginella: 295 Silicua: 401,402, 429 Sphacelaría: 65, 66
— denticulata: 295, 297, 298 Silfcula: 401, 402, 429 Sphacelariales: 65
ciclo: 297, 298 Simbiosis antagonista: 250 Sphaeriales: 213
Selaginellaceae: 295 — fúngicas: 237 Sphagnidae: 259, 271
Selaginellales: 294, 295, 298 — liquénica: 39, 40, 236, 237 Sphagnum: 259, 271
Semiárido/s (ombroclima): 476 — mutualista: 250 — papillosum: 489
Semicontinentales: 475 Sinangio/s: 291, 293, 304 Sphenophyta: 18, 21, 104, 287, 288,
Semilla/s: 84, 314, 332, 335, 337, 341, Sinapis alba: 429 294,301,303
379, 392, 393, 401, 404, 410 Sinapsis: 163 Spüonema:39
— alada/s: 321, 322, 392, 393 Sinecología: 16 Spinacia olerácea: 426
— albuminada: 390, 393 Sinema/s: 72, 73, 234 Spiranthes: 355, 356
— circunalada: 393 Sinérgidas: 374, 375, 379, 380, 387, — spiralís: 465
— comosas:392, 393 388, 395 Spirodela: 454
— coronada: 393 Singamia: 57, 58, 60 — polyrrhiza: 454
— cotilospermada: 393 Singenesia: 369 Spirogyra: 52, 75, 100, 101, 103, 105,
— crestada: 393 Sinónimo: 28 116,117, 178
— espinosa: 393 Sinzoóspora/s: 70, 71, 146,148 — ciclo: 103,105
— estriada: 393 Sirenina: 196 Spirulina: 178
— exalbuminada: 393 Siringa: 365 Sporozoa: 21
— formación: 392 Sistema/s aéreo: 274 Squamarína: 240, 241
— germinación: 409 — artificiales: 22 Stachys: 358, 359
— hipocotilospermada: 393 — clasificación, de: 22 Stauracanthus: 490
— perispermada: 393 — filogenéticos: 22,23 — genistoides: 490
— tipos: 393 — naturales: 22, 23 — spectabilis subsp. vicentinus: 490
— umbronada: 393 — sexual: 22 Stegnogramma pozoi: 487
— verrucosa: 393 — taxonómico: 24 Stellaria: 402, 424
Seminogénesis: 392 — vascular: 274 — holostea: 357, 358, 424
Semioceánicos: 475 Sistemática: 22 Stephanodiscus: 150, 151
Senecio: 448 — botánica: 16 Sticta:244, 245, 251
— coincyi: 491 Sisymbrium: 429 Stigonema: 34, 35, 37, 39, 239
— vulgarís: 447 Smilax: 370 Süpa pennata: 406
Sepaloideo: 362 — áspera: 487 Stramenopila: 187
Sépalos: 313, 353, 362, 363, 364, 366 Sobrecáliz: 364 Strychnos nux-vomica: 394
Septoña apii: 234 Sociología vegetal: 467 Stylites: 299
Sequoia sempervirem: 324 Soja: 436 Suaeda: 426
Sequoiadendron giganteum: 324 Solanaceae: 443, 444 — marítima: 426
Serapias: 466 Solanáceas: 409,443 — vera: 468
— cordigem: 465 Solanum: 365, 369,444 Subalpino: 475
Serbal de cazadores: 434 — dulcamara: 444 Subclase: 25
— silvestre: 357, 358 — luteum: 395 Subdivisión: 25
Serie/s: 26 — melongena: 444 Suberina: 49, 56, 279
— vegetación, de: 477,481 — nigrum: 395 Subespecie (subsp. o ssp.): 25, 26
Sésiles: 356, 359 — tuberosum: 67, 444 Subfamilia: 25
Seta/s: 230, 231, 259, 260, 264, 265, Solenostela anfifloemática: 284, 285 Subgénero/s: 25, 26
266, 267 Solorina crocea: 244, 245 Subhúmedo (ombroclima): 476
— tinta, de: 231 Soma: 77 Subphylum: 2: 5
Sibthorpia africana: 494 Somatogamia: 60, 77, 78, 207,220, 227 Subprovincia/s biogeográfica/s: 477
572 í Curso de Botánica
— Alpina Central: 488 Tabaco: 444 — descripción: 24, 27

Oriental: 488 Tabaibales: 486 — diagnosis latina: 27
Suroccidental: 488 Tabellaría: 151 Taxonomía: 16, 22
— Apenínica: 488 Taiga: 323 — vegetal: 16, 22
— Apuliana: 485, 488 Tálamo floral: 359, 360 Taxopsida: 317,326
— Auverniano- Cevenense: 488 Talaromyces: 211 Taxus baccata: 326, 326
— Azórica: 484, 488 Talasiofítico: 275 Tecas: 84, 1115, 368, 370, 379
— Bajo Aragonesa: 488, 492 Tallito/s: 54, 55 — silíceas: 115
— Balear: 488, 493 Tallo/s: 19, 54, 55, 56, 274, 279 Tecio: 248, 249
— Británica: 484, 488 Talo/s: 49 Tegumento/s: 314, 320, 328, 329, 374,
— Canaria Occidental: 486, 488 — articulados: 129, 139 375,398
Oriental: 486, 488 — compuesto: 240, 241 Tejido/s aislante: 54, 55
— Cántabro-Atlántica: 486, 487, 488 — cordón, en: 51, 52, 54 — aracnoide: 238, 238
— Carpetano-Leonesa: 488, 490 — crustáceo: 239, 240, 242 — conductores: 56
— Castellana: 488, 492 — escuamuloso: 240, 241 — cortical: 55
— Catalana-Valenciana: 488, 493 — filamento central, tipo de: 52, 54, 163 — epidérmico/s: 54, 56, 279
— Corsa: 485, 488 — filamentoso/s: 48, 49, 50, 51, 54, — esporógeno: 286
— Divisorio Portuguesa-Sadense: 488, 239, 240 — estigmático: 386
490 ramificación dicótoma, con: 51 — fastigiado: 238, 238
— Epiro-Dalmática: 485, 488 lateral, con: 51 — fotosintéticos: 56
— Europa Occidental, de: 488 haplósticos: 52 — fúngicos: 201
— Gaditano-Algarviense: 488,490 atelómicos: 51, 52 — medular: 238, 238
— Hemiboreal Báltica: 488 telómicos: 51, 52 — nutricio: 336, 344
— Ilírica: 488 ramificados: 48, 52 — placentario: 375
— Itálica Occidental Litoral: 485, 488 simples: 48, 52 — reserva, de: 56
— Luso-Extremadurense: 488, 491 uniseriados: 50 — sostén, de: 56, 279
— Medioeuropea: 488 — foliáceo: 240, 241, 242, 243, 247 — transitorio: 378, 379
— Occitánica-Provenzal: 488, 493 — fruticuloso: 240, 241, 242, 243 — transmisión, de: 386, 387
— Orocantábrica: 488, 489 — gelatinoso: 239, 240 — vascular (xilema-floema): 254, 279
— Oroibérica: 488, 493 — heterómero: 242, 243 Tejo: 326
— Panónica: 488 — hístico/s:51,54, 109, 153 Teleutosoros: 227, 228
— Pirenaica: 487, 488 — homómero: 241, 242 Teleutósporas: 225
— Sarda: 485, 488 — laminar/es: 48, 50, 51, 52, 54 Teline canariensis: 486
— Siciliana: 485, 488 monostromáticos: 51, 52 — maderensis: 485
— Subatlántica: 488 — parenquimático: 263 — microphylla: 486
Subregión: 477 — plectenquimáticos: 120 Telio/s: 224, 225, 227, 228
Subreino: 25 — plurinucleados: 53 Teliomycetidae: 222
Subsector: 477 — polísticos: 51, 52 Teliósporas: 224, 225, 226, 227
Sucesión progresiva: 480 — primario: 240, 241 Teloma/s: 280, 281, 281, 282
— regresiva: 480 — pseudoparenquimáticos: 163 Tenarea: 166
— vegetal: 480 — radiado/s: 240, 241 — tortuosa: 176, 177
Suelos eutróficos: 468 — secundario: 240, 241 Teobroma cacao: 394
— oligótrofos: 468 — sifonal/es: 51, 52 Teoría alga-parasitismo, del: 250
Superorden: 25 — sifonocladal: 53 — enación, de la: 279, 280
Superprovincia: 477 — surtidor, tipo en: 53, 54, 163 — endosimbióntica: 43, 44
Supramediterráneo: 475 — tubo, en: 48, 51, 52 — estélica: 283, 285
Supratemplado: 475 Talentos: 13,14,17,18,19,48,49,54,73 — teloma, del: 280, 281
Surcos germinativos: 378 Taonia alomaría: 155 — telomática: 280, 281, 282, 283
Surirella: 178 Tapete: 378, 379 procesos elementales: 280, 281
Suspensor/es: 77, 78, 198, 199, 298, Taphrina: 205 Tépalos: 362
299, 321, 322, 336, 388, 389 — coerulescens: 206 Termocolino: 475
— filamentoso: 389, 389 — deformans: 206, 206 Termomediterráneo: 475
— globuloso: 389, 389 — pruni: 206 Termotemplado: 475
— vesiculoso: 389, 390 Taphrinomycetidae: 94, 104, 202, 205, Termotipos: 477
— tipos: 389 206 Terófitos:351,351, 406
Sustancias liquénicas: 237 Tapioca: 438 Terpenoides: 237
— morfogenéticas: 135 Taraxacum: 345, 395 Territorios biogeográficos: 476,486
— quimiotrópicas: 186 — officinale: 447, 448 — climácicos: 476
Syagrus romanzoffiana: 452 Taxaceae: 326,326 — florístico/s, 476
Symphyandm: 447 Taxina:326 eurosiberianos: 486
Symphytum: 354, 355 Taxodiaceae: 324 mediterráneos: 490
Synura: 115,145, 148, 178 Taxodium distichum: 324 — gaméticos: 99,101
Syracosphaera'. 127, 127 Taxol: 327 Tesela: 476, 477,480
Taxon/es: 24 Tesselaria: 145
ÍNDICE ALFABÉTICO Subprovincia biogeográfica Alpina Central - Ustilaginomycetes | 573
Testa: 314, 392, 393 —fortunei: 452 — domingensis: 459

Tetradinis articúlala: 325 Tramites: 235 — latifolia: 459
Tetradinamia: 371 — versicolor: 231,231 Typhaceae: 458
Tetraphis pellucida: 67, 68 Transmigración aérea: 274
Tetrásporas:71,113, 114 Tráqueas: 344 Ulex: 366, 437
Tetrasporangio: 113, 114 Traza foliar: 284, 285 — australis: 490
Tetraspórico: 338 Trébol/es: 366,437 — cantábricas: 28
Tetrasporófito: 113, 114 — hoja estrecha, de: 27 — eríocladus: 491
Teírastichia: 332 — prados, de los: 27 — europaeus: 437, 489
— bitpatides: 331 Trebouxia: 239 — gattü;476
Teucrium aragonensi.r. 492 Tremella: 218 Ulmáceas: 422, 423
— aureum subsp. latifolium: 493 Trentepohlia: 178, 239 Ulmáceas: 422
— cosonii: 494 Tribu: 25 Ulmus: 401, 406
—fruticans: 442 Trichodesmium: 37, 38 — americana: 397
— polium subsp. vicentinum: 490 Tricholoma sulphurea: 231,232 — glabra: 422, 423, 489
Thelypteris: 308 Trichophyton: 235 — minar: 422
Thlaspi: 407 — rubrum: 235 Uhthrix: 48, 52, 79, 80,117, 178
Thuja oñentalis: 325 Tricocistes: 122, 13, 145 Ultrahiperáridos (ombroclima): 476
Thymelaea coridifolia: 489 Tricogamia: 60, 81, 83, 113, 114, 119, Ultrahiperhúmedo/s (ombroclima): 476
— nivalis: 487 120,169 Viva: 48,51,52,100,116, 129,130,142
Thymus: 345, 442 Tricógina/s: 81, 83, 112,113, 119,169 — lactuca: 101, 108, 109,110, 137
— albicans: 490 Tricoma/s: 133, 134 ciclo: 108,110
— aranjuezii: 492 Trifolium: 366, 369, 437 — rígida: 142,176
— camphoratus: 490 — angustifolium: 27 Umbela: 355, 356
— donyanae: 490 —fragiferum: 406 — doble: 357, 358
— granatensis: 491 — pratense: 27 — umbelas, de: 357, 358
—piperella: 493 — repetís: 28 Umbelíferas: 357, 358, 361, 383, 384,
— vulgaris: 441 — stellatum f. nanutn: 27 401, 402, 439
— z>'g/.í: 476 — subterraneum: 409 Umbelliferae: 439, 440
Tierra de diatomeas: 127, 153 — thalii: 437 Umbélulas: 357
Tifáceas: 458 Trigo: 224, 225, 255, 381, 458 Umbilicaria: 240, 241, 246, 251, 252
Tilacoides: 33, 33, 41,42, 116 Triraerófítos: 290,315 — pustulata: 66, 67
TÍ/ÍO: 366, 489 Trimerophyta: 18, 286, 287, 288, 290, Uncinula necator: 212, 212
Tiliáceas: 256 290, 316 Uncinulación: 208
Tittandsia: 460 Trimerophyton: 290 Uncínulo/s: 207, 208
Ti'/feria eariéa: 228 Tripinnadas: 304 Undaria pinnaüfida: 161
Tilletiales: 228 Tríticum: 458 Unidades biogeográficas: 476
Tilos: 489 Trofofilo/s: 304, 305, 307, 331 — Europa Occidental, de: 481
Tinta def castaño: 213 Trofosporofilos: 304, 331 — taxonómicas: 24, 25
Tina: 235 Tropeoláceas: 477 Unión congénita: 48, 49, 54
Tipificación de táxones: 28 Trufas: 213 — postnata: 48, 49, 180
Tipo nomenclatural: 27, 28 Tsuga: 323 Unipinnadas: 304, 308, 309
especie, de: 28 Tuber: 213 Unitunicadas/os: 212, 212, 213, 248
subespecie, de: 28 — aestivum: 2: 12 Uñas de gato: 474
taxon de rango supraespecífico, de Tubérculos: 244 Uredinales: 81,223
un: 28 Tubo/s de conjugación: 75, 76, 77,105 Urediniomycetes: 222
variedad, de: 28 — cribosos: 53, 344 Uredinios: 225
— organización, de: 18, 31 células anexas, con: 344 Uredinósporas: 225
Tirosina: 277 — fecundación, de: 81, 84 Uredosoros: 224, 225
Tirso: 357, 358 — laticíferos: 418, 447 Uredósporas: 224, 225
Tizones: 228 — micropilar: 340, 341 Uroglena: 47, 48, 148
Tmesipteris: 291 — polínico: 84, 85, 314, 319, 321, 328, Urospora: 129
Tobas: 38, 140 334, 335, 379, 386 — mirabilis: 137,138
Tojales: 437, 484 desarrollo: 386, 387 ciclo: 137,138
Tojos: 489 Tulasnella: 218 Única: 362, 422
Tolypella: 139 Tulipa: 67, 68, 362, 384,461 — dioica: 383, 422, 470
Tomate: 392, 402,444 Tulipanes: 67, 461 distribución: 469
Tomillares: 442 Tulipero: 216 Urticaceae: 421,422
Tomillos: 255, 345, 442 — Virginia, de: 414 Urticáceas: 421
Torques: 206 Tulipífero de Virginia: 414 Usnea: 238, 240, 241, 242, 243, 244,
Tortula: 272 Turberas: 489 245,251
Trabéculas: 299 Tuya: 325 —florida: 244
Trachelium: 447 Tjp/w: 351,459 Ustilaginales: 226
Trachycarpus excelsa: 452 — angustifolia: 459 Ustilaginomycetes: 222

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Curso de Botánica

i 2. Procariotas: caracteres generales. Bacterias. Algas verde-azuladas (cianofíceas).

i 3. Origen y diversidad de los organismos eucarióticos. Niveles morfológicos

4. Reproducción de los vegetales eucarióticos. Multiplicación vegetativa.

5. Ciclos de vida en vegetales. Noción de generación. Noción de alternancia de fases

6. Algas eucarióticas: caracteres generales y clasificación. Caracteres generales,

7. Caracteres generales, diversidad y biología de las algas pertenecientes a la división

lema 8. Caracteres generales, diversidad y biología de las algas de la división

líasa 9. Caracteres generales, diversidad y biología de las algas de la división Rhodophyta

T«»a 10. Protoctistas heterótrofos y hongos: caracteres generales y clasificación.

T«na 14. Simbiosis fúngicas: liqúenes, micoficobiosis y micorrizas 237

Tema 15. Caracteres generales de embriófitos. Caracteres generales de la división Bryophyta.

Tema 20. Caracteres generales, diversidad y biología de la división Pteridophyta (pteridófitos

Tema 23. Caracteres generales de la división Magnoliophyta (angiospermas). Órganos vegetativos.

Tema 24. El androceo. Estambres. El gineceo. Placentación. Primordios seminales 368

Tema 25. Ciclo de vida de las angiospermas. Microsporogénesis y microgametogénesis.

Tema 29. Geobotánica: distribución de las plantas y territorios florísticos 467

índice general 547

Botánica: concepto, objeto y división.

a> Morfológicas: Formación de individuos con forma determinada

Por lo que respeta a la morfología, la existencia de vida se traduce en la formación

mediante una serie de transformaciones energéticas. En el proceso inverso (catabolismo,

¿fe $& &

de años. Fue Miller, en 1953, quien, reproduciendo en el laboratorio tales condiciones,

Octeto y división de la Botánica

Diversidad de los seres vivos y grandes grupos reconocidos

2BIK ; _- En él se incluyen las bacterias heterótrofas y las bacterias fotoautótrofas.

Las diferencias entre PLANTAS (organismos pertenecientes al reino Plantae) y ANIMA-

CARACTERES DIFERENCIALES ENTRE PLANTAS Y ANIMALES

Posibles relaciones evolutivas entre los seres vivos

* OTRAS BACTERIAS -»• CILIPHORA —+ MAGNOLIOPHYTA

La SISTEMÁTICA, como ya hemos señalado anteriormente, es la parte de la ciencia que

Historia de las clasificaciones

a) Clasificaciones artificiales. Se basaban en la elección arbitraria de uno o pocos

• número, disposición y soldadura de los estambres entre sí o con respecto a los

? Clasificaciones naturales o formales. Ordenan las plantas atendiendo al conjunto

. Clasificaciones filogenéticas. Utilizan los grupos naturales previamente determi-

Basándose en los principios de clasificación, actualmente existen propuestas de sis-

Categorías y unidades taxonómicas

En la clasificación de los vegetales se utilizan obligatoriamente determinadas categorías

CATEGORÍAS Y UNIDADES TAXONÓMICAS

Para la descripción y denominación de los táxones vegetales es obligatorio seguir una

PRINCIPIOS DEL "CÓDIGO DE NOMENCLATURA BOTÁNICA"

ASPECTOS MÁS SIGNIFICATIVOS DE LAS REGLAS DEL CÓDIGO DE NOMENCLATURA BOTÁNICA

CONSIDERACIONES SOBRE EL NOMBRE DE LOS TÁXONES

Para finalizar el tema, retomamos el concepto de especie, categoría taxonómica básica

intentar distinguir lo que denominamos especie. Después de una investigación larga y

Procariotas: caracteres generales.

Todos los procariotas se integran en el reino Monera y, siguiendo los criterios de

Heterótrofas, parcialmente Sin sáculo de mureína. Presentan envoltura proteica o

Sáculo de mureína (pectidoglucano formado por cadenas

bien en la existencia de mureína en la pared celular de ambos grupos. La reunión de los

División Cyanophyta (CIANOFÍCEAS, CIANÓFITOS, CIANOBACTERIAS, ALGAS VERDE-AZULADAS)

El grupo de las algas verde-azuladas es bastante homogéneo y debió de independizarse

nitrogenasa. Por un lado, no va a existir en ellos oxígeno de origen fotosintético, ya que

Estructura celular de Cianófitos

ESTRUCTURA CELULAR DE CIANOFITOS

Tipos morfológicos de cianófitos

En los cianófitos pueden distinguirse los siguientes tipos morfológicos:

TIPOS MORFOLÓGICOS DE CJANOFITOS

3. FILAMENTOS NO RAMIFICADOS Y SIN HETEROCISTES [HOMOCISTICOS] [Oscíltatoria]

4. FILAMENTOS NO RAMIFICADOS CON HETEROCISTES [HETEROCÍSTICOS]

5. FILAMENTOS CON FALSAS RAMIFICACIONES fScyrtmema;