Monocotyledoneae

Ir a la navegaci�nIr a la b�squeda
Symbol question.svg Monocotiled�neas
Tulips (Black Horse hybrid cultivar).jpg
Tulipanes (Liliaceae)
Taxonom�a
Reino: Plantae
Divisi�n: Angiospermae
(sin rango): Mesangiospermae
Clase: Monocotyledoneae o Liliopsida
Scopoli 1760, DC. 1817 o Batsch 1802
�rdenes
Acorales (familia 29)
29. Acoraceae
Alismatales (familias de 30 a 42)
30. Araceae, 31. Tofieldiaceae, 32. Alismataceae (+ Limnocharitaceae), 33.
Butomaceae, 34. Hydrocharitaceae, 35. Scheuchzeriaceae, 36. Aponogetonaceae, 37.
Juncaginaceae, 38. Zosteraceae, 39. Potamogetonaceae (+ Zannichelliaceae), 40.
Posidoniaceae, 41. Ruppiaceae, 42. Cymodoceaceae
Petrosaviales (familia 43)
Petrosaviaceae
Dioscoreales (familias 44 a 46)
44. Nartheciaceae, 45. Burmanniaceae (+ Thismiaceae), 46. Dioscoreaceae (+
Taccaceae, + Trichopodaceae)
Pandanales (familias 47 a 51)
47. Triuridaceae, 48. Velloziaceae, 49. Stemonaceae, 50. Cyclanthaceae, 51.
Pandanaceae
Liliales (familias 52 a 61)
52. Campynemataceae, 53. Melanthiaceae, 54. Petermanniaceae, 55. Alstroemeriaceae,
56. Colchicaceae, 57. Philesiaceae, 58. Rhipogonaceae, 59. Smilacaceae, 60.
Corsiaceae, 61. Liliaceae
Asparagales (familias 62 a 75)
62. Orchidaceae, 63. Boryaceae, 64. Blandfordiaceae, 65. Asteliaceae, 66.
Lanariaceae, 67. Hypoxidaceae, 68. Tecophilaeaceae, 69. Doryanthaceae, 70.
Ixioliriaceae, 71. Iridaceae, 72. Xeronemataceae, 73. Xanthorrhoeaceae (+
Hemerocallidaceae + Asphodelaceae), 74. Amaryllidaceae (+ Alliaceae, +
Agapanthaceae), 75. Asparagaceae (+ Aphyllanthaceae, + Themidaceae, +
Hyacinthaceae, + Agavaceae, + Laxmanniaceae, + Ruscaceae, + Hesperocallidaceae)
clado Commelinidae

Arecales (familia 76)

76. Arecaceae
Commelinales (familias 77 a 81)
77. Hanguanaceae, 78. Commelinaceae, 79. Philydraceae, 80. Pontederiaceae, 81.
Haemodoraceae
Zingiberales (familias 82 a 89)
82. Strelitziaceae, 83. Lowiaceae, 84. Heliconiaceae, 85. Musaceae, 86. Cannaceae,
87. Marantaceae, 88. Costaceae, 89. Zingiberaceae
familia 90, en Commelinidae sin ubicar en orden
90. Dasypogonaceae
Poales (familias 91 a 106)
91. Typhaceae (+ Sparganiaceae), 92. Bromeliaceae, 93. Rapateaceae, 94. Xyridaceae,
95. Eriocaulaceae, 96. Mayacaceae, 97. Thurniaceae, 98. Juncaceae, 99. Cyperaceae,
100. Anarthriaceae, 101. Centrolepidaceae, 102. Restionaceae, 103. Flagellariaceae,
104. Joinvilleaceae, 105. Ecdeiocoleaceae, 106. Poaceae
sensu APG III (20091?) y en paralelo con el APWeb2? con el que puede tener algunas
diferencias, n�meros de familia asignados por el Linear APG III (20093?)

[editar datos en Wikidata]

Las monocotiled�neas (tax�n Liliopsida asignado como Clase en la clasificaci�n de
Cronquist 1981,4? 1988,5?) son un grupo de angiospermas que posee un solo cotiled�n
en su embri�n en lugar del n�mero ancestral de dos como fue retenido en las
dicotiled�neas, car�cter que adquiri� la monocotiled�nea ancestral y que le da
nombre al grupo. Se denomina Monocotyledoneae en clasificaciones como la de
Engler,6? y monocots (en ingl�s) en las clasificaciones m�s modernas APG (1998)7? y
su sucesora APG II (2003),8? formalizando a Monocotyledoneae en lat�n en APG III
(2009).1? El �nico cotiled�n fue solo uno de los caracteres de una transformaci�n
evolutiva importante que redefini� el plan corporal de la monocotiled�nea ancestral
y cuya ventaja adaptativa en las condiciones de ese momento a�n son poco conocidas,
quiz�s relacionadas con la adaptaci�n al h�bitat acu�tico,2? luego de lo cual
radiaron adaptativamente a todos los h�bitats del planeta constituyendo las
alrededor de 56.0009? especies que poseen en la actualidad, el 22%9? de todas las
angiospermas. Sus caracteres morfol�gicos y anat�micos distintivos han facilitado
en los inicios de la taxonom�a moderna su reconocimiento como grupo monofil�tico,
hip�tesis que se sostuvo en las centurias subsiguientes con las nuevas l�neas de
evidencia entre las que se incluyen las l�neas de evidencia moleculares en los
90.2? Las apomorf�as (caracteres derivados) morfol�gicas y anat�micas que se les
reconocen son su h�bito herb�ceo, sus hojas con venaci�n paralela y base
envainadora, su embri�n con un �nico cotiled�n, sus tallos con atactostela, sus
numerosas ra�ces adventicias, su crecimiento simpodial, y sus flores tr�meras (con
tres piezas por verticilo) y pentac�clicas (con cinco verticilos): 3 s�palos, 3
p�talos, 2 verticilos de 3 estambres cada uno, y 3 carpelos.2? La descripci�n de la
monocotiled�nea ancestral se completa con caracteres que no fueron originados luego
de divergir de los dem�s linajes sino que estaban presentes en angiospermas
ancestrales a ella, como el polen monosulcado, probablemente un car�cter
plesiom�rfico (ancestral) retenido.2? Muchos de estos caracteres se derivaron en
estados nuevos en el origen de los grupos circunscriptos en ellas y algunas
familias y g�neros son dif�ciles de reconocer como monocotiled�neas, por otro lado
algunas dicotiled�neas adquirieron algunos de estos caracteres independientemente
(por ejemplo, la atactostela en dicotiled�neas aparece en ninf�ceas y algunas
piper�ceas2?).

Entre las monocotiled�neas se incluyen las bien conocidas palmeras, los jengibres,
los lirios, las orqu�deas, las gram�neas o po�ceas (pastos y ca�as), los juncos,
las bananas, las bromel�adas, las aroides como la cala y los pastos marinos. La
familia Poaceae es quiz�s el grupo econ�micamente m�s importante de todas las
plantas9?, e incluye los pastos forrajeros y cereales como el arroz, el trigo, el
ma�z, la cebada y el centeno9?. La mitad de la diversidad de monocotiled�neas puede
ser encontrada s�lo en dos familias, Orchidaceae (las orqu�deas) y Poaceae, que
incluyen el 34 % y el 17 % respectivamente de todas las especies de
monocotiled�neas, y tambi�n se encuentran entre las familias con m�s representantes
de todas las angiospermas (Soltis et al. 20059?). Algunas monocotiled�neas son
miembros dominantes de muchas comunidades de plantas, notablemente las po�ceas; en
algunas comunidades tropicales son de gran importancia para el hombre las palmeras
(Arecaceae) y en las islas del Pac�fico los poco explorados pandanos (Pandanus).

�ndice
1 Descripci�n
2 Diversidad
2.1 Orden Alismatales
2.2 Orden Dioscoreales
2.3 Orden Pandanales
2.4 Orden Liliales
2.5 Orden Asparagales
2.6 Orden Arecales
2.7 Orden Poales
2.8 Orden Commelinales
2.9 Orden Zingiberales
2.10 Otras familias lilioides
2.11 Otras familias asparagales
3 Filogenia
4 Evoluci�n
5 Ecolog�a
6 Taxonom�a
6.1 Clasificaci�n APG
6.2 Otras clasificaciones
6.3 Sinonimia
7 Importancia econ�mica
8 V�ase tambi�n
9 Referencias citadas
10 Bibliograf�a
10.1 Lecturas sugeridas
11 Enlaces externos
Descripci�n
Introducci�n a la terminolog�a en Introducci�n a los �rganos de la planta

Commelina, una monocotiled�nea. Rama en la axila de una hoja mostrando una sucesi�n
foliar. La �nica hoja por nudo envaina todo el tallo (es una monocotiled�nea) y la
vaina es al principio cerrada en esta familia, las comelin�ceas, pero se rompe
longitudinalmente a medida que el tallo sigue aumentando en grosor durante su
crecimiento primario. El aumento de n�mero de haces vasculares se ve reflejado en
el aumento del tama�o del limbo de las hojas sucesivas.
Las monocotiled�neas y dicotiled�neas poseen diferencias tan marcadas que los
bot�nicos las llaman dos grupos �naturales�, ya que pueden usualmente decir si una
planta es monocotiled�nea o dicotiled�nea de golpe de vista (at a glance), aun
cuando la ven por vez primera. La diferencia principal est� relacionada con el
h�bito de crecimiento. Los tallos de las monocotiled�neas, con pocas excepciones,
perdieron la habilidad de crecer continuamente en grosor, es decir, no poseen un
meristema lateral (c�mbium). Much�simas dicotiled�neas poseen este tejido y por
ello sus tallos y ra�ces pueden crecer en di�metro a medida que aumenta su altura.
El aumento en la estatura de una monocotiled�nea toma lugar por medio de un
"crecimiento de establecimiento" (establishment growth10?) en el que cada entrenudo
sucesivo o cada componente simpodial es m�s ancho que el anterior. Una consecuencia
de esta diferencia y de las diferencias en la anatom�a vascular es que la hoja de
la monocotiled�nea est� usualmente inserta m�s o menos completamente alrededor de
la circunferencia del tallo en el nudo, mientras que la hoja de la dicotiled�nea
est� m�s usualmente inserta en un sector relativamente angosto de la circunferencia
del tallo. M�s fundamentalmente, la rad�cula del embri�n de una dicotiled�nea muy
probablemente se siga desarrollando luego de la germinaci�n en una ra�z principal
(de dimensiones m�s grandes que las dem�s) a medida que la planta crezca, esto
tambi�n quiere decir que el extremo proximal de la ra�z principal aumentar� de
di�metro a medida que m�s y m�s ra�ces laterales se desarrollen distalmente, no
habr� un cuello de botella ni constricci�n mec�nica formada. Esto no puede ocurrir
en la mayor�a de las monocotiled�neas y si se desarrolla la rad�cula en forma de
ra�z primaria despu�s de la germinaci�n, �sta pronto prueba ser de un di�metro
inadecuado para servir a los prop�sitos de la planta en desarrollo. Todas las
monocotiled�neas desarrollan un sistema de ra�ces adventicias, es decir, ra�ces
adicionales originadas en el v�stago, que ser�n peque�as pero numerosas. Esto es
particularmente visible en las plantas rizomatosas, las estolon�feras, y las
rastreras, que es usual que tengan una arquitectura simpodial en la que cada m�dulo
simpodial tenga su propio complemento de ra�ces adventicias. La falta de c�mbium en
las monocotiled�neas tambi�n se refleja en las limitaciones de su ramificaci�n
a�rea. Cuando una yema de monocotiled�nea se desarrolla como un m�dulo nuevo
usualmente cada uno de sus entrenudos ser� cada vez de di�metro mayor, de la misma
manera que cuando se estableci� la pl�ntula; el extremo proximal del tallo o de
cada rama no podr� crecer en di�metro tanto como sea posible como en
dicotiled�neas. Las consecuencias de la ramificaci�n del v�stago ser�an una
constricci�n mec�nicamente inestable en el punto de inserci�n de la rama. Las
monocotiled�neas pueden ramificarse en el v�stago a�reo pero tienen ramas muy
delgadas (p.ej. las delgadas ramificaciones a�reas de los bamb�es), o ramas
soportadas por ra�ces f�lcreas como las de los pandanos, o ganan soporte trepando,
o forman un punto de inserci�n mec�nicamente estable por crecimiento en grosor
precoz de la rama en el momento en que el tallo que la soporta todav�a est�
creciendo, es decir, los dos se desarrollan al un�sono. (AD Bell 199111?:14)

Hojas. (Las venas son tomadas de toda la circunferencia del tallo debido a la
atactostela sin crecimiento secundario, lo que las hace envainadoras y de venaci�n
paralela.)

Monocotiled�neas arborescentes

Crecimiento secundario an�malo: (1) Dracaena, los "�rboles drag�n"; (2) Yucca
brevifolia, el "�rbol de Josu�"; (3) Cordyline fruticosa, y (4,5) Cordyline
australis, de porte m�s alto, (4) joven y (5) m�s antigua, cuyo tallo fue engrosado
durante el crecimiento secundario.

Una Arecaceae (6) joven, y unos Pandanus (7) y Ravenala madagascariensis (8) m�s
antiguos, las palmeras, pandanos y �rbol del viajero crecen por gigantismo
primario, cuando dejan de echar ra�ces adventicias su tronco deja de engrosarse.
Monocotiled�neas arborescentes (continuaci�n)

(9) Son "hierbas gigantes" los bananos (Musaceae), los tallos a�reos duran s�lo una
estaci�n y emergen de un rizoma perenne, el primer sector del tallo a�reo es de
entrenudos muy breves y esas bases foliares envainadoras se lignifican formando su
pseudotronco, que rodea el resto del tallo, el escapo verde de la inflorescencia.
(10) Ca�as (po�ceas le�osas). Tambi�n emergen de un rizoma perenne y los tallos
a�reos mueren luego de dar la inflorescencia y madurar los frutos, lo que en
algunas especies puede tardar varias d�cadas. En la foto probablemente emergiendo
del mismo individuo.
El meristema apical de las monocotiled�neas ancestrales no deja detr�s de �l
meristemas laterales (c�mbium) para un crecimiento en grosor como en la
espermatofita ancestral, pero algunas han vuelto a ganar un c�mbium que les permite
alguna forma de crecimiento secundario an�malo. Poseen crecimiento secundario
an�malo muchos �rboles de las monocotiled�neas, como el �rbol drag�n (Dracaena), el
�rbol de Josu� (Yucca brevifolia), y Cordyline; los tres hoy en Asparagaceae sensu
lato. Otros de ellos, particularmente el caso de las palmeras (Arecaceae) pero
tambi�n muchos otros como el pandano (Pandanus) y el �rbol del viajero (Ravenala
madagascariensis), ganan su estatura en el momento del crecimiento primario, luego
de lo cual no siguen creciendo en grosor, en lo que algunos autores llamaron
�gigantismo primario�, y es la raz�n por la que estas plantas no pueden agrandar el
tama�o de su copa una vez establecidas, si bien pueden seguir creciendo en altura
(pueden ramificarse, y cada rama tendr� un tama�o proporcionalmente m�s peque�o).
La �corteza�, en sentido morfol�gico, proviene del endurecimiento (lignificaci�n,
le�osidad) de las c�lulas externas del crecimiento primario.11? Como en las dem�s
monocotiled�neas, tambi�n es com�n la propagaci�n vegetativa en forma de
�hijuelos�, ramificaciones en nudos muy bajos que desarrollan sus propias ra�ces
adventicias a medida que aumentan sucesivamente de di�metro, emergen de la tierra
copiando la arquitectura de la planta madre, y eventualmente se independizan de
ella.12?:78

Monocotiled�neas trepadoras

(1) Smilac�cea, de tallo le�oso perenne (2) Dioscore�cea, ge�fita con "tub�rculo".
(3) Un potus (ar�cea), una siempreverde. (4) Monstera, una ar�cea semile�osa
apoyante sin crecimiento secundario. (5) Rat�n, una arec�cea (de tallo le�oso sin
crecimiento secundario), entrelazado a la vegetaci�n circundante.
El crecimiento secundario an�malo tambi�n puede ser encontrado en hierbas o
enredaderas ge�fitas, en sus �rganos subterr�neos de reserva (chequear). Debido a
la anatom�a particular de las monocotiled�neas (atactostela), el h�bito trepador es
convergente con el de las dicotiled�neas. Algunos de sus g�neros se encuentran
entre los que poseen las mayores cantidades de representantes trepadores de todas
las angiospermas. En las trepadoras monocotiled�neas las hojas siempre se volvieron
anchas y pecioladas, en las guiadoras, el pec�olo se gira y tuerce con la funci�n
de orientar la l�mina de cara a la luz solar, una adaptaci�n a las condiciones de
sombra ofrecidas por su hospedador. Todav�a se reconoce su venaci�n, su disposici�n
de una hoja por nudo, su base foliar envainadora que rodea todo el tallo y la falta
de crecimiento secundario t�pico. Tambi�n tienen representantes de trepadoras
semitrepadoras o apoyantes, que inician su vida de forma erguida y le�osa y se
apoyan sobre los �rboles que las rodean al llegar al dosel, como probablemente
Monstera y el rat�n. Las monocotiled�neas evolucionaron los mismos �rganos de
fijaci�n que las dicotiled�neas a partir de los mismos �rganos, tambi�n
evolucionaron zarcillos (smilac�ceas), tallo voluble (dioscore�ceas), ra�ces
adventicias que se cementan al sustrato (ar�ceas como el potus y Monstera), espinas
y ganchos (arec�ceas como el rat�n).

Los cotiledones juegan un rol crucial durante la germinaci�n de las espermatofitas,

en dicotiled�neas pueden volverse ep�geos (ser elevados sobre tierra) y
fotosint�ticos, ser reservantes de nutrientes, o mantenerse dentro de los
tegumentos y funcionar como �rgano de absorci�n del endosperma durante la
germinaci�n, o combinaciones de esas funciones. El �nico cotiled�n de las
monocotiled�neas t�picamente no es reservante, las reservas se encuentran en el
endosperma adyacente a �l, y durante la germinaci�n se mantiene dentro de los
tegumentos y funciona como �rgano de absorci�n del endosperma. Puede mantenerse
hip�geo (bajo tierra, como en Phoenix dactylifera, la palmera datilera) o ser
elevado dentro de los tegumentos durante la germinaci�n ep�gea (como en Allium
cepa, la cebolla). Como en estas mismas especies, el mismo cotiled�n puede
elongarse, quedando su regi�n proximal fuera de los tegumentos lo que deja en
evidencia su base foliar envainadora, del interior de cuya vaina emerge el resto
del tallo, al principio oculto dentro de ella. (AD Bell 199111?)

Diversidad
La diversidad taxon�mica de las monocotiled�neas est� presentada en la flora global
hasta g�neros editada por Kubitzki (los vol�menes de monocotiled�neas son 1998a,13?
1998b14?, en ingl�s) y en las floras regionales hasta especie -en las regiones
hispanoparlantes esperablemente en castellano-, que pueden ser consultadas en
instituciones dedicadas a la bot�nica con bibliotecas accesibles al p�blico como
universidades o jardines bot�nicos. Las floras pueden ser antiguas y no encontrarse
en ellas las especies descriptas en la regi�n en las d�cadas anteriores a la
consulta, por lo que una consulta a la �ltima literatura taxon�mica primaria (las
�ltimas monograf�as taxon�micas, revisiones taxon�micas y los �ltimos inventarios
-checklists, cat�logos- en la regi�n) o con un especialista local que est� al tanto
de ellas puede ser necesaria. Los �ltimos vol�menes de la flora de Kubitzki (ed.)
siguen una clasificaci�n basada en el APG -pueden tener algunas diferencias-, que
es la aqu� expuesta, pero muchas familias como pueden encontrarse en floras y
vol�menes m�s antiguos sufrieron cambios importantes en los grupos que las componen
o incluso en su concepto taxon�mico por lo que una comparaci�n con la
circunscripci�n como aqu� dada puede ser necesaria para sincronizarlas.

Las categor�as fueron asignadas hist�ricamente a los taxones seleccionando los

caracteres que los definen en un orden de estabilidad decreciente, en familias de
angiospermas, los caracteres con una estabilidad propia de un linaje en la
categor�a de familia fueron tradicionalmente los �rganos que compon�an la flor15?,
o m�s generalmente del s�ndrome floral, los dem�s caracteres como los que definen
el fruto o el s�ndrome de dispersi�n, y los que definen el h�bito, en general son
m�s l�biles y se debe esperar una variabilidad de ellos m�s importante dentro de
cada familia. La tendencia actual, de la que un mayor promotor fue el APG, de
clasificar grupos no parafil�ticos en esa categor�a desencaden� tanto el uso del
rango de subfamilia para ubicar grupos tradicionalmente en la categor�a de familia,
como el mantenimiento del nombre con un �agregado� (lumping) de grupos dis�miles,
algunas veces uno de ellos ancestral al resto en t�rminos del estado de sus
caracteres, en la misma familia.

A continuaci�n se repasar� brevemente la diversidad de monocotiled�neas, el n�mero

de familias y las descripciones son deliberadamente incompletos. Informaci�n m�s
detallada se encuentra en los art�culos de �rdenes, familias y subfamilias
respectivos.

Orden Alismatales
Las ar�ceas, el antiguo Arales

Flores (amarillas) y espata (blanca) en la inflorescencia (un pseudanto, "pseudo

flor") de una cala ornamental (Zantedeschia).

Fruto m�ltiple de bayas madurando en Arum. Es el t�pico en la familia, en general

no comestible por humanos.

Alocasia macrorrhiza, h�bito e inflorescencia.

Las aroides que de juveniles son de tipo potus (como Pothos, o el potus ornamental
de la foto, Epipremnum) tienen hojas de base envainadora con pec�olo y l�mina
ancha, siempreverdes, lo que indica una adaptaci�n al h�bitat sombreado de
sotobosques tropicales y subtropicales sin estacionalidad marcada. Como en las
dem�s trepadoras de la familia, el tallo se mantiene en su grosor primario durante
toda su vida -sin crecimiento secundario-; el �rgano trepador son ra�ces
adventicias.
Las ar�ceas, grupo aroide y subfamilia de las lemn�ideas.
Los aros y las calas pertenecen a la familia de las ar�ceas, al grupo aroide. Su
car�cter m�s distintivo es lo que parece la flor, una inflorescencia cuya br�ctea
envainadora, muchas veces petaloidea, es una espata a la que le sigue un eje grueso
y carnoso en el que se agrupan apretadamente las diminutas flores, el esp�dice, con
los que atrae sus varios grupos de insectos polinizadores (escarabajos, moscas,
abejas). De hojas pecioladas de l�mina ancha, ancestralmente adaptadas a las
condiciones de sotobosque de climas tropicales, la inflorescencia de esta familia
hace que la mayor�a de sus +100 g�neros sea muy f�cil de reconocer.

Muchas aroides terrestres de climas tropicales estacionales forman cormos

reservantes; los de muchas especies son comestibles despu�s de remover los qu�micos
irritantes, como el "taro" (Colocasia esculenta, un b�sico de la alimentaci�n de
las islas del Pac�fico) y otras especies en Colocasia, Alocasia y Xanthosoma.
H�bito (aspecto general) de las lentejas de agua.

Dispersi�n por ectozoocoria.

Ancestralmente aroides, durante su adaptaci�n a h�bitats de agua dulce estancada y
al menos algo trofizada de ambientes soleados, el linaje lemnoide o de las
"lentejas de agua" perdi� gran parte de los caracteres que definen a la familia.
Las lemn�ideas sensu APG III son hierbas flotantes muy reducidas, su v�stago de
forma lenticular dif�cil de interpretar no se diferencia en tallo y hojas, los de
algunas especies presentan peque�as ra�ces bajo la superficie del agua. Las
inflorescencias son muy simplificadas y peque�as, la mayor parte de la reproducci�n
es vegetativa.

�Seguir leyendo en: SJ Mayo, J Bogner y PC Boyce en Kubitzi (1998b) "Araceae"; E

Landolt en Kubitzi (1998b) "Lemnaceae"
Las hidrocarit�ceas y otras familias sumergidas del orden Alismatales

H�bito de Elodea.
El orden Alismatales se caracteriza por poseer un n�mero de especies acu�ticas, y
todas las monocotiled�neas marinas.

Elodea (:Hydrocharitaceae [+Najadaceae]) es conocida en los acuarios de todo el

mundo, y es com�n que se escape de cultivo y se la califique como maleza. Vive
enteramente bajo el agua, salvo sus peque�as flores que flotan en la superficie,
unidas a la planta por delicados ejes. La mayor parte de la multiplicaci�n es
vegetativa, mediante "hijuelos", ramificaciones en nudos bajos que enraizan en el
fondo. Las hidrocarit�ceas son todas sumergidas de agua dulce salvo 3 g�neros
marinos, y tienen una interesante diversidad de s�ndromes florales.

H�bito de Posidonia
Los llamados "pastos marinos" evolucionaron en unas familias cercanamente
relacionadas entre s� del orden Alismatales: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae
y Posidoniaceae. Son plantas perennes rizomatosas, de hojas delgadas, de flores
tambi�n sumergidas y polinizadas por agua, y pueden tambi�n "pastorearse" como los
pastos terrestres pero no est�n especialmente relacionados con �stos.

Potamogeton
Una familia relacionada con los "pastos marinos" es Potamogetonaceae
([+Zannichelliaceae]), de cuerpos de agua dulce a salobre. Como los pastos marinos,
son sumergidas, arraigadas, con �rganos reservantes subterr�neos, en general
rizomas; las hojas son flotantes en potamoguetonoides, flotantes cuando baja el
nivel del agua en zanichelioides; la polinizaci�n es acu�tica o por viento.

�Seguir leyendo en: CDK Cook en Kubitzi (1998b) "Hydrocharitaceae"; J Kuo y AJ

McComb en Kubitzi (1998b) "Zosteraceae", "Cymodoceaceae", "Posidoniaceae"; RR
Haynes, LB Holm-Nielsen y DH Les en Kubitzi (1998b) "Najadaceae", "Ruppiaceae",
"Potamogetonaceae", "Zannichelliaceae"
Las alismat�ceas y otras familias palustres relacionadas
Butomaceae

Butomus umbellatus250px
Familia con una �nica especie hermana del clado Alismataceae [+Limnocharitaceae].

Butomus umbellatus, flor.

Alismataceae
Sagittaria montevidensis
Hierbas palustres o acu�ticas. P�talos abigarrados y arrugados en el pimpollo,
numerosos carpelos libres. Hojas a veces pecioladas. Inflorescencia en racimo de
flores a veces verticiladas.

Alisma plantago-aquatica, flor.

Cercanas a un Hydrocharitaceae sumergido se encuentran las familias palustres
Alismataceae [+Limnocharitaceae] y Butomaceae. Como Hydrocharitaceae, poseen el
perianto diferenciado en s�palos y p�talos, los estambres son m�s de 6 o los
carpelos m�s de 3 (un aumento secundario) y una inflorescencia con escapo, entre
otras apomorf�as anat�micas.16?
�Seguir leyendo en: R.R. Haynes, D.H. Les y L.B. Holm-Nielsen en Kubitzki (1998b)
"Alismataceae"; R.R. Haynes, D.H. Les y L.B. Holm-Nielsen en Kubitzki (1998b)
"Limnocharitaceae"; C.D.K. Cook en Kubitzki (1998b) "Butomaceae".
Orden Dioscoreales
Dioscore�ceas

�ames o yam (tub�rculos subterr�neos comestibles de Dioscorea) en un mercado, o

quiz�s una exposici�n.

Venaci�n acr�droma, cormillos a�reos de propagaci�n vegetativa en Dioscorea

bulbifera. En la venaci�n m�s t�pica de la familia, las venas primarias luego de
divergir en un punto proximal recorren la base foliar usualmente cordada (en la
campil�droma) o redondeada (en la acr�droma, foto) y convergen nuevamente en el
extremo distal de la l�mina.

Tallo caudiciforme y tallos a�reos de corta vida en una Dioscorea.

Hojas de venaci�n campil�droma y la t�pica inflorescencia de flores peque�as,

tepaloides en una dioscore�cea trepadora.
Las dioscore�ceas son la m�s mencionada de las familias monocotiled�neas
trepadoras. Su �rgano trepador es el mismo tallo que se circunmuta (son volubles),
son plantas ge�fitas que forman �rganos subterr�neos reservantes normalmente
considerados 'tub�rculos', que poseen una interesante diversidad morfol�gica; en
consonancia con su h�bito, su mayor diversidad se encuentra en climas tropicales-
subtropicales monz�nicos. Los tub�rculos de unas cuantas especies de Dioscorea,
llamados "�ame" (yam en ingl�s), son un alimento b�sico especialmente en �frica
Oriental y Nueva Guinea, en la Alta Guinea se encuentra la Yam Zone ("Zona de
�ame") nombrada por Dioscorea; son algo similares externamente a las ra�ces
tuberosas de la batata (Ipomoea batatas, una dicotiled�nea trepadora de �rgano
subterr�neo comestible), de hecho a la batata que no es de buena calidad tambi�n se
la puede encontrar como yam en ingl�s. Los tub�rculos no son dulces como los de la
batata y poseen alcaloides y esteroides no presentes en la batata, los de algunas
especies son utilizados en anticonceptivos, antiinflamatorios, venenos y jab�n.
Dioscorea es un g�nero muy diversificado y algunos autores proponen que sus 28
secciones sean elevadas al rango de g�nero.

La familia Taccaceae, una Dioscoreal todav�a reconocida por el APWeb,2? que fue
incluida en las dioscore�ceas en APG III (20091?). Pantropicales, herb�ceas, con
hojas de largo pec�olo y una inflorescencia escaposa con flores de tama�o medio,
violeta-negruzcas, hay br�cteas largas, filiformes, mezcladas entre las flores.
La familia le da nombre al orden Dioscoreales, que conservaba un n�mero de familias
de flores lilioides y hojas "reticuladas" (p.ej. en Dahlgren et al. 1985), ahora es
algo diverso morfol�gicamente, anterior a eso algunos autores ya hab�an hecho notar
las particularidades anat�micas de este orden (por ejemplo el arreglo de haces
vasculares) que lo distinguen de las dem�s monocotiled�neas y de hecho de todas las
espermatofitas.
�Seguir leyendo en: Kubitzki en Kubitzi (1998a) "Dioscoreaceae", Kubitzki en
Kubitzki (1998a) "Taccaceae"
Orden Pandanales
Pandano y afines

Hojas envainadoras e infrutescencia en Pandanus utilis.

Tronco y ra�ces de Pandanus.

Inflorescencia y hojas de Freycinetia.

"Crecimiento de establecimiento" mediante ra�ces f�lcreas.

Las pandan�ceas
El pandano (Pandanus) es uno de los �rboles m�s �tiles del Pac�fico, utilizado para
cester�a, techados, alimentaci�n, etc. A pesar de eso, sus +60 secciones son
pobremente conocidas por la taxonom�a moderna.

Con los dem�s g�neros de la familia, de los tr�picos del Viejo Mundo, comparte los
caracteres de las hojas e inflorescencias.
�Seguir leyendo en: BC Stone, K-L Huynh y H-H Poppendieck en Kubitzi (1998a)
"Pandanaceae"
La familia le da nombre al orden Pandanales, avalado por los an�lisis moleculares.
Orden Liliales
Azucenas, lirios y tulipanes

Flores de Lilium

Una Fritillaria (las "ajedrezadas"), dos p�talos y algunos estambres removidos.

Bulbos de tulip�n. Los bulbillos se producen en yemas axilares alrededor del bulbo
original y se separan de �ste luego de recolectarlos.
Las lili�ceas, en el APG III en un concepto taxon�mico muy restringido
Las azucenas y lirios relacionados (Lilium) y los tulipanes (Tulipa) pertenecen a
la familia de las lili�ceas. Son hierbas ge�fitas, adaptadas a sobrevivir en forma
subterr�nea la estaci�n desfavorable de climas templados del Hemisferio Norte, en
general en forma de bulbo. Poseen flores con 6 t�palos en 2 verticilos, nunca
fusionados entre s� ni con otras piezas ("libres"), son flores grandes muy vistosas
y coloridas y a veces tienen punteados que son "gu�as" que dirigen a los
polinizadores a su recompensa. Poseen 6 estambres y el ovario es s�pero (inserto
como el verticilo m�s interno de piezas del recept�culo, queda por arriba de la
inserci�n de estambres y t�palos). Esta f�rmula floral (3,3 t�palos libres, 3,3
estambres libres, gineceo 3-gamocarpelar de ovario s�pero), la de las flores
"lilioides" (no lili�ideas, que ser�a una subfamilia) es una de las m�s t�picas de
las monocotiled�neas y en el pasado fueron agrupados en esta familia muchos g�neros
no cercanamente relacionados porque sus dem�s caracteres no variaban en patrones
que delimitaran grupos claramente, que reci�n luego de agregar las l�neas de
evidencia moleculares pudieron reubicarse, quedando esta familia restringida a s�lo
unos 10 g�neros, en general con representantes en Europa, los m�s relacionados con
Lilium.
�Seguir leyendo en: MN Tamura en Kubitzi (1998a) "Liliaceae"
Orden Asparagales
Orqu�deas

Flores de orqu�dea. N�tese el labelo, en este caso color violeta y amarillo.

Las orquid�ceas
La flor de las orqu�deas (familia de las orquid�ceas) orienta su eje paralelo al
suelo y es zigom�rfica, una sola l�nea imaginaria en vista distal la divide en dos
planos de simetr�a, en este caso a los lados de una l�nea media perpendicular al
suelo. Los 3 t�palos externos son coloridos y vistosos y est�n dispuestos de forma
que el que se encuentra en la l�nea media se ubique hacia arriba, es decir en el
lado superior o dorsal de la flor. Los 3 t�palos internos, tambi�n vistosos, est�n
dispuestos alternadamente entre los externos, quedando el t�palo medio orientado
hacia el suelo, es decir en el lado inferior o ventral. Este �ltimo se llama
"labelo" porque posee una morfolog�a compleja y diferente del resto del perianto,
quiz�s derivado de una fusi�n con otros �rganos; y ancestralmente funciona como un
labio ventral, adaptado como plataforma de aterrizaje de insectos. Las flores de
las orqu�deas son un ejemplo de resupinaci�n, en que el eje de la flor se gira
180�, de forma que el labelo de la orqu�dea es en realidad el p�talo adaxial de la
flor, el que se encontraba ante el tallo en el pimpollo. Entre las orqu�deas se
encuentran algunos de los sistemas de polinizaci�n m�s complejos e interesantes de
todas las angiospermas, que muchas veces involucran la liberaci�n de aromas
atractantes espec�ficos, y su versatilidad para especializarse en un polinizador
animal o una imagen de b�squeda las ha vuelto con sus +700 g�neros las m�s
diversificadas de las monocotiled�neas.

Las orqu�deas representan la Asparagal basal, hermana de todo el resto, y debido a

su unicidad gracias a las mencionadas y otras varias apomorf�as fueron ubicadas por
otros autores en su propio orden Orchidales.

Las orqu�deas son conocidas por poseer muchas especies de gran valor ornamental,
pero una sola de toda su diversidad posee un uso para el hombre fuera del
mencionado. La vainilla es el fruto de una orqu�dea trepadora, Vanilla planifolia.

� Todav�a no publicadas en la flora de Kubitzki (ed.)

Iris, gladiolos y fresias

Flores de Gladiolus. Como en las t�picas irid�ceas poseen 6 t�palos, perdieron el

verticilo interno de estambres y el ovario es �nfero. N�tense las hojas ensiformes,
que le dieron el nombre a este g�nero (por gladius, la hoja de la espada romana).

Un lirio, Iris sibirica. Cada t�palo externo es el labio inferior de una

construcci�n bilabiada, los t�palos internos se orientan hacia arriba. El labio
superior de la construcci�n bilabiada es una rama del estilo alargada y petaloidea,
entre ellos encierran el estambre en el mismo ort�stico; el estigma est� presente
hacia el final de la rama del estilo algo oculto entre los labios.

Crocus sativus. Las 3 ramas estilares-estigm�ticas (anaranjado-coloradas) son el

azafr�n.
Las irid�ceas
Los lirios del g�nero Iris, los gladiolos (Gladiolus) y las fresias (Freesia),
entre otros g�neros, pertenecen a la familia de las irid�ceas. Son hierbas ge�fitas
adaptadas a sobrevivir la estaci�n desfavorable bajo tierra como �rgano reservante
y son particularmente diversas en la templada regi�n del Cabo (Sud�frica), pero es
una familia exitosa y cosmopolita. Con 3,3 t�palos, a diferencia de la
monocotiled�nea ancestral perdieron el verticilo interno de estambres, y muchas
veces poseen el estilo dividido en 3 ramas expandidas, cada una de ellas, que marca
la posici�n de un carpelo, antepuesta a (en el mismo radio que) t�palos externos y
estambres, y en Iris, las 3 piezas forman una construcci�n bilabiada17?.
Generalmente las hojas son ensiformes (con forma de espada) e isobilaterales (los
dos lados de la hoja, a derecha e izquierda de la inserci�n al tallo,
morfol�gicamente similares).

Poseen muchas especies ornamentales, el azafr�n son las 3 ramas estilares-

estigm�ticas curadas (secas) de la irid�cea Crocus sativus.

En la actualidad cuentan con unos +60 g�neros.

�Seguir leyendo en: P Goldblatt con JE Manning y P Rudall en Kubitzki (1998a)
"Iridaceae"
Las amarilid�ceas

H�bito de Amaryllidoideae.

T�palos (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus.

Las antiguas amarilid�ceas, con un nuevo concepto taxon�mico
Las amarilis (Amaryllis) y los narcisos se incluyen en la reconocida desde antiguo
familia de las amarilid�ceas; son plantas ge�fitas, adaptadas a sobrevivir como
�rgano reservante subterr�neo la estaci�n fr�a de los climas templados en los que
son m�s diversas, y poseen 3,3 t�palos, 3,3 estambres y un gineceo 3-gamocarpelar a
diferencia del de las lili�ceas de ovario �nfero (hundido en el recept�culo). Las
flores se hallan dispuestas en inflorescencias cimosas de crecimiento determinado,
en la extremidad de un escapo, a veces est�n compactadas y parecen umbelas, y
raramente est�n reducidas a una �nica flor, pareciendo flores solitarias. En los
narcisos, los t�palos poseen prolongaciones (ap�ndices?) en la cara adaxial que se
fusionan en una "corona" o "paraperigonio" con funci�n petaloidea.

Como ocurri� con las lili�ceas, en el pasado fueron agrupados en esta familia
muchos g�neros con esta f�rmula floral, tepaloide de piezas libres de ovario
�nfero. Hoy muchos de esos g�neros fueron reubicados y la familia fue bajada de
rango a subfamilia Amaryllidoideae (amarilid�ideas) por el APG III, en el rango de
familia se mantiene el nombre con un concepto taxon�mico de f�rmula floral m�s
amplia. El grupo se mantiene con unos ~60 g�neros en regiones templadas a
tropicales de todo el planeta.

H�bito de una ali�idea. N�tese la inflorescencia umbelada al final de un escapo,

las flores no son grandes.
La cebolla, el ajo, el puerro, la cebolleta, son especies relacionadas del g�nero
Allium, con otros g�neros el grupo alioide, identificable por el olor a cebolla a
ajo que despide: es el �nico grupo con los compuestos qu�micos del olor ali�ceo.

Poseen 6 t�palos, 6 estambres y ovario s�pero, y durante un tiempo se las anid� en

las lili�ceas o se las ubic� en su propia familia. La inflorescencia es parecida a
una umbela y se encuentra siempre al final de un largo escapo. Las flores son
peque�as a medianas.

Inflorescencia de Agapanthus.
La tercera subfamilia son las agapant�ideas, con su �nico miembro el agapanto
(Agapanthus). Posee un metabolismo secundario que produce unos �nicos compuestos
deterrentes de insectos y unas �nicas antocianinas azules. Tambi�n de ovario
s�pero, antes se ubicaba en su propia familia o en una amplia Liliaceae.

�Seguir leyendo en: AW Meerow y DA Snijman en Kubitzki (1998a) "Amarillidaceae" , K

Rahn en Kubitzki (1998a) "Alliaceae", Kubitzki en Kubitzki (1998a) "Agapanthaceae"
Xanthorrhoea y afines

H�bito de Xanthorrhoea.
Las xantorroe�ceas sensu lato
El g�nero Xanthorrhoea qu�micamente est� claramente relacionado con el resto de las
xantorroe�ceas sensu lato, posee antraquinonas. Nativo de Australia, con
crecimiento secundario an�malo, el tallo es le�oso y grueso, las hojas delgadas y
largas al final del tallo.

La familia fue muy reconocida por los tax�nomos, pero de la antigua familia, de
g�neros arborescentes con parecidos superficiales morfol�gicos y cierta
aproximaci�n regional, queda s�lo el g�nero que le dio el nombre, el resto ahora
desperdigados en el resto de Asparagales y hasta un g�nero australiano, que result�
similar por gigantismo primario y no por crecimiento secundario an�malo, en las
dasipogon�ceas de Commelinidae. El g�nero Xanthorrhoea fue ubicado en su propia
familia, en el APG III bajado de rango a subfamilia.

H�bito de Aloe, notar las hojas suculentas y la inflorescencia de crecimiento

indeterminado.

Aloe vera y la suculencia t�pica de las hojas de asfodel�ideas.

Inflorescencia indeterminada de flores lilioides en Asphodelus.

El Aloe vera pertenece al grupo asfodeloide, nombrado por Asphodelus. Son plantas
del Viejo Mundo, muchas veces con crecimiento secundario an�malo. De h�bitats
�ridos tropicales, las hojas son t�picamente suculentas, en rosetas en la base o al
final del tallo. La subfamilia est� bien caracterizada qu�micamente por la
presencia de antraquinonas de uso medicinal, Aloe y los g�neros m�s relacionados
con �l producen alo�na.

Las flores poseen 6 t�palos libres, 6 estambres libres y ovario s�pero, se las
anid� en las lili�ceas o se ubicaron en su propia familia Asphodelaceae.
�Seguir leyendo en: HT Clifford en Kubitzki (1998a) "Xanthorrhoeaceae", GF Smith y
B-E Van Wyk en Kubitzki (1998a) "Asphodelaceae"
Esp�rragos y afines

H�bito de Asparagus officinalis. N�tense los cladodios fotosint�ticos que le dan un

aspecto plumoso y las hojas escamosas en el eje ort�tropo.

Cladodios finamente ramificados de Asparagus setaceus, el "helecho plumoso".

Las asparag�ideas de las asparag�ceas
El g�nero de los esp�rragos (Asparagus) prefiere los climas �ridos a mediterr�neos
en el Viejo Mundo donde es nativo, son algo xer�fitas, adaptadas a sobrevivir el
verano seco mediterr�neo como cladodios delgados y fotosint�ticos. Los cladodios
contienen las inflorescencias, las flores son peque�as, las hojas, presentes en los
tallos emergentes, son normalmente reducidas y m�s o menos escamosas. Los tallos
emergen de un rizoma subterr�neo. En el Mediterr�neo se cosechan para consumo los
tallos j�venes de todas las especies del g�nero de la regi�n, especialmente en la
semana de Pascua, que transcurre durante la primavera. Los tallos m�s desarrollados
no son comestibles, contienen saponinas esteroideas como el resto de las
asparag�ceas sensu lato; en este caso m�s concentradas en el rizoma subterr�neo.

Como las lili�ceas, las flores poseen 6 t�palos, 6 estambres y ovario s�pero, y
durante mucho tiempo se las anid� en las lili�ceas, o se las reconoci� en su propia
familia como en el APG II, el APG III lo baj� de rango a subfamilia de las
asparag�ceas sensu lato.

Los tallos emergentes j�venes comercializados son de Asparagus officinalis.

�Seguir leyendo en: K Kubitzki y PJ Rudall en K Kubitzki (1998a) "Asparagaceae"
�gave, Yuca y afines

Agave en flor. Este g�nero es de hojas suculentas.

Disposici�n de las hojas en la extremidad del tallo le�oso e inflorescencia en

Yucca thompsoniana.
Las agav�ideas de las asparag�ceas sensu lato
Los �gaves (Agave) y las yucas (Yucca) pertenecen en el APG III a las agav�ideas.
Muchos miembros de este grupo poseen crecimiento secundario an�malo y muchos son
arborescentes. A diferencia de las asfodel�ideas, son nativas del Nuevo Mundo y son
especialmente diversas en M�xico. Las hojas son muchas veces grandes, xerom�rficas,
fibrosas o raramente suculentas, en rosetas en la base o el final de las ramas. La
subfamilia, o al menos los g�neros bien anidados en ella como Agave y Yucca,
produce saponinas esteroideas utilizadas en contraconceptivos y jab�n. De
inflorescencias de crecimiento determinado, tradicionalmente se las ubicaba en las
lili�ceas, debido a sus flores muchas veces lilioides.

En M�xico del �gave se produce el mezcal y de Agave tequilana el tequila, las hojas
de algunas especies son fuente de fibra sisal. El �rbol de Josu� norteamericano es
la especie Yucca brevifolia.
�Seguir leyendo en: S Verhoek en Kubitzki (1998a) "Agavaceae"
Orden Arecales
Palmeras

Inflorescencias y corona de hojas de una palmera arborescente.

Hoja de palmera. De vena media prominente, cuando j�venes son de l�mina entera y
plicada (como plegada en abanico) y maduran parti�ndose en fol�olos induplicados o
reduplicados (en forma de V o de V invertida respectivamente, vistas con el lado
adaxial hacia arriba) que se separan al elongarse el raquis. En este caso con
fol�olos reduplicados.
Las arec�ceas o palm�ceas
Las palmeras (Arecaceae, Palmae) son una familia reconocida desde antiguo y f�cil
de distinguir. El tallo es siempre le�oso -endurecido al final del crecimiento
primario-, y las hojas son robustas y morfol�gicamente distintivas.

A pesar de que no excede mucho en n�mero de g�neros (unos 200), �sta es una familia
de las de mayor importancia para el humano,18? quiz�s la m�s importante
econ�micamente en climas tropicales,18? son palmeras la palmera datilera, el
cocotero, las que proveen palmitos comestibles (p.ej. Euterpe edulis en el Cono
Sur), aceite de palmera (p.ej Elaeis oleifera), mieles y vinos de palmera, almid�n
de palmera, cera de carna�ba, material de construcci�n, varas le�osas y fibras para
cester�a como el rat�n, fibras como la rafia, el endosperma de algunas especies es
el marfil vegetal con el que se confeccionan botones y adornos, y hay muchas
ornamentales, utilizadas cuando el paisaje requiere que no se obture la visi�n del
fondo (p.ej. pind�, palmera canaria, etc.).18?

Desde antiguo que se las ubica en su propio orden, Principes ("las primeras",
probablemente? porque por un tiempo sus f�siles fueron los m�s antiguos entre las
monocotiled�neas encontrados) o Arecales (a partir del g�nero Areca), el �ltimo es
el mantenido por el APG III.
� Seguir leyendo en: J Dransfield y NW Uhl en Kubitzi (1998b) "Palmae"
Orden Poales
Las po�ceas y otras familias graminiformes del orden Poales
Las po�ceas o gram�neas, por excepci�n con dos nombres aceptados, le dan el nombre
a un grupo ecol�gico con muchos miembros dentro del orden Poales

Estambres y estigmas exertos de cada espiguilla en Paspalum notatum (el pasto

horqueta) para polinizaci�n por viento.

Bamb�es, ca�as de la subfamilia Bambusoideae.

Estigmas plumosos exertos de su espiguilla en Pennisetum glaucum (el mijo perla)

para polinizaci�n por viento.

Dos macollos a los lados del eje primario en un pasto juvenil. Una yema joven en la
axila de una hoja se�alada con birome. Se observa la disposici�n d�stica de las
hojas.

L�gula membranosa en avena (Avena sativa).

Aur�culas en trigo (Triticum aestivum).
Las po�ceas o gram�neas en general son hierbas graminiformes, pero pueden volverse
grandes y semile�osas (ca�as) como en los bamb�es, las especies semile�osas de la
subfamilia Bambusoideae.

Rizomatosas, se reproducen vegetativamente a trav�s de "hijuelos" llamados

macollos. Las hojas crecen gracias a un meristema en su sector basal, que permite a
la hoja terminar su desarrollo aun cuando es pastoreada en su sector distal,
ayudada por las reservas en su rizoma subterr�neo. En buenas condiciones los ejes
a�reos se agotan en una inflorescencia. Las hojas poseen entre la vaina y la l�mina
l�gula y aur�culas, importantes para diferenciaci�n taxon�mica.

Adaptadas a condiciones de sol, las hojas delgadas no permiten que el viento y el

paso de los animales desgarren la l�mina. La inflorescencia primaria y fruto son
caracter�sticos: la espiguilla para polinizaci�n por viento (�y el paso de los
animales?) y el "grano" (cari�pside), que puede estar asociado a partes accesorias
provenientes de la espiguilla que lo ayuden a adherirse a los animales que lo
dispersan. Las flores y espiguillas est�n rodeadas por br�cteas de funci�n
sepaloide, lo suficientemente robustas como para que el paso de los animales no
destruya las flores; la �nica parte visible de la flor son los estambres y estigmas
cuando se exertan.

Es una familia exitosa que radi� a pr�cticamente todos los ambientes: cosmopolitas,
presentes en desiertos a ambientes acu�ticos, son miembros dominantes de las
grasslands (praderas, sabanas, estepas herb�ceas), regiones en las que pueden
superar el per�odo cr�tico de su establecimiento en el que necesitan sol y riego
abundantes y pueden sobrellevar una moderada presi�n de herbivor�a, luego de lo
cual sus rizomas reservantes y su propagaci�n vegetativa por macollos les permiten
superar sequ�as y pastoreo.

Altamente diversificadas, poseen +700 g�neros.

Ca�a de az�car (Saccharum officinarum), una panic�idea grande y le�osa de tallo

macizo.
Gram�neas de importancia econ�mica son la ca�a de az�car (una panic�idea de tama�o
grande), y los cereales, domesticados para el consumo de su grano, como el trigo,
el ma�z, el arroz, la cebada, el centeno, el sorgo, la avena, el mijo. Entre las
gram�neas utilizadas como forrajeras (para consumo de las hojas por el ganado) se
encuentran plantas de los g�neros Bromus, Festuca y Lolium.

A partir de Poa se nombr� el orden Poales, que posee una interesante diversidad de
familias polinizadas por viento y familias graminiformes.

Campo en las pampas argentinas.

Un campo en la pampa argentina, una pradera. N�tese la presi�n de herbivor�a que
ejerce el ganado sobre los pastos ya establecidos.

H�bito de una restion�cea.

Espiguillas de una restion�cea.

Otras familias de plantas graminiformes en el orden son Restionaceae, Cyperaceae,
Juncaceae (otras).

H�bito de Cyperus papyrus.

Escapo de secci�n triangular y br�cteas foliosas en la inflorescencia de Cyperus

rotundus.
Las ciper�ceas (Cyperaceae) durante mucho tiempo fueron ubicadas como el grupo
hermano de las po�ceas, hoy en d�a se saben un poco alejadas pero en el mismo
orden. Son graminiformes, su inflorescencia primaria protegida por br�cteas tambi�n
fue llamada espiguilla y en general son polinizadas por viento (y por el paso de
los animales?). Los tallos suelen ser triangulares en el corte transversal, en
parte son escapos (desnudos entre la base y la inflorescencia). No tienen l�gula,
sus hojas son de disposici�n tr�stica, marcando los �ngulos de su tallo de secci�n
triangular.

Relativamente bien diversificadas, con unos ~100 g�neros, no tienen la importancia

para la alimentaci�n que tienen los pastos. Quiz�s la ciper�cea m�s utilizada haya
sido Cyperus papyrus, con la que se fabricaban los papiros en el antiguo Egipto.

H�bito del junco.

A las junc�ceas pertenecen los juncos del g�nero Juncus. Presentes en todos los
ambientes en especial de las zonas templadas, tambi�n se polinizan por viento (y
por el paso de los animales?). Las inflorescencias normalmente est�n condensadas en
glom�rulos terminales. Las flores poseen t�palos obvios, los frutos son c�psulas.
Las hojas, parecidas a las de los pastos, no tienen l�gula.

�Seguir leyendo en: Poaceae todav�a no publicado en la flora de Kubitzki (ed.), P

Goetghebeur en Kubitzi (1998b) "Cyperaceae", H Balslev en Kubitzi (1998b)
"Juncaceae", H.P. Linder, B.G. Briggs, y L.A.S. Johnson en Kubitzki (1998b)
"Restionaceae" (otras familias graminiformes en Poales)
Totoras y afines

H�bito de Typha, la totora.

Las tif�ceas, en el APG III en su concepto taxon�mico m�s amplio.
Las totoras (Typha) son la tradicional familia de las tif�ceas, en el APG III un
g�nero de Typhaceae sensu lato. Son hierbas de h�bitats acu�ticos y humedales, las
hojas son muchas veces aerenquimatosas ("esponjosas"). Poseen inflorescencias
terminales y determinadas, altamente modificadas, de aspecto de espigas elongadas,
con numerosas flores peque�as densamente agrupadas, las flores masculinas en el
sector superior. Son polinizadas por viento.
�Seguir leyendo en: Kubitzki en Kubitzi (1998b) "Typhaceae"
Pi�a, clavel del aire y afines

Flores (violetas) y br�cteas (rosadas) de una inflorescencia de anan�.

H�bito del clavel del aire, flores violetas y br�cteas rosadas.

Las bromeli�ceas
El anan� o pi�a (Ananas comosus), las "bromelias tanque" y el clavel del aire
(Tillandsia aeranthos) pertenecen a la familia de las bromeli�ceas. Las
bromeli�ceas poseen hojas carnosas que forman una roseta basal que almacena agua.
Sus flores son vistosas y coloridas, y cada una despu�s de una br�ctea que tambi�n
es colorida y conspicua. El perianto est� dividido en 3 s�palos y 3 p�talos. Las
bromeli�ceas se encuentran en las zonas c�lidas de Am�rica, salvo una sola especie
presente en �frica. Su h�bito les permite conquistar zonas terrestres arenosas y
ser ep�fitas.

El que en ingl�s llaman "musgo espa�ol" (Tillandsia usneoides, que no crece en

Espa�a sino en Am�rica) es una ep�fita utilizada para empacar.
�Seguir leyendo en: LB Smith y W Till en Kubitzi (1998b) "Bromeliaceae"
Pasto de ojos amarillos

H�bito de Orectanthe sceptrum, una xirid�cea.

Vista distal de flor de Xyris, n�tense los estaminodios como pelos antes�palos (en
el radio de los s�palos). Los estambres a diferencia de los de irid�ceas est�n
ubicados en el radio de los p�talos (son antep�talos), mientras que los
estaminodios alternados a ellos, con sus pelos, pueden facilitar la polinizaci�n
juntando el polen y present�ndoselo a las abejas (entonces la dehiscencia es
introrsa o lateral), o pueden enga�ar a las abejas atray�ndolas con la creencia de
que hay polen.

Br�cteas en la inflorescencia.
Las xirid�ceas
El que en ingl�s es el "pasto de ojos amarillos" (yellow-eyed grass, Xyris) junto
con otros g�neros pertenece a la familia de las xirid�ceas. Poseen una
inflorescencia muy caracter�stica, que nace de 1 a muchos escapos, al final del
mismo formando una cabeza, cono o espiga con br�cteas persistentes imbricadas
dispuestas en espiral. Las flores poseen 3 s�palos, 3 p�talos, 3 estambres y
usualmente 3 estaminodios, y 3 carpelos de ovario s�pero. Como las irid�ceas poseen
un solo verticilo de estambres funcionales, pero como ellas, otro verticilo de
�rganos se adapt� a una funci�n que mejora la eficiencia del uso de cada estambre.

Son plantas caracter�sticas de regiones h�medas tropicales a subtropicales. Las

vistosas flores de Xyris son ef�meras, y las corolas se abren usualmente por s�lo
unas pocas horas. Usualmente s�lo una o dos flores por cabeza se abren al mismo
tiempo.
�Seguir leyendo en: R Kral en Kubitzi (1998b) "Xyridaceae"
Las Compuestas de las monocotiled�neas

H�bito de Eriocaulon compressum, notar la inflorescencia.

Br�cteas en la inflorescencia.
Las eriocaul�ceas
Las eriocaul�ceas han sido llamadas "las compuestas de las monocotiled�neas"
(Compositae, Asteraceae o "las compuestas", es la familia del girasol y la
margarita). Al igual que las compuestas, lo que parece la flor es en realidad una
inflorescencia con funci�n de flor (un pseudanto), al final de uno o muchos
escapos. La inflorescencia est� rodeada por un involucro de br�cteas de
consistencia de papel (papir�cea). Las flores son peque�itas y muchas veces poseen
pelos, poseen s�palos (2-3), p�talos (2-3), estambres (2-6) y carpelos (2-3), y los
estambres y carpelos est�n claramente expuestos, lo que sugiere que son polinizadas
por viento, aunque los nectarios presentes en Eriocaulon sugieren que la
polinizaci�n por insectos tambi�n ocurre, si es as� los visitantes parecen ser
infrecuentes.

Est�n presentes en regiones tropicales y subtropicales, con unas pocas

extendi�ndose a h�bitats templados, usualmente h�medos.
�Seguir leyendo en: T St�tzel en Kubitzi (1998b) "Eriocaulaceae"
Orden Commelinales
Comelin�ceas

Hojas y flor de Commelina. El tercer p�talo es peque�o e inconspicuo.

Flor encerrada por sus br�cteas de Tradescantia pallida.

Las comelin�ceas
Las comelin�ceas son bien conocidas como ornamentales. Son hierbas, a veces
suculentas, con hojas planas o con forma de V en el corte transversal, en la base
de las hojas con una vaina cerrada. La flor posee un perianto dividido en 3 s�palos
y 3 p�talos (aunque a veces el tercer p�talo es peque�o e inconspicuo, pareciendo
que hay s�lo dos p�talos). Las flores de las comelin�ceas est�n abiertas por un
solo d�a.
�Seguir leyendo en: RB Faden en Kubitzi (1998b) "Commelinaceae"
Camalotes y afines
H�bito del camalote.

H�bito de Pontederia.
Las pontederi�ceas
Los camalotes del g�nero Eichhornia pertenecen a la familia de las pontederi�ceas,
que consta de plantas acu�ticas de tallos suculentos aerenquimatosos ("esponjosos")
y flores vistosas, grandes y tepaloides. Las inflorescencias, a veces reducidas a
una �nica flor, parecieran racimos o espigas.

Pontederia y Eichhornia (el "camalote" o "jacinto de agua") son utilizadas como

ornamentales acu�ticas. El camalote es una conocida maleza flotante que invade
lagos, r�os de aguas tranquilas, diques y embalses, y se ha aplicado exitosamente
el control biol�gico de plagas sobre �l. El g�nero es considerado agente de
fitorremediaci�n, al ser un veloz secuestrador de contaminantes disueltos en el
agua y de nutrientes derivados de la eutrofizaci�n.19?
�Seguir leyendo en: CDK Cook en Kubitzi (1998b) "Pontederiaceae"
Orden Zingiberales
El distintivo orden Zingiberales

H�bito y hojas "de tipo banano" en el grupo musoide.

Bananas (frutos de Musaceae) madurando en Musa.

Flores masculinas y br�cteas (coloradas) de Musa.

Los Zingiberales son un clado muy distintivo dentro de las monocotiled�neas
comel�nidas: sus hojas usualmente enormes y pecioladas, con una vena media central
y venaci�n transversa (peni-paralela), y las inflorescencias coloridas, bracteadas,
si bien no �nicas entre las monocotiled�neas sirven para identificar miembros del
orden a campo.20? Ser�a dif�cil encontrar una selva tropical h�meda de baja altitud
o un bosque tropical h�medo de elevaci�n media en los que al menos muchos miembros
del orden no sean componentes prominentes de la flora del sotobosque; �nicamente el
�rbol del viajero (Madagascar traveler's palm) con su tronco grueso similar al de
las palmeras, empuja su corona de hojas en abanico adentr�ndola en los estratos
arb�reos m�s altos; otros ocupan los claros y m�rgenes de selvas y cuerpos de agua,
y algunos otros se han adaptado a climas estacionales monz�nicos, sobreviviendo los
4 o 6 meses que dura el per�odo sin lluvias bajo tierra como un rizoma grueso,
carnoso.20? Sus 8 familias pueden ser separadas en dos grupos morfol�gicos
diferenciados por el n�mero de estambres f�rtiles.

Las familias musoides

El asemblaje basal parafil�tico.
El asemblaje basal "musoide", en el pasado variadamente combinado en una �nica
Musaceae21?, se reconoce por sus 5 estambres f�rtiles, en dos g�neros 6, y hojas
grandes "de tipo banano"20? que muchas veces se desgarran f�cilmente entre las
venas secundarias. Su diversificaci�n y dispersi�n biogeogr�fica fue llevada a cabo
en parte por la radiaci�n evolutiva y diversificaci�n de sus polinizadores animales
asociados, que incluyen murci�lagos, p�jaros, mam�feros no voladores, y de forma
derivada (Orchidanta), los insectos.20?

Las familias musoides o banana-families comprenden las 4 familias basales del orden
Zingiberales: Musaceae (los bananos), Strelitziaceae, Heliconiaceae y Lowiaceae. La
banana comercializada es Musa paradisiaca. Lowiaceae es Orchidantha, la "flor-
orqu�dea" polinizada por insectos.

�Seguir leyendo en: L Andersson en Kubitzi (ed. 1998b) "Musaceae",

"Strelitziaceae", "Heliconiaceae", K Larsen en Kubitzi (ed. 1998b) "Lowiaceae"
Las familias zinguiberoides
El n�cleo de los Zingiberales o clado zinguiberoide.
(Perdieron la mayor parte de sus estambres, probablemente se inici� el grupo en esa
mutaci�n que deriv� en una polinizaci�n por insectos, (se nota como en Orchidantha
que el grupo viene de polinizarse por vertebrados a insectos); los grupos m�s
derivados contienen cada vez menos anteras f�rtiles)

Las familias zinguiberoides o ginger-families o Core Zingiberales son un clado

derivado que comprende 4 familias: Zingiberaceae (la familia del jengibre, que le
da el nombre al grupo), Costaceae, Marantaceae y Cannaceae.

La "mariposa" (Hedychium coronarium). Hojas d�sticas, inflorescencia bracteada.

Inflorescencia inmadura del jengibre (Zingiber officinale), se observan las

br�cteas que protegen cada flor.

El jengibre (Zingiber officinale) sobrevive como rizoma subterr�neo los 4 o 6 meses

que dura el per�odo desfavorable de climas monz�nicos?.

Hedychium coronarium. 4 estaminodios petaloideos y un �nico estambre, acanalado en

la vista adaxial, abrazando al estilo, del que se observa el estigma al finalizar
la antera. Normalmente el labelo cae hacia el lado ventral (el m�s cercano al
suelo).
Varias especias pertenecen a la familia Zingiberaceae, que consta de hierbas
arom�ticas picantes con aceites esenciales: el jengibre, la c�rcuma, el cardamomo,
y muchas especias de importancia local; en general son plantas del sotobosque de
climas tropicales h�medos, relativamente peque�as para el orden Zingiberales, con
la mayor diversidad en el sudeste asi�tico.

Las flores de simetr�a marcadamente bilateral poseen 1 solo estambre aferrado al

estilo que deja s�lo el estigma a la vista, y usualmente varios estaminodios
petaloideos. En Hedychium (la "mariposa", y polinizada por ellas tambi�n), los
insectos se detienen en el labelo y la �nica antera y el estigma tocan su lado
dorsal cuando introducen la proboscis en el tubo de la corola. Las hojas son
alternas y d�sticas, dispuestas todo a lo largo del tallo.

La flor mariposa es la flor nacional de Cuba donde se encuentra naturalizada, el

g�nero es asi�tico.

Flor de Canna. Notar los estaminodios petaloideos.

Canna: t�palos, estaminodios, estambre f�rtil petaloideo, estilo petaloideo.

Las especies de achiras (g�nero Canna, �nico de la familia de las can�ceas) son
originarias de las regiones tropicales y subtropicales de Am�rica.

Lo que parecen ser p�talos son en realidad 3 o 4 estaminodios petaloideos y 1 solo

estambre funcional con una media antera, la otra mitad expandida y petaloidea (o es
1 estambre fusionado a 1 estaminodio?). El estilo tambi�n es aplanado y colorido.

Son conocidas tanto como ornamentales como por su valor alimenticio: los rizomas
(p.ej. de Canna edulis) son una fuente de almid�n.

�Seguir leyendo en: K Larsen, JM Locke, H Maas, PJM Maas en Kubitzi (1998b)
"Zingiberaceae", K. Larsen en Kubitzki (1998b) "Costaceae", L. Andersson en
Kubitzki (1998b) "Marantaceae", Kubitzki en Kubitzi (1998b) "Cannaceae"
Otras familias lilioides
Finalmente, algunos grupos con f�rmula floral lilioide (de 6 t�palos libres, 6
estambres libres, gineceo 3-gamocarpelar de ovario s�pero) que recientemente fueron
escindidos de las lili�ceas:
Jacintos y afines

H�bito del jacinto.

La subfamilia de las scil�ideas, o familia de las hiacint�ceas
Los jacintos pertenecen al g�nero Hyacinthus, con sus afines en Hyacinthaceae, o en
el APG III en la subfamilia Scilloideae de las asparag�ceas sensu lato. El nombre
de la subfamilia proviene del g�nero Scilla. Son m�s diversas en �reas de clima
mediterr�neo en las que est�n adaptadas a sobrevivirlo con un h�bito algo xer�fito,
con hojas bastante carnosas y mucilaginosas dispuestas en una roseta basal. No son
comestibles debido a que presentan (compuestos venenosos, son asparag�ceas).
T�picamente la inflorescencia es alargada al final de un escapo y las flores muchas
veces son azules. A diferencia de las lili�ceas, los t�palos nunca son punteados.

�Seguir leyendo en: F Speta en Kubitzi (ed. 1998a) "Hyacinthaceae"

Otras familias asparagales
Nolin�ideas

Beaucarnea recurvata, una Nolineae de tipo "pata de elefante".

Ruscus aculeatus, cladodios fotosint�ticos en los que se insertan flores y frutos.

Las familias agrupadas en Nolinoideae en Asparagaceae sensu lato.
El clado Asparagaceae : Nolinoideae re�ne a varias familias antiguas y comprende un
complejo parafil�tico herb�ceo (antiguas Ruscaceae, Convallariaceae) y plantas con
crecimiento secundario an�malo muchas veces arborescente (las antiguas Nolinaceae y
Dracaenaceae). Algunos miembros de su complejo herb�ceo poseen cladodios
fotosint�ticos (Rusceae, las antiguas rusc�ceas) y pueden ser confundidos con
asparag�ideas, su subfamilia hermana.
�Seguir leyendo en: JG Conran y MN Tamura en Kubitzki (ed. 1998a)
"Convallariaceae", PF Yeo en Kubitzki (ed. 1998a) "Ruscaceae", D Bogler en Kubitzki
(ed. 1998a) "Nolinaceae", JJ Bos en Kubitzki (ed. 1998a) "Dracaenaceae".

Filogenia
Introducci�n te�rica en Filogenia
Acor�ceas

Esp�dice de Acorus calamus

Entre las acor�ceas est� Acorus calamus, el c�lamo arom�tico o sweet flag,
naturalizado en Europa desde antiguo. Son hierbas de tierras h�medas (wetlands) del
Hemisferio Norte, con hojas delgadas y equitantes; y flores peque�as, bisexuales
con 6 t�palos, 6 estambres y 2 o 3 carpelos fusionados, insertos en una
inflorescencia gruesa, espigada, y cuyos frutos son bayas. El esp�dice pareciera
nacer a mitad de una br�ctea foliosa, isobilateral como las hojas. Sus aceites
esenciales despiden un olor dulz�n y algo c�trico, y se usa en licores y como
perfumante insecticida.16?22? Debido a su parecido con las ar�ceas, entre las que
se encuentra el esp�dice y la br�ctea que aqu� tambi�n fue llamada espata, se las
cre�a cercanamente relacionadas y tradicionalmente hab�an sido ubicadas en esa
familia, como un miembro aberrante.23? La propuesta de reubicarlas en su propia
familia fue fortalecida en los '90 cuando la evidencia molecular las ubic� como la
monocotiled�nea basal, aunque a su vez muy derivada.23? Acorus tiene un n�mero de
caracteres que son plesiom�rficos en las monocotiled�neas, entre los que quiz�s se
incluyen los aceites esenciales (ethereal oils) en c�lulas especializadas
esf�ricas, de los que el grupo tom� el nombre en ingl�s, sweet flag.16?:249
� Seguir leyendo en: Bogner y Mayo en Kubitzki (1998b) "Acoraceae".
El reconocimiento de las monocotiled�neas como grupo monofil�tico data de J Ray
(170324?) y se ha basado largamente en el car�cter de su �nico cotiled�n, en lugar
de los dos cotiledones t�picos de las dicotiled�neas. Adem�s de lo obtenido en las
centurias siguientes con los datos morfol�gicos y anat�micos, la monofilia de las
monocotiled�neas sigui� siendo sostenida cuando se incursion� en los an�lisis
moleculares de ADN (Bharatham y Zimmer 1995,25? Chase 2004,26? Chase et al.
1993,27? 1995a,28? b,29? 2000,30? 2006,31? Davis et al. 2004,32? Graham et al.
2006,33? Hilu et al. 2003,34? Savolainen et al. 2000a,35? Stevenson y Loconte
1995,36? Soltis et al. 1997,37? 2000,38? 20059?). La ubicaci�n sistem�tica de las
monocotiled�neas en relaci�n a las eudicotiled�neas, Magnoliidae y Chloranthaceae
es incierta.

Los an�lisis clad�sticos de caracteres morfol�gicos para estimar las relaciones

filogen�ticas dentro de las monocotiled�neas se han limitado a aquellos de
Stevenson y Loconte (1995,36? con 101 caracteres) y Chase et al. (1995b,29? con 103
caracteres, compilados colectivamente por los participantes del Simposio de
Monocotiled�neas de 1993 en el Royal Botanic Gardens, Kew). Los dos an�lisis
llegaron a conclusiones similares acerca de las relaciones basales dentro de las
monocotiled�neas, lo cual no es sorprendente porque utilizaron en gran medida la
misma informaci�n. Tanto Acorus (en esta �poca todav�a un miembro aberrante de
Araceae) como Alismatales, altamente derivadas en la mayor�a de sus caracteres
morfol�gicos, ocuparon posiciones relativamente derivadas en estos �rboles.

Para m�s referencias sobre an�lisis recientes de las monocotiled�neas ver Chase et
al. 2000a,39? Stevenson et al. 2000,40? para libros compilados de publicaciones de
simposios de monocotiled�neas ver Rudall et al. 1995,41? Wilson y Morrison 2000,42?
y Columbus et al. 2005.43?

Las relaciones entre las monocotiled�neas ahora est�n ampliamente caracterizadas a

todos los niveles, desde g�nero hasta por arriba de orden, convirti�ndolas en uno
de los grupos de angiospermas mejor comprendidos. Excepto por las orqu�deas y los
pastos, pr�cticamente cada g�nero ha sido incluido en al menos una publicaci�n
cient�fica, casi todas utilizando la secuencia de ADN rbcL, y se anticipa que para
el 2010 ser� posible completar un an�lisis hasta la categor�a de g�nero de las
monocotiled�neas.

El cladograma de las monocotiled�neas ser�a el siguiente (modificado de APG II

20038? con el agregado de Petrosaviales seg�n Soltis et al. 2005,9? y como
actualizado seg�n el APWeb2? a enero del 2009):

Monocotyledoneae

Acorales (=Acoraceae)

(Nartheciidae44?)

Alismatales (incl. Araceae)

(Petrosaviidae44?)

Petrosaviales (=Petrosaviaceae)

Dioscoreales
Pandanales

Liliales

Asparagales

Commelinidae

Dasypogonaceae

Arecales (=Arecaceae)

Poales

Commelinales

Zingiberales

Los an�lisis moleculares han demostrado que Acoraceae (Bogner y Mayo en Kubitzki
1998,23? Bogner y Nicolson 1991,45? Grayum 1987,46? 199047?) es hermana de todo el
resto (Chase 2004,26? Chase et al. 1993,27? 1995a,28? 1995b,29? 2000,30? 2005,48?
2006,31? Graham et al. 2006,33? Duvall et al. 1993a,49? 1993b,50? Davis et al.
1998,51? Fuse y Tamura 2000,52? Tamura et al. 2004,53? Givnish et al. 2005a54?). El
APG III ubic� al g�nero en su propia familia Acoraceae y su propio orden Acorales.

Araceae [+Lemnaceae] muchas veces hab�a sido escindida en su propio orden Arales.
Alismatales sensu stricto, sin Arales, es largamente equivalente a Alismatidae
sensu Cronquist 19814? y Takhtajan 199755?, y a Arales le daban una posible
relaci�n con Arecales (por ejemplo en Cronquist 19814?).

El APG III, Soltis et al. (20059?) y tambi�n el APWeb2? subieron de rango a

Petrosaviales, que contiene �nicamente a la familia Petrosaviaceae, que hab�a sido
ubicada como de posici�n incierta en APG II 2003,8? y que el APG III supone que es
hermana de todas las monocotiled�neas salvo Acorales y Alismatales. Petrosaviaceae
contiene s�lo dos g�neros, Japonolirion y Petrosavia, muy distintos
morfol�gicamente, que nunca hab�an sido ubicados juntos antes.

Dasipogon�ceas

Kingia australis
End�micas del sur y sudoeste de Australia incluyendo Victoria, son plantas
herb�ceas a arborescentes con las hojas dispuestas en espiral, con vaina bien
desarrollada y bases persistentes despu�s de la muerte de la hoja. Tradicionalmente
la familia hab�a sido relacionada con otras monocotiled�neas xerom�rficas de
Australia, pero la arborescencia la gana por gigantismo primario, no por
crecimiento secundario an�malo como la similar Xanthorrhoeaceae (donde fue ubicada
por Dahlgren et al. 198556?), o Laxmanniaceae (si subfamilia,
Asparagaceae:Lomandroideae), como en Takhtajan (199755?).
�HT Clifford, GJ Keighery y JG Conran en Kubitzki 1998b, APWeb
Las "commelinids" (aqu� traducidas como Commelinidae) forman un clado bien resuelto
que consiste en la familia Dasypogonaceae no asignada a ning�n orden en el APG III,
y los �rdenes Arecales (con su �nico miembro Arecaceae), Commelinales, Zingiberales
y Poales.

Informaci�n m�s detallada de la filogenia de los �rdenes se encuentra en la secci�n

de filogenia de sus respectivas p�ginas.

Posibles apomorf�as no moleculares (ver Donoghue y Doyle 1989a,57? 1989b,58?

Loconte y Stevenson 1991,59? Doyle y Donoghue 1992,60? resumidos en la tabla 4.1 de
Soltis et al 2005, t�ngase en cuenta que aproximadamente la mitad de los caracteres
especificados en esa tabla no resultaron ser apomorf�as, seg�n indica el APWeb2? al
2009, pero s� las que se especifican aqu�):

Todas las monocotiled�neas tienen un solo cotiled�n, de valor adaptativo

desconocido. No todas las monocotiled�neas poseen un cotiled�n obvio: en Poaceae,
por ejemplo, el �nico cotiled�n se piensa que ha sido modificado y se ha vuelto un
�rgano de absorci�n dentro de la semilla.
T�picamente las monocotiled�neas tienen ra�ces adventicias.
Tradicionalmente, las monocotiled�neas fueron definidas en parte por la presencia
de las partes florales en m�ltiplos de 3. Sin embargo, actualmente se considera que
esta caracter�stica es una condici�n ancestral, com�n en muchos linajes basales de
angiospermas no monocotiled�neas como Nymphaeaceae y magn�lidas como Laurales,
Magnoliales y Piperales. Por lo tanto si bien es una caracter�stica del grupo, no
es una apomorf�a, sino una condici�n ancestral retenida, condici�n que naci�
temprano entre las angiospermas, puede ser ancestral para todas las angiospermas
basales por encima de Amborellaceae (ver Soltis et al. 2005 y literatura citada).
Sin embargo, las flores tr�meras de las monocotiled�neas son altamente
estereotipadas, siendo usualmente pentac�clicas. Las flores tr�meras pentac�clicas
son extremadamente poco comunes en dicotiled�neas y podr�an ser una apomorf�a de
las monocotiled�neas (ver por ejemplo Soltis et al. 2005, Bateman et al. 2006b61?).
Todas las monocotiled�neas tienen en la estela una atactostela, la disposici�n de
los haces vasculares dispersos en el corte transversal del tallo en lugar de
dispuestos formando un anillo (eustela) como en las dem�s espermatofitas. Adem�s,
ninguna monocotiled�nea tiene un c�mbium vascular verdadero que produzca verdadera
madera, esta caracter�stica parece estar correlacionada con la evoluci�n de la
atactostela, ya que �sta no permite un crecimiento ordenado, bifacial del c�mbium
vascular. Algunas monocotiled�neas engrosan su tallo con par�nquima durante el
crecimiento primario (llamado "gigantismo primario", como en las palmeras, que
luego se van volviendo r�gidas con la edad debido a dep�sitos de lignina en la
pared celular, lo cual es un proceso completamente diferente de que ocurre en
plantas con c�mbium bifacial), o poseen un crecimiento secundario an�malo generado
por un c�mbium "an�malo" (por ejemplo en los �rboles drag�n como Dracaena draco,
algunas Agavaceae y Asphodelaceae). La atactostela tambi�n aparece en las
Nymphaeaceae y algunas Piperaceae. La inhabilidad de producir un c�mbium bifacial
bien organizado ha limitado la evoluci�n del crecimiento en altura de las
monocotiled�neas, que a pesar de eso presentan una considerable diversidad de
h�bitos. Comprender c�mo esta reorganizaci�n radical del tallo de las
monocotiled�neas ha ocurrido y de qu� tipo de estado ancestral ha evolucionado es
una de las grandes preguntas sin resolver en la evoluci�n de las angiospermas.
Smilac�ceas

Hojas y frutos de Smilax aspera, la zarzaparrilla, trepada a una con�fera.

T�picamente trepadoras rizomatosas con hojas con pec�olo y un patr�n de venaci�n
similar a Dioscoreaceae, sus �rganos trepadores son zarcillos en la base de las
hojas (no poseen tallo voluble como Dioscoreaceae) y en general, sus tallos a�reos
son le�osos y perennes. El fruto es una baya.

Est�n relacionadas con el resto de Liliales.

� JG Conran en Kubitzki (1998a)
La mayor�a de las monocotiled�neas tiene venaci�n paralela en las hojas, otra
apomorf�a del grupo. Las venas son estrictamente paralelas (por ejemplo en pastos),
o curvadas y aproximadamente paralelas, o pinadas-paralelas (una vena principal en
la que se originan venas secundarias esencialmente paralelas entre s�). Las �ltimas
venas de la venaci�n paralela son transversas y no forman una venaci�n reticulada
(tipo red). Algunas monocotiled�neas tienen venaci�n reticulada que apareci� en
forma secundaria a la paralela (por ejemplo algunas Araceae, las Dioscoreaceae,
Smilacaceae). Muchas monocotiled�neas tienen hojas pinadas a palmadas con patrones
de venaci�n obviamente reticulados (ver Chase et al. 1995b,29? Dahlgren et al.
198556?), pero �stas son probablemente reversiones asociadas con la vida en los
h�bitats sombreados de sotobosque (Givnish et al. 2005b62?). Adem�s, las hojas de
la mayor�a de las monocotiled�neas, a�n esas con una l�mina bien desarrollada y un
pec�olo, est�n formadas casi enteramente de la parte basal del primordio foliar,
mientras que las hojas de las dem�s angiospermas son principalmente derivadas de la
punta apical del primordio.
Todas las monocotiled�neas tienen las c�lulas cribosas del floema con pl�stidos de
forma triangular y con inclusiones prote�nicas cuneadas (con forma de cu�a) del
tipo "P2" (Behnke 1969,63? 200064?). Este tipo de pl�stido de las c�lulas cribosas
(que s�lo puede ser visto con un microscopio de transmisi�n de electrones) fue
encontrado en todas las monocotiled�neas investigadas, con alguna variaci�n en la
forma (Behnke 200064?). El valor adaptativo de este tipo de pl�stido es
desconocido. Los pl�stidos de las c�lulas cribosas con muchos cristales prote�nicos
tambi�n existen en algunas Aristolochiaceae (Saruma y Asarum, Dahlgren et al.
198556?). Ahora se asume que esta similitud entre las monocotiled�neas y las
Aristolochiaceae representa una convergencia evolutiva, y no un antecesor com�n,
porque los estudios filogen�ticos de secuencias de ADN de los 3 genomas (Qiu et al.
1999,65? Zanis et al. 2002,66? Chase et al. 200548?) han demostrado una robusta
relaci�n filogen�tica entre Aristolochiaceae y otros Piperales dentro del clado de
las Magnoliidae.
Un car�cter muchas veces pasado por alto de las monocotiled�neas es su crecimiento
simpodial. Hay otras angiospermas simpodiales, pero las monocotiled�neas son casi
exclusivamente simpodiales. Aun los g�neros arborescentes ramificados, como Aloe,
son simpodiales: los nuevos simpodios crecen cerca del �pice del anterior y
desplazan la inflorescencia terminal en una posici�n lateral, pero estas plantas
siguen siendo simpodiales. La ramificaci�n en las monocotiled�neas arborescentes es
lograda por la producci�n de m�s de un simpodio terminal, pero esta ramificaci�n es
limitada por las demandas que hace en el sistema vascular de los simpodios m�s
viejos, que no pueden expandirse para cumplir con los requerimientos cada vez m�s
altos (ver Tomlinson 1995,67? para el h�bito de crecimiento simpodial de muchas
monocotiled�neas ver Holttum 195568?). La mayor�a de las monocotiled�neas forman
agrupaciones de hojas en parte de cada ciclo de crecimiento, o son ge�fitas, la
elongaci�n internodal en esos casos es muy peque�a.
En resumen, las monocotiled�neas son consideradas monofil�ticas por su h�bito
herb�ceo, sus hojas con venaci�n paralela y una base envainadora, su embri�n con un
�nico cotiled�n, sus pl�stidos de las c�lulas cribosas del floema con muchos
cristales prote�nicos cuneados, sus tallos con la estela que es una atactostela,
sus numerosas ra�ces adventicias, su crecimiento simpodial, y sus flores tr�meras
(con tres piezas por verticilo) pentac�clicas (con cinco verticilos).

Las monocotiled�neas t�picamente tienen polen monosulcado, probablemente una

retenci�n de un car�cter ancestral entre las angiospermas.

Es notable que las monocotiled�neas nunca tienen hojas con dientes con gl�ndulas,
si hay dientes son m�s o menos espinosos (como en Ceratophyllaceae).

Es notable que las flores monosim�tricas de las monocotiled�neas se presentan

frecuentemente en la misma forma que en muchas eudicotiled�neas nucleares, es
decir, con el s�palo medio adaxial, siendo la principal excepci�n la mayor�a de los
Zingiberales. Pero no est� claro por qu� deber�a ser as�. De hecho, la orientaci�n
de las flores en las monocotiled�neas es bastante variable, y depende de la
presencia y orientaci�n del pr�filo (bracteola), y tambi�n de la existencia de
otras estructuras en el pedicelo (ver por ejemplo Eichler 1875,69? Engler 1888,70?
Remizowa et al. 200671?). Stuetzel y Marx (200572?) notaron la variabilidad de la
posici�n de las bracteolas de las monocotiled�neas, ellos sugieren que puede ser
porque las flores axilares en realidad representan racimos reducidos.

El desarrollo de las hojas de las monocotiled�neas contin�a siendo materia de

estudio. Un "Vorl�uferspitze", una protrusi�n abaxial c�nica o cil�ndrica
usualmente peque�a en el �pice de la hoja madura, es muy com�n en monocotiled�neas.
Representa la parte distal (superior) de la hoja, y en dicotiled�neas es lo que
desarrolla la l�mina. Sin embargo en algunas monocotiled�neas, el pec�olo y la
l�mina se piensa que se desarrollan de la parte proximal (baja) del primordio
foliar, y es el equivalente a la base foliar de las dicotiled�neas. En otras
monocotiled�neas (en particular Acorales y Alismatales) la l�mina parece
desarrollarse de la parte distal del primordio foliar, y por lo tanto su desarrollo
es al menos en parte similar al de las dicotiled�neas. Por otro lado dentro de
Araceae, las hojas de Scindapsus pueden desarrollarse en una forma "t�pica" de
monocotiled�neas, pero no las de Arisaema, Orontium, ni Zamioculcas (ver Troll y
Meyer 1955;73? Bharathan 1996;74? Doyle 1998b75?). Dado lo poco que a�n se conoce,
el desarrollo "t�pico" de las hojas de las monocotiled�neas puede ser una apomorf�a
de s�lo un subgrupo de monocotiled�neas, es decir, de todo el grupo salvo Acorales
y Alismatales.

Una lista de los caracteres conocidos de monocotiled�neas y cu�les de ellos son

posibles apomorf�as se encuentra en el Angiosperm Phylogeny Website (APWeb2?).

Evoluci�n
Triurid�ceas

Sciaphila secundiflora.
Las triurid�ceas son peque�as plantas sin clorofila, micotr�ficas, saprofitas,
rizomatosas de tallo a�reo erecto y hojas escamosas, las ra�ces contienen al hongo
micorr�cico, las flores poseen t�palos triangulares a deltados en un ciclo y
numerosos carpelos libres. No son afines a otras familias micotr�ficas, ni a
Alismatales con las que tiene alguna similitud morfol�gica, los an�lisis
moleculares la ubican como la �nica familia micotr�fica del algo sorpresivo
asemblaje Pandanales.
��H Maas-Van de Kamer y T Weustenfeld en Kubitzki 1998 (ed), APWeb
Por alg�n tiempo, los f�siles de las palmeras se creyeron como las m�s antiguas
monocotiled�neas confiables, aparecieron por primera vez hace unos 90 millones de
a�os, pero esta estimaci�n puede no ser del todo confiable (revisado en Herendeen y
Crane 199576?). Al menos algunos f�siles putativos de monocotiled�neas han sido
encontrados en estratos tan antiguos como los de las eudicotiled�neas (revisado en
Herendeen et al. 199577?). Los f�siles m�s antiguos que son inequ�vocamente de
monocotiled�neas son polen del Barremiense Tard�o - Aptiense Temprano en el
Cret�cico, hace unos 120-110 millones de a�os, y son asignables al clado Araceae-
Pothoideae-Monstereae; siendo Araceae hermano del resto de los Alismatales (Friis
et al. 2004:78? para las monocotiled�neas f�siles, v�ase Gandolfo et al. 200079? y
Friis et al. 2006b80?). Tambi�n se han encontrado flores f�siles de Triuridaceae
(Pandanales) en rocas del Cret�cico superior en Nueva Jersey (Gandolfo et al.
200281?), convirti�ndose en la aparici�n m�s antigua conocida del h�bito
saprof�tico/micotr�fico en plantas angiospermas y entre los m�s antiguos f�siles de
monocotiled�neas conocidos.

De la topolog�a del �rbol filogen�tico de las angiospermas se podr�a deducir que

las monocotiled�neas estar�an entre los linajes m�s antiguos de angiospermas, lo
cual dar�a apoyo a la hip�tesis de que son tan antiguas como las eudicotiled�neas.
El polen de las eudicotiled�neas data de hace 125 millones de a�os, por lo que el
linaje de las monocotiled�neas debe ser as� de antiguo tambi�n.

Las estimaciones de edad moleculares tambi�n sostienen el punto de vista de que las
monocotiled�neas son tan antiguas como las eudicotiled�neas. Bremer (200082?
200283?), utilizando datos de secuencias rbcL y el m�todo del camino medio ("mean-
path lenghts method") para estimar momento de divergencia, dat� el origen del grupo
corona de las monocotiled�neas (el momento en que Acorus se divide del resto del
grupo) en unos 134 millones de a�os desde el presente, lo que querr�a decir que
estima al grupo troncal de las monocotiled�neas como a�n m�s antiguo. En cambio
Wikstr�m et al. (200184?), utilizando una aproximaci�n no param�trica
("nonparametric rate smoothing approach") de Sanderson (199785?), produjo para el
grupo corona de las monocotiled�neas edades que est�n entre los 158 y los 141
millones de a�os hasta el presente (ver Sanderson et al. 200486?), edades
sensiblementes m�s antiguas que las de Bremer, por lo que el grupo troncal de las
monocotiled�neas ser�a tambi�n m�s antiguo que en la estimaci�n de Bremer. La
discrepancia entre estas dos estimaciones probablemente tiene que ver con el punto
de calibraci�n altamente conservativo usado en el estudio de Wikstr�m et al.
(200184?), la divisi�n entre Fagales y Cucurbitales la consider� en el Santoniense
tard�o).

De hecho la edad de las monocotiled�neas corona ha sido estimada de forma variada,

adem�s de las dos mencionadas, tambi�n se ha estimado cerca de 200�20 millones de
a�os hasta el presente (Savard et al. 199487?), 160�16 millones de a�os hasta el
presente (Goremykin et al. 199788?), 135-131 millones (Leebens-Mack et al.
200589?), 133,8-124 millones (Moore et al. 200790?), etc.

Si se asume que Triuridaceae es un miembro de Pandanales, sus f�siles le dar�an

apoyo a una edad del grupo corona cercana a las estimaciones de Bremer (200082?).

Fue la estimaci�n de Bremer (200082?) la utilizada en un an�lisis m�s reciente que

form� la base para datar la edad de las monocotiled�neas en general (Janssen y
Bremer 200491?).

La edad del grupo troncal de las llamadas "monocotiled�neas nucleares" o "n�cleo de

las monocotiled�neas" por el APWeb (core monocots en ingl�s), que se corresponden
con todos los �rdenes salvo Acorales y Alismatales, es de unos 131 millones de a�os
hasta el presente, la edad del grupo corona (el momento en que Petrosaviales
divergi� del resto) es de unos 126 millones de a�os hasta el presente. La
subsecuente ramificaci�n en esta parte del �rbol (es decir, cuando aparecieron los
clados de Petrosaviales, Dioscoreales + Pandanales, y Liliales), incluyendo al
grupo corona Petrosaviales, puede estar en los 125-120 millones de a�os hasta el
presente (cerca de 111 millones de a�os hasta el presente en Bremer 200082?), y los
grupos troncales de todos los dem�s �rdenes, incluyendo los commel�nidos, habr�an
divergido hace unos 115 millones de a�os o poco despu�s (Janssen y Bremer 200491?).
Estos y muchos clados dentro de todos estos �rdenes pueden haberse originado en el
sur de Gondwana, es decir, en la Ant�rtida, Australasia, y el sur de Sudam�rica
(Bremer y Janssen 200692?).

Com�nmente, han sido consideradas como las "primitivas" monocotiled�neas las

acu�ticas Alismatales (Hallier 1905,93? Arber 1925,94? Hutchinson 1934,95?
Cronquist 1968,96? 1981,4? Takhtajan 1969,97? 1991,98? Stebbins 1974,99? Thorne
1976100?). Tambi�n han sido consideradas como las m�s primitivas las que ten�an
hojas reticuladas, como Dioscoreales (Dahlgren et al. 198556? y Melanthiales
(Thorne 1992a,101? 1992b102?). Hay que tener en cuenta que, como recalcan Soltis et
al. 2005, la monocotiled�nea "m�s primitiva" no necesariamente es "la hermana de
todo el resto". Esto es debido a que los caracteres ancestrales o primitivos se
infieren por la v�a de la reconstrucci�n de estados del car�cter, con ayuda del
�rbol filogen�tico. Por lo tanto caracteres primitivos de las monocotiled�neas
podr�an estar presentes en algunos grupos derivados. Por otro lado, los taxones
basales pueden presentar muchas autapomorf�as morfol�gicas. Por lo tanto si bien
dentro de las monocotiled�neas, Acoraceae es la hermana de todo el resto, el
resultado no implica que Acoraceae es "la monocotiled�nea m�s primitiva" en
t�rminos de sus caracteres. De hecho, Acoraceae es altamente derivada en la mayor�a
de sus caracteres morfol�gicos, y es precisamente por esto que tanto Acoraceae como
las Alismatales ocuparon posiciones relativamente derivadas en los �rboles
producidos por Chase et al. (1995b29?) y por Stevenson y Loconte (199536?) (ver en
la secci�n de filogenia).

Algunos autores sostienen la idea de un escenario acu�tico como el origen de las

monocotiled�neas (Henslow 1893,103? y tambi�n los citados en la secci�n de
filogenia para sostener que las Alismatales son las m�s primitivas). La posici�n
filogen�tica de Alismatales (muchos de ellos acu�ticos) que ocupan una posici�n de
hermanos de todo el resto salvo Acoraceae, no descarta esa idea, ya que podr�an ser
"las monocotiled�neas m�s primitivas" aunque no "las m�s basales". El tallo con
atactostela, las hojas largas y lineales, la ausencia de crecimiento secundario
(v�ase la biomec�nica de vivir en el agua), las ra�ces en agrupaciones en lugar de
una �nica ra�z ramificada (relacionado con la naturaleza del sustrato), incluso el
h�bito simpodial, son compatibles con un origen acu�tico. Sin embargo, aunque las
monocotiled�neas fueran hermanas del acu�tico Ceratophyllales o su origen estuviera
relacionado con la adopci�n de alguna forma de h�bito acu�tico, no ayudar�a mucho a
la comprensi�n de c�mo evolucion� el desarrollo de sus caracter�sticas anat�micas
distintivas: las monocotiled�neas parecen tan diferentes del resto de las
angiospermas que relacionar su morfolog�a, anatom�a y desarrollo con los de las
angiospermas de hojas anchas [dicotiled�neas] parece dificultoso (por ejemplo
Zimmermann y Tomlinson 1972;104? Tomlinson 199567?).

Grupo "Trillium"

Trillium erectum.
El "grupo Trillium (en Melanthiaceae, Liliales) son plantas del sub�rtico al
subtr�pico del Hemisferio Norte, rizomatosas, monopodiales, cuyas �nicas hojas se
presentan en un pseudoverticilo cerca del �pice del tallo a�reo, de 3 o m�s hojas
delgadamente a ampliamente ovadas a obovadas, pecioladas o no, y una inflorescencia
terminal de una �nica flor, perfecta, actinomorfa.
��Tamura en Kubitzki 1998 (ed) "Trilliaceae", APWeb "Melanthiacaee"
En el pasado los taxones que ten�an hojas pecioladas con venaci�n reticulada fueron
considerados "primitivos" dentro de las monocotiled�neas, debido a su parecido
superficial con las dicotiled�neas. Los trabajos recientes sugieren que estos
taxones est�n esparcidos en el �rbol filogen�tico de las monocotiled�neas, as� como
los taxones con frutos carnosos (excluyendo a los taxones con semillas ariladas
dispersadas por hormigas), los dos caracteres ser�an adaptaciones a las condiciones
de sombra que evolucionaron juntas pero independientemente (Dahlgren y Clifford
1982;105? Patterson y Givnish 2002;106? Givnish et al. 2005b,62? 2006b107?). Entre
los taxones involucrados se encontraban Smilax, Trillium (Liliales), Dioscorea
(Dioscoreales), etc. Un n�mero de estas plantas son enredaderas que tienden a vivir
en h�bitats sombreados por al menos parte de sus vidas, y puede haber tambi�n una
asociaci�n con sus estomas sin orientaci�n (ver Cameron y Dickison 1998108? para
referencias sobre este �ltimo car�cter). La venaci�n reticulada parece haber
aparecido al menos 26 veces en las monocotiled�neas, los frutos carnosos 21 veces
(a veces fueron perdidos posteriormente), y los dos caracteres, si bien
independientes, mostraron signos fuertes de tendencia a ser ganados o perdidos en
t�ndem, un fen�meno que Givnish et al. (2005b,62? 2006b107?) describen como
"concerted convergence" ("convergencia coordinada").

Ecolog�a

Los pastos como miembro dominante de una pradera.

Las monocotiled�neas est�n distribuidas por todo el mundo y algunas de ellas son
miembros dominantes de muchos biomas.

Las po�ceas est�n detr�s de Asteraceae, Orchidaceae y Fabaceae en n�mero de

especies, pero son las primeras en importancia econ�mica global. No las sobrepasa
ninguna otra angiosperma en el �rea de superficie terrestre que dominan. Las
po�ceas han sido exitosas ecol�gicamente y se han diversificado extensivamente
debido a un n�mero importante de adaptaciones clave. La espiguilla protege las
flores mientras permite la polinizaci�n cuando las lod�culas la abren. Las
espiguillas tienen varias adaptaciones para la dispersi�n del fruto. La
versatilidad en los sistemas de reproducci�n, incluida la autopolinizaci�n y la
agamospermia, ayuda a algunos pastos a ser colonizadores exitosos. La anatom�a de
la hoja C3 y C4 adapta a los pastos a un amplio rango de h�bitats. Los meristemas
se localizan en las bases de las vainas. Como resultado, los pastos toleran el
pastoreo mejor que muchas otras plantas. El desarrollo de las praderas (grasslands)
durante el Mioceno (25-5 mya) puede haber fomentado la evoluci�n de grandes
herb�voros, los que a su vez fueron una fuente importante de alimentaci�n y un
est�mulo para la evoluci�n de Homo sapiens. (Judd et al. 200716?:301)

Algunos herb�voros prefieren alimentarse de monocotiled�neas:

Orugas de las polillas Castniidae son encontradas en una variedad de

monocotiled�neas (Forbes 1956,109? Powell et al. 1999110? para algunos otros grupos
que prefieren monocotiled�neas).
Las larvas de escarabajos Galerucinae subtribu Diabroticites son aparentemente
bastante comunes en las monocotiled�neas, donde se alimentan en las ra�ces (Eben
1999111?).
La subfamilia Hispinae (unas 6.000 especies) y su clado hermano (unas 5.000
especies) de la familia de los crisom�lidos, son el mayor grupo de escarabajos que
se alimentan de monocotiled�neas (Jolivet y Hawkeswood 1995,112? Wilf et al.
2000113?). Wilf et al. (2000113?) pensaron que en los inicios de esta relaci�n las
monocotiled�neas de las que se alimentaban estos escarabajos eran miembros de
Acorales y Alismatales, y que la asociaci�n entre Hispinae y los commel�nidos era
derivada, pero G�mez-Zurita et al. (2007114?) sugieren que los dos clados
principales de escarabajos crisom�lidos que se alimentan de monocotiled�neas no
est�n cercanamente emparentados, adem�s, los crisom�lidos se diversificaron hace
86-63 millones de a�os, muy posteriormente al origen de las monocotiled�neas (ver
origen de las monocotiled�neas en la secci�n de Evoluci�n).
Las monocotiled�neas pr�cticamente nunca son ectomicorr�cicas.
Taxonom�a
Clasificaci�n APG
La clasificaci�n de referencia es la del APG III (20091?), sucesora de APG II
(20038?) y APG (19987?), y cuyos delineamientos fueron dados en la secci�n de
Filogenia. La clasificaci�n APG es cladista (sus conceptos taxon�micos son clados,
evita nombrar formalmente grupos parafil�ticos).

La clasificaci�n sensu APG III (20091?), con sus respectivas familias en la

siguiente tabla (los n�meros de familia, �tiles en listas y herbarios, fueron
tomados de Linear APG III 2009,3? se agrega el destino de algunos grupos
tradicionales no reconocidos en el APG III):

[mostrar]Clasificaci�n sensu APG III

Otras clasificaciones
Seg�n el sistema de Cronquist (19814?) las monocotiled�neas pertenec�an a la clase
Liliopsida y estaban divididas en 5 subclases: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae,
Liliidae, Zingiberidae. La clasificaci�n hasta orden y familia en la siguiente
tabla:

[mostrar]Clasificaci�n sensu Cronquist (1981)

El sistema de clasificaci�n de Engler, muy antiguo pero que todav�a es encontrado
ordenando los taxones de muchas floras (al menos las argentinas), las llama
Monocotyledoneae y las ubica como clase en la subdivisi�n Angiospermae. La
clasificaci�n (de 1964,6? tambi�n llamado "sistema Melchior" o "sistema Engler
modificado") se puede encontrar en la siguiente tabla:

[mostrar]Clasificaci�n sensu Engler (1964)

(Falta cruzar las familias con las del APG)

Sinonimia
El C�digo de Bot�nica permite la formalizaci�n de nombres descriptivos por arriba
de familia, siempre que est�n en lat�n o latinizados, que pueden utilizarse en
diferentes categor�as taxon�micas sin que sea mandatario modificar el sufijo.
Monocotyledoneae generalmente se ubica en la categor�a de clase, y est�
circunscripto al menos por la presencia de un �nico cotiled�n, la descripci�n del
nombre. En cambio los nombres derivados del g�nero Lilium est�n circunscriptos al
menos por una descripci�n que contenga al g�nero, y los sufijos denotan la
categor�a taxon�mica. Por arriba de familia, el g�nero del que se toma el nombre no
necesariamente es el primero descripto formalmente.

Sin�nimos: Liliatae (Takhtajan 1966), Liliopsida (Batsch 1802, Cronquist 1981,

Reveal 1999, NCBI), Monocotyledoneae (Candolle 1817, Brongniart 1843, Willkomm
1854, Engler 1886?-1924, Melchior 1964, Goldberg 1989, Kubitzki 1990, APG III
2009), Alternifoliae (Bessey 1915), Liliidae (Dahlgren 1975, Thorne 1992, Shipunov
2015), e informalmente monocots (APG 1998, 2003).

Importancia econ�mica
En la secci�n de diversidad se encuentran ejemplos de importancia econ�mica de las
monocotiled�neas.

V�ase tambi�n
Angiospermae para una descripci�n general de la morfolog�a y la reproducci�n de las
plantas con flores.
Clasificaci�n de los organismos vegetales para una introducci�n a la taxonom�a de
las plantas.