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Cladoxylales � (o Cladoxylopsida)
Stauropteridales �
Zygopteridales �
Rhacophytales �
[editar datos en Wikidata]
�Helecho� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Helecho (desambiguaci�n).
V�ase tambi�n: Pteridophyta
Los helechos (tax�n Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Polypodiophyta) son
plantas vasculares sin semilla (pteridofitas), cuyas caracter�sticas morfol�gicas
m�s sobresalientes son sus hojas grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente
pinadas y con prefoliaci�n circinada. Tradicionalmente ha agrupado a 3 grupos? los
helechos leptosporangiados (Polypodiidae), maratiales y ofioglosales, sin embargo,
los an�lisis gen�ticos modernos encontraron que los ofioglosales est�n relacionados
con los psilotales, los cuales hist�ricamente se clasificaron aparte al
consider�rseles primitivos, agrup�ndose ahora juntos en un solo tax�n llamado
Ophioglossidae o Psilotopsida. Pueden presentar soros para su reproducci�n. La
naturaleza monofil�tica de los helechos ha sido puesta en duda por varios autores
debido a los resultados de los primeros an�lisis filogen�ticos moleculares; sin
embargo, se ha comprobado que forman un clado hermano de los equisetos con base en
la gen�tica plastidial, nuclear y mitocondrial. Tradicionalmente se han agrupado en
dos grupos sobre la base de la estructura y desarrollo de los esporangios:
maratiales y ofioglosales son llamados en conjunto "helechos eusporangiados" (pero
tambi�n son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polip�didos son
llamados "helechos leptosporangiados"; aunque los an�lisis filogen�ticos
determinaron que los eusporangiados son en realidad un grupo parafil�tico en
relaci�n a los leptosporangiados.
�ndice
1 Etimolog�a
2 Filogenia
2.1 Clado Ophioglossidae
2.2 Los helechos verdaderos
2.3 Grupos extintos
2.4 Otras consideraciones
3 Sinonimia
4 Clasificaci�n
4.1 Sensu Engler
5 El espor�fito de las filicopsidas
6 La reproducci�n en las filicopsidas
7 Sistem�tica de Filicopsidas
7.1 Sistema de Clasificaci�n de Engler
7.1.1 Galer�a
8 V�ase tambi�n
9 Bibliograf�a
10 Enlaces externos
Etimolog�a
La palabra castellana helecho, al igual que t�rminos como Filices o Filicopsida,
provienen del lat�n filix o filicis. Un lugar poblado de helechos se llamaba
filictum o filectum en lat�n.
Filogenia
El an�lisis gen�tico plastidial ha colocado a los helechos como un clado hermano de
los equisetos,2? al igual que el an�lisis gen�tico nuclear3? y el an�lisis gen�tico
mitocondrial.4? La filogenia m�s actualizada (2013-2014), indica que los helechos
vivientes forman un grupo monofil�tico dentro de Monilophyta del siguiente modo:5?
Monilophyta
Equisetopsida
Equisetales (= Equisetum o cola de caballo)
Filicopsida
Ophioglossidae
Ophioglossales (=Ophioglossaceae)
Psilotales (=Psilotaceae)
helechos verdaderos
Se estima que el clado de los helechos aqu� mostrado tiene m�s de 350 millones de
a�os,3? pudi�ndose observar que presenta los dos subclados siguientes?
Clado Ophioglossidae
Este clado se caracteriza por incluir plantas peque�as, con reducci�n del sistema
radicular, las ra�ces no presentan pelos radicales o est�n ausentes y el espor�foro
se sit�a junto a la cara adaxial (haz) de la fronda.6? Embri�n exosc�pico y el
gamet�fito subterr�neo, axial, no fotosint�tico y en simbiosis micorriza (con
hongos). El genoma es muy grande, inusual para las plantas terrestres. La
antig�edad del grupo se calcula en casi 300 millones de a�os.7?
Cladoxylopsida �
Equisetopsida
Filicopsida
Stauropteridales �
Rhacophytales �
Zygopteridales �
helechos modernos
Otras consideraciones
Estudios filogen�ticos anteriores consideraron a los helechos como un grupo
parafil�tico, tal como se presenta a Monilophyta en el cuadro a continuaci�n:
La mayor�a son terrestres, sax�colas (que viven en las piedras) o ep�fitas, pero
tambi�n las hay palustres (continentales y litorales) y acu�ticas.
Sinonimia
Hay varios t�rminos equivalentes que definen a los helechos, hist�ricamente se
clasificaron dentro de Pteridophyta. El t�rmino m�s usado es Filicopsida, que
filogen�ticamente son el grupo m�s moderno dentro de las pteridofitas. En el
sistema de clasificaci�n de Engler, tanto los helechos con megafilos eusporangiados
como los leptosporangiados entran dentro de este tax�n. En el sistema aceptado por
Bold & al. (1989), solo los helechos con megafilos leptosporangiados (Polypodiidae)
pertenecen al tax�n Filicopsida, y los helechos con megafilos eusporangiados junto
con los leptosporangiados pertenecen a la divisi�n Pterophyta (que por lo tanto es
sin�nimo de Filicopsida sensu Engler). A veces a las pterophytas no se les da el
rango de divisi�n sino el de clase, al referirse a las filic�psidas es
imprescindible aclarar seg�n qu� sistema de clasificaci�n se las est� definiendo.
Clasificaci�n
Hist�ricamente se clasifican en diversos grupos:
Sensu Engler
Las clasificaciones tradicionales m�s antiguas como la de Engler hab�an agrupado a
todos los "helechos" en el mismo clado, siendo Filicopsida la clase en que se
agrupaban los "helechos con megafilos", hoy conocidos como los clados
Polypodiopsida, Marattiopsida y Ophioglossaceae. Dentro de "Filicopsida" (sensu
Engler), Engler se hab�a dado cuenta de que los helechos eusporangiados eran m�s
primitivos, y probablemente no estaban relacionados entre s�, por lo que las
Ophioglossaceae y las Marattiaceae estaban ubicadas en su propia subclase. Con
respecto a los leptosporangiados, no los concibi� como un clado, dejando en su
propia subclase a los leptosporangios m�s modificados: as� las Osmundaceae (con su
leptosporangio primitivo con anillo lateral), las Marsileaceae y las Salviniaceae
ten�an sus propias subclases. Tampoco relacion� a los helechos heterosporados
Marsileaceae y Salviniaceae como hermanos, ya que sus esporocarpos parec�an tener
or�genes diferentes, y supuso que sus parecidos eran una convergencia debido a la
transici�n al h�bito acu�tico, m�s que el resultado de descender de un antecesor
com�n (para una interesante discusi�n acerca de las homolog�as en el esporocarpo de
marsile�ceas y salvini�ceas ver Salviniales, clado donde hoy en d�a se agrupa a las
dos familias).
Clasificaci�n Taxon�mica
. TAXONOM�A Y MORFOLOG�A
Los helechos son plantas sin flores ni semillas, pertenecientes al grupo de las
Pteridofitas. Se reproducen mediante esporas, las cuales necesitan la presencia de
agua para completar su ciclo biol�gico. Los helechos son notables por:
�Sus hojas (frondes). �Su tallo subterr�neo (rizomatoso). �Su reproducci�n
particular. �Sus numerosos g�neros y especies.
Reino Plantae
Divisi�n Embryophyta asiphonogama (parafil�tico)
Subdivisi�n Pteridophyta (parafil�tico)
Clase "Filicopsida" (sensu Engler) (equivalente a Polypodiopsida sensu Smith et al.
+ Ophioglossaceae + Marattiopsida), dividida en las subclases:
Marattidae (monofil�tico, equivalente a Marattiopsida sensu Smith et al.)
Ophioglossidae (monofil�tico, equivalente a Ophioglossaceae sensu Smith et al.)
Osmundidae (monofil�tico, equivalente a Osmundales sensu Smith et al.)
Filicidae (parafil�tico con respecto a los heterosporados, equivalente al clado
dentro de Polypodiopsida sensu Smith et al. que queda si se dejan afuera a las
osmund�ceas, que queda parafil�tico cuando se sacan tambi�n los heterosporados)
Marsileidae (monofil�tico, equivalente a Marsileaceae sensu Smith et al.)
Salviniidae (monofil�tico, equivalente a Salviniaceae sensu Smith et al.)
Pterophyta (Pteropsida si clase)
divisi�n Pterophyta, dividida en las clases:
Ophioglossopsida
Marattiopsida
Filicopsida (como equivalente a Polipodiidae)
El espor�fito de las filicopsidas
Es un cormo sin crecimiento secundario, con ra�ces adventicias, sifonostela,
megafilos, esporangios en margen o cara abaxial de megafilos. La prefoliaci�n es
circinada, caracter�stica de los helechos (si en el sistema de clasificaci�n de
Engler, con excepci�n de la subclase Ophioglossidae, donde la prefoliaci�n es
plegada con est�pulas formando vaina).
Los leptosporangios pueden tener apertura por estomio apical (Osmundaceae), por
anillo funcional (Filicidae), o pueden no tener partes de la pared especializadas
en la apertura (Marsileaceae, Salviniales).
Trofoesporofilos temporales (hojas que en una �poca del a�o son trofofilos -hojas
que hacen fotos�ntesis- y en otra son esporofilos -hojas que portan esporangios-).
Ejemplos encontramos en Marattidae, algunos �rdenes de Filicidae.
Trofoesporofilos sectoriales (hojas que en un sector son fotosint�ticas y en otro
sector son portadoras de esporangios). Ejemplos en Ophioglossidae, Osmundidae,
algunos �rdenes de Filicidae, los helechos acu�ticos Marsileidae y Salviniidae.
Esporofilos (hojas que en su totalidad cumplen la funci�n de ser portadoras de
esporangios). Ejemplos: algunas Osmundidae.
Las esporas pueden dar gametos masculinos y femeninos (espor�fitos isosporados), o
puede haber 2 morfos de esporas que dar�n diferentes sexos del gamet�fito
(espor�fitos heterosporados), en este caso se llaman megasporas (las que dar�n
gamet�fito femenino con gametas femeninas) y micr�sporas (las que dar�n gamet�fito
masculino con gametas masculinas). Todos los subtaxones de Filicopsida son
isosporados, salvo Marsileaceae y Salviniales, ambos taxones adaptados para la vida
acu�tica o palustre, que son heterosporados.
Sistem�tica de Filicopsidas
Sistema de Clasificaci�n de Engler
A diferencia del otro sistema de clasificaci�n, Engler re�ne en las Filicopsidas
tanto a los helechos eusporangiados como a los leptosporangiados. De esta forma
Marattiaceae y Ophioglossidae entran dentro de este tax�n.
Galer�a
Psilotum
Ophioglossum
Marattia
Polypodium
Salvinia
Osmunda
Hymenophyllum
Schizaea
Brote de Cyathea
Adiantum pedatum
Pteris
V�ase tambi�n
Pteridophyta
Bibliograf�a
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