Los animales

pseudocelomados
FILOS DE ECDISOZOOS
Nematodos
Nematomorfos
Kinorrincos
Loriciferos
Priaplidos
FILOS DE LOFOTROCOZOOS
Rotferos
!cantoc"falos
#astrotricos
Endoproctos
Macho de Trichinella spiralis, un nematodo.
$n mundo de nematodos
Sin la menor duda% los nematodos son los animales pseudo&
celomados m's importantes% tanto por su nmero como por su
impacto so(re el )om(re* Los nematodos son a(undantes en casi
todas partes del mundo% aun+ue la ma,ora de la -ente solamente los
conoce% , los teme% como posi(les par'sitos del )om(re o de sus
mascotas* No nos damos cuenta de los millones de estos or-anismos
+ue )a(itan en el suelo% en el oc"ano , en las a-uas dulces% en las
plantas , en toda clase de animales* Su impresionante a(undancia
lle./ a N* !* Co((0 a escri(ir en 12134
5Si toda la materia del uni.erso% e6cepto los nematodos%
desapareciera% toda.a podramos reconocer nuestro mundo% ,
si% como espritus sin cuerpo% pudi"ramos in.esti-arlo%
encontraramos sus
monta7as% colinas% .alles% la-os% ros , oc"anos representados
por una fina capa de nematodos* Los 'r(oles toda.a
formaran filas fantasmales% representando nuestras calles ,
a.enidas% , toda.a podramos locali8ar muestras ciudades ,
pue(los% por+ue por cada masa de seres )umanos )a(ra una
masa correspondiente de ciertos nematodos* La situaci/n de
ciertas plantas , animales sera an descifra(le ,% con la
suficiente informaci/n% incluso podramos determinar sus
especies mediante el e6amen de sus nematodos par'sitos
caractersticos*9
* Tomado de N. A. Cobb., 1914. Yearbook of the Universit of the United
!tates "epartment of A#ric$lt$ra, p. 4%&.
'''.mhhe.com(hickmanip) 1 * CA+,TU-. , / -os animales pse$docelomados :;1
+osici0n en el reino animal
En los nue.e filos tratados en este captulo% el (lastocele
ori-inal del em(ri/n persiste como un espacio o ca.idad del
cuerpo% entre el tu(o di-esti.o , la pared del cuerpo* Esta
ca.idad se denomina pseudocele, ,a +ue carece del
re.estimiento peritoneal +ue se encuentra en los .erdaderos
celomados% , los animales +ue la poseen se denominan
pseudocelomados. <stos pertenecen a la di.isi/n
prot/stoma de los animales (ilaterales% pero al-unos filos de
pseudocelomados se sitan en el superfilo Ecdiso8oos ,
otros en el de los Lofotroco8oos*
Aportaciones biol0#icas
1* El pseudocele es un nue.o a.ance en el modelo corporal
comparado con la estructura maci8a del cuerpo de los
acelomados* El pseudocele puede estar lleno de fluido o
contener una sustancia -elatinosa con al-unas c"lulas
mesen+uim'ticas* Presenta% al i-ual +ue un .erdadero
celoma% ciertos potenciales adaptati.os% aun+ue "stos no
se reali8ar'n de i-ual modo en todos los representantes
del -rupo4 =1> ma,or li(ertad de mo.imientos? =@> espacio
para el desarrollo , la diferenciaci/n de los sistemas
di-esti.o% e6cretor , reproductor? =:> un medio simple
para la circulaci/n o la distri(uci/n de materiales a tra."s
del cuerpo? =3> un lu-ar de almacenamiento para los
productos de desec)o +ue son .ertidos al e6terior por los
conductos e6cretores? =;> un /r-ano )idrost'tico* Aa +ue
muc)os pseudocelomados son (astante pe+ue7os% las
funciones m's importantes del pseudoceloma son%
pro(a(lemente% la circulaci/n , el mantenimiento de una
ele.ada presi/n )idrost'tica interna*
@* Estos filos , todos los filos m's compleBos presentan un
tu(o di-esti.o completo% de (oca a ano*
LOS PSE$DOCELOC!DOS
Los .erte(rados , los in.erte(rados m's compleBos tienen un
.erdadero celoma, o ca.idad peritoneal% +ue se forma en el
mesodermo durante el desarrollo em(rionario ,% por tanto% est'
re.estido de una capa de epitelio mesod"rmico% el peritoneo =Fi-ura
1;&1? p* :;3>* Los filos pseudocelomados tienen un pseudocele en
lu-ar de un .erdadero celoma% +ue deri.a del (lastocele em(rionario
, no de una ca.idad secundaria del interior del mesodermo* Es un
espacio% entre el tu(o di-esti.o , los componentes mesod"rmicos ,
ectod"rmicos de la pared del cuerpo% no re.estido por peritoneo*
El an'lisis filo-en"tico (asado en la semeBan8a de nu&cle/tidos
de -enes de la unidad menor del RN! ri(os/&mico a-rupa a
Nematodos% Nematomorfos% Kinorrincos , Priaplidos en el
superfilo Ecdiso8oos% , a los Rotferos% !cantoc"falos% #astrotricos
, Endoproctos en el superfilo Lofotroco8oos* El an'lisis (asado en
criterios morfol/-icos su-iere la afinidad de los Loricferos con los
pseudocelomados ecdiso8oos* No o(stante% la )ip/tesis de los
Ecdiso8oos , Lofotroco8oos es discutida en la actualidad , las
in.esti-aciones su(si-uientes )an -enerado en la comunidad
cientfica tanto fuertes apo,os como crticas* Se re+uieren mas
in.esti-aciones para resol.er las relaciones e.oluti.as entre estos
filos* !+u mantenemos una .isi/n conser.adora entre estos -rupos*
Los Pseudocelomados son un -rupo )etero-"neo de animales
considerados a+u como un conBunto s/lo por+ue tienen un plan de
or-ani8aci/n comn* Sin em(ar-o% tal di.ersidad de -rupos de filos
comparten al-unas caractersticas* Todos tienen una pared del
cuerpo con epidermis =con frecuencia sincitial>% dermis ,
musculatura +ue rodea al pseudocele* El tu(o di-esti.o completo
=e6cepto en los acantoc"falos? p* :DE> se )alla en el interior del
pseudocele% Bunto con las -/nadas% los /r-anos e6&
1i#$ra 1/21
3odelos estr$ct$rales de animales acelomados, pse$docelomados e$celomados.
*/& +A4T5 T54C54A -a diversidad de los animales
cretores , el l+uido peri.isceral* En muc)os de ellos% la epidermis
secreta una cutcula inerte con al-unas espe&ciali8aciones% como
cerdas o espinas*
En los indi.iduos de ciertas especies% o en partes de su cuerpo%
es frecuente tener un nmero constante de c"lulas o de ncleos%
condici/n conocida como eu-telia.
FILOS DE ECDISOZOOS
Filo Nematodos4 -usanos redondos
!pro6imadamente se )an citado unas @; FFF especies de nematodos
=#r* nematos, )e(ra>% si (ien di.ersos autores prefieren )o, da
denominar al filo como Nemata* Se )a estimado +ue si se
conocieran todas las +ue e6isten% su nmero sera de casi ;FF FFF*
Gi.en en el mar% en a-ua dulce , en el suelo% desde las re-iones
polares a los tr/picos% , desde las monta7as a las profundidades
marinas* $n (uen suelo de culti.o puede contener miles de millones
de nematodos por )ect'rea* Tam(i"n los nematodos parasitan
.irtualmente todo tipo de animales , muc)as plantas* Los efectos de
la infestaci/n de los nematodos en las cosec)as% los animales
dom"sticos , en el )om(re )acen de este filo uno de los m's
importantes de todos los -rupos de animales par'sitos*
Los nematodos de .ida li(re se alimentan de (acterias%
le.aduras% )ifas de )on-os , de al-as* Pueden ser sapro8oicos o
copro8oicos =.i.en en la materia fecal>* Las especies depredadoras
pueden comer rotferos% tard-rados% pe+ue7os an"lidos , otros
nematodos* Cuc)as especies se alimentan de los Bu-os de las
plantas superiores% en las +ue penetran% causando a .eces da7os de
-randes proporciones a la a-ricultura* Los propios nema&todos
pueden ser presa de 'caros% lar.as de insectos , )asta de )on-os +ue
los capturan* $no de los nematodos de .ida li(re% Caenorhabditis
elegans, es f'cil de culti.ar en el la(oratorio , se )a con.ertido en
un modelo inaprecia(le para el estudio ('sico de la (iolo-a del
desarrollo*
En 12D:% S,dne, Hrenner comen8/ a estudiar un nematodo de
.ida li(re% Caenorhabditis elegans, lo +ue constitu,/ el
comien8o de una in.esti-aci/n enormemente pro.ec)osa*
!ctualmente este nematodo se )a con.ertido en uno de los m's
importantes modelos e6perimentales en (iolo-a* Se )a podido
se-uir el ori-en , destino de todas , cada una de sus c"lulas
=2;2>% desde el 8i-oto )asta el adulto% , se conoce el es+uema
completo de su sistema ner.ioso% con todas sus neuronas , sus
correspondientes cone6iones* Se )a mapeado , secuenciado su
-enoma por completo* Se )an lle.ado a ca(o% , se lle.ar'n an
m's% muc)os descu(rimientos ('sicos utili8ando C. elegans.
Girtualmente todas las especies de .erte(rados , muc)os
in.erte(rados sir.en como )ospedadores a uno o m's tipos de
nematodos par'sitos* Los nematodos par'sitos del )om(re producen
muc)as molestias% enfermedades , la muerte% , los de animales
dom"sticos son una fuente de -randes p"rdidas econ/micas*
Forma y funcin
Los caracteres distinti.os de este -rupo de animales son su forma
cilindrica% su cutcula fle6i(le e inerte% su carencia de cilios o
fla-elos m/.iles =e6cepto en una especie>% los msculos de la pared
del cuerpo% +ue tienen caractersticas inusuales% como el )ec)o de
+ue s/lo discurren en direcci/n lon-itudinal% , la eutelia* Los
nematodos no tienen protonefridios% )ec)o relacionado con su
carencia de cilios? su sistema e6cretor consta de una o m's c"lulas
-landulares -randes +ue desem(ocan en el poro e6cretor% o un
sistema de canales sin c"lulas -landulares% o de c"lulas , canales
Buntos* Su farin-e es tpicamente muscular% con una lu8 trirradiada
+ue recuerda a la farin-e de
Caracter6sticas de los filos pse$docelomados
1* Simetra (ilateral? sin se-mentaci/n? tri(l'sticos =tres
capas (lastod"rmicas>*
@* La ca.idad del cuerpo es un pseudocele.
:* En -eneral de tama7o pe+ue7o? al-unos microsc/picos? unos
pocos de un metro de lar-o o m's*
3* Cuerpo .ermiforme? la pared del cuerpo es una epidermis
sincitial o celular con una cutcula en-rosada% +ue a .eces se
muda? capas musculares principalmente de fibras
longitudinales; no e6isten cilios en .arios filos*
;* Sistema di-esti.o =falta en acantoc"falos> completo con
(oca% intestino , ano? farin-e muscular , (ien desarrollada?
disposicin de tubo dentro de un tubo; tu(o di-esti.o
en -eneral s/lo con un re.estimiento epitelial , con una
capa muscular no definida.
D* Carecen de /r-anos respiratorios , circulatorios*
I* En al-unos% sistema e6cretor de canales , protonefridios?
puede presentarse una cloaca +ue reci(e los productos
e6cretores% reproductores , di-esti.os*
E* Sistema ner.ioso de -an-lios cere(roideos o de un anillo
ner.ioso circument"rico conectado a ner.ios anteriores ,
posteriores? /r-anos sensoriales en fosetas ciliares% papilas%
cerdas ,% en al-unos% tam(i"n manc)as oculares*
2* !parato reproductor con -/nadas , conductos +ue pueden
ser simples o do(les? se6os casi siempre separados% con los
mac)os -eneralmente m's pe+ue7os +ue las )em(ras?
)ue.os microsc/picos con una cascara +ue con frecuencia
contiene +uitina*
1F* El desarrollo puede ser directo o estar incluido en un
ciclo .ital compleBo? se-mentaci/n principalmente en
mosaico? es comn la constancia en el nmero de
clulas o ncleos.
'''.nihhe.com(hickmanip) 1 *
CA+7TU-. , / -os animales pse$docelomados :;:
los -astrotricos , de los Jinorrincos* El uso del pseudocele
como /r-ano )idrost'tico est' mu, e6tendido en los
nematodos% , -ran parte de su morfolo-a funcional puede
entenderse meBor en el conte6to de la alta presin
hidrosttica =tur-encia> del pseudocele*
La ma,ora de los nematodos tienen menos de ; cm de
lon-itud , muc)os son microsc/picos% pero al-unos
par'sitos alcan8an m's de 1 m de lon-itud*
La cu(ierta e6terna del cuerpo es una cutcula no
celular relati.amente -ruesa secretada por la epidermis
su(,acente (hipodermis. Durante los estados Bu.eniles de
desarrollo mudan esta cutcula% lo +ue constitu,e uno de los
caracteres por los +ue se sita a los Nematodos en los filos
de Ecdiso8oos* La )ipodermis es sincitial , sus ncleos se
locali8an en cuatro cordones hipodrmicos +ue so(resalen
)acia el interior =Fi-ura 1;&@>* Los cordones dorsal ,
.entral lle.an los ner.ios lon-itudinales dorsal K, .entral% ,
los cordones laterales lle.an los conductos e6cretores* La
cutcula tiene una -ran importancia funcional para el
animal% pues sir.e para resistir la alta presi/n )idrost'tica
eBercida por el fluido del pseudocele , prote-e al -usano de
medios )ostiles como la se+uedad del suelo o los tractos
di-esti.os de sus )ospedado&res* Las distintas capas de la
cutcula son principalmente de colgeno, una protena
estructural +ue tam(i"n a(unda en el teBido conBunti.o de
los .erte(rados* Tres de las capas est'n compuestas de
fi(ras entrecru8adas%
+ue confieren al animal cierta elasticidad lon-itudinal% pero
+ue limitan considera(lemente su capacidad para la
e6pansi/n lateral*
Los msculos de la pared del cuerpo de los nematodos
son poco conmines* Se sitan por de(aBo de la )ipodermis
=sincitio epid"rmico> , s/lo se contraen lon-itudinalmente? no
e6iste musculatura circular* Los msculos se disponen en
cuatro (andas% o cuadrantes% marcadas por los cuatro cordones
)ipod"rmicos =Fi-ura 1;&@>* Cada c"lula muscular tiene una
porci/n fibrilar contr'ctil =o huso muscular , una porci/n
sarcoplsmica no contr'ctil =cuerpo celular>* El )uso es
distal , est' confinado a la )ipodermis% , los cuerpos
celulares so(resalen )acia el pseudocele* El )uso es estriado
con (andas de actina , miosina% lo +ue recuerda al msculo
es+uel"tico de los .erte(rados =Fi-ura 2&I% p* @1E% , p* I:I>*
Los cuerpos celulares contienen los ncleos , constitu,en el
ma,or dep/sito del -luc/-eno almacenado en el animal* De
cada cuerpo celular se e6tiende un saliente o bra!o muscular
)acia los ner.ios .entral o dorsal* !un+ue no es e6clusi.a de
los nematodos% esta disposici/n es mu, curiosa? en la ma,ora
de los animales las prolon-aciones ner.iosas =a6ones% p* E@F>
se e6tienden )asta el msculo% en lu-ar de lo contrario*
El l+uido +ue rellena el pseudocele% +ue (a7a los /r&
-anos internos% constitu,e un es+ueleto )idrost'tico* Los
es+ueletos )idrost'ticos% presentes en muc)os in.erte&
*/4 +A4T5 T54C54A -a diversidad de los animales
(rados% proporcionan un soporte para la transmisi/n de la fuer8a de
la contracci/n muscular al fluido encerrado% no comprimi(le*
Normalmente% la disposici/n muscular es anta-/nica% de forma +ue
el mo.imiento se efecta en una direcci/n por la contracci/n de un
-rupo de msculos , el mo.imiento en el sentido opuesto por el
-rupo de msculos anta-/nicos* No o(stante% como los nema&todos
carecen de musculatura circular en la pared del cuerpo para +ue
acte en anta-onismo con la musculatura lon-itudinal% es la cutcula
la +ue de(e reali8ar esa funci/n* Cuando se contraen los msculos
de un lado del cuerpo% comprimen a la cutcula , la fuer8a de
contracci/n es transmitida =por el fluido del pseudocele> al otro lado
del nematodo% dilatando su cutcula* Esta compresi/n de la cutcula
en el lado de la contracci/n muscular , el estiramiento del lado
opuesto son las fuer8as +ue .uel.en al cuerpo a su posici/n de
reposo cuando los msculos se relaBan? esto produce el
caracterstico mo.imiento de sacudida de los nematodos* $n
incremento en la eficacia de este sistema puede ser lle.ado a ca(o
s/lo por un incremento de la presi/n )idrost'tica* En consecuencia%
la presi/n )idrost'tica del pseudocele de un nematodo es muc)o
m's alta +ue la encontrada en otros tipos de animales con es+ueleto
)idrost'tico% pero +ue adem's poseen msculos anta-/nicos*
El tu(o di-esti.o de un nematodo se compone de (oca =Fi-ura
1;&@>% farin-e muscular% un intestino lar-o no muscular% un recto
corto , un ano terminal* El alimento es succionado al interior de la
farin-e cuando los msculos de la porci/n anterior se contraen
r'pidamente , a(ren su lu8* La relaBaci/n de los msculos por
delante del (olo alimenticio cierra la lu8 de la farin-e% empuBando
la comida )acia el intestino* <ste es monoestratifica&do* La comida
a.an8a en sentido antero&posterior -racias a los mo.imientos del
cuerpo , es empuBada por la comida adicional +ue pasa al intestino
a tra."s de la farin-e* La defecaci/n se efecta mediante msculos
+ue simplemente a(ren el ano% , la fuer8a de e6pulsi/n procede de
la presi/n del pseudocele +ue rodea al tu(o di-esti.o*
Los adultos de muc)os nematodos par'sitos tienen un
meta(olismo ener-"tico anaero(io? as% el ciclo de Kre(s , el
sistema citocr/mico caractersticos del meta(olismo aer/(ico
faltan* La ener-a procede de la -lic/lisis , pro(a(lemente a tra."s
de al-una secuencia de transporte de electrones conocida
incompletamente* Es interesante +ue al-unos nematodos de .ida
li(re , los estados li(res de al-unos nematodos par'sitos sean
aero(ios o(li-ados% , ten-an ciclo de Kre(s , sistema citocr/mico*
!lrededor de la farin-e e6iste un anillo de te"ido ner#ioso $
ganglios +ue en.an pe+ue7os ner.ios )acia el e6tremo anterior , a
los dos cordones ner#iosos, uno dorsal , otro .entral* Las papilas
sensoriales se concentran alrededor de la ca(e8a , de la cola* Los
anfldios =Fi-ura 1;&:> son un par de /r-anos sensoriales al-o m's
compleBos +ue a(ren a cada lado de la ca(e8a% casi al mismo ni.el
+ue el crculo cef'lico de papilas* Las a(erturas anfidiales conducen
al interior de un orificio cuticular
1i#$ra 1/2*
5s8$ema de $n anfidio de Caenorhabditis elegans.
Redibujado de Wright, K. A. 1980. Nematode sense or#ans. ,n 9. 3.
:$ckerman ;ed.<, Nematodes as biolo#ical models, vol. &, A#in# and
other model sstems. Copright = Academic !ress, "e# $or%.
profundo con terminaciones sensoriales de cilios modificados* En
-eneral% los anfidios est'n reducidos en los 8oopar'sitos% pero
muc)os nematodos par'sitos lle.an un par de fasmidios (ilaterales
cerca del e6tremo posterior% +ue tienen una estructura similar a la de
los anfidios*
La ma,ora de los nematodos son dioicos* El mac)o es m's
pe+ue7o +ue la )em(ra ,% en -eneral% su e6tremo posterior lle.a un
par de espinas copuladoras =Fi-ura 1;&3>* La fecundaci/n es
interna% , los )ue.os -eneralmente se almacenan en el tero )asta
su puesta* Entre las formas de .ida li(re el desarrollo -eneralmente
es directo* Los cuatro estados Bu.eniles est'n separados por un cam&
(io% o muda% de la cutcula* Cuc)os nematodos par'sitos tienen
estados Bu.eniles de .ida li(re* Otros re+uieren un )ospedador
intermediario para completar su ciclo .ital*
Las espinas copuladoras de los nematodos mac)os no son
.erdaderos /r-anos de penetraci/n% ,a +ue no conducen el
esperma% sino +ue son otra adaptaci/n frente a la alta presi/n
)idrost'tica interna* Las espculas de(en mantener a(ierta la
.ul.a de la )em(ra mientras +ue los msculos e,aculadores
superan la presi/n )idrost'tica de esta% e in,ectan r'pidamente
esperma en su conducto reproductor* !dem's los
espermato8oides de los nematodos son los nicos% entre los
estudiados en el reino animal% +ue carecen de fla-elo ,
acrosoma* En el interior del tracto reproductor femenino% el
espermato8oide se .uel.e ame(oide , se despla8a mediante
pseud/podos* LPodra ser esto otra adaptaci/n a la ele.ada
presi/n )idrost'tica del pseudoceleM
'''. mhhe.com(hi ckmani p) , *
CA+7TU-. 1/ -os animales pse$docelomados :;;
1i#$ra 1/24
A, !ecci0n transversal de $n nematodo macho. 9, 5>tremo
posterior de $n nematodo macho.
%lgunos nematodos parsitos Como ,a se mencion/
anteriormente =p* :;@>% casi todos los .erte(rados ,
muc)os in.erte(rados son parasitados por nematodos*
$nos cuantos son pat/-enos importantes de la especie
)umana , de los animales dom"sticos* En Norteam"rica%
al-unos son par'sitos comunes del )om(re =Ta(la 1;*1>%
pero estos mismos , muc)os otros a(undan en -eneral en los
pases tropicales* El espacio del li(ro limita la menci/n a s/lo
unos pocos de estos par'sitos*
%scarls lumbricoides& la lombriz intestinal grande del
hombre Ascaris =#r* askaris, -usano intestinal> se selecciona
con frecuencia como modelo en estudios de Zoolo-a% as
como para tra(aBos e6perimentales* Por eso es pro(a(le +ue
se sepa muc)o m's de la estructura% fisiolo-a , (io+umica
de Ascaris +ue de cual+uier otro nematodo* Este -"nero
inclu,e .arias especies* $na de las m's comunes% A.
megalocephala, se encuentra en el intestino de los ca(allos*
A. lumbricoides =Fi-ura 1;&;> es uno de los par'sitos m's
comunes del )om(re? c'lculos recientes )an mostrado un
predominio superior al D3N en al-unas 'reas del sureste de
los Estados $nidos , alrededor de 1@FF millones de personas
en todo el mundo* El nematodo -rande del cerdo% A. suum, se
apro6ima muc)o morfol/-icamente a A. lumbricoides, ,
am(os se consideraron durante muc)o tiempo como la misma
especie*
$na )em(ra de Ascaris puede poner @FF FFF )ue.os
diarios% +ue pasan a las )eces del )ospedador* En condiciones
apropiadas del suelo% los em(riones se desarrollan , en dos
semanas% dan indi.iduos Bu.eniles infecti.os* La lu8 directa
del sol , las altas temperaturas los matan con rapide8% pero
los )ue.os tienen una tolerancia asom(rosa a otras
condiciones ad.ersas% como la desecaci/n o la carencia de
o6-eno* Los )ue.os pueden permanecer .ia(les en el suelo
durante meses o incluso a7os* La infecci/n por lo -eneral
ocurre cuando los )ue.os son in-eridos con .e-etales no
cocinados o cuando los ni7os se meten en la (oca los dedos
sucios o Bu-uetes* La costum(re de defecar en el campo%
a(andonando sin m's las )eces% 5siem(ra9 el suelo o el a-ua
de (e(er , los )ue.os .ia(les permanecer'n muc)o tiempo en
"l despu"s de +ue )a,an desaparecido todos los si-nos de ma&
teria fecal* Por ello la proporci/n de la infestaci/n tiende a ser
ma,or en las 8onas donde el tratamiento de los desec)os no
tiene en consideraci/n estos factores*
TA9-A , /. 1
Nematodos par?sitos del hombre com$nes
er
Norteam@rica
Nombres comunes y cientficos Forma de infeccin; frecuencia
An8$ilostomas &Anclostoma duodenale "ecato
r
americanus' Contacto en el s$elo con los individ$os A0venes 8$e perforan la pielB comCn en los estados
del !$r
.>i$ro &(nterobius )ermicularis'
,nhalaci0n de polvo con h$evos por contaminaci0n con los dedosB el par?sito m?s comCn en
los 5stados Unidos
-ombri) intestinal ;(Asear? lumbricoides'
,n#esti0n de h$evos embrionados en alimentos contaminadosB comCn en ?reas r$rales de los
Apalaches estados del !$r
Tri8$ina &*richinella spiralis' ,n#esti0n de carne de cerdo infectadaB ocasional en el hombre en toda Norteam@rica
Tric$ro &*richurus trichura'
,n#esti0n de alimentos contaminados, o por h?bitos no hi#i@nicosB en #eneral comCn en
donde se enc$entra Ascaris
*/D +A4T5 T54C54A -a diversidad de los animales
1i#$ra 1/2/
A, -ombri) intestinal Ascaris lumbr+coides, macho hembra. 5l macho, arriba, es m?s pe8$eEo tiene el e>tremo posterior doblado de forma
caracter6stica. -as hembras de este nematodo p$eden alcan)ar hasta *F cm de lon#it$d. 9, ,ntestino de $n cerdo completamente obstr$ido
por Ascaris suum. Una infestaci0n tan f$erte es tambi@n relativamente comCn en el hombre con Ascaris lumbr+coides.
Cuando un )ospedador se tra-a los )ue.os con em(riones% los
pe+ue7os B/.enes +uedan li(res% , perforan la pared intestinal )asta
el interior de las .enas o de los .asos linf'ticos por donde son
conducidas )acia el cora8/n , los pulmones* !ll rompen los
al."olos , su(en por los (ron+uios )asta la tr'+uea* Si la infecci/n
es -rande% se puede producir una neumona -ra.e en esa fase*
Cuando alcan8an la farin-e% los B/.enes son tra-ados% pasan a tra."s
del est/ma-o , maduran unos dos meses despu"s de )a(er sido
in-eridos* En el intestino% donde se alimentan de los contenidos del
tu(o di-esti.o% pro.ocan molestias a(dominales , reacciones al"r-i&
cas ,% si se presentan en -ran nmero% pueden producir o(strucci/n
del intestino* El parasitismo por Ascaris raramente es de
consecuencias fatales% pero la muerte puede so(re.enir por
o(strucci/n intestinal de(ida a una -ran infestaci/n* No es rara la
perforaci/n intestinal% +ue desem(oca en una peritonitis% , los
eBemplares err'ticos pueden salir ocasionalmente a tra."s del ano o
de la -ar-anta% o pueden entrar en la tr'+uea o en las trompas de
Eusta+uio , en el odo medio* La proporci/n de la infestaci/n tiende
a ser ma,or en la edad infantil% , los ni7os suelen estar mas
infectados +ue las ni7as% posi(lemente por+ue los c)icos son mas
propensos a comer cosas sucias +ue las c)icas*
intestino% donde es di-erida parcialmente , se a(sor(en los
nutrientes* Succionan muc)a m's san-re de la +ue necesitan para
alimentarse , por eso las infecciones masi.as causan anemia al
paciente* La enfermedad producida por el an+uilostoma puede
pro.ocar en los ni7os retraso en el crecimiento fsico , mental ,
una p"rdida -eneral de ener-a*
Otros asc'ridos son comunes en animales sal.aBes , dom"sticos*
Por eBemplo% las especies de Toxocara se encuentran en perros ,
-atos* Su ciclo .ital es por lo -eneral similar al de Ascaris, pero
los indi.iduos B/.enes con frecuencia no completan su
mi-raci/n a tra."s de los teBidos en el perro adulto%
permaneciendo en el cuerpo del )ospedador en estado latente
del desarrollo* Sin em(ar-o% la pre7e8 de la )em(ra estimula a
los Bu.eniles a mi-rar% e infestar dentro del tero a los
em(riones* Los cac)orros nacen con el par'sito* Estos asc'ridos
tam(i"n so(re.i.en en el )om(re% pero sin completar su
desarrollo% conduciendo en los ni7os a una situaci/n
ocasionalmente seria conocida como larvas viscerales
emigrantes. O<ste es un (uen ar-umento para +ue los
propietarios de los animales dom"sticos se des)a-an de una
forma )i-i"nica de las )eces caninasP
Anquilostomas El nom(re de los an+uilostomas )ace referencia al
)ec)o de +ue su e6tremo anterior se cur.a dorsalmente a modo de
-anc)o* La especie m's comn es Necator amercanus =L* necator,
matador>% cu,as )em(ras superan los 11 mm de lon-itud* Los
mac)os pueden alcan8ar 2 mm* En la (oca poseen -randes placas
=Fi-ura 1;&D> con las +ue cortan la mucosa intestinal del )ospedador
para c)upar , (om(ear san-re )acia su
Los )ue.os pasan a las )eces , los B/.enes eclosio&nan en el
suelo% donde se alimentan de (acterias =Fi-ura 1;&I>* Cuando la
piel )umana entra en contacto con el suelo% los B/.enes e6ca.an en
ella , son transportados por la san-re )acia los pulmones ,
finalmente )asta el intestino de una manera similar a la descrita
para As!caris.
'''.mhhe.com(hi ckmani p) , * CA+,TU-. , / -os animales pse$docelomados */%
1i#$ra 1/2D
A, 9oca de $n an8$ilostoma mostrando las placas cortantes.
9, !ecci0n del e>tremo anterior de $n an8$ilostoma s$Aeto al
intestino de $n perro. -as mand6b$las de la boca oprimen $na
porci0n de la m$cosa de la 8$e la #r$esa farin#e m$sc$lar
s$cciona san#re. -as #l?nd$las esof?#icas se#re#an $n
anticoa#$lante 8$e impide la coa#$laci0n de la san#re.
Clasificaci0n del filo Nematodos
La clasificaci/n de los nematodos es al-o m's satisfactoria en
los ni.eles de orden , de superfamilia? la di.isi/n en clases se
(asa en caractersticas +ue no son llamati.as , +ue resultan
difciles de distin-uir para un principiante* E6isten
ar-umentos so(re la monofilia de los nematodos
=!damson0>% , recientes tra(aBos moleculares soportan las
clases tradicionales =KampferK>* La clasificaci/n dada a+u es
una tradicional +ue se (asa en el tra(aBo de Kampfer , col*
Clase Secernentea =Q P)asmida>* Con anfidios enrollados
.entralmente o deri.ados de ellos? tres -l'ndulas esof'-icas?
al-unos con fasmidios? tanto formas li(res como par'sitas*
EBemplos4 Caenorhabditis, Ascaris, "nterobius, Necator,
#uchereria. Clase !denop)orea =Q !p)asmida>* Con
anfidios -eneralmente (ien desarrollados% en forma de saco*
Cinco o m's -l'ndulas esof'-icas? sin fasmidios? sistema
e6cretor sin canales laterales , formado por una o m's c"lulas
-landulares .entrales% o completamente ausente? la ma,ora
de .ida li(re aun+ue inclu,en par'sitos* EBemplos4
$ioctophyme, Trichinella, Trichuris.
Triquina Trichinella spiralis =#r* trichinos, de pelo% R !ella,
sufiBo dim*> es un pe+ue7o nematodo responsa(le de la
tri'uinosis, enfermedad potencialmente mortal* Los adultos
perforan la mucosa del intestino del-ado donde la )em(ra
produce lar.illas* <stas penetran en los .asos san-uneos , son
transportadas por el or-anismo% donde pueden aparecer en
cual+uier locali8aci/n* E.en&tualmente penetran en las c"lulas
musculares% dando lu-ar a uno de los ma,ores par'sitos
intracelulares conocidos* Los B/.enes causan una asom(rosa
alteraci/n de la e6presi/n -"nica de la c"lula )ospedadora% +ue
pierde su estriaci/n , se con.ierte en una clula nodri!a +ue
alimenta al par'sito =Fi-ura 1;&E>* Cuando se in-iere carne +ue
contiene estas lar.as% "stas se li(eran en el intestino donde
maduran*
!dem's de al )om(re% Trichinella spp. puede infestar a otros
muc)os mamferos% inclu,endo cerdos% ratas% -atos , perros* El
perro puede infestarse al comer desperdicios +ue conten-an restos
de cerdos con +uistes% o al comer ratas infestadas* !dem's de T.
spiralis, se conocen otras cuatro especies de Trichinella +ue se
diferencian en la distri(uci/n -eo-r'fica% infecti.idad a distintas
especies de )ospedadores , resistencia a la con-elaci/n*
Las in.asiones masi.as pueden causar la muerte% pero las
li-eras son muc)o m's frecuentes4 alrededor de un @*3N de la
po(laci/n de los Estados $nidos est' infestada*
Lombrices intestinales (o(iuros, lombrices blancas Las
lom(rices intestinales% "nterobius vermicula!ris =#r* enteron,
intestino% R bios, .ida>% +ue pro.ocan una enfermedad le.e% son el
)elminto par'sito m's comn del )om(re en los Estados $nidos*
Su porcentaBe se calcula en un :FN en los ni7os , un 1DN en los
adultos* Los par'sitos adultos =Fi-ura 1;&2> .i.en en el intestino
* Adamson, 3. 19G%. CaEad. H. :ool. D/I14%G214G&. **
Jampfer, !., col. 199G. ,nvert. 9iol. 11%I&92*D.
-rueso , en el cie-o* Las )em(ras% de m's de 1@ mm de lon-itud%
mi-ran por la noc)e a la re-i/n anal para poner los )ue.os =Fi-ura
1;&2>& !l rascarse por el picor producido se contaminan efica8mente
las manos , la ropa de cama* Los )ue.os se desarrollan con rapide8
, se con.ierten en infestantes en seis )oras a la temperatura del
cuerpo* Cuando se tra-an% eclosionan en el duodeno , maduran en el
intestino -rueso*
#eneralmente el dia-n/stico de muc)os nematodos
intestinales se lle.a a ca(o mediante el e6amen
microsc/pico de una pe+ue7a porci/n de )eces para
encontrar los )ue.os caractersticos* No o(stante% los )ue.os
de los o6iuros no se encuentran con frecuencia en las )eces%
,a +ue la )em(ra los deposita en la piel del contorno del
ano* El m"todo de la cinta ad)esi.a es m's efecti.o* Se
aplica el lado pe-aBoso de una cinta de celulosa alrededor
del ano para reco-er los )ue.os% lue-o se coloca en un .idrio
portao(Betos , se e6amina al microscopio* E6isten .arios
f'rmacos efecti.os contra este par'sito% pero todos los
miem(ros de la familia de(en ser tratados al mismo tiempo%
,a +ue el par'sito se propa-a con facilidad a toda la familia*
Filaras E6isten al menos oc)o especies de filaras par'sitas del
)om(re , al-unas de ellas causan parasito&sis mu, e6tendidas* En
pases tropicales est'n infectados con #uchereria bancrofti
=dedicada a Otto Suc)erer> o
*/G +A4T5 T54C54A -a diversidad de los animales
1i#$ra 1/2%
5l ciclo vital del an8$ilostoma. A, 5l embri0n dentro de s$ cascara sale con las heces. 9, 5l primer estado A$venil eclosiona. C, -e si#$en dos
m$das el tercer estado A$venil ;infectivo< para s$ desarrollo hasta 8$e alcan)a penetra en $n n$evo hospedador. ", Anclostoma
duodenale, p$ede infectar a las personas por v6a oral. 5, -os A$veniles infectivos penetran por la piel de las personas. 1, -os A$veniles, mi#ran a
trav@s del sistema circ$latorio hasta alcan)ar los p$lmones. K, -os A$veniles rompen los vasos san#$6neos alcan)an los alv@olos l$e#o, a
trav@s de la tr?8$ea, mi#ran hasta el intestino del#ado. L, 5l #$sano ad$lto se desarrolla en el intestino del#ado, prod$ce los h$evos cierra el
ciclo.
,ibujado de William -ber Claire .arrison.
1i#$ra 1/2G
!ecci0n de $n mCsc$lo h$mano,
infestado con *r+chinella spiralis.
-os individ$os A0venes se
enc$entran en el interior de las
c@l$las m$sc$lares 8$e los
animales han ind$cido a
transformarse en c@l$las nodri)as
;conocidas comCnmente como
8$istes<. 5s evidente $na reacci0n
inflamatoria alrededor de las
c@l$las nodri)a. -os A0venes
p$eden vivir entre 1F &F aEos
las c@l$las nodri)a p$eden
calcificarse.
'''. mhhe. com( hi ckmani p) , * CA+7TU-. 1/ -os animales pse$docelomados */9
1i#$ra 1/29
.>i$ro, (nterobius )ermicularis. A, Lembra ad$lta en el
intestino #r$eso h$mano ;li#eramente aplanada en la
preparaci0n<, a$mentada $nas &F veces. 9, Kr$pos de h$evos
de o>i$ro 8$e se depositan por la noche alrededor del ano del
hospedador, 8$ien, al rascarse, dormido, p$ede contaminar las
$Eas de los dedos la ropa. Mste p$ede ser el helminto
par?sito m?s comCn m?s e>tendido del hombre.
con %rugia malayi =dedicada a S* L* Hru-> alrededor de
@;F millones de personas% lo +ue sita a estas especies
entre los a8otes de la )umanidad* Los -usanos .i.en en el
sistema linf'tico% , la )em(ras alcan8an 1FF mm de
lon-itud* Los sntomas de la enfermedad est'n asociados con
la inflamaci/n , la o(strucci/n del sistema linf'tico* Las
)em(ras li(eran diminutas lar.illas% las microfila-rias, a la
san-re , a la linfa =Fi-ura 1;&1F>* Las microfila&
*DF +A4T5 T54C54A -a diversidad de los animales
rias son reco-idas por un mos+uito cuando "ste se alimenta ,
es en "l donde se desarrolla el estado infectante* <ste escapa
del mos+uito cuando pica de nue.o a una persona%
penetrando por la )erida producida por la picadura del
insecto*
Las manifestaciones e6tremas de elefantiasis se producen
ocasionalmente despu"s de lar-os , repetidos contactos con
el par'sito% , se caracteri8an por un crecimiento e6cesi.o del
teBido conBunti.o , una enorme )inc)a8/n de la parte
afectada% como el escroto% piernas% (ra8os% , m's raramente%
la .ul.a , el pec)o =Fi-ura 1;&11>*
Otra filara puede causar la ce-uera del ro =oncocer&
cosis>% transmitida por la mosca ne-ra* Infesta m's de :F
millones de personas en partes de Tfrica% !ra(ia% !m"rica
Central , !m"rica del Sur*
En los Estados $nidos la filara m's comn pro(a(le&
mente sea el -usano del cora8/n de los perros% $irofila!ria
immitis =Fi-ura 1;&1@>* Transmitida por mos+uitos% puede
infectar a otros c'nidos% -atos% )urones% leones marinos% ,
ocasionalmente al )om(re* ! lo lar-o de los estados de la
costa !tl'ntica , del #olfo , )acia el norte a lo lar-o del ro
Cississippi , a tra."s de los estados del medio Oeste la
pre.alencia es de un 3;N* En otros estados la pre.alencia es
menor* Estos -usanos causan enfermedades mu, -ra.es a los
perros% por lo +ue sus due7os de(eran proporcionarles la
medicaci/n adecuada durante la "poca de mos+uitos*
1i#$ra 1/21&
,iro/ilaria immitis en el ventr6c$lo derecho, e>tendi@ndose por las
arterias p$lmonar derecha e i)8$ierda de $n setter irland@s de ocho
aEos.
1i#$ra 1/211
5lefantiasis en la pierna prod$cida por la filar6a ad$lta Wuchereria
bancro/ti, 8$e vive en los cond$ctos linf?ticos blo8$ea el fl$Ao de
la linfa. -os mos8$itos reco#en con la san#re 8$e les alimenta a
las larvillas denominadas microfilarias, 8$e desarrollan entonces
$n estado infectante 8$e p$ede ser transmitido a $n n$evo
hospedador.
Filo Nematomorfos
El nom(re popular de los Nematomorfos =#r* nema, ne!
matos, )e(ra% R morphe, forma> es el de 5-usano de pelo de
ca(allo9% (asado en la .ieBa superstici/n de +ue los animales
sur-an de las crines +ue caan al a-ua* Se inclu,eron Bunto
con los nematodos durante muc)o tiempo ,a +ue comparten
con ellos la estructura de la cutcula% la presencia de
cordones epid"rmicos% poseer s/lo musculatura lon-itudinal
, el tipo de sistema ner.ioso* No o(stante% es imposi(le
decidir con +u" -rupo est'n m's estrec)amente relacionados
los nematomorfos*
Se )an citado unas :@F especies de nematomorfos* Son
animales de .ida li(re como adultos% , par'sitos de
artr/podos en su fase lar.aria* Los adultos no se alimentan ,
.i.en casi en cual+uier lu-ar moBado o en sus alrededores
)medos si )a, o6-eno suficiente* Se piensa +ue al-unos
B/.enes como &ordius =cu,o nom(re alude al re, +ue at/ un
intrincado nudo>% un -"nero cosmopolita% se en+uistan en la
.e-etaci/n +ue puede ser.ir m's tarde como alimento a un
saltamontes o a otro artr/po&do* En la forma marina
Nectonema =#r* nektos, nadador% R nema, )e(ra>% los B/.enes
aparecen en los can-reBos ermita7os o en otros can-reBos*
Forma y funcin
Los nematomorfos son e6tremadamente lar-os , del-ados% ,
de cuerpo cilindrico* #eneralmente tienen entre F*; , : mm
de di'metro , pueden alcan8ar )asta 1 m de
'''.mhhe.com(hi ckmani p) , * CA+7TU-. 1/ -os animales pse$docelomados *D1
lon-itud* Por lo -eneral% el e6tremo anterior es redondeado
, el e6tremo posterior es similar o tiene dos o tres l/(ulos
caudales =Fi-ura 1;&1:>*
La pared del cuerpo es mu, parecida a la de los ne&
matodos4 una cutcula formada por secreci/n? una )ipo&
dermis , solamente musculatura longitudinal.
El sistema di-esti.o es .esti-ial* La farin-e es un cor&
d/n maci8o de c"lulas , el intestino no se a(re en la cloaca*
Las formas lar.arias a(sor(en el alimento del artr/podo
)ospedador a tra."s de la pared del cuerpo? los adultos
.i.en% al parecer% de nutrientes almacenados* In&
.esti-aciones recientes )an mostrado +ue los adultos a(&
sor(en las mol"culas or-'nicas a tra."s de su sistema di&
-esti.o .esti-ial , de la pared del cuerpo% de la misma
manera +ue los estados Bu.eniles*
Carecen de sistema circulatorio% respiratorio , e6cretor%
cu,as funciones pro(a(lemente ten-an lu-ar a ni.el
celular* Sin em(ar-o% se sa(e mu, poco acerca de la fi&
siolo-a de estos -usanos* Ua, un anillo ner.ioso alrededor
de la farin-e , un cord/n ner.ioso medio.entral*
1i#$ra 1/21*
5str$ct$ra de !aragordius, $n nematomorfo. A, !ecci0n
lon#it$dinal a trav@s del e>tremo anterior. 9, !ecci0n transversal.
C, 5>tremo posterior de $n macho de $na hembra. -os
nematomorfos son m$ lar#os m$ del#ados. !$ farin#e es
#eneralmente $n cord0n maci)o de c@l$las no es f$ncional.
!aragordius, c$a farin#e se com$nica con el intestino, es raro a
este respecto, tambi@n por la posesi0n de $n 0r#ano
fotorreceptor ;NoAoO<.
Los B/.enes no a(andonan el )ospedador artr/podo a
menos +ue )a,a a-ua en los alrededores* Con frecuencia% los
adultos se .en serpenteando lentamente en las c)arcas% al
parecer los mac)os son mas acti.os +ue las )em(ras* Los
se6os est'n separados , las -/nadas% mediante -onoductos%
.ierten en la cloaca* Las )em(ras ponen sus )ue.os en el
a-ua en lar-os cordones* Los B/.enes parece +ue se
desarrollan normalmente s/lo despu"s de entrar en el
)ospedador adecuado* !un+ue se sa(e poco acerca del ciclo
.ital de los nematomorfos% las lar.as pro(a(lemente infectan
a su )ospedador artr/podo una .e8 +ue )an sido in-eridas*
Despu"s de .arios meses en el )emocele del )ospedador% el
adulto sale al a-ua* Curiosamente% antes de salir% si el
)ospedador es un insecto terrestre% "ste es estimulado por un
mecanismo desconocido para (uscar el a-ua*
Filo Kinorrincos
Los Jinorrincos =#* kinein, mo.erse% R rhynchos, pico> son
animales marinos un poco ma,ores +ue los rotferos , los
-astrotricos% pero -eneralmente de no m's de 1 mm de
lon-itud* El filo se )a llamado tam(i"n Ec)inodera% por su
cuello espinoso* Se )an descrito unas 1;F especies*
Los Jinorrincos son cosmopolitas +ue .i.en de polo a
polo% desde la 8ona intermareal a EFFF m de profundidad*
Cuc)os .i.en en el fan-o o en arena fan-osa% pero a .eces se
)an encontrado entre masas de al-as% esponBas u otros
in.erte(rados* Se alimentan fundamentalmente de diatomeas*
Forma y funcin
El cuerpo de los Jinorrincos est' di.idido en 1: se-mentos%
+ue lle.an espinas pero no cilios =Fi-ura 1;&13>* La ca(e8a
retr'ctil tiene .arios crculos de espinas , una pe+ue7a
pro(/scide e6tensi(le* El cuerpo es plano .entral&mente ,
con.e6o dorsalmente* La pared del cuerpo est'
*D& +A4T5 T54C54A -a diversidad de los animales
compuesta por una cutcula% una epidermis sincitial , unos
cordones epid"rmicos lon-itudinales mu, parecidos a los de
los nema todos* La disposici/n de los msculos est'
correlacionada con los se-mentos , a diferencia de los
nematodos% se presentan (andas circulares% lon-itudinales ,
dia-onales*
$n Jinorrinco no puede nadar* En los sedimentos , en el
lodo% donde .i.e normalmente% ca.a e6tendiendo la ca(e8a
en el fan-o , ancl'ndose con las espinas* Entonces tira del
cuerpo )acia delante )asta +ue la ca(e8a se retrae dentro del
cuerpo* Cuando son molestados% los Jinorrin&cos retraen la
ca(e8a , la prote-en mediante un sistema de cierre formado
por placas cuticulares*
Su tu(o di-esti.o es completo% con una (oca en el
e6tremo de la pro(/scide% una farin-e% un es/fa-o% un
est/ma-o&intestino , un ano* Los Jinorrincos se alimentan de
diatomeas o del material or-'nico e6trado de la superficie
del lodo donde .i.en*
El pseudocele est' lleno de ame(ocitos , lle.a los /r&
-anos entre los +ue )a, poco espacio lleno de fluido* El
sistema e6cretor est' formado por protonefridios con so&
lenocitos multinucleados a cada lado de los se-mentos die8 ,
once* Esta informaci/n se detalla en el captulo referido a
osmorre-ulaci/n =p* I3I>*
El sistema ner.ioso est' en contacto con la epidermis%
con un cere(ro multilo(ulado +ue rodea la farin-e , un
cord/n ner.ioso .entral con -an-lios +ue se e6tiende a tra."s
del cuerpo* Los /r-anos sensoriales est'n representados por
manc)as oculares en al-unos , por cerdas sensoriales*
Los se6os son separados% con -/nadas pares , -ono&
ductos* Ua, una serie de unos seis estados Bu.eniles , un
adulto definiti.o +ue no sufre mudas*
Filo Loricferos
Los loricferos =L* lorica, lori-a% cora8a% R #r* phora, lle.ar>
constitu,en un filo de animales recientemente descrito
=12E:>% en la actualidad se conocen 1F especies* Estos
diminutos animales =F*@; mm de lon-itud> tienen una
cu(ierta protectora e6terna =lori-a> , .i.en en los espacios
+ue e6isten entre los -ranos de arena del fondo marino% a los
+ue se ad)ieren fuertemente* !un+ue la descripci/n ori-inal
est' (asada en eBemplares de la costa francesa% parecen estar
ampliamente distri(uidos por todo el mundo* La ma,ora de
las especies se )an encontrado en sedimentos marinos
-ruesos a profundidades entre los :FF&3;F m% si (ien
recientemente una especie se )a reco-ido a EFFF m*
Forma y funcin
Los loricferos tienen espinas orales (astante semeBantes a
las de los Jinorrincos% , toda la parte anterior del cuerpo
puede retraerse en el interior de la lori-a circular =Fi-ura 1;&
1;>* La naturale8a de su dieta se desconoce* El cere(ro ocupa
casi por completo la ca(e8a% , las espinas
1i#$ra 1/21/
Pista dorsal de $n loric6fero ad$lto, "analoricus msticus.
est'n iner.adas por ner.ios desde el cere(ro , otros -an&
-lios* Los se6os son separados% pero se desconocen detalles
de la reproducci/n* Los B/.enes se parecen a los adultos en
.arios aspectos% pero presentan un par de ap"ndices caudales
o pies +ue se cree tienen funci/n locomotora*
Filo Priaplidos
Los priaplidos =#r* priapos, falo% R ida, sufiBo plural> son
un pe+ue7o -rupo =de s/lo 1D especies> de -usanos marinos
+ue se encuentran principalmente en a-uas fras de am(os
)emisferios* Uan sido citados en la costa del !tl'ntico% desde
Cassac)usetts )asta #roenlandia , a lo lar-o de las costas
del Pacfico desde California )asta !lasJa* Gi.en en el fan-o
, la arena del fondo marino% desde 8onas intermareales )asta
profundidades de .arios miles de metros* Tubiluchus =L*
tubulus, dim* de tubus, conducci/n de a-ua> es un diminuto
detrit.oro adaptado a la .ida intersticial en sedimentos
coralinos templados* 'accabeus =(auti8ado as en recuerdo
de un patriota Budo muerto 1DF a7os antes de Cristo> es un
pe+ue7o animal tu(cola descu(ierto en fan-os del
Cediterr'neo*
Forma y funcin
Los priaplidos tienen el cuerpo cilindrico% , raramente
so(repasan los 1@ a 1; cm de lon-itud% aun+ue (alicryp!tus
bigginsi alcan8a los :2 cm* La ma,ora son depredadores ,
e6ca.adores +ue se alimentan de in.erte(rados de cuerpo
(lando como los poli+uetos =p* 311>* Por lo -eneral se
orientan en el fan-o .erticalmente con la (oca
'''.mhhe.com(hi ckmani p) , * CA+7TU-. 1/ -os animales pse$docelomados *D*
1i#$ra 1/21D
+rincipales estr$ct$ras internas de !riapulus.
solenocitos% am(os conectados a un t(ulo protonefridial +ue
transporta al e6terior tanto los -ametos como los productos de
desec)o* Se conoce mu, poco de la em(riolo-a* En
'eiopriapulus el desarrollo es directo% , las )em(ras incu(an
sus em(riones en desarrollo* En la ma,ora de las especies% el
8i-oto parece sufrir se-mentaci/n radial , da lu-ar a una
lar.a lori-ada* La lar.a de )riapulus cae al fondo , ad+uiere
)'(itos detrit.oros*
FILOS DE LOFOTROCOZOOS
Filo Rotferos
El nom(re de los rotferos =L*4 rota, rueda% R fera, los +ue
lle.an> pro.iene de la corona ciliada caracterstica +ue
cuando (ate da con frecuencia la impresi/n de una rueda
-irando* Los rotferos oscilan entre 3F =im , : mm de
lon-itud% pero la ma,ora oscilan entre 1FF , ;FF um* !l&
-unos tienen (onitos colores% aun+ue muc)os son trans&
parentes , tienen formas e6tra7as =Fi-ura 1;&1I>* ! menudo
sus formas est'n correlacionadas con su modo de .ida* En
-eneral% los flotantes son -lo(osos , con forma de saco? los
reptantes , los nadadores son al-o alar-ados
)acia la superficie* Sin em(ar-o% Tubiluchus se alimenta de
los detritos or-'nicos +ue )a, en los sedimentos pr/6imos
a los arrecifes de coral* Est'n adaptados para e6ca.ar
mediante contracciones del cuerpo*
El cuerpo comprende una pro(/scide% un tronco , uno
o dos ap"ndices caudales =Fi-ura 1;&1D>* Su pro(/scide
e.ersi(le est' ornamentada con papilas , termina en unas
filas de espinas cur.as +ue rodean la (oca* La utili8an para
e6plorar el entorno as como para capturar presas pe+ue7as
de cuerpo (lando* 'accabeus tiene una corona de
tent'culos (ra+uiales alrededor de la (oca*
El tronco no es metam"rico pero est' superficialmente
di.idido en :F a 1FF anillos , cu(ierto de espinas , tu&
("rculos% pro(a(lemente estos ltimos de funci/n senso&
rial* El ano , los poros uro-enitales se locali8an en el
e6tremo posterior del tronco* Los ap"ndices caudales son
estructuras )uecas% +ue se cree inter.ienen en la respiraci/n%
adem's de tener funciones +uimiorreceptoras* El cuerpo est'
cu(ierto por una cutcula +uitinosa +ue se muda
peri/dicamente a lo lar-o de la .ida*
El sistema di-esti.o consta de una farin-e musculosa% un
intestino , un recto =Fi-ura 1;&1D>* Ua, un anillo ner.ioso
alrededor de la farin-e , un cord/n medio .entral* La
ca.idad del cuerpo contiene ame(ocitos ,% al menos en
al-unas especies% corpsculos con un pi-mento respiratorio
denominado )emeritrina*
Los se6os son separados% aun+ue no se conocen mac)os
de 'accabeus. Los /r-anos uro-enitales% pares% est'n
constituidos cada uno por una -/nada , -rupos de
Macrochaetus longipes
1i#$ra 1/21%
Pariedad de formas de los rot6feros. A, 0tephanoceros tiene cinco
lar#os l0b$los coronales di#itiformes con verticilos de cortas cerdas.
Capt$ra s$s presas al cerrar s$ emb$do c$ando los or#anismos 8$e
constit$en s$ alimento nadan dentro de @l los l0b$los con cerdas
evitan 8$e la presa escape. 9, Asplanchna es $n #@nero pel?#ico
depredador sin pie. C, 01uatinella tiene $na e>tensi0n semicirc$lar a
modo de cap$cha transparente, no retr?ctil, 8$e le c$bre la cabe)a.
", Machrochaetus es aplanado dorsoventralmente.
*D4 +A4T5 T54C54A -a diversidad de los animales
, con forma de -usano? , los s"siles por lo -eneral tienen
forma de saco con una epidermis en-rosada por fuera
=lori-a>* !l-unos son coloniales* $no de los -"neros meBor
conocidos es )hilodina =#r* philos, ami-o de% R di!nos, -irar>
=Fi-ura 1;&1E>% se utili8a con frecuencia para la
in.esti-aci/n*
Los rotferos son un -rupo cosmopolita de unas 1EFF
especies% al-unas de las cuales se encuentran en todo el
mundo* No o(stante% recientes tra(aBos moleculares )an
comen8ado a cuestionar la afinidad ta6on/mica de ciertos
-rupos , las distri(uciones mundiales de al-unos resultan un
artefacto de las semeBan8as morfol/-icas en lu-ar de
parentesco ta6on/mico* Cuc)as de las especies son
dulciacucolas% unas pocas marinas% al-unas terrestres , otras
son epi8oicas =.i.en so(re el cuerpo de otro animal> o
par'sitas*
Los rotferos est'n adaptados a muc)os tipos de con&
diciones ecol/-icas* La ma,ora de las especies son (en&
t/nicas , .i.en en el fondo o en la .e-etaci/n de las c)arcas
o a lo lar-o de las orillas de los la-os% donde nadan o se
arrastran so(re la .e-etaci/n* $na -ran propor&
ci/n de las especies +ue .i.en en la capa de a-ua +ue e6iste
empapando las arenas de las pla,as =meiofauna> son
rotferos* Las formas pel'-icas =Fi-ura 1;&1IH> son
comunes en a-uas superficiales de la-os , estan+ues% ,
pueden presentar ciclomorfosis% esto es% .ariaciones de la
forma del cuerpo se-n los cam(ios nutricionales o esta&
cionales*
Cuc)as especies de rotferos pueden soportar perodos
de desecaci/n% durante los cuales parecen -ranos de arena*
Cientras est'n desecados% los rotferos son mu, tolerantes a
las condiciones e6tremas* Por eBemplo% al-unas de las
especies +ue )a(itan en los mus-os )an permanecido secas
durante 3 a7os% para lue-o re.i.ir al a7adir a-ua* Otros
rotferos )an so(re.i.ido a temperaturas fras de )asta &@I@
VC para lue-o re.i.ir con "6ito*
Los rotferos son mas comunes en a-ua dulce% pero
muc)as especies .i.en en a-uas salo(res o incluso en los
mus-os o suelos )medos* En contraste% son m's (ien
escasas las especies estrictamente marinas*
Forma y funcin
)aracteres e(ternos El cuerpo de un rotfero est' formado
por una ca(e8a pro.ista de una corona ciliada% un tronco ,
una cola posterior% o pie* Est' cu(ierto por una cutcula no
ciliada% e6cepto en la corona*
La corona ciliada rodea un 'rea central de la ca(e8a% no
ciliada% +ue puede lle.ar cerdas sensoriales o papilas* El
aspecto de la ca(e8a depende del tipo de corona +ue lle.e%
-eneralmente al-n tipo de crculo% o un par de discos
trocales =coronales> =el t"rmino trocal pro.iene de una
pala(ra -rie-a +ue si-nifica rueda>* Los cilios de la corona
(aten en sucesi/n% dando la impresi/n de una rueda -iratoria
o de un par de ellas* La boca est' situada en la corona% en la
cara medio.entral* Los cilios de la corona se utili8an para la
locomoci/n , para la alimentaci/n*
El tronco puede ser alar-ado% como en )hilodina =Fi-ura
1;&1E>% o sacciforme =Fi-ura 1;&1I>* Contiene los /r-anos
.iscerales , con frecuencia lle.a antenas sensoriales* La
pared del cuerpo de muc)as especies est' anillada
superficialmente% lo +ue parece una se-mentaci/n* !un+ue
al-unos rotferos se-re-an una .erdadera cutcula% todos
tienen una capa fi(rosa en su epidermis? en al-unos esta capa
es (astante -ruesa , forma una especie de escudo o loriga,
+ue a .eces est' di.idida en placas o anillos*
El pie es m's estrec)o , por lo -eneral lle.a de uno a
cuatro dedos. Su cutcula puede estar anillada , retraerse
telesc/picamente* El pie es un /r-ano de fiBaci/n% contiene
glndulas pedias +ue se-re-an un material ad)esi.o
utili8ado por las formas s"siles , reptantes* En al-unas
formas el pie adel-a8a -radualmente =Fi-ura 1;&1E> , en
otras de una manera (rusca =Fi-ura 1;&1I>* En las formas
pel'-icas nadadoras% el pie est' por lo -eneral reducido* Los
rotferos se mue.en por reptaci/n con mo.imientos
1i#$ra 1/21G
5str$ct$ra del rot6fero !hilodina.
WWW* m))e* c omX )i cJmani p8l : C!PYT$LO 1; Los animales pseudocelomados :D;
parecidos a los de las san-uiBuelas% a,udados por el pie% o por
nataci/n con los cilios de la corona% o por am(os m"todos*
)aracteres internos Por de(aBo de la cutcula se encuentra la
epidermis sincitial, +ue secreta la cutcula% , (andas de
msculos subepidrmicos, al-unos circulares% otros
lon-itudinales , otros +ue cru8an el pseudocele )acia los /r-anos
.iscerales* El pseudocele es amplio , ocupa el espacio situado
entre la pared del cuerpo , las .isceras* Est' lleno de l+uido con%
al-unas (andas musculares , una red de c"lulas ame(oides
mesen+uim'ticas*
El tu(o di-esti.o es completo* !l-unos rotferos comen
arrastrando pe+ue7as partculas or-'nicas o al-as )acia la (oca
con el (atido de los cilios de la corona* Los cilios son capaces de
desec)ar las partculas m's -randes o inapropiadas* La farin-e
(msta( dispone de una porci/n muscular +ue est' e+uipada con
mand(ulas duras (trofi para succionar , moler las partculas
alimenticias* En los suspens.oros el m'sta6 muele , mac)aca ,
en las especies depredadoras trocea , ras-a* La farin-e% en mas&
ticaci/n constante% es con frecuencia una caracterstica distinti.a
de estos animales* Las especies carn.oras se alimentan de
proto8oos , de pe+ue7os meta8oos +ue capturan en-ull"ndolos o
suBet'ndolos* Las especies en&-ullidoras tienen un 'rea con forma
de em(udo alrededor de la (oca* Cuando las pe+ue7as presas
nadan )acia el interior del em(udo% los l/(ulos se plie-an )acia
dentro% las capturan , las retienen )asta +ue son arrastradas )acia
la (oca , la farin-e* Las especies ca8adoras tienen trofos +ue se
pueden sacar , usar como pin8as para asir la presa% lle.'ndola al
interior de la farin-e% , entonces la perforan , di.iden de modo
+ue las porciones comesti(les puedan ser consumidas , el resto
eliminadas* Se cree +ue las glndulas sali#ales $ gstricas
se-re-an en8imas para la di-esti/n e6tracelular* La a(sorci/n se
produce en el est/ma-o*
El sistema e6cretor consta tpicamente de un par de tbulos
protonefridiales, cada uno con unas clulas flamgeras +ue
descar-an en una .escula comn* La .escula se .aca por
pulsaciones en la cloaca, en la +ue tam(i"n se a(ren el intestino ,
los o.iductos* El ritmo r'pido de pulsaci/n del protonefridio Z
una a cuatro .eces por minutoZ podra indicar +ue los
protonefridios son importantes /r-anos osmorre-uiadores*
!parentemente% el a-ua entra a tra."s de la (oca en lu-ar de
atra.esar la epidermis? incluso las especies marinas .acan sus
.esculas a inter.alos frecuentes*
El sistema ner.ioso consta de un cerebro (ilo(ula&do% dorsal
con respecto al m'sta6% +ue en.a pares de ner.ios a los /r-anos
sensoriales% m'sta6% msculos , .isceras* Los /r-anos sensoriales
inclu,en manchas oculares =en al-unas especies como
)bilodin*+, cerdas sensoriales% papilas% fosetas ciliadas , antenas
dorsales*
*eproduccin Los rotferos son dioicos , por lo -eneral los
mac)os son m's pe+ue7os +ue las )em(ras* Sin
em(ar-o% a pesar de tener se6os separados% en la clase Hdeloideos no
se conocen los mac)os , en los Cono-onontos parece +ue s/lo los
)a, durante unas pocas semanas al a7o*
El sistema reproductor femenino de los (deloideos , de los
mono-onontos consta de o.arios com(inados con -l'ndulas de
.itelo (germo#itelarios , o.iductos +ue a(ren en la cloaca* El
.itelo es suministrado al /.ulo en desarrollo por medio de un fluBo a
tra."s de puentes cito&plasm'ticos% en lu-ar de por c"lulas de .itelo
independientes como en los platelmintos ectolecitos*
El t"rmino 5mctico9 =#r* miktos, me8clado> se refiere a la
capacidad de los )ue.os )aploides de ser fecundados =esto es%
5me8clados9> por los espermato8oides masculinos para formar
un em(ri/n diploide* Los )ue.os amcticos =5sin me8cla9> son ,a
diploides , solamente pueden desarrollarse por parteno-"nesis*
En los Hdeloideos ,)bilodin*, por eBemplo*>% todas las )em(ras
son parteno-en"ticas , producen )ue.os diploides +ue eclosionan
dando )em(ras diploides* <stas alcan8an la madure8 en unos pocos
das* En la clase Seison'&ceos% las )em(ras producen )ue.os
)aploides +ue de(en ser fecundados , +ue se desarrollan como
mac)os o como )em(ras* En cam(io en los mono-onontos las )em&
(ras producen dos tipos de )ue.os =Fi-ura 1;&12>* Durante la ma,or
parte del a7o% las )em(ras diploides producen hue#os amcticos
diploides con una cascara
Clasificaci/n del filo Rotferos
La clasificaci/n de los rotferos si-ue siendo o(Beto de de(ate*
!l-unos autores sostienen +ue Seisondeos , Hdeloideos son
/rdenes de la clase Di-onata* Otros opinan +ue los
!cantoc"falos son una clase del filo Rotferos* Uasta +ue esta
cuesti/n se resuel.a continuamos presentando el es+uema de
clasificaci/n tradicional*
)lase +eisondeos =#r* seison, .asiBa de (arro% R eidos, forma>*
Carinos? formas alar-adas? corona .esti-ial? se6os de tama7os ,
formas similares? )em(ras con un par de o.arios , sin .itelario?
-"nero nico ,-eison+ con dos especies? epi8oicos en (ran+uias
de cmst'ceos ,Nebalia+.
)lase ,delloideos =#r* bdella, san-uiBuela% R eidos. forma>*
Formas nadadoras o reptantes? e6tremo anterior? corona
normalmente con un par de discos tracales? no se conocen
mac)os? parteno-en"ticos? dos -ermo.itelarios* EBemplos4
)hilodina =Fi-ura 1;&1E>% .otara.
)lase -onogonontos =#r* monos, uno% R gonos, -l'ndula se6ual
primaria>* Formas nadadoras o s"siles? -ermo.itelario nico?
mac)os enanos? )ue.os de tres tipos =amcticos% mcticos ,
durmientes>* EBemplos4 Asplanchna =Fi-ura 1;&1IH>%
"pipbanes.
:DD +A4T5 T54C54A -a diversidad de los animales
1i#$ra 1/219
-a reprod$cci0n de al#$nos rot6feros ;Clase 3ono#onontos< es
parteno#en@tica d$rante la parte del aEo en 8$e las condiciones
ambientales son apropiadas. Como resp$esta a ciertos est6m$los, las
hembras comien)an a prod$cir h$evos haploides ;A(<. !i el h$evo
haploide no es fec$ndado, eclosionan machos haploides. Mstos
proporcionan esperma para fec$ndar otros h$evos haploides, 8$e dan
l$#ar l$e#o a h$evos diploides ;&(P<, 8$e en estado latente p$eden
resistir los ri#ores del invierno. C$ando v$elven las condiciones
apropiadas, los h$evos en estado latente continCan s$ desarrollo
eclosionan como hembras.
del-ada% +ue se desarrollar'n parteno-en"ticamente como
)em(ras =amcticas> diploides* No o(stante% estos rotferos
.i.en con frecuencia en c)arcas temporales o en la-os , son
cclicos en sus modelos reproductores* Ciertos factores
am(ientales% por eBemplo% el )acinamiento% la dieta o el
fotoperodo =se-n las especies>% pueden inducir a los )ue.os
amcticos para desarrollarse como )em&
(ras mcticas +ue producir'n hue#os haploides con una
cascara del-ada* Si estos )ue.os no son fecundados% dar'n
mac)os )aploides* Pero si son fecundados% se rodean de una
cascara espesa , resistente% los hue#os mcticos +ue entran
en un perodo latente* So(re.i.en al in.ierno =5)ue.os de
in.ierno9> o )asta +ue las condiciones am(ientales sean
apropiadas de nue.o% , entonces eclosionan dando )em(ras
diploides* Con frecuencia% los )ue.os en estado latente se
dispersan por el aire o por medio de las a.es% lo +ue e6plica
la peculiar distri(uci/n de los rotferos*
El aparato reproductor masculino consta de un solo
testculo , un conducto esperm'tico ciliado +ue contina
)asta el poro -enital =en -eneral% los mac)os carecen de
cloaca>* El final del conducto est' especiali8ado como /r&
-ano copulador* La c/pula es -eneralmente )ipod"rmica%
esto es% el pene puede penetrar por cual+uier parte de la
pared del cuerpo de la )em(ra e in,ecta el esperma di&
rectamente en el pseudocele*
Las )em(ras nacen con los caracteres del adulto ,
necesitan s/lo unos pocos das de crecimiento para alcan8ar
la madure8* Con frecuencia los mac)os no crecen , son
se6ualmente maduros al nacer*
)onstancia nuclear La ma,or parte de las estructuras de los
rotferos son sincitiales% pero en .arios /r-anos el nmero de
ncleos muestra una e6traordinaria constancia dentro de una
misma especie =eutelia>* Por eBemplo% E* Cartini =121@>
inform/ +ue en una especie de ro&tfero siempre encontra(a
1E: ncleos en el cere(ro% :2 en el est/ma-o% 1I@ en el
epitelio de la corona , as sucesi.amente*
Filo !cantoc"falos
Como ,a se diBo% )a, tra(aBos moleculares recientes +ue
su-ieren +ue el estatus de filo de este -rupo no es se-uro% ,
+ue de )ec)o los acantoc"falos son una clase mu, des.iada
de rotferos* Esto )a promo.ido importantes discusiones
entre los 8o/lo-os de in.erte(rados* !+u presentamos la
clasificaci/n tradicional*
Los miem(ros del filo !cantoc"falos =#r* akantha,
espina o -anc)o% R kephale, ca(e8a> son conocidos .ul&
-armente como los 5-usanos de ca(e8a espinosa9* El
nom(re del filo deri.a de una de sus caractersticas m's
distinti.as% una pro(/scide cilindrica in.a-ina(le pro.ista de
espinas cur.as% con la +ue se suBetan al intestino del
)ospedador* Hasados principalmente en la forma , la or&
-ani8aci/n de las espinas de la pro(/scide% los acantoc"falos
se )an di.idido tradicionalmente en tres clases4 !r&
+uiacantoc"falos% Eoacantoc"falos , Paleoacantoc"falos*
Todos los acantoc"falos son endopar'sitos , los adultos
.i.en en el intestino de los .erte(rados% especialmente de
peces de a-ua dulce*
El tama7o de al-unas especies oscila entre menos de @
mm , m's de 1 m de lon-itud% siendo la )em(ra ma,or +ue
el mac)o* Por lo -eneral el cuerpo es aplanado (ila&
'''.mhhe.com(hi ckmani p) , * CA+,TU-. 1/ -os animales pse$docelomados *D%
feralmente% con numerosos surcos laterales* Por lo comn
son de color crema pero pueden ser amarillentos o pardos
como resultado de la a(sorci/n de pi-mentos del contenido
intestinal*
Con sus pro(/scides espinosas% los acantoc"falos se
fiBan a sus )ospedadores al penetrar en la pared intestinal*
En muc)os casos producen una pe+ue7a inflamaci/n en el
)ospedador% pero la respuesta inflamatoria )acia
determinadas especies es intensa* La infestaci/n por estos
-usanos puede producir dolores a-udos% particularmente si
perforan por completo la pared intestinal*
El filo es cosmopolita , se conocen m's de 1FFF es&
pecies% muc)as de las cuales parasitan peces% a.es , ma&
mferos* No o(stante% nin-una especie par'sita )a(itual&
memte al )om(re% aun+ue en al-una rara ocasi/n se )an
dado casos de infestaci/n )umana por especies +ue apa&
recen con frecuencia en otros )ospedadores* 'acracan!
thorhynchus hirudinaceus =#r* makros, lar-o% -rande% R
akantha, espina% pinc)o% R rhynchos, pico> se encuentra en
todo el mundo en el intestino del-ado de los cerdos ,%
ocasionalmente% de otros mamferos*
Se-n las especies de acantoc"falos% las lar.as se de&
sarrollan en artr/podos% tanto crust'ceos como insectos*
Forma y funcin
En .i.o% el cuerpo es al-o aplanado? no o(stante% es (as&
tante comn +ue los indi.iduos +ue se )an tratado con
a-ua corriente antes de la fiBaci/n% ten-an el cuerpo tur&
-ente , cilindrico =Fi-ura 1;&@FC>*
La pared del cuerpo es sincitial , su superficie est'
perforada por pe+ue7as ca.idades de 3 a D um de pro&
fundidad% +ue incrementan muc)o el 'rea de la superficie
te-umentaria* $n EFN apro6imadamente del -rosor del
te-umento es una 8ona de fi(ras radiales +ue contienen un
sistema lagunar de canales ramificados rellenos de l+uido
=Fi-ura 1;&@F! , H>* El intercam(io de -ases% de nutrientes ,
de desec)os tiene lu-ar principalmente a tra."s de la pared
del cuerpo por difusi/n* Curiosamente% los msculos de la
pared del cuerpo tienen aspecto de tu(os , est'n rellenos de
fluido* La lu8 de los msculos se contina con el sistema
la-unar? por lo tanto% la circulaci/n del fluido la-unar podra
transpotar nutrientes , e.acuar productos de e6creci/n de los
msculos* No presentan cora8/n ni sistema circulatorio% , la
contracci/n muscular sir.e para mo.er el fluido la-unar a
tra."s de los canales , los msculos* De esta forma% el l+uido
la-unar% +ue tam(i"n se infiltra en la ma,ora de los teBidos
del cuerpo% parece actuar en estos animales de manera
semeBante a un sistema circulatorio inusual* Presentan en la
pared del cuerpo musculatura lon-itudinal , circular*
La pro(/scide% +ue lle.a )ileras de espinas cur.as% est'
fiBa en la re-i/n del cuello =Fi-ura 1;&@F> , puede retraerse al
interior de un receptculo de la probscide mediante
msculos retractores* FiBados a la re-i/n del cuello =pero no
dentro de la pro(/scide> )a, dos sacos )idr'ulicos alar-ados
=lemniscos> +ue pueden ser.ir como reser./nos de fluido
la-unar de la pro(/scide cuando este /r-ano est' in.a-inado
o a,udar al intercam(io
Fi-ura 1;&@F
5str$ct$ra de $n acantoc@falo ;1ilo Acantoc@falos<. A 9, +rob0scide retr?ctil espinosa mediante la c$al el par?sito se fiAa al intestino del
hospedador con la 8$e frec$entemente prod$ce #randes daEos. Al carecer de t$bo di#estivo absorbe el alimento a trav@s del te#$mento. C,
T6picamente el macho es m?s pe8$eEo 8$e la hembra. ", 5s8$ema del aparato #enital selectivo de $na hembra de acantoc@falo. 5s $n
mecanismo pec$liar para separar los h$evos mad$ros fec$ndados de los inmad$ros. -os h$evos 8$e contienen larvas entran en la campana
$terina pasan desde el Ctero al e>terior. -os h$evos inmad$ros se desv6an al interior del saco li#amentario ventral o al pse$docele para
contin$ar s$ desarrollo.
:DE +A4T5 T54C54A -a diversidad de los animales
-aseoso entre el cuerpo , la pro(/scide? no o(stante su
funci/n e6acta permanece desconocida*
Carecen de sistema respiratorio* El sistema e6cretor%
cuando e6iste% est' formado por un par de protonefri-dios
con c"lulas flam-eras* Estas unidades forman un tu(o
comn +ue desem(oca en el conducto esperm'tico o en el
tero*
El sistema ner.ioso tiene un -an-lio central en el interior
del recept'culo de la pro(/scide% , ner.ios +ue parten )acia
la pro(/scide , )acia el cuerpo* Ua, terminaciones
sensoriales en la pro(/scide , en la (olsa -enital* Sin
em(ar-o% como muc)os endopar'sitos o(li-ados% en estos
animales est'n mu, reducidos tanto el sistema ner.ioso como
los /r-anos sensoriales*
Como los acantoc"falos no tienen tu(o di-esti.o% de(en
a(sor(er todos los nutrientes a tra."s de su te-umento*
Pueden a(sor(er .arias mol"culas por mecanismos de
transporte de mem(rana especfico% , otras sustancias pueden
atra.esar su mem(rana te-umentaria por pinoci&tosis
=pro(a(lemente potocitosis>* El te-umento contiene al-unas
en8imas% como peptidasas% +ue pueden romper .arios
dip"ptidos% , los amino'cidos son entonces a(sor(idos por el
animal* !l i-ual +ue los cestodos =p* ::E>% los acantoc"falos
re+uieren un )ospedador con una dieta de car(o)idratos% pero
su mecanismo de a(sorci/n de -lucosa es diferente* Tan
pronto como la -lucosa es a(sor(ida% se fosforila , se
fra-menta r'pidamente% de tal forma +ue se crea un
5sumidero9 meta(/lico por el +ue puede fluir la -lucosa del
medio* La -lucosa difundida (aBa el -radiente de
concentraci/n en el interior del animal ,a +ue es
constantemente eliminada a medida +ue entra*
Los acantoc"falos son dioicos* Los mac)os tienen un par
de testculos% cada uno con un conducto deferente , un
conducto e,aculador comn +ue termina en un pene
pe+ue7o* Durante la c/pula el esperma se in,ecta en la
.a-ina a tra."s del conducto -enital , se introduce en el
pseudocele*
En la )em(ra% el teBido del o.ario en el saco li-amen&
tario se escinde para formar esferas o#ricas +ue se
desprenden , +uedan flotando li(res en el pseudocele* $no
de los sacos li-amentarios conduce a una campana uterina
con forma de saco? "sta reci(e a los )ue.os em&(rionados con
cascara +ue est'n en desarrollo , los pasa )acia el tero
=Fi-ura 1;&@F>* !+u opera un interesante , nico aparato
selecti.o* Los em(riones totalmente desarrollados son
li-eramente m's lar-os +ue los inmaduros , son diri-idos al
tero% mientras +ue los )ue.os inmaduros son retenidos para
fomentar la maduraci/n*
Los )ue.os em(rionados con cascara% +ue son des&
car-ados con las )eces del .erte(rado )ospedador% no
eclosionan )asta +ue no son in-eridos por el )ospedador
intermediario* <ste es% para '. hirudinaceus, una de las
.arias especies de lar.as de escara(aBos +ue )a(itan en el
suelo% especialmente las de escara(eidos* Con frecuencia las
lar.as del escara(aBo de Bunio ,)hyllophaga+ son )os&
pedadores* En ellos la lar.a (acantor perfora el intesti&
no , se transforma en Bo.en (cistacanto. El cerdo se infesta
al comer los escara(aBos* Las infestaciones mltiples pueden
causar da7os considera(les en el intestino del cerdo ,
pro.ocar perforaciones*
Filo #astrotricos
Los -astrotricos =#r* gaster, gastros, est/ma-o% .ientre% R
thrix, trichos, pelo> inclu,en pe+ue7os animales aplanados
.entralmente inferiores a 1 mm de lon-itud% las especies m's
-randes de -atrotricos pueden alcan8ar los : mm*
Superficialmente% los -astrotricos a .eces se parecen a los
rotferos% pero sin corona ni m'sta6% , con cerdas , escamas
caractersticas en el cuerpo* Se encuentran -eneralmente
desli8'ndose en el fondo% en al-una planta acu'tica o en un
sustrato animal% por medio de sus cilios .entrales% o forman
parte de la meiofauna de los espacios intersticiales +ue
+uedan entre las partculas del sustrato* Los -astrotricos se
encuentran tanto en a-ua dulce% salo(re o salada* Las 3;F o
m's especies est'n repartidas por i-ual en estos medios*
Cuc)as especies son cosmopolitas% pero s/lo unas pocas se
encuentran simult'neamente en las a-uas dulces , en el mar*
Toda.a +ueda muc)o por sa(er de su distri(uci/n ,
(iolo-a*
Forma y funcin
Los -astrotricos =Fi-uras 1;&@1 , 1;&@@> -eneralmente son
alar-ados% con una superficie dorsal con.e6a +ue lle.a un
entramado de cerdas% espinas o escamas , una superficie
.entral plana , ciliada* Las c"lulas de la superficie .entral
pueden ser monociliadas o multiciliadas* La ca(e8a es
frecuentemente lo(ulada , ciliada , en al-unas especies el
e6tremo caudal puede estar (ifurcado *
Por de(aBo de la cutcula se encuentra una epidermis
sincitial* La musculatura lon-itudinal est' meBor desarrollada
+ue la circular , en la ma,or parte de los casos es lisa* Los
tu(os ad)esi.os se-re-an una sustancia para la fiBaci/n* Se
presenta un sistema de -l'ndula do(le para suBetarse ,
soltarse% similar al descrito para los tur(elarios =p* ::F>* En
los -astrotricos no )a, ca.idad corporal% los /r-anos internos
est'n almacenados estrec)amente en un cuerpo compacto*
En los -astrotricos no )a, estructuras circulatorias ni
respiratorias especiali8adas* !l-unas especies parecen ser
capaces de tener respiraci/n anaero(ia* El tu(o di-esti.o es
completo , est' compuesto de (oca% farin-e muscular%
est/ma-o&intestino , ano =Fi-ura 1;&@1H>* La alimentaci/n
consiste en al-as% proto8oos , detritos +ue son diri-idos )acia
la (oca por los cilios de la ca(e8a* La di-esti/n parece +ue es
e6tracelular% si (ien se sa(e poco del mecanismo e6acto de
di-esti/n , de a(sorci/n de los nutrientes* Los protonefridios
presentan solenocitos en lu-ar de c"lulas flam-eras* Los
solenocitos tienen un nico fla-elo encerrado en un cilindro
de .arillas citoplasm'ti&cas , se diferencia de los mltiples
fla-elos de los (ul(os en llama*
'''.mhhe.com(hickmanip) 1
*
CA+7TU-. 1/ -os animales pse$docelomados *D9
1i#$ra 1/2&1
Chaetonotus, $n #astrotrico. A, Cara dorsal. 9, 5str$ct$ra interna,
vista ventral.
dos +ue tienden a enrollarse )acia dentro =Fi-ura 1;&@:>* La
ma,ora de los endoproctos son microsc/picos , nin-uno
tiene m's de ; mm de lon-itud* Son formas s"siles ,
pedunculadas? al-unos son coloniales , otros solitarios*
Todos son micr/fa-os*
Con la e6cepci/n del -"nero /rnatella =L* urna, urna% R
ellus, sufiBo diminuti.o>% +ue es de a-ua dulce% todos los
endoproctos son formas marinas +ue tienen una distri(uci/n
amplia desde las re-iones polares )asta los tr/picos* La
ma,ora de las especies marinas est'n restrin-idas a las a-uas
salo(res , a las costas ,% con frecuencia% crecen en conc)as ,
al-as* !l-unos son comensales de an"lidos marinos* Gi.en
entre la 8ona intermareal )asta los ;FF m de profundidad* Los
endoproctos dulciacucolas se encuentran (aBo piedras en las
corrientes* /. gracilis es la nica especie comn de a-ua
dulce de Norteam"rica =Fi-ura 1;&@:!>*
Forma y funcin
El cuerpo% o cli!, de un endoprocto tiene forma de copa% con
una corona o crculo de tent'culos ciliados% , puede estar fiBo
al sustrato por un nico pednculo , un disco de fiBaci/n con
-l'ndulas ad)esi.as% como en las formas solitarias 0oxosoma
, 0oxosomella =#r* loxos, encor.ado% R soma, cuerpo>
=Fi-ura 1;&@: H>% o por dos o m's pednculos en las
coloniales* Tanto los tent'culos como el pednculo son
prolon-aciones de la pared del cuerpo* Los tent'culos +ue
forman la corona% entre E , :F% pueden mo.erse
indi.idualmente , poseen cilios en
Su sistema ner.ioso inclu,e un cere(ro situado cerca
de la farin-e , un par de cordones ner.iosos laterales* Las
estructuras sensoriales son similares a las de los rotferos%
e6cepto en +ue por lo -eneral carecen de oBos* Las cerdas
sensoriales% a menudo concentradas en la ca(e8a% son cilios
modificados principalmente t'ctiles*
Los -astrotricos -eneralmente son )ermafroditas%
aun+ue el aparato -enital masculino de al-unos es rudi&
mentario% por lo +ue son funcionalmente )em(ras parte&
no-en"ticas* !l i-ual +ue los rotferos% al-unos -astrotricos
producen )ue.os de r'pido desarrollo , cascara fina% ,
)ue.os durmientes con una cascara -ruesa* Estos ltimos
pueden resistir condiciones am(ientales duras , so(re.i.ir
en estado latente durante al-unos a7os* El desarrollo es
directo , los B/.enes tienen la misma forma +ue los
adultos* Con frecuencia% el crecimiento , la madure8 son
r'pidos , los B/.enes reci"n nacidos -eneralmente alcan8an
la madure8 se6ual a los pocos das*
Filo Endoproctos
Los Endoproctos =#r* entos, dentro de% R proktos, ano> son
un pe+ue7o filo de alrededor de 1;F especies de diminutos
animales s"siles +ue e6ternamente recuerdan a los
cnidarios )idroideos% pero +ue poseen tent'culos cilia&
1i#$ra 1/2&&
Kastrotricos del orden 3acrod?sidos, A, Macrodass, 9, *urbanella.
*%F +A4T5 T54C54A -a diversidad de los animales
tritos +ue se mue.en entre los tent'culos* Los cilios cortos de
las superficies internas capturan el alimento , lo diri-en
)acia la (oca* La di-esti/n , la a(sorci/n tienen lu-ar en el
est/ma-o e intestino antes de +ue los desec)os sean
descar-ados por el ano*
La pared del cuerpo est' formada por una cutcula% una
epidermis celular , una musculatura lon-itudinal* El
pseudocele se encuentra relleno por un par"n+uima
-elatinoso% en el +ue est'n em(e(idos un par de proto&
nefridios , sus conductos% +ue se unen para desem(ocar
cerca de la (oca* Ua, un ganglio ner#ioso (ien desarrollado
en la cara .entral del est/ma-o% , la superficie del cuerpo
lle.a cerdas , fosetas sensoriales* Carecen de /r-anos
circulatorios , respiratorios* El intercam(io de -ases se
produce a tra."s de la superficie del cuerpo% pro(a(lemente
en -ran parte a tra."s de los tent'culos*
!l-unas especies son monoicas% al-unas dioicas , lo
m's frecuentes es +ue sean prot'ndricas? es decir% la -/&nada
produce en primer lu-ar el esperma , m's tarde los )ue.os*
Las formas coloniales pueden tener 8ooides )er&mafroditas o
dioicos , las colonias incluso contener indi.iduos de am(os
se6os* Los -onoductos desem(ocan en el interior del crculo
de tent'culos*
Los )ue.os fecundados se desarrollan en una depresi/n%
o (olsa incu(adora% situada entre el -onoporo , el ano* Los
endoproctos tienen un modelo de se-mentaci/n espiral
modificado con (last/meros en mosaico* La -'s&trula se
forma por in.a-inaci/n* La lar.a% parecida a la troc/fora =p*
:E1> es ciliada , nadadora* Tiene un penac)o apical de cilios
en el e6tremo anterior , una corona ciliada alrededor del
(orde .entral del cuerpo* E.entual&mente% la lar.a se fiBa al
sustrato , sufre una in.ersi/n para formar el adulto*
1i#$ra 1/2&*
A, 2rnatella, $n endoprocto de a#$a d$lce. 1orma pe8$eEas colonias
de dos o tres pedCnc$los en $na l?mina basal. 9, 3o4osomella, $n
endoprocto solitario. -os endoproctos solitarios coloniales p$eden
reprod$cirse por #emaci0n se>$almente.
sus superficies laterales e internas* Los tent'culos pueden
cur.arse )acia el interior para cu(rir , prote-er la (oca , el
ano% pero no pueden retraerse dentro del c'li8*
Por lo -eneral% en los endoproctos los mo.imientos son
restrin-idos% pero 0oxosoma, +ue .i.e en los tu(os de los
an"lidos marinos% se )a descrito como (astante acti.o%
mo.i"ndose li(remente so(re el an"lido , su tu(o*
El intestino tiene forma de $ , es ciliado% , tanto la (oca
como el ano se a(ren en el interior de la corona de tent'culos*
Los endoproctos son suspens#oros =se alimentan por
filtracin ciliar. Los lar-os cilios presentes en los lados de
los tent'culos mantienen una corriente de a-ua +ue aporta
proto8oos% diatomeas , partculas de de&
FILO#ENI! A R!DI!CI[N
!D!PT!TTG!
Filo-enia
La prue(a del an'lisis secuencial del -en +ue codifica la
su(unidad pe+ue7a del RN! ri(os/mico su-iere +ue al-n
tiempo despu"s de +ue di.er-ieran los deuter/sto&mos a
partir del prot/stomo ancestral en el Prec'm(rico% los
prot/stomos se separaron de nue.o en dos -randes -rupos =o
superfilos>4 Ecdiso8oos% +ue comprenden los filos +ue sufren
una serie de mudas durante el desarrollo% , Lofotroco8oos%
+ue inclu,e los filos de lofoforados =Captulo @1> , los filos
cu,as lar.as semeBan a una troc/fo&ras =p* :E1>0* !l-unos
pseudocelomados =Nematodos% Nematomorfos% Kinorrincos
, Priaplidos> se empla8an en los Ecdiso8oos? las secuencias
de otros los sitan en los Lofotroco8oos =Rotferos%
!cantoc"falos% #astrotricos
* A#$inaldo, A. 3. A., col. 19%%. Nat$re *G%I4G9249*B 9alavoine, K.,
A. Ado$tte. 199G. !cience &GFI*9%2*9G.
www.mhhe.com/hickmanipz I

!A"#$%&' 1/ -os animales pse$docelomados *%1

, Endoproctos>* Discutiremos la )ip/tesis Ecdiso8oosXLo&
fotroco8oos en los Captulos 1D% 1I% 1E , @1*
Los Loricferos presentan al-unas semeBan8as con
Kinorrincos% lar.as de priaplidos% lar.as de nemato&morfos%
Rotferos , Tard-rados =p* ;1E>* !un+ue los loricferos son poco
conocidos% el an'lisis cladstico su-iere +ue forman un -rupo
)ermano con los Jinorrincos , +ue estos dos filos Buntos son el
-rupo )ermano de los priaplidos* Si es as% esperaremos el
an'lisis secuencial para situar a los Loricferos en los Ecdiso8oos*
Los acantoc"falos son par'sitos altamente especiali8ados con
una morfolo-a nica +ue )an mantenido sin duda durante
millones de a7os* Cual+uier antecesor u otro -rupo relacionado
+ue pudiera proporcionar al-n indicio so(re las relaciones de los
acantoc"falos se e6tin-ui/ pro(a(lemente )ace muc)o tiempo*
Sin em(ar-o% el an'lisis de secuencias -"nicas podra
proporcionar )ipot"ticas relaciones filo-en"ticas cuando las
semeBan8as morfol/-icas o del desarrollo sean .irtual o
completamente ine6istentes* Tales an'lisis )an conducido a la
sorprendente conclusi/n de +ue los acantoc"falos son rotferos
mu, modificados =Fi-ura 1;&@3>0*
Los Endoprocotos fueron incluidos en el filo Ecto&proctos en
un ta6/n denominado Hrio8oos% pero los ec&toproctos son
aut"nticos animales celomados% , la ma,ora de los 8o/lo-os los
prefieren situar en un -rupo separado* ! los ectoproctos an se
les llama (rio8oos* El an'lisis secuencial sita a am(os%
endoproctos , ectoproctos% entre los filos de lofotroco8oos , las
relaciones entre estos -rupos est'n toda.a sin determinar*
Radiaci/n adaptati.a
Ciertamente% los nematodos presentan la radiaci/n adaptati.a m's
impresionante de este -rupo de filos* Son% con muc)o% el -rupo
con ma,or nmero de indi.iduos , de especies% , son capaces de
adaptarse a casi cual+uier )a(itat adecuado para la .ida animal*
La estructura de su cuerpo es ('sicamente pseudocelomada% con
la cutcula% el es+ueleto )idrost'tico , la musculatura
lon-itudinal? presentan suficiente -enerali8aci/n , plasticidad
como para adaptarse a una enorme .ariedad de condiciones f&
sicas* Las estirpes de .ida li(re )an producido formas par'sitas al
menos en .arias ocasiones ,% .irtualmente% )an e6plotado todos
los )ospedadores potenciales* Presentan todos los tipos de ciclo
.ital4 desde el simple , directo al compleBo% con )ospedadores
intermediarios? desde la reproducci/n normal dioica a la
parteno-"nesis% el )ermafroditismo% , la alternancia de
-eneraciones de .ida li(re , par'sitas* El factor +ue m's
contri(u,e al oportunismo
* (e)ch, (. *. +. ,---. In.ert. +io). /001/23,4.
e.oluti.o de los nematodos )a sido su e6traordinaria adapta(ilidad
para so(re.i.ir en condiciones su(/ptimas para la .ia(ilidad? por
eBemplo% el desarrollo se detiene en muc)as especies de .ida li(re ,
en par'sitos de animales% , tienen -ran capacidad para sufrir
cripto(iosis =so(re.i.ir en condiciones e6tremas asumiendo un ritmo
meta(/lico mu, (aBo> muc)as especies de .ida li(re , par'sitas de
plantas*
En diciem(re de 122;% P* Func) , R* C* Kristensen comunicaron
+ue )a(an encontrado unas pe+ue7as criaturas mu, e6tra7as
ad)eridas a las pie8as (ucales de la ci-ala ,Nephrops
norvegicus+, tan e6tra7as +ue no encontraron un filo conocido
donde situarlas =Nature :IE4I11&I13>* Func) , Kristensen
lle-aron a la conclusi/n de +ue estos or-anismos% de tan s/lo
F*:; mm de lar-o% representa(an un nue.o filo al +ue
denominaron )icliforos. El nom(re )ace referencia a una
corona de cilios compuestos% +ue recuerda la de los rotferos% con
la +ue el or-anismo se alimenta* Est'n descritos como
5acelomados9% aun+ue no est' claro +ue puedan tener un
pseudocele% , tienen una cutcula* Su ciclo .ital parece mu,
e6tra7o* Los estados s"siles% +ue se alimentan en las pie8as
(ucales de la ci-ala% sufren -emaci/n interna para producir
formas m/.iles4 =1> lar.as +ue contienen nue.as formas +ue se
alimentan? =@> mac)os enanos% +ue se fiBan a las formas +ue se
alimentan , +ue a su .e8 contienen )em(ras en desarrollo? =:>
)em(ras +ue tam(i"n se fiBan a las pie8as (ucales de la ci-ala ,
despu"s producen lar.as +ue se dispersan , de-eneran*
Se desconoce si se mantendr' el nue.o filo propuesto
despu"s de las futuras in.esti-aciones% , sus posi(les relaciones
con otros filos son (astante dudosas* Func) , Kristensen piensan
+ue los or-anismos son prot/stomos , o(ser.an afinidades con
los endoproctos , los ectoproctos* Resulta un poco asom(roso%
sin em(ar-o% su a(undancia so(re las pie8as (ucales de un
)ospedador tan conocido como la ci-ala* LC/mo )an podido los
(i/lo-os no )a(erse dado cuenta de su presencia antesM Cuando
la destrucci/n de un )a(itat conduce a la e6tinci/n al mismo
tiempo de muc)as especies cada a7o% nos pre-untamos si e6isten
filos +ue sufren el mismo destino* S* ConWa, Corris =Nature
:IE4DD1&DD@> considera la posi(ilidad de futuros filos no
descu(iertos% , su-iere al lector +ue necesitara un par de te6tos
de 8oolo-a , un microscopio decente cuando .a,a la pr/6ima
.e8 a cenar marisco en su restaurante fa.orito4 5L+ui"n sa(e +u"
podra encontrarse escondido (aBo la lec)u-aM9
'''.mhhe.com(hi ckmani p) , *
CA+,TU-. , / -os animales pse$docelomados *%*
4 5 ! U 35 N
Los filos tratados en este captulo poseen una ca.idad corporal
denominada pseudocele% +ue deri.a del (lastocele em(rionario en
.e8 de una ca.idad secundaria de mesodermo =celo&ma>* Garios
-rupos presentan eutelia% esto es% un nmero constante de c"lulas
o ncleos en el indi.iduo adulto de una especie dada*
El an'lisis de semeBan8a de nucle/tidos en el -en para la
su(unidad menor del 1ES del rDN! proporciona prue(as de +ue
al-unos filos de pseudocelomados pertenecen al superfilo
Ecdiso8oos =Nematodos% Nematomorfos% Kinorrincos , Priap&
lidos> , otros al superfilo Lofotroco8oos =Rotferos% !cantoc"&
falos% #astrotricos , Endoproctos>* De acuerdo con el an'lisis
dadista% los Loricferos pro(a(lemente sean ecdiso8oos*
Los Nematodos son con muc)o el -rupo m's -rande , re&
presentati.o de este filo% , aun+ue )o, solamente )a, descritas
@; FFF especies% se estima +ue podra contar con m's de ;FF FFF
especies* Son m's o menos cilindricos% con los e6tremos
terminados en punta , cu(iertos por una cutcula resistente ,
diferenciada* La musculatura de la pared del cuerpo es e6&
clusi.amente lon-itudinal , encierra un .olumen de l+uido en el
pseudocele a alta presi/n )idrost'tica +ue inter.iene en la lo&
comoci/n* La presi/n )idrost'tica tiene un efecto fundamental en
di.ersas funciones fisiol/-icas de los nematodos% como la
in-esti/n de alimento% la eliminaci/n de las )eces% la e6creci/n ,
la c/pula* Cuc)os nematodos son dioicos% con cuatro estados
Bu.eniles cada uno de ellos separado por la muda de la cutcula*
Casi todos los animales , muc)as plantas tienen nematodos
par'sitos% pero muc)os otros nematodos .i.en li(res en el suelo ,
en las plantas acu'ticas* !l-unos nematodos par'sitos tienen
parte de su ciclo .ital de .ida li(re% otros sufren una mi-raci/n
por los teBidos del )ospedador , al-unos tam(i"n tienen
)ospedadores intermediarios en su ciclo .ital* !l-unos de los
nematodos par'sitos causan da7os -ra.es a otros animales , a las
personas*
Los Nematomorfos% parecidos superficialmente a los nema&
todos% tienen estados Bu.eniles par'sitos de artr/podos , un estado
adulto de .ida li(re% acu'tico*
Kinorrincos , Loricferos son pe+ue7os filos de animales
acu'ticos pseudocelomados* Los Jinorrincos se fiBan e impulsan
mediante las espinas de su ca(e8a* Los Loricferos pueden retraerse
en su lori-a* Los Priaplidos son -usanos marinos e6ca.adores de
tama7o medio*
El filo Rotferos est' constituido por or-anismos fundamen&
talmente dulciacucolas , pe+ue7os% con una corona ciliada +ue
produce una corriente de a-ua +ue arrastra alimento planct/nico
)acia la (oca? "sta desem(oca en una farin-e muscular% o m'sta6%
+ue est' pro.ista de mand(ulas* Los Hdeloideos son
parteno-en"ticos o(li-ados , parece +ue en este -rupo no )a,
mac)os*
En estado adulto todos los !cantoc"falos son par'sitos del
intestino de los .erte(rados , sus estados Bu.eniles se desarrollan en
los artr/podos* Tienen una pro(/scide anterior in.a-i&na(le armada
con espinas% +ue fiBan a la pared intestinal del )ospedador* No tienen
tu(o di-esti.o% , de(en a(sor(er todos los nutrientes a tra."s del
te-umento* Las prue(as moleculares su-ieren una afinidad
filo-en"tica de acantoc"falos , rotferos*
Los #astrotricos tam(i"n son diminutos pseudocelomados
acu'ticos* Se mue.en por cilios o -l'ndulas ad)esi.as* Los En&
doproctos son animales acu'ticos% pe+ue7os% s"siles% con una corona
de tent'culos ciliados alrededor de la (oca , del ano*
De todos estos filos% los Nematodos )an alcan8ado un enorme
"6ito e.oluti.o , una -ran radiaci/n adaptati.a*
C U 5 ! T , . N A 4 , .
1* LCu'les son las .entaBas adaptati.as del pseudocele
comparada con la condici/n acelomadaM*
@* E6pli+ue la diferencia entre un .erdadero celoma , un
pseudocele*
:* L\u" es un es+ueleto )idrost'ticoM
3* Diferencie un solenocito de una c"lula flam-era*
;* E6pli+ue dos caractersticas peculiares de los msculos de la
pared del cuerpo de los nematodos*
D* L\u" caracterstica de la musculatura de la pared del cuerpo
de los nematodos re+uiere de una alta presi/n )idrost'tica en
el l+uido pseudocelom'tico para funcionar efica8menteM
I* E6pli+ue la interaci/n de la cutcula% la musculatura de la
pared del cuerpo , el l+uido pseudocelom'tico en la
locomoci/n de los nematodos*
E* E6pli+ue c/mo afecta la alta presi/n pseudocelom'tica a la
alimentaci/n , a la defecaci/n en los nematodos*
2* Resuma el ciclo .ital de Ascaris lumbricoides,
an+uilostomas% "nterobius vermicularis, Trichinella
spiralis, #uchereria bancrofti.
1F* LEn +u" lu-ar del cuerpo )umano se locali8an los adultos de
los eBemplos de la pre-unta 2M
11* Resuma el ciclo .ital de un nematomorfo tpico*
11* L\u" tienen en comn los nematodos , los nematomorfos ,
cu'les son sus diferenciasM
1@* LCu'l es el tama7o normal de un rotferoM LD/nde se
encuentranM LCu'les son sus principales caractersticasM
1:* E6pli+ue las diferencias entre los )ue.os mcticos , amcticos
de los rotferos* LCu'l es el .alor adaptati.o de cada uno de
ellosM
1@* L\u" es la euteliaM
13* Descri(a las caractersticas principales del cuerpo de un
acantoc"falo*
1:* LC/mo se alimentan los acantoc"falosM
1;* El ancestral e.oluti.o de los acantoc"falos es particularmente
oscuro* Descri(a al-unos de los caracteres de los acantoc"falos
+ue )acen sorprendente +ue pudieran ser rotferos mu,
modificados*
12& LCu'l es la lon-itud apro6imada de loricferos% priaplidos%
-astrotricos , JinorrincosM LD/nde se encuentranM
@F* LCu'les son las caractersticas distinti.as de los
endoproctosM
@1* L\u" filo tratado en este captulo )a radiado en la ma,or
di.ersidadM LC/mo afectan a los )om(res los miem(ros de este
filoM
*%4 +A4T5 T54C54A -a diversidad de los animales
9 , 9 - , . K 4 A 1 7 A
!-uinaldo% !* C* !*% ]* C* Tur(e.ille% L* S* Linford% C* C* Ri.era% ]* ]* F*
R* #are,% R* !* Raff% and ]* !* LaJe* 122I* E.idence for a clade of
nematodes% art)ropods and ot)er moultin- anim'is* Nature :EI43E2&
32:& "l an*lisis sencuencial 1ue 2ustifica el superfilo "cdiso3oa.
Hala.oine% #*% and !* !doutte* 122E* One or t)ree Cam(rian radiationsM
Science @EF4:2I&:2E* -e discute la radiacin en los superfilos
"cdiso3oos, 0ofotroco3oos y $euterstomos.
Hird% !* F*% andB* Hird* 1221* T)e structure of nematodes% ed* @* NeW AorJ%
!cademic Press* 0a bibliografa disponible con mayor potestad sobre
la morfologa de los nematodos. 'uy recomendada.
C)an% C*&S* 122I* T)e -lo(al (urden of intestinal nematode
infectionsZfift, ,ears on* Parasitol* Toda, 1:43:E&33:* -eg4n este
autor, las estimaciones m*s recientes son de 5.678 millones de
infestaciones ,69:preponderancia+ con !scaris% ;.<;6 millones
,57:preponderancia+ con Tric)urus% y 5.677millones ,69:
preponderancia+ con a1uilostoma. =0a preponderancia universal de
estos nematodos ha permanecido esencialmente invariable en >; a?os@
Despommier% D* D* 122F* Trichinella spiralisA t)e Worm t)at Would (e .irus*
Parasitol* Toda, D412:&12D* 0os primeros estados 2uveniles de
Tric)inella se encuentran entre los mayores par*sitos intracelulares.
DuJe% H* O* L* 122F* Onc)ocerciasis =ri.er (lindness>Zcan it (e
eradicatedM Parasitol* Toda, D4E@&E3* A pesar de la introduccin de un
f*rmaco muy efica3, el autor predice 1ue este par*sito no se
erradicar* a corto pla3o.
Ualan,c)% K* C*% and A* PassamanecJ* @FF1* ! (rief re.ieW of
meta8oan p),lo-en, and future prospects in Uo6&researc)l* !m* Zool*
314D@2&D:2* /na buena revisin de los argumentos en favor y en
contra de la hiptesis ecdiso3oos!lofotroco3oos.
O-il.ie% H* C*% C* E* SelJirJ% and R* C* Cai8els* 122F* T)e molecular
re.olution and nematode parasitolo-,4 ,esterda,% toda,% and
tomorroW* ]* Parasitol* ID4DFI&D1E* 0a moderna biologa molecular
ha introducido grandes cambios en las investigaciones sobre los
nematodos.
Poinar% #* O*% ]r* 12E:* T)e natural )istor, of nematodes* En-leWood
Cliffs% NeW ]erse,% Prentice&Uall% Inc* Contiene gran cantidad de
informacin sobre estas fascinantes criaturas, tanto de vida libre
como par*sitos de animales y plantas.
Selc)% C* D* H* @FFF* E.idence from a protein&codin- -ene t)at
acant)ocep)alans are rotifers* In.ert* Hiol* 11241I&@D* "l an*lisis
secuencial de un gen 1ue codifica Zprueba la posicin de los
acantocBfalos dentro de los rotferosZ* -e cita otra prueba
molecular y morfolgica 1ue soporte esta posicin.
Ta,lor% C* C., and !* Uoerauf* 1222& #olbachia (acteria of filarial
nematodes* Parasitol* Toda, 1;43:I&33@* Todas las filaras par*sitas
de los seres humanos tienen como endosimbiote a Sol(ac)ia% y la
mayora de las filaras de todas las clases son infectadas. 0os
nematodos se pueden !curar! con el tratamiento del antibitico
tetraciclina. -i se curan, no pueden reproducirse. 0as bacterias
aparentemente pasan directamente desde las hembras a la
descendencia.
5 N - A C 5 ! "5 : . . - . K 7 A 5N , N T 5 4 N 5 T
Gisite la p'-ina electr/nica de este li(ro en
WWW*m))e*comX)icJmanip8l: donde encontrar' los enlaces
correspondientes a las si-uientes materias4
Pseudocoelomate !nim'is
P),lum Rotifera P),lum
Kinor),nc)a P),lum Loricifera
P),lum Priapulida
P),lum Nematoda
Uuman Diseases Caused (, Nematodes
Caenorhabditis elegans
P),lum Nematomorp)a
P),lum !cant)ocep)ala
Tree of Life )ttp4XXtolWe(*or-XtreeXp),lo-en,*)tml