Tema 16. TEJIDOS  CONDUCTORES O  VASCULARES

16.2.TIPOS DE CÉLULAS QUE COMPONEN EL FLOEMA

El floema, igual que el xilema, es un tejido complejo, heterogéneo, formado por diferentes tipos de células: elementos de conducción (elementos cribosos), elementos de sostén (células esclerenquimáticas), elementos parenquimáticos y elementos glandulares.

Grupo

Tipos de células

Función
Elementos cribosos Células cribosas Conducción de nutrientes orgánicos a larga distancia
Miembros de tubos cribosos
Elementos esclerenquimáticos Fibras  Sostén, a veces almacenamiento de azúcares
Esclereidas
Elementos parenquimáticos Células acompañantes Carga y descarga de tubos cribosos: traslado radial

Almacenamiento

Células albuminosas
Células parenquimáticas axiales
Células parenquimáticas radiales
Elementos glandulares e idioblastos Secreción, depósito

ELEMENTOS CRIBOSOS

Células del floema en Nicotiana tabacum, en verde un tubo criboso

Imagen de Rost, 1979

Son los elementos más especializados, se caracterizan por sus protoplastos modificados y sus conexiones celulares especiales. Fueron descubiertos por Hartig en 1837. Hay dos tipos: células cribosas y miembros de tubos cribosos. Sus características comunes son:

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Pared celular

Celulósica y primaria. Su espesor es variable, algunas familias primitivas de angiospermas (Magnolia, Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos nacarados. Estos espesamientos están compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente dispuestas, y pectinas. En algunas especies es tan marcado el engrosamiento que casi ocluye el lumen.  Aparentemente la función de estas paredes sería la de facilitar el trasporte radial por apoplasto.

Algunas gimnospermas, según Esau, presentan engrosamientos nacarados de naturaleza secundaria; otros autores no están de acuerdo, consideran que se trata de paredes primarias.

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Comunicaciones intercelulares

Los elementos cribosos se comunican entre sí a través de áreas cribosas. Éstas son áreas deprimidas de la pared provistas de poros a través de los cuales se conectan los protoplastos de elementos vecinos por medio de cordones citoplasmáticos. Se diferencian de los campos primarios de puntuaciones por dos rasgos: 1) el tamaño de los poros, generalmente mucho mayor que el de los plasmodesmos, se pueden observar con microscopio óptico, y 2) la presencia de un cilindro visible de calosa, que rodea al cordón citoplasmático y puede aparecer también en la superficie del área cribosa. 

Comunicaciones intercelulares 
en corte longitudinal de floema de
Cucurbita sp.

1- áreas cribosas en paredes laterales de elementos cribosos

2- campos primarios de puntuaciones en células parenquimáticas

Imágenes de Esau 1953

La calosa es un carbohidrato, polímero de la glucosa con enlaces ß1-3. Es sintetizada en la membrana plasmática, aparentemente por las mismas rosetas de proteínas enzimáticas que sintetizan la celulosa. No es refringente, se tiñe de azul con azul de anilina o azul de resorcina. Se encuentra también una delgada capa de calosa rodeando cada plasmodesmo, está en los tubos polínicos, rodeando las células madres de los granos de polen, en cistolitos y en las paredes celulares de ciertos hongos.

Las áreas cribosas vistas de frente se ven como una zona deprimida con un número variable de poros rodeados por anillos de calosa. En corte se observan como porciones adelgazadas de la pared, con cordones que pasan de una célula a la otra. 

Las áreas cribosas son menos especializadas: sus poros y cordones citoplasmáticos son de menor diámetro, igual que los cilindros de calosa. Se hallan generalmente en las paredes laterales de los elementos cribosos.

Las placas cribosas son más especializadas, sus poros son de gran diámetro, hasta 15 µ, y generalmente se encuentran en las paredes terminales de los elementos de tubos cribosos.

Esquema de una placa cribosa

Imagen de Esau 1972.

Hay dos tipos de placa cribosa: simple y compuesta.

La placa cribosa simple consta de una sola área cribosa.

Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp., zapallo

Foto MEB, Ana Ma. Gonzalez

Imagen de Esau 1953

Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi horizontales de los tubos cribosos. 

Placa cribosa simple en Cucumis

en corte longitudinal en corte transversal

Imágenes de Mauseth,

Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas áreas cribosas. 

Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte longitudinal.
Esquema en Nicotiana tabacum  Vista superficial en corte radial de Salix sp

Esquemas de Esau 1972

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